Skip to main content

Full text of "Archiv für Zellforschung"

See other formats 


FOR  THE  PEOPLE 
FOR  EDVCATION 
FOR  SCIENCE 


LIBRARY 

OF 

THE  AMERICAN  MUSEUM 

OF 

NATURAL  HISTORY 


ARCHIV 


^ T ( 

€>  y 

FÜR 

ZELLFORSCHUNG 


HERAUSGEGEBEN 

VON 

DR.  RICHARD  GOLDSCHMIDT 

PRIVATDOZENT  AN  DER  UNIVERSITÄT  MÜNCHEN 


DRITTER  BAND 

MIT  51  TEXTFIGUREN,  18  TABELLEN, 
KURVEN  UND  35  TAFELN 


LEIPZIG 

VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN 


Inhalt  des  dritten  Bandes 


Erstes  und  Zweites  Heft 

Ausgegeben  am  10.  August  1909 

Seite 

Th,  Spitschakoff,  Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden.  (Mit  13  Fig. 

im  Text  u.  Taf.  1) 1 

Herm.  Radtmann,  Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverhältnis 
des  Protoplasmakörpers  zum  Kern.  Experimentelle  Untersuchungen 
an  Paramaccium  caudatum.  Erster  Teil.  (Mit  18  Tabellen,  1 Kurve 

u.  1 Fig.  im  Text) 44 

R.  Ehrlich,  Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascaris- 
darmes. Ein  Beitrag  zur  Zellpathologie.  (Mit  2 Fig.  im  Text  u. 

Taf.  II— IV) 81 

Methodi  Popoff,  Experimentelle  Zellstudien.  II.  Über  die  Zellgröße,  ihre 
Fixierung  und  Vererbung.  (Mit  10  Fig.  u.  Kurven  im  Text  u.  Taf.  V 

bis  VI) 124 

Th.  Boveri,  Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  und  die  Theorie 

der  Chromosomenindividualität.  (Mit  7 Fig.  im  Text  u.  Taf.  VII — XI)  181 
IV.  B.  VON  Baehr,  Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  und  die 
Spermatogenese  von  Aphis  saliceti,  mit  besonderer  Berücksichtigung 
der  Chromatinverhältnisse.  (Mit  Taf.  XII — XV) 269 


Drittes  Heft 

Ausgegeben  am  5.  Oktober  1909 

P.  Büchner,  Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese 
der  Orthopteren,  zugleich  ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Reduktion. 

(Mit  5 Fig.  im  Text  u.  Taf.  XVI— XXI) 335 

George  Arnold,  The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the  Spermatogenesis 
of  Planaria  lactea  O.  F.  M.  (Dendrocoelum  lacteum  Oerst.)  (With 

1 figure  in  the  text  and  plates  XXII — XXIII) 431 

Hermann  BraüN,  Die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der  einheimischen 

Arten  der  Gattung  Cyclops.  (Mit  2 Fig.  im  Text  u.  Taf.  XXIV — XXV)  449 
Max  Morse,  The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four  species  of 

cockroaches.  (With  1 figure  in  the  text  and  plates  XXVI — XXVIII)  483 
Rudolf  Fick,  Bemerkungen  zu  Boveris  Aufsatz  über  die  Plastomerenkerne 

von  Ascaris  und  die  Theorie  der  Chromosomen 521 


IV 


Seite 

Viertes  Heft 

Ausgegeben  am  2.  November  1909 

Reginald  Ri  ggles  Gates,  The  Stature  and  Chromosomes  of  Oeuothera  gigas, 

De  Vries.  (With  plates  XXIX  and  XXX) 525 

J.  Duesberg,  Note  complementaire  sur  la  spermatogenese  du  rat 553 

Richard  Oettinger,  Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden. 
Sameureifung  und  Samenbildung  bei  Pachyiulus  varius  Fabre.  (Mit 

8 Fig.  im  Text  u.  Taf.  XXXI — XXXIV) 563 

Wm,  S.  Marshall,  A Study  of  the  follicular  Epithelium  from  the  Ovary  of  the 
Walkingstick,  Diapheromera  femorata.  (With  1 figure  in  the  text  and 
plates  XXXV  and  XXXVI) 627 


Referate: 

Gregoire,  V.,  Les  phenomenes  de  l'etape  synaptique  representent-ils  une 

caryocinese  avortee?  P.  Büchner) 644 

King,  H.  D.,  The  Structure  and  Development  of  Bidder’s  Organ  in  Bufo 

lentiginosus.  P.  Büchner 645 

MaTSCHECK,  H.,  Zur  Kenntnis  der  Eireifung  und  Eiablage  bei  Copepoden. 

( P.  Büchner' 645 

King,  H.  D.,  The  Oogenesis  of  Bufo  lentiginosus.  \P.  Büchner) 646 

Stevens,  N.  M. , Further  Studies  on  the  Chromosomes  of  the  Coleoptera. 

i P.  Büchner 646 

Pinne v,  Edith,  Organization  of  the  Chromosomes  in  Phrynottetix  magnus. 

i P.  Büchner * 647 

Nowlin, N.,  The  Chromosome  Complex  of  Melanoplusbivittatus  Sag.  P. Büchner'  648 
Robertson,  W.  R.  B.,  The  Chromosome  Complex  of  Syrbula  admirabilis. 

(P.  Büchner 648 

MORGAN,  T.  H.,  The  Production  of  two  kinds  of  Spermatozoa  in  Phvlloxerans- 
Fuuctional  »Female  Produeing«  and  Rudimentary  Spermatozoa.  \P.  Büch- 
ner  649 

Stevens,  N.  M.,  An  unpaired  Heterodiromosome  in  the  Aphids.  P.  Büchner'  649 
Stevens,  N.  M.,  The  Chromosomes  in  Diabrotica  vittata,  Diabruticci  soror  and 

Diabrotica  12-pundala.  P.  Büchner) 649 

Mc  Clung,  C.  E.,  The  Spermatogeuesis  of  Riphidinrn  fascialum  P.  Büchner  650 
Davis,  H.  S..  Spermatogeuesis  in  Acrididae  and  Eocustidae.  (P.  Büchner  . 650 

Wilson,  E.  B.,  Studies  on  Chromosomes.  |P.  Büchner 651 

Wilson.  Edm.  B.,  Studies  on  Chromosomes.  P.  Büchner) 653 

Wilson,  Edm.  B.,  The  female  Chromosome  Groups  in  Syromastes  and  Pyrro- 

choris.  , P.  Büchner1 653 

Tannrelthek,  Geo.  W.j  Observations  on  the  Germ  Cclls  oi Hydra.  P.  Büchner  654 
Beckwitii,  Cora  Jibson,  Prcliminarv  Report  to  the  early  History  of  the  Egg 

and  Embryo  of  certain  Hydroids.  (P.  Büchner  655 

Hesse,  Edmond,  Quelques  particularites  de  la  spermatogenese  chez  les  Oligo- 

chetes.  (P.  Büchner ) 655 

Hacker.  Val.,  Uber  die  Chromosomenbildung  der  Aulacanthidcn.  P.  Büchner  655 
Prowazek,  S.  von,  Studien  zur  Biologie  der  Zellen.  P.  Büchner 656 


V 


Seite 

Babkin,  B.  P.,  Rubaschkin,  W.  J.,  Ssawitsch,  W.  W. , Über  die  morpho- 
logischen Veränderungen  der  Pankreaszellen  unter  der  Einwirkung  ver- 
schiedenartiger Reize.  (P.  Büchner) 656 

Regaud,  Cl.  et  J.  MaWAS,  Ergastoplasme  et  Mitoehondries  dans  les  cellules 

de  la  glande  sous-maxillaire  de  l’homme.  (P.  Büchner ) 657 

Heibekg,  K.  A.,  Über  die  Erklärung  einer  Verschiedenheit  der  Krebszellen 

von  andern  Zellen.  (P.  Büchner ) 657 

Mislawsky,  A.  N.,  Zur  Lehre  von  der  sogenannten  blasenförmigen  Sekretion. 

(P.  Büchner ) 657 

Michaloysky,  J.  Zur  Frage  über  funktionelle  Änderungen  in  den  Zellen  des 

Drüsenmagens  bei  Vögeln.  (P.  Büchner) 658 

Disse,  J.,  Die  Entstehung  des  Knochengewebes  und  des  Zahnbeins.  (P. Büchner)  658 
Merkel,  Fr.,  Betrachtungen  über  die  Entwicklung  des  Bindegewebes.  (P. Büchner)  659 
Arnold,  J.,  Zur  Morphologie  des  Muskelglykogens  und  zur  Struktur  der  quer- 
gestreiften Muskelfasern.  (P.  Büchner) 659 

Arnold,  J.,  Zur  Morphologie  des  Glykogens  des  Herzmuskels  nebst  Bemer- 
kungen über  dessen  Struktur.  (P.  Büchner) 660 

Mathews,  A.  P.,  The  influence  of  some  amido-acids  on  the  development  of 

echinoderms.  (H.  Kupelwieser) 660 

Mc  Clendon,  J.  F.,  Chemical  studies  on  the  effects  of  centrifugal  force  on 

the  eggs  of  the  seeurchin  Arbacia  punctulata.  (H.  Kupehoieser)  . . . 660 
Page  May,  W.,  and  C.  E.  Walker,  Note  on  the  multiplication  and  migration 

of  nucleoli  in  nerve  cells  of  mammals.  (Strohl) 661 

Walker,  C.  E.,  and  Alice  L.  Embleton,  Observations  of  the  Nucleoli  in 

the  Cells  of  Hydra  fusca.  ( Strohl ) 662 

Hartmann,  M.,  und  K.  Nagler,  Copulation  bei  Amoeba  diploidea  n.  sp.  mit 
Selbständigbleiben  der  Gamctenkerne  während  des  ganzen  Lebenscyklus. 

(E.  Neresheimer) 662 

Nagler,  K.,  Entwicklungsgeschichtliche  Studien  über  Amöben.  \E.  Neres- 
heimer)   663 

Hartmann,  M.,  Autogamie  bei  Protisten  und  ihre  Bedeutung  für  das  Be- 
fruchtungswesen. (E.  Neresheimer) 664 

Friedrich,  L.,  Über  Bau  und  Naturgeschichte  des  Trypanoplasma  helicis 

Leidy.  . (E.  Neresheimer ) 668 

Dobell,  C.  C.,  Chromidia  and  the  binuclearity  hypotheses:  a review  and  a 

criticism.  (E.  Neresheimer ) 669 

Dobell,  C.  C.,  Some  remarks  upon  the  »autogamy«  of  Bodo  lacertae  (Grassi). 

(E.  Neresheimer) 671 

Dobell,  C.  C.,  Some  observations  on  the  Infusoria  parasitic  in  Cephalopoda. 

(E.  Neresheimer) 671 

Dobell,  C.  G'.,  The  structure  and  life-history  of  Copromonas  subtilis.  (E.  Neres- 

heimer) 671 

Della  Valle,  P.  L’organizzazione  della  cromatina  studiata  mediante  il  nu- 

mero  dei  chromosomi.  (P.  Büchner) 672 

Wallace,  Luise  B.,  The  spermatogenesis  of  Agalena  naevia.  (P.  Büchner)  673 
Winiwarter,  H.  von,  et  Sainmont,  G. , Nouvelles  recherches  sur  l’ovo- 
genese  et  l’organogenese  de  l’ovaire  des  mammiferes  (chat).  Chap.  IV. 
Ovogenese  de  la  zone  corticale  primitive.  (P.  Büchner) 674 


VI 


Seite 

Franz,  V..  Die  Eiproduktion  der  Scholle  {Plcuronedes platessa  L.  (P.  Büchner } 675 
Patxe,  Fern  andüs,  Some  New  Types  of  Chromosome  Distribution  and  their 

Relation  to  Sex.  (P.  Büchner) 676 

Schockaert,  Alice,  Nouvelles  recherches  comparatives  sur  la  texture  et  le 

developpement  du  myocarde  chez  les  Vertebres.  (P.  Büchner  ....  677 
Hofstex,  H.  von,  Über  die  frühzeitige  Besamung  der  Eizellen  bei  Otomeso- 

stoma  auditivum  {Forel  und  du  Plessis,.  (P.  Büchner ) 677 

Joseph,  H..  Die  Amöbocvten  von  Lunibricus.  (P.  Büchner ) 678 

Za  Warzen,  H. , Beobachtungen  am  Epithel  der  Descemetschen  Membran. 

(P.  Büchner) 679 

Ries.  Julius,  Kinematographie  der  Befruchtung  und  Zellteilung.  (P.  Büchner  679 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 

Von 

Tb.  Spitsckakoflf. 


Mit  Tafel  I und  13  Figuren  im  Text. 


Einleitung. 

Die  Spermien  der  Dekapoden  unterscheiden  sich  von  denen 
andrer  Tiere  durch  ihre  höchst  eigenartige  Gestalt,  ihre  Unbeweglich- 
keit unter  gewöhnlichen  Bedingungen  und  ihren  ungeheuren  Formen- 
reichtum, der  bis  zum  heutigen  Tage,  den  mehrfach  unternommenen 
Versuchen  zum  Trotz,  sämtlichen  Bestrebungen  der  Forscher,  einen 
einheitlichen  Bauplan  der  Spermien  festzustellen,  schier  unüberwind- 
liche Schwierigkeiten  in  den  Weg  legt.  Von  dem  berühmten  Ana- 
tomen Hexle1)  noch  in  den  dreißiger  Jahren  des  vergangenen 
Jahrhunderts  entdeckt  und  von  demselben  als  Bestandteil  der  Samen- 
flüssigkeit des  Flußkrebses  beschrieben,  hören  sie  bis  heute  nicht 
auf,  das  regste  Interesse  der  Forscher  in  Anspruch  zu  nehmen, 
wovon  eine  reiche  diesbezügliche  Literatur  deutlich  genug  Zeugnis 
ablegt.  Bereits  die  ältesten  Autoren  suchten  einen  gemeinsamen 
Grundtypus  aller  Dekapodenspermien  festzustellen.  Das  allgemeine 
Merkmal,  welches  das  reife  Dekapodenspermium  von  den  Sperma- 
tozoen  der  meisten,  den  übrigen  Tierklassen  angehörenden  Formen 
unterscheidet,  nämlich  das  Vorhandensein  von  festen,  unbeweglichen 
Fortsätzen,  veranlaßte  bereits  Kölliker2),  dieselben  als  »Strahlen- 

b Hexle.  Über  die  Gattung  Branchiobdella  und  über  die  Deutung  der 
inneren  Geschlechtsteile  bei  den  Anneliden  und  hermaphroditischen  Schnecken. 
Müllers  Archiv  1835. 

2)  Kölliker,  Alb.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Geschlechtsverhältnisse 
und  der  Samenflüssigkeit  wirbelloser  Tiere,  nebst  einem  Versuch  über  das 
Wesen  und  die  Bedeutung  der  sogenannten  Samentiere.  Berlin  1841. 

Kölliker.  Alb.  Observations  sur  les  Zoospermes  des  Crustaces  et  des 
Cirrhipedes.  Ann.  de  Sc.  nat.  2e  Serie  Zool.  T.  19.  1843. 

Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


1 


2 


Th.  Spitschakoff 


zellen « zu  bezeiclinen.  Doch  war  Kölliker,  wenn  er  auch  die 
von  ihm  beschriebenen  »Strahlenzellen«  als  einen  wesentlichen  Bestand- 
teil des  Dekapodensamens  anerkannte,  doch  nicht  geneigt,  dieselben 
als  reife  Samenkörperchen  anzusehen,  sondern  betrachtete  sie  viel- 
mehr als  Entwicklungsstadien  der  letzteren.  Diese  Auffassung  ent- 
sprach völlig  den  Ansichten  seiner  Zeit,  kannte  man  doch  nur  die 
fadenförmigen  »Zoospermien«,  so  daß  die  gleichzeitige  Existenz  von 
unbeweglichen  Samenzellen  von  so  abweichender  Gestalt  leicht  als 
zu  unglaubwürdige  Ausnahme  augesehen  werden  konnte.  Eine  solche 
Voraussetzung  faud  ihre  Bestätigung  auch  in  dem  Umstande,  daß 
bei  den  derzeit  den  Macrura  zugerechneten  Mysidae  von  Siebold  1 
schon  früher  das  Vorhandensein  von  fadenförmigen  Spermien  nach- 
gewiesen war. 

Weiter  glaubte  Kölliker  im  vas  deferens  von  Dromia  Rumphii 
gewisse  fadenförmige  Gebilde,  die  ihrem  äußeren  Aussehen  nach 
lebhaft  an  Vertebratenspermatozoen  erinnerten,  zu  erkennen,  was 
seiner  früher  ausgesprochenen  Auffassung  der  »Strahlenzellen«  als 
Entwicklungsstadien  der  fadenförmigen  Spermien  einen  gewissen 
Rückhalt  zu  geben  schien. 

So  schien  die  Ansicht,  der  Entwicklungsgang  der  Dekapoden- 
spermien fände  erst  im  vas  deferens  des  Männchens,  wenn  nicht  gar 
im  Körper  des  Weibchens  seinen  Abschluß,  für  die  späteren 
Autoren,  wie  Leydig 2),  Hallez3J  und  P.  Mayer4)  alle  Wahrschein- 
lichkeit für  sich  zu  haben.  So  schwebte  diese  Frage  lange  Zeit 
im  Gebiete  der  Voraussetzungen  und  eine  ganze  Reihe  von  Jahren 
mußte  verstreichen,  ehe  die  Arbeit  Grobbexs5)  derselben  einen  festen 
Grund  und  Boden  schuf.  G robben  stellte  in  erster  Linie  fest,  daß 
die  Strahlenzellen  in  der  Tat  reife  Spermien  darstellen  und  keinerlei 
Grund  für  die  Annahme  vorhanden  sei,  daß  dieselben  in  den  Organen 
des  Weibchens  eine  fadenförmige  Gestalt  annähmen.  Weiterhin  war 

1)  Siebold,  C.  Th.  Fernere  Beobachtungen  über  die  Spennatozoen  der 
wirbellosen  Tiere.  Müllers  Archiv  1837. 

2)  Leydig,  Fr.  Lehrbuch  der  Histologie  des  Menschen  und  der  Tiere. 
Frankfurt  a.  M.  1857.  S.  535. 

3 Hallez,  P.  Note  sur  le  developpement  des  spennatozoi'des  des  Dcca- 
podes  brachyures.  Compt.  rend.  T.  79.  1874. 

4 Mayer,  P.  Zur  Entwicklungsgeschichte  der  Dekapoden.  Jen.  Zeitschr. 
f.  Naturwiss.  Bd.  XI.  1877. 

5)  Grobben,  K.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  männlichen  Geschlechtsorgane 
der  Dekapoden  nebst  vergleichenden  Bemerkungen  über  die  der  übrigen  Thora- 
costraken.  Arb.  aus  dem  Zool  Inst,  der  Univ.  Wien.  Bd.  I.  1878. 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


3 


er  bestrebt,  soweit  dies  die  damaligen  Untersuchungsmethoden  zu- 
ließen, durch  Vergleichung  einer  großen  Anzahl  von  ihm  untersuchter 
Formen  und  durch  das  Studium  ihrer  Spermiohistogenese  den  geneti- 
schen Zusammenhang  zwischen  den  für  die  verschiedenen  Familien 
typischen  Spermienfonnen  zu  finden  und  nicht  nur  ihren  allgemeinen 
Bauplan  festzustellen,  sondern  auch  das  Verhältnis  des  letzteren  zu 
demjenigen  der  fadenförmigen  »Zoospermien«  aufzudecken. 

Die  späteren  Untersuchungen  von  Nussbaum1),  Gilson2),  Herr- 
mann3), Sabatier4),  Brandes5),  Labbe6)  u.  A.  dienten  teils  zur 
weiteren  Aufklärung,  teils,  wie  die  Arbeiten  der  drei  letzteren 
Autoren,  zur  Verdunkelung  der  Frage.  Die  Anhäufung  eines  un- 
geheuren, einer  allgemeinen  leitenden  Idee  entbehrenden  Tatsachen- 
materials, die  ständige  Verwechslung  von  analogen,  nur  ein  und  der- 
selben Funktion  im  Befruchtungsprozess  angepaßten  Gebilden  mit 
homologen  — dies  sind  die  charakteristischen  Züge  der  meisten 
Untersuchungen  dieser  Art.  Es  versteht  sich  von  selbst,  daß  der 
Grund  dafür  in  der  größten  Mehrzahl  der  Fälle  erstens  im  Fehlen 
zu  der  Zeit  solcher  grundlegender  Arbeiten  über  die  Spermiohisto- 
genese zu  suchen  ist,  welche  genügend  Licht  darauf  hätten  werfen 
können,  welche  wesentlichen  Organe  der  Spermatide  am  Aufbau  der 
Spermienteile  teilnehmen,  und  so  eine  Homologisierung  ermöglicht 

4)  Nussbaum,  M.  Uber  die  Veränderung  der  Geschlechtsprodukte  bis  zur 
Eifurchung;  ein  Beitrag  zur  Lehre  der  Vererbung.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  XXIII. 
1884. 

2)  Gilson,  G.  Etüde  comparee  de  la  spermatogenese  chez  les  Artropodes. 
La  Cellule.  T.  I,  II.  IV.  1885,  1886,  1888. 

3)  Herrmann,  G.  Notes  sur  la  structure  et  le  developpement  des  sper- 
matozoides  chez  les  Decapodes.  Bull.  Scientifique  de  la  France  et  de  la  Bel- 
gique.  Vol.  XXII.  1890. 

4;  Sabatier,  Arm.  De  la  spermatogenese  chez  les  Crustaces  decapodes. 
a)  Mem.  Acad.  de  Sc.  Montpellier.  2e  Serie.  T.  I.  No.  1.  1893.  b)  Travaux 
de  L’Inst.  de  Zool.  de  Montpellier  et  de  la  Station  maritime  de  Cette.  Nouvelle 
Serie  Mem.  No.  3.  1893. 

•')  Brandes,  G.  1.  Zur  Begattung  der  Dekapoden.  Biol.  Centralbl.  Bd.  17. 

1897. 

2.  Die  Spermatozoen  der  Dekapoden.  Sitz.-Ber.  Akad.  Wiss.  Berlin. 
Bd.  XV,  XVI.  1897. 

3.  Die  Einheitlichkeit  im  Bau  der  tierischen  Spermatozoen.  Verhandlg. 
der  Deutsch.  Zool.  Gesellschaft  1897.  Bd.  7.  5.  Sitz. 

fi)  Labbe,  Alph.  1.  La  maturation  des  spermatides  et  la  Constitution  des 
spermatozoTdes  chez  les  Crustaces  Decapodes  (Note  preliminaire).  Arch.  de 
Zool.  Exper.  T.  2.  (4e  Ser.).  1904. 

2.  Sur  la  spermatogenese  des  Crustaces  Decapodes.  C.  R.  Acad.  Sc.  Paris 
T.  137.  p.  272-274. 


1* 


4 


Th.  Spitschakoff 


hätten,  und  zweitens  in  der  Unvollkommenheit  der  damaligen  histolo- 
gischen Untersuchungsmethoden.  Erst  kürzlich  erschien  die  Arbeit 
Koltzoffs  1 , in  welcher  die  Frage  von  den  Dekapodenspermien  und 
deren  gegenseitigen  genetischen  Wechselbeziehungen  eine  genügend 
umfassende  Bearbeitung  erfuhr.  Doch  lag  es  nicht  in  der  Absicht 
des  Autors,  eine  alle  Details  umfassende,  erschöpfende,  vergleichende 
Morphologie  der  Spermien  der  betreffenden  Gruppe  zu  schaffen,  und 
dadurch  erklärt  es  sich,  daß  viele  Tierformen,  so  der  Flußkrebs  und 
die  Krevette,  in  seiner  Arbeit  so  gut  wie  gar  keine  Erwähnung  finden. 
Und  doch  haben  viele  die  Spermien  der  Caridae  betreffenden  Fragen 
in  bezug  sowohl  auf  deren  äußere  Gestalt  und  innere  Struktur  als 
auch  auf  ihre  Entwicklung  zweifellos  ein  großes  morphologisches 
Interesse  und  bleiben  dieselben  trotzdem  bis  heute  ungelöst  oder  be- 
findet sich  doch  deren  Lösung  noch  sozusagen  in  einem  sehr  frühen 
Stadium.  Der  Hauptzweck  meiner  Untersuchung  liegt  eben  darin, 
das  Fehlende  zu  ergänzen.  Beim  Beginn  meiner  Arbeit  traten  mir 
in  erster  Linie  folgende  Fragen  entgegen: 

1.  Die  Feststellung  der  Homologie  der  einzelnen  Spermienteile 
der  Caridae  mit  den  entsprechenden  Teilen  bei  andern  Dekapoden 
ebenso  wie  mit  denen  des  »gewöhnlichen«  Spermientypus; 

2.  die  Erklärung  des  Baues  und  der  Gestalt  des  Spermiums  in 
Abhängigkeit  von  seinen  mechanischen  Strukturverhältnissen; 

3.  das  Verständnis  dieser  Struktur  als  zweckmäßige  Anpassung  an 
die  Funktion  des  Spermiums  im  Befruchtungsprozeß.  — Die  Antwort 
auf  die  erste  Frage  muß  das  vergleichende  Studium  des  Spermiums 
und  dessen  Entwicklung  aus  der  Spermatide  ergeben,  die  der  zweiten 
gründet  sich  hauptsächlich  auf  das  Studium  lebender  Zellen,  der 
Einwirkung  verschiedenartiger  osmotischer  Einflüsse,  ebenso  wie  ver- 
schiedener (chemischer)  Reagentien.  Die  dritte  Frage  endlich  ist 
nur  ganz  teilweise  von  mir  berührt  worden,  da  die  im  Vergleich  zum 
Spermium  riesenhafte  Größe  und  Undurchsichtigkeit  der  Eier  und  das 
Vorhandensein  großer  Mengen  von  Nahrungsdotter  in  letzteren  der 
direkten  Beobachtung  des  Eindringens  des  Spermiums  in  das  Ei  fast 
unüberwindliche  Schwierigkeiten  in  den  Weg  legt.  Dies  ist  der 
Grund,  weshalb  ich  mich  hier  nur  auf  mir  mehr  oder  weniger  wahr- 
scheinlich erscheinende  Vermutungen  beschränke. 


1 Koltzoff.  N.  Studien  über  die  Gestalt  der  Zelle.  I.  Untersuchungen 
über  die  Spermien  der  Dekapoden  usw.  Arcb.  f.  mikr.  Anatomie.  Bd  LXVII. 


1906. 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


5 


Es  ist  mir  eine  angenehme  Pflicht,  an  dieser  Stelle  Herrn  K K. 
Koltzoff,  der  mir  diese  interessante  Frage  zu  bearbeiten  empfahl 
und  mir  stets  in  liebenswürdiger  Weise  mit  Rat  und  Tat  behilflich 
war , meinen  herzlichsten  Dank  auszusprecheu.  Die  vorliegende. 
Arbeit  wurde  hauptsächlich  während  meines  Aufenthaltes  auf  der 
Biologischen  Station  der  Kaiserlichen  Akademie  der  Wissenschaften 
zu  Sebastopol,  zum  Teil  im  Institut  für  vergleichende  Anatomie  der 
Universität  Moskau  ausgeführt.  Ich  benutze  die  Gelegenheit,  dem 
Leiter  und  ersten  Zoologen  der  genannten  Station,  Herrn  S.  Zerxoff. 
für  sein  liebenswürdiges  Entgegenkommen  meinen  besten  Dank  aus- 
zusprechen, und  ebenso  auch  dem  Direktor  des  Instituts  für  ver- 
gleichende Anatomie,  Herrn  Professor  M.  Menzbier. 

I.  Übersicht  der  wichtigsten  Literatur. 

Die  Spermien  der  Krevetten  ( Crangon  vulgaris  und  Palaemon 
squilla ) wurden  zum  ersten  Male  von  Siebold  in  dessen  1848  er- 
schienenen »Lehrbuch  der  vergleichenden  Anatomie  der  wirbellosen 
Tiere«  als  »plattgedrücktes  Bläschen,  aus  dessen  Mitte  eine  kurze 
Spitze  hervorragt« l),  beschrieben.  Diese  Beschreibung  wurde  9 Jahre 
später  von  Leydig  in  seinem  Lehrbuch  der  Histologie  (1857)  wieder- 
holt, und  erst  im  Jahre  1874  gibt  Sanders2)  eine  detailiertere,  wenn 
auch  nur  die  äußere  Form  berücksichtigende  Charakteristik.  In  der 
interessanten  Arbeit  Grobbens  über  die  Geschlechtsorgane  der  Deka- 
poden (1878) 3)  treffen  wir  bereits  auf  den  ersten  Versuch,  eine 
Verallgemeinerung  und  wissenschaftliche  Systematisierung  des  an- 
gehäuften Tatsachenmaterials  in  bezug  sowohl  auf  die  Samenzellen 
der  Dekapoden  überhaupt  als  auch  die  der  Caridae  im  speziellen 
zu  liefern.  Grobben  gebührt  das  Verdienst,  als  erster  die  spermic- 
histogenetische  Methode  zur  Aufdeckung  der  Homologie  der  einzelnen 
Teile  des  Dekapodenspermiums  angewandt  zu  haben.  Doch  konnte 
bei  der  Unvollkommenheit  der  histologischen  Untersuchungsmethoden 
und  der  außerordentlichen  Dürftigkeit  der  damaligen  zytologischen 
Kenntnisse  — war  doch  die  Bedeutung  so  wichtiger  Organe,  wie 
z.  B.  der  Centralkörper,  der  Idiozomen  usw.  noch  in  völliges  Dunkel 
gehüllt  — nur  der  Kern  als  einzige  Grundlage  eines  jeden  Homo- 


1)  S.  483  (Anmerkung  5). 

2)  Sanders,  Alfred.  Further  Notes  on  the  Zoosperms  of  Crnstacea  and 
other  Invertebrata.  The  Monthly  Mikroscopical  Journal.  1874.  N.  LXIII. 

3)  Grobben,  K.  Loc.  cit. 


6 


Th.  Spitschakoff 


logisierungsversuches  dienen.  Trotzdem  gelangte  Grobben  in  bezug 
auf  die  Spermien  der  Caridae  durch  Vergleichung  derselben  mit  der 
fadenförmigen  Gestalt  der  Spermien  der  meisten  andern  Tiere  zu  dem 
im  allgemeinen  richtigen  Satz,  daß  die  einzige  Spitze  des  Krevetteu- 
spermiums  (vgl.  Fig,  24  der  Taf.  I und  Fig.  8b  im  TeNt)  wohl  nur  als  , 
rudimentärer,  gewissermaßen  von  den  fadenförmigen  Spermien  der 
Mysidae  ererbter  Schwanz  angesehen  werden  könne.  Für  die 
Samenkörperchen  der  übrigen  Dekapoden  gelang  es  Grobben,  bei 
Vergleichung  derselben  mit  den  fadenförmigen,  schon  nicht  mehr  auch 
nur  halbwegs  auf  fester  Basis  stehende  Homologien  festzustellen, 
bezeichnete  doch  dieser  Autor  als  »Samenkopf«  gerade  den  Schwanz- 
teil (»Schwauzkapsel«  K oltzoffs),  während  er  die  Gesamtheit  der 
Fortsätze  als  dem  Schwänze  der  Wirbeltierspermatozoen  homolog  auf- 
faßte. Was  nun  den  »Mittelzapfen«,  d.  h.  den  Teil  des  Pagurus- 
und  Galathea- Spermiums,  welcher  nach  den  Befunden  Koltzoffs 
dem  Kern  der  Spermatide  seinen  Ursprung  verdankt  und  folglich  dem 
Kopfe  homolog  ist,  und  welchen  P.  Mayer1)  früher  als  dem  Schwanz 
(Geißelfaden)  des  Wirbeltierspermatozoon  entsprechend  auffaßte,  an- 
belangt, so  hielt  ihn  Grobben  für  den  modifizierten  Spermiumkörper, 
wenu  dies  auch  bis  zu  einem  gewissen  Grade  seiner  eigenen  Termino- 
logie widerspricht,  nach  welcher  er  gerade  den  Teil  des  Spermiums 
als  »Kopf«  zu  bezeichnen  vorschlägt,  der  dem  Kern  der  Spermatide 
oder  der  im  Protoplasma  auf  Kosten  der  Kernsubstanz  auftretenden 
Vacuole  seine  Entstehung  verdankt.  Eine  Bestätigung  seiner  Ansicht, 
daß  die  Gesamtheit  der  Strahlen  (Fortsätze)  der  Samenkörperchen  der 
Dekapoda  dem  Schwänze  (Flimmerhaar)  der  Vertebratenspermatozoen 
entspreche,  sieht  Grobben  in  dem  Vorhandensein  des  einzigen  Fort- 
satzes bei  den  Cariden,  doch  entspricht  derselbe,  wie  die  Entwick- 
lungsgeschichte bezeugt,  keineswegs  dem  »Mittelzapfen«2).  Auf  diese 
Weise  würde  dann  der  in  der  Einzahl  vorhandene  Fortsatz  des 
Krevettenspermiums  nach  Grobben  einerseits  der  Gesamtheit  der 
Fortsätze  andrer  Dekapodenspermien  und  andrerseits  dem  Schwänze 
der  fadenförmigen  Spermatozoen  der  Wirbeltiere  entsprechen. 

Der  jüngere  Forscher  Gilson3)  wies  daraufhin,  daß  der  »Mittel- 
zapfen« der  Dekapodenspermien  als  ein  aus  dem  Kerne  der  Sperma- 
tide seinen  Ursprung  nehmender  Teil  morphologisch,  Grobbens  eigener 


b P.  Mayer.  Loc.  cit.  S.  203. 

2)  Grobben.  Loc.  cit. 

3)  Gilson.  Etüde  comparee  ....  La  cellule.  T.  2.  p.  101. 


Spermien  und  Speriniohistogenese  bei  Cariden. 


7 


Terminologie  zufolge,  dem  Kopfe  entspräche.  Gleichzeitig  betrachtet 
er  den  Spermienfortsatz  der  Cariclae  als  protoplasmatischen  Auswuchs, 
der  anfangs  das  Aussehen  gewöhnlicher  amöboider  Pseudopodien 
zeigt  und  erst  im  Laufe  der  Zeit  stark  lichtbrechend  und  homogen 
wird  und  die  für  denselben  im  reifen  Stadium  charakteristische 
Festigkeit  und  Elastizität  gewinnt.  Gilson  sieht  denselben,  in  Über- 
einstimmung mit  Grobben,  ebenfalls  als  den  Fortsätzen  der  übrigen 
Dekapoden  homolog  an  (»Strahlen«,  »prolongements  radies«),  und  er 
orientiert  die  Krevettenspermien,  ebenso  wie  der  ebengenannte  Autor, 
auf  seinen  Abbildungen  mit,  wie  bei  den  übrigen  Dekapoden,  ab- 
wärts (nach  hinten)  gerichteter  Spitze.  »La  tigelle«  (das  nach 
Koltzofk  dem  distalen  Centralkörper  des  Dekapodenspermiums  ent- 
sprechende Gebilde),  als  dessen  Homologon  schon  früher  Herrmann 
1883) J)  ganz  richtig  den  Fortsatz  bei  den  Cariclae  anerkannte,  spricht 
Gilson  den  letzeren  völlig  ab* 2).  In  der  späteren  interessanten  Herr- 
MANNschen  Arbeit3)  jedoch,  in  welcher  er  dem  Spermium  von  Crangon 
mehrere  Zeilen  widmet,  scheint  seine  Überzeugung,  daß  der  Fortsatz 
des  letzteren  dem  Schwanzfaden  der  Locustidae  entspricht,  etwas  ins 
Schwanken  zu  geraten.  Von  diesem  Moment  an  gewinnen  die  An- 
gaben über  die  Samenkörperchen  der  Caridae  einen  immer  konfuseren 
und  widerspruchsvolleren  Charakter.  Sabatier4)  geht  von  der  un- 
richtigen Beobachtung  aus,  daß  der  Fortsatz  der  Kernsubstanz  seine 
Entstehung  verdanke,  und  homologisiert  denselben  daraufhin  mit  dem 
»Mittelzapfen«  Grobbens  (appendice  nucleaire,  »appendice  median 
de  Grobben«  = Mittelzapfen),  d.  h.  er  sieht  ihn  folglich  als  reduzierten 
und  »dechromatisierten«  (d.  k.  des  Chromatins  beraubten)  Kern  an, 
der  am  reifen  Spermium  eine  Art  Kopfkappe  (une  coiffe  cephalique)4) 
darstellt.  Die  Schlußfolgerungen,  zu  denen  Sabatier  gelangt,  be- 
ruhen, wie  oben  bereits  erwähnt,  teils  auf  falschen  Beobachtungen, 
teils  darauf,  daß  der  Autor  reife,  nur  unter  der  Einwirkung  von 
Reagentien  veränderte  Spermien  als  Entwicklungsstadien  der  letzteren 
auffaßte.  Auerbach5)  spricht  den  »Mittelzapfen«  in  Anbetracht 
seines  Verhaltens  den  Farbstoffen  gegenüber  derselbe  enthält  die 

*)  Herumann,  G.  Sur  la  spermatogenese  des  Crustaces  podophtalmes, 
specialement  des  Decapodes.  Comptes  rendus.  T.  97.  1883. 

2)  Gilson.  Loc.  cit.  p.  185—188. 

3J  Bull,  scientifique  de  la  France  et  de  la  Belgique.  1890.  T.  XXII.  p.  42. 

*)  Mein.  de  l'Academie  sc.  Montpellier.  1893.  pp.  270,  280,  281,  282,  323, 
326  etc.  NB.  Kopf  kappe  bei  Bos  taurus  P.  nach  Ballowitz  = Perforatorium. 

5)  Auerhach,  L.  Sperraatologische  Mitteilungen.  72.  Jahresbericht  der 
Selbes.  Ges.  für  vaterl.  Kultur.  II.  Abt.  Zool.-Bot.  Sektion. 


8 


Th.  Spitsehakoff 


»cyauophile  Substanz«  des  Kernes,  d.  h.  er  tingiert  sich  durch 
Methylengrün  grün  oder  blau)  als  Kopf  an,  während  er  die  übrigen 
»erythrophilen«  Abschnitte  entsprechend  als  »Mittelstück«  und 
Schwanzfaden  bezeichnet.  Brandes  j)  schlägt  vor,  die  Bezeichnung 
»Kopf«  nicht  nur  in  Abhängigkeit  von  der  Entstehung  und  dem 
Verhalten  den  Farbstoffen  gegenüber  anzuwenden.  Der  Kopf  ist 
nach  Brandes  der  vordere  Teil  des  Körpers,  beim  Spermium  also 
der  zur  Durchbohrung  der  Eihülle  bestimmte  Teil.  Aus  diesem 
Grunde  weigert  sich  Brandes,  den  »Mittelzapfen«  als  Spermiumkopf 
anzusehen,  da  derselbe,  aus  äußerst  zarter  Substanz  bestehend  und 
dank  dem  Vorhandensein  dreier  denselben  umgebender  fester  Fort- 
sätze, nicht  imstande  ist,  in  das  Ei  einzudringen,  das  nach  den 
Befunden  P.  Mayers  kein  Mikropvle  besitzt,  sondern  vielmehr  mit 
einer  festen  chitinösen  Hülle  versehen  ist.  Als  Kopf  muß  danach, 
nach  der  Ansicht  Brandes,  gerade  das  entgegengesetzte  Ende  des 
Spermiums  angesehen  werden,  welches  durch  den  zugespitzten,  aus 
kompakterer  und  resistenterer  Substanz  bestehenden  und  deshalb  zur 
Durchbohrung  der  Eihülle  besser  geeigneten  Körper  gebildet  wird. 
Dieser  Abschnitt  (»Schwauzkapsel«  Koltzoffs)  entsteht  nach  der 
Ansicht  von  Brandes  im  Zusammenhang  mit  dem  Kern  der  Sperma- 
tide, und  zwar  aus  dessen  «erythrophilen  Substanz«  und  enthält  den 
»Klöpfel«  (»tigelle«  der  französischen  Autoren;  der  distale  Central- 
körper Koltzoffs),  ein  Gebilde,  welches,  sich  ausstülpend,  beim  Ein- 
dringen in  das  Ei  die  Rolle  eines  Perforatoriums  übernehmen  kann1 2). 

Was  die  Krevettenspermien  anbetriflft,  so  hält  Brandes  den 
einzigen  spitzen  Fortsatz  derselben  (»die  Spitze«)  für  den  vorderen, 
den  Kopfteil,  welcher  ebenfalls  der  »erythrophilen  Substanz«  seinen 
Ursprung  verdankt,  und  ist  geneigt,  den  vordersten  zugespitzten  Teil 
derselben  als  Perforatorium  (Bohrapparat)3)  zu  betrachten. 

Die  Verfasser  des  Lehrbuches  der  Entwicklungsgeschichte  der 
wirbellosen  Tiere,  Kouschelt  und  Heider,  sind  ebenfalls  geneigt,  in 
diesem  Stachel  das  Perforatorium  zu  erblicken.  Labbe  4)  enthält  sich 
in  seiner  Mitteilung  über  die  Dekapodenspermien  überhaupt  einer 

1)  Brandes.  Die  Spermatozoen  der  Dekapoden.  Sitz.-Ber.  Akad.  Wies. 
Berlin.  Bd.  XVI.  1897. 

2)  Brandes.  1.  Biol.  Centralbl.  1897.  Bd.  17.  Idem.  2.  Sitz.-Ber.  der  Aead. 
d.  Wiss.  Berl.  1897.  Bd.  XV,  XVI.  S.  361  u.  3.  Verkandl.  d.  Deutsch.  Zool. 
Ges.  1897.  Bd.  VII.  5 Sitz. 

3 Brandes.  Sitz.-Ber.  d.  Acad.  d.  Wiss.  Berl.  1897.  Bd.  XV.  XVI.  S.  361. 

4 Labbe.  Arch.  Zool.  Exper.  (1904. 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


9 


Beurteilung  der  Samenkörperchen  der  Caridae.  Koltzoff  endlich 
nimmt  in  seiner  Untersuchung  in  bezug  auf  die  Krevettenspermien 
an,  daß  der  Stachel  als  umgewandelte  Schwanzkapsel  oder  chitini- 
sierter  Schwanz  seinem  Ursprünge  nach  mit  dem  Perforatorium  nichts 
gemein  habe.  Die  unlängst  erschienene  Arbeit  Grobbens1)  kann 
jedoch  hauptsächlich  dank  der  Orientierung  der  Spermien  der  Krevette 
Pandalus  narral  auf  den  Abbildungen  der  der  Arbeit  beigefügten 
Tafel  wieder  in  bezug  auf  die  von  Koltzoff  vertretene  Auffassung 
des  Krevettenspermiums  gewisse  Zweifel  erwecken.  Grobben  orientiert 
die  Spermien  von  Pandalus  nämlich  mit  abwärts  (nach  hinten)  ge- 
richteten Stachel  (Fortsatz). 

So  tritt  uns  die  Frage  von  der  morphologischen  Orientierung 
der  Caridenspermien  aus  der  vorhandenen  Literatur,  deren  flüchtige 
Übersicht  wir  eben  gegeben  haben,  in  den  verschiedensten  Be- 
leuchtungen entgegen  und  muß  dieselbe  als  bis  heute  olfenstehend 
betrachtet  werden.  Die  Lösung  eben  dieser  Frage  bildet  die  Haupt- 
aufgabe der  vorliegenden  Untersuchung. 


II.  Untersuchungsmethoden. 

Als  Material  für  meine  Untersuchungen  dienten  mir  einige  Kre- 
vettenarten des  Schwarzen  Meeres,  hauptsächlich  von  Leander  ad- 
spersus  Rath,  (reetirostris  Zadd.}2)  und  Leander  squilla  als  der  in  der 
Bucht  von  Sebastopol  häufigsten  und  daher  zugänglichsten  Arten. 

Dank  dem  liebenswürdigen  Entgegenkommen  und  der  steten 
Fürsorge,  welche  mir  von  seiten  des  Leiters  der  Biologischen  Station 
zu  Sebastopol,  Herrn  S.  A.  Zerxoff,  zuteil  wurde,  hatte  ich  die  Mög- 
lichkeit, auch  andre  Formen  in  bezug  auf  die  mein  Interesse  in 
Anspruch  nehmende  Frage,  z.  B.  Crangon  vulgaris  (rar.  maculosus), 
Athanas  nitescens  und  Virbius  (sp.  ?),  zu  untersuchen,  doch  lege  ich 
meiner  Beschreibung  die  Befunde  bei  Leander  adspersus  zugrunde, 
da  diese  Art  sowohl  dank  der  Größe  der  Zellen  als  auch  deren 
typischer  Struktur  manche  Vorteile  bietet.  In  bezug  auf  das  Studium 
der  Spermiohistogenese  hat  dieses  Objekt  ebenfalls  bedeutende  Vor- 
züge, da  dieser  gewöhnlichste  Vertreter  der  pelagischen  Fauna  des 
Schwarzen  Meeres  in  der  Bucht  von  Sebastopol  in  großen  Mengen 


b Grobben.  Zur  Kenntnis  der  Dekapodenspermien.  Arb.  aus  d.  Zool.  Inst. 
Wien  1906.  Bd.  XVI.  Heft  3. 

2|  Syn .-Palaemon. 


lü 


Th.  Spitschakoft' 


vorkommt  und  folglich  ein  äußerst  reiches  Untersuchuugsmaterial 
liefert,  an  welchem  es  am  leichtesten  fällt,  die  verschiedenen  Ent- 
wicklungsstadien mit  der  größtmöglichen  Vollständigkeit  zu  ver- 
folgen. Ich  bemerke  hier,  daß  die  Krevetten  im  allgemeinen  ein  in 
bezug  auf  das  Studium  der  Spermiohistogenese  äußerst  undankbares 
Material  darbieten,  und  zwar  dank  der  außerordentlichen  Schwierig- 
keit, selbst  während  der  Monate  der  Geschlechtsreife  dieser  Tiere 
gewisser  Entwickluugsstadien  des  Spermiums  habhaft  zu  werden.  Ich 
habe  viel  verlorene  Mühe  darangewandt,  diese  Stadien  unter  dem  von 
mir  am  Anfang  des  Frühjahrs  und  später  während  des  Sommers  und 
Herbstes  1906  erbeuteten  Material  zu  finden.  Häufig  sah  ich  mich 
genötigt,  15  und  mehr  Hoden  nacheinander  auf  dem  Mikrotom  in 
Schnittserien  zu  zerlegen,  ohne  die  geringste  Hoffnung,  die  so  nötigen 
Stadien  zu  entdecken.  Die  Hoden  erwiesen  sich  sämtlich  als  ent- 
weder von  reifen  Spermien  strotzend  oder  aber  von  Spermatogonien 
und  Spermatocyten  in  verschiedenen  Stadien  angefüllt.  Im  April 
des  Jahres  1907  nahm  ich  das  tägliche  Sammeln  von  Material  wieder 
auf,  und  diesmal  wurde  meine  Arbeit  von  Erfolg  gekrönt.  Zum  Ende 
des  Monats  konnte  man  schon  die  energische  Teilung  der  Spermato- 
cyten  und  das  Auftreten  der  ersten  Entwicklungsstadien  der  Sperma- 
tide beobachten.  Anfang  Mai  boten  die  Testikeln  bereits  ein  voll- 
ständiges Bild  der  Spermiohistogenese. 

Gewöhnlich  untersuchte  ich  die  Hoden  durch  Zerzupfen  der- 
selben mittels  Nadeln  in  Seewasser  oder  einer  letzterem  isotonischen 
NaCl-Lösung  und  konservierte  dieselben,  sobald  ich  auf  die  für 
mich  interessanten  Stadien  stieß.  Hierauf  wandte  ich  mich  dem 
Schneiden  auf  dem  Mikrotom  zu. 

Eine  solche  vorläufige  Prüfung  der  lebenden  Zellen  bietet  den 
großen  Vorteil,  daß  sie  als  Kontrolle  bei  der  Konservierung  der  Zell- 
form gute  Dienste  leistet,  obgleich  diese  Methode  in  bezug  auf  die 
Centralkörper,  im  Vergleich  zum  Studium  derselben  an  gefärbten 
Schnitten,  verhältnismäßig  wenig  Neues  ergibt.  Die  Krevettenspermien 
unterscheiden  sich  von  den  Samenkörperchen  der  übrigen  Dekapoden 
dadurch,  daß  die  Centralkörper  derselben  an  lebenden  Objekten  nur 
sehr  schwer  zu  entdecken  sind.  Der  Grund  dafür  liegt  darin,  daß 
der  distale  Centralkörper  die  Höhlung  des  Stachels  völlig  ausftillt 
und  die  Wandungen  des  letzteren  mit  demselben  gleich  lichtbrechend 
sind,  während  das  Vorhandensein  des  proximalen  Centralkörpers 
besonders  während  gewisser  Stadien  durch  das  Auftreten  von  Mito- 
chondrienkörnern  verdunkelt  wird. 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  (.'ariden. 


11 


Als  Konservierungsflüssigkeiten  wandte  ich  für  die  Hoden  und 
den  Ductus  ejaculatorius  hauptsächlich  konzentrierte  Sublimatlösung 
mit  einem  Zusatz  von  fünf  Teilen  Eisessig  auf  je  100  Teile  der 
Lösung  oder  aber  reines  in  NaCT- Lösung  konzentriertes  Sublimat 
an.  Das  Sublimat  konserviert  die  Centralkörper,  zum  Teil  auch  die 
äußere  Form  der  Spermien  äußerst  schön,  und  die  Schrumpfung  ist 
verhältnismäßig  nur  gering.  Auch  Pikrinsäuregemische  versuchte  ich 
anzuwenden,  und  zwar  in  Form  von  BouiNScher  und  BovEimcher 
Flüssigkeit.  Diese  beiden  letzteren  Gemische  eignen  sich  vorzüglich 
zur  Fixierung  der  Teilungsfiguren,  während  reife  Spermien  durch 
dieselben  stark  deformiert  werden.  Osmiumsäuregemische  (in  Ge- 
stalt von  FLEM.uixGscher  und  HERRMANNScher  Flüssigkeit)  fixieren 
das  Chromatin,  die  Zellgrenzen  und  -form  zwar  gut,  erwiesen  sich 
jedoch  als  für  meine  Zwecke  wenig  geeignet,  da  die  Centralkörper 
nach  Einwirkung  derselben  nur  äußerst  schwer  zu  färben  sind  und 
es  nur  selten  gelingt,  die  Kerne  soweit  zu  entfärben,  daß  die 
Centralkörper  selbst  dann  völlig  deutlich  sichtbar  sind,  wenn  sie 
denselben  dicht  anliegen. 

Die  GiLSONSche  Flüssigkeit  ergab  in  vielen  Fällen  sehr  schöne 
Resultate,  erwies  sich  jedoch  insofern  als  ungeeignet,  als  dieselbe 
dank  ihrem  Salpetersäuregehalt  die  Anwendung  gewisser  Farbstoffe, 
so  z.  B.  des  BiONDischen  Dreifarbengemisches,  unmöglich  macht.  So 
wurden  denn  die  besten  Resultate  durch  Sublimateisessig  oder  reine 
Sublimatlösung  erzielt. 

Die  auf  dem  Mikrotom  angefertigten  Schnitte  durch  die  mit 
Cederholzöl  bearbeiteten  und  in  Paraffin  eingebetteten  Hoden  (für 
Leander  Schnitte  von  7,5  u,  Crangon  10  g und  Athanas  5 u Dicke) 
wurden  entweder  in  HEiDEXHAixschem  Eisenhämatoxylin  oder  in 
BiONDi-R.-HEiDEXHAixsckem  Gemisch  gefärbt.  Durch  die  erstere 
Methode  lassen  sich  besonders  schöne  Resultate  bei  Anwendung  der 
Vorfärbung  durch  Bordeauxrot  oder  einfach  durch  GREXACHERSchen 
Boraxkarmin  erzielen.  Bei  Anwendung  dieser  Färbung  gelingt  es 
bisweilen,  Präparate  zu  erhalten,  auf  denen  ausschließlich  die  Central- 
körper schwarz  tingiert  sind.  Einen  besonderen  Wert  erhalten  solche 
Präparate  dann,  wenn  sich  die  Centralkörper  dem  Kern  eng  au- 
schmiegen  oder  von  den  sie  umgebenden  Mitochondrien,  die  im  Eisen- 
hämatoxylin eine  ebenfalls  tiefschwarze  Färbung  annehmen,  verdeckt 
werden.  Diese  schwarze  Färbung  der  Mitochondrien  durch  Eisenhäma- 
toxylin macht  es  nahezu  unmöglich,  ohne  Bordeauxrotvorfärbuug  ihre 
Abgrenzung  vom  Kern  zu  erkennen.  Bei  Anwendung  der  letzteren 


12 


Th.  Spitschakoff 


dagegen  gelingt  es  häutig,  bei  entsprechender  Entfärbung  Präparate 
zu  erzielen,  auf  denen  die  Kerne  ein  mehr  oder  minder  blasses  Aus- 
sehen zeigen,  während  die  Mitochondrien  sich  als  dunkelgraue  oder 
schwarze  Körner  scharf  von  denselben  abheben.  Die  spezifische 
Färbungsmethode  derselben  durch  Kristallviolett  nach  der  Professor 
BENDASchen  Methode  wollte  mir  gar  nicht  gelingen1  . Beim  Studium 
der  Mitochondrien,  besonders  in  den  Fällen,  wo  es  schwerfällt,  die- 
selben mit  Hilfe  der  oben  angeführten  Methoden  zu  differenzieren, 
leistet  die  Dreifarblösung  nach  Bioxdi-R. -Heidexhain,  bei  deren  An- 
wendung sich  der  Kern  bläulich  grün  fingiert,  während  die  Mitochon- 
drien eine  intensiv  rote  Färbung  annehmen,  vorzügliche  Dienste.  An 
lebenden  Zellen,  in  denen  sie  in  Form  stark  lichtbrechender,  der 
Oberfläche  des  beinahe  strukturlosen  Kernes  dicht  anliegender  Körner 
auftreten,  sind  sie  ebenfalls  gut  sichtbar. 

Überhaupt  machte  ich  beim  Studium  sowohl  der  Struktur  der 
Spermien  als  auch  ihrer  Entwicklungsstadien  in  reichlichem  Maße 
von  der  Beobachtung  der  lebenden  Zellen  Gebrauch,  indem  ich  die 
Testikeln  oder  den  Inhalt  des  Duct.  ejaculat.  in  Seewasser  oder  in 
diesem  isotonischen  Lösungen  zerzupfte.  Am  meisten  brachten  mich 
jedoch  meinem  Ziele  in  bezug  auf  das  Verständnis  der  Zellform  und 
der  dieselbe  bedingenden  mechanischen  Ursachen,  im  Verein  mit  der 
Mazerationsmethode  und  der  Anwendung  verschiedener  Reagentien. 
die  von  Koltzofe  empfohlene  osmotische  Methode  näher. 

Für  das  Studium  der  reifen  Spermien  bediente  ich  mich  gleich- 
zeitig mit  Schnitten  auch  aus  dem  zerzupften  Inhalt  des  Duct.  ejaculat. 
angefertigter  Trockenpräparate,  die  durch  Osmiumsäuredämpfe  fixiert 
und  durch  verschiedene  Farbstoffe  (hauptsächlich  nach  der  Bioxdi- 
schen  Methode)  tingiert  oder  aber  nach  der  Vergoldungsmethode  (nach 
Raxvier  u.  A.)  bearbeitet  wurden.  Doch  muß  ich  gestehen,  daß  ich 
aus  den  Trockenpräparaten  im  Vergleich  zu  den  Schnitten  nur  sehr 
wenig  Nutzen  ziehen  konnte. 

Die  Tafelabbildungen  wurden  mit  Hilfe  des  AßBEsehen  Zeichen- 
apparates mit  dem  Semiapoehromat  18b  Homog.  Immers.1  12)  Reichert 
und  Kompensocular  18  (Zeiss)  auf  der  Höhe  des  Stativfußes,  d.  h.  bei 
einer  etwa  3500 fachen  Vergrößerung  entworfen.  (Mit  Hilfe  dieses 
Oculars  entwarf  ich  nur  die  Umrisse  und  wesentlichsten  Details,  wäh- 


i)  Als  meine  Arbeit  schon  im  Druck  war.  gelang  es  mir  vermittelst  der 
modifizierten  BEXDAschen  von  Meves  angeführten  Methode  diese  Bildungen  zu 
färben,  welche  sich  also  sicher  als  Mitochondrien  erwiesen  haben. 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


13 


rend  die  nebensächlicheren  mit  freier  Hand  mit  weniger  starken  Ocu- 
laren  [Kompensocular  6 und  81,  derer  ich  mich  beim  Studium  meiner 
Präparate  meistens  bediente,  eingezeichnet  wurden.)  Die  Textfiguren 
sind  mit  verschiedenen  Systemen  und  bei  verschiedener,  in  jedem  ein- 
zelnen Falle  besonders  erwähnter  Vergrößerung  angefertigt. 

Zur  Erleichterung  der  Darstellung  und  zur  Vermeidung  einer 
störend  wirkenden  Buntheit  suchte  ich  nur  die  Schattierungen,  nicht 
aber  die  Farben  wiederzugeben,  wobei  ich  hauptsächlich  auf  die  rich- 
tige und  genaue  Wiedergabe  des  Wesens  der  beobachteten  Erschei- 
nungen bedacht  war.  Alle  Zeichnungen  der  Tafel  weisen  deshalb 
ein  und  denselben  Farbenton  auf,  welcher  nur  annähernd  dem  der 
Färbung  meiner  Hämatoxylinpräparate  ähnelt.  Sämtliche  Abbildungen 
entsprechen  bestimmten  Zellen  der  Präparate,  wTobei  die  Wahl  der 
einen  oder  andern  nicht  durch  die  Güte,  was  einen  zwecklosen  Zeit- 
verlust veranlaßt  hätte,  sondern  durch  die  für  die  Zeichnung  be- 
quemste Lage  der  Zelle  bestimmt  wurde.  Dabei  wurden  natürlich 
durch  den  Schnitt  verunstaltete  oder  bei  der  Konservierung  defor- 
mierte Zellen  vermieden.  Kein  einziges  Mal  brachte  ich  nur  einmal 
oder  selten  gesehene  Bilder  zur  Darstellung;  meist  hätte  ich  mich 
vielmehr  ebensogut  sämtlicher  Nachbarzellen  desselben  Präparates 
bedienen  können.  Ebensowenig  bediene  ich  mich  kombinierter  Zeich- 
nungen. 


III.  Spermiohistogenese  bei  Leander  adspersus. 

Die  letzten  Teilungsphasen  der  Spermatocyten  zweiter  Ordnung 
und  die  Bildung  der  Spermatiden  sind  auf  Fig.  1 und  2 der  Tafel 
zur  Darstellung  gebracht.  Bereits  in  dem  Stadium  der  Teilungsana- 
phase,  wenn  am  Äquator  der  Zelle  eben  eine  schmale  Einschnürung 
aufzutreten  beginnt,  zeigen  die  einzelnen  Spindelfasern  in  der  Teilungs- 
ebene unbedeutende  Verdickungen,  die,  je  näher  dem  Ende  des  Tei- 
lungsprozesses, besonders  an  Eisenhämatoxylinpräparaten,  umso  deut- 
licher hervortreten.  Bei  Vertiefung  der  Einschnürung  nähern  sich  die 
Spiudelfasern  (Verbindungsfasern,  Centralspindel)  einander  mit  ihren 
Verdickungen  immer  mehr,  bis  die  letzteren  endlich  zur  Bildung  des 
kompakten  ringförmigen  Zwischenkörpers  zusammenfließen.  Die  ganze 
Achromatinfigur  nimmt  eine  sanduhrförmige,  mit  einem  Binge  an 
Stelle  der  Einschnürung  versehene  Gestalt  an.  Dieser  ringförmige 
Zwischenkörper  verwandelt  sich  durch  weitere  Kontraktion  in  ein 
kleines,  dunkelfärbbares  Körnchen,  welches  keinerlei  Anteil  am  Auf- 
bau der  Spermatide  nimmt  und  meistens  nach  vollendeter  Zellteilung 


14 


Th.  Spitschakoff 


außerhalb  derselben  zurückgelassen  wird.  Ein  ebensolcher,  noch 
deutlicher  ausgeprägter  Zwischenkörper  bildet  sich  bei  der  Teilung 
der  Spermatocyten  erster  Ordnung.  Wie  mir  scheinen  will,  kommt 
demselben  eine  rein  mechanische  Bedeutung  zu:  die  Kontraktion  an 
der  den  ringförmigen  Zwischenkörper  bildenden  kontraktilen  Substanz 
der  Spindel  nimmt  ihren  Fortgang  und  trägt  durch  Zusammen- 
schnürung der  ganzen  Spindel  an  einem  Punkt  zur  Trennung  der 
beiden  Hälften  der  letzteren  bei.  Wenn  wir  das  Schicksal  der  Spin- 
del während  der  eben  beschriebenen  unmittelbar  sich  anschließen- 
den Stadien  verfolgen,  so  können  wir  uns  unschwer  davon  über- 
zeugen, daß  die  einzelnen  Fasern  derselben  derart  zusammen- 
gewunden erscheinen,  als  ob  die  Kerne,  denen  sie  sich  während 
der  letzten  Teilungsmomente  anheften,  eine  Drehung  um  die  Längs- 
achse der  in  Teilung  begritfenen  Zelle  in  einander  entgegengesetzter 
Richtung  erfahren  hätten.  Nach  vollendeter  Teilung  der  Zellen 
lassen  sich  noch  häutig  im  Protoplasma  derselben  der  Achse  nach 
umeinandergewuudene  und  nach  und  nach  sich  auflösende  Reste 
der  Spindelfasern  erkennen.  Dadurch  erklärt  sich  die  in  der  eben 
entstandenen  Spermatide  anfangs  mehr  oder  weniger  fibrilläre,  später- 
hin nach  und  nach  verlorengehende  Struktur.  Später  können  die 
einzelnen  Fasern  zerfallen  und  sich  miteinander  verfiechtend  den 
Eindruck  einer  Wabenstruktur  hervorrufen.  Außer  den  Zerfallpro- 
dukten der  Spindel  stoßen  wir  zum  Ende  des  Teilungsprozesses  im 
Protoplasma  auf  verschiedene,  in  Form  von  mehr  oder  minder  großen 
dunkel  färbbaren  Körnern  auftretende  Einschlüsse.  Da  die  Auf- 
fassung derselben  in  diesem  Stadium  als  Mitocliondrien  mir  wenig 
begründet  scheint,  so  bin  ich  eher  geneigt,  dieselben  einfach  als  Pro- 
dukte des  Metabolismus  der  Zelle  zu  betrachten. 

Die  Centralkörper  behalten  in  der  größten  Mehrzahl  der  Fälle 
nach  der  Teilung  ihre  periphere  Lage  bei  und  liegen  dieselben  in 
der  jungen  Spermatide  stets  an  der  Oberfläche  der  Zelle.  Bisweilen 
läßt  sich  ein  noch  eine  gewisse  Zeit  über  erhaltenbleibender  Zu- 
sammenhang derselben  mit  dem  Kern  durch  nicht  mehr  färbungsfähige 
und  in  Auflösung  begriffene  Reste  der  Zugfasern  (Polfäden)  der 
Achromatinfigur1)  erkennen.  Die  für  die  Teilung  der  Spermatocyten 
erster  Ordnung  äußerst  charakteristische  Zweiteilung  des  Ceutralkörpers. 


1 In  den  Fällen,  wo  der  Centralkörper  dem  Kern  zu  dicht  anliegt,  kann 
in  letzterem  eine  kleine  zur  Aufnahme  derselben  bestimmte  Vertiefung  auftreten. 
(Fig.  2 der  Taf.  I.) 


Spermien  und  Spenniohistogenese  bei  Cariden. 


15 


die  noch  vor  der  endgültigen  Trennung  der  in  Teilung  begriffenen 
Zellen  eintritt,  findet  bei  der  Bildung  der  Spermatiden  von  Leander 
niemals  statt  und  bleibt  dieselbe  die  ganze  Zeit  der  anfänglichen 
Verwandlungen  der  Spermatide  hindurch  ungeteilt.  Ein  dem  Idiozom 
(Centrotheke)  ähnliches  Gebilde  kommt  gleichfalls  nicht  zur  Anlage. 

Die  Kerne  bestehen  zum  Beginn  der  Teilung  deutlich  aus  ein- 
zelnen, sich  späterhin  in  Tochtersterne  anordnenden  Chromosomen. 
Nach  Entstehung  der  letzteren,  d.  h.  zur  Zeit  der  endgültigen  Tren- 
nung der  Zellen  findet  jedoch  ein  Zusammenfließen  der  einzelnen 
Chromatinelemente  statt,  das  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  mit  der 
beginnenden  Verflüssigung  der  Kernsubstanz  im  Zusammenhang 
steht,  so  daß  der  Kern  nach  und  nach  eine  rundliche  Gestalt  und 
fast  homogene  Struktur  annimmt.  Nach  beendeter  Teilung  oder  kurz 
vor  Schluß  derselben  erleiden  die  Kerne  von  neuem  eine  Drehung 
in  einander  entgegengesetzter  Richtung,  und  zwar  auf  folgende  Weise: 
stellen  wir  uns  die  Teilungsachse  als  ursprünglich  in  der  Ebene  des 
Präparates  liegend  vor,  so  würden  die  Drehungsachsen  der  Kerne 
perpendikulär  zu  derselben  gerichtet  sein.  Der  eine  führt  eine  Um- 
drehung in  der  Richtung  des  Uhrzeigers  aus,  wobei  er  einen  Bogen 
von  etwa  45°  beschreibt,  während  der  andre  eine  ganz  ähnliche, 
nur  entgegengesetzte  Bewegung  ausführt. 

Im  folgenden  können  die  in  der  Spermatide  statttindenden  Ver- 
änderungen im  wesentlichen  in  drei,  miteinander  zwar  durch  Über- 
gänge verbundene,  doch  leicht  folgendermaßen  zu  charakterisierende 
Phasen  eingeteilt  werden: 

1.  Die  Veränderungen  im  Kern  und  Protoplasma. 

2.  Die  Herausdifferenzierung  der  Mitoch  ondrien  und 
Bildung  der  dreiteiligen  Spermatide  und  endlich 

3.  die  Teilung  und  endgültige  Ausbild ung  der  Central- 
körper, ebenso  wie  die  endgültige  Formierung  des  Sper- 
miums. 

Erste  Phase  (Fig.  3 — 10  der  Tafel). 

Bald  nach  der  endgültigen  Trennung  der  Spermatiden  erleidet 
der  Kern  derselben  eine  Reihe  von  interessanten  Veränderungen, 
welche  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  mit  der  »Verflüssigung«  desselben 
im  Zusammenhang  stehen  und  äußerlich,  morphologisch  in  erster 
Linie  im  Verlust  der  ursprünglichen  Fähigkeit  des  Chromatins, 
einzelne  Fäden  zu  bilden,  zum  Ausdruck  kommen.  In  diesem 
Stadium  zeigt  der  Kern  das  Aussehen  eiues  nahezu  homogenen,  durch 


16 


Th.  Spitschakoff 


verschiedene  Kernfarben  intensiv  färbbaren  Bläschens  bzw.  Kügel- 
chens, in  welchem  es  jedoch  schwerfällt,  das  Vorhandensein  irgend- 
einer Struktur  zu  entdecken  (Fig.  2,  Taf.  I).  Das  Chromatin  nimmt 
in  diesem  Stadium  augenscheinlich  hauptsächlich  an  der  Oberfläche 
des  Kernes  als  ununterbrochene  Kortikalschicht  Stellung.  Doch  bald, 
häutig  noch  vor  der  endgültigen  Trennung  der  Zellen,  macht  sich  im 
Kern  das  Auftreten  von  rundlichen  oder  mehr  oder  weniger  ovalen 
Vacuolen  von  verschiedener  Größe  bemerkbar,  die  sich  anfangs 
ziemlich  regelmäßig  an  der  Oberfläche  desselben  anordnen.  Dieses 
Stadium  entspricht  der  Fig.  3 der  Tafel.  Auf  dieser  Abbildung  lassen 
sich  noch  die  Reste  der  Spindel  in  Form  von  bereits  sich  in  Körner 
auf  lösenden  Fäden  erkennen;  der  Centralkörper  behält  hier  häufig 
noch  ebenso  wie  während  der  nächstfolgenden  Stadien  Fig.  4 u.  5, 
Taf.  I)  seine  periphere  Lage  bei.  Selbstverständlich  läßt  sich  der- 
selbe nur  dann  entdecken,  wenn  er  in  die  Schnittebene  zu  liegen 
kommt. 

Der  Vacuolisierungsprozess  des  Kernes  nimmt  weiterhin  einen 
solchen  Fortgang,  daß  die  einzelnen  Vacuolen  zusammenfließend  sich 
vergrößern.  Letztere  Erscheinung  ist  an  dem  dem  Centralkörper 
gegenüberliegenden  Kernpol  besonders  in  die  Augen  fallend.  Hier 
tritt  durch  Zusammenfließen  mehrerer  Vacuolen  stets  eine  große, 
immer  mehr  anwachsende  Vacuole  auf,  die  nach  und  nach  die  ganze 
färbbare  Substanz  des  Kernes  nach  der  ihrem  Entstehungsort  gegen- 
überliegenden Seite,  d.  h.  dem  den  Centralkörper  enthaltenen  Pol 
verdrängt.  Die  Vacuole  wird  auf  diese  Weise  an  der  Seite,  wo  sie 
ihren  Ursprung  nimmt,  nur  von  der  nach  Bioxdi-R.  Heidexhaix  rot 
färbbaren  feinen  Kernmembran  begrenzt  (Fig.  4 u.  5 der  Taf.  I). 

Die  übrigen,  an  der  Bildung  der  einen  großen  nicht  teilnehmenden 
Vacuolen  fassen  meist  an  der  dem  Centralkörper  zugekehrten  Peri- 
pherie des  Kernes  Stellung.  Der  Centralkörper  nähert  sich  seinerseits 
dem  nun  kelchförmigen  Kern,  dessen  konkave  Seite  von  der  immer 
größer  werdenden  Vacuole  angefüllt  wird,  und  schmiegt  sich  der 
Oberfläche  derselben  an.  Im  optischen  Durchschnitt  weist  der  Kern 
während  dieser  Stadien  (Fig.  5,  6 u.  7 d.  Taf.  I)  eine  halbmond-  oder 
kreissegmentförmige  Gestalt  auf. 

Während  aller  beschriebenen  Stadien  lassen  sich  im  Protoplasma 
der  Zelle  keinerlei  wesentliche  Veränderungen  konstatieren  und  der 
Zellkörper  erscheint  deutlich  abgegrenzt.  Von  den  folgenden  Momenten 
jedoch  an,  wenn  der  Kern  statt  einer  konkav-konvexen,  kelch- 
förmigen .im  optischen  Durchschnitt  sichelförmigen)  eine  flachkonvexe 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


17 


Gestalt  annimmt,  büßen  die  äußeren  Grenzen  der  einzelnen  Zellen 
immer  mehr  und  mehr  ihre  Deutlichkeit  ein  und  das  Protoplasma 
gewinnt  deutliche  Anzeichen  des  Zerfalls.  Die  Zellgrenzen  ver- 
schwimmen endlich  völlig,  so  daß  auf  Schnitten  durch  den  Testikel 
der  ganze  Inhalt  des  Follikels  in  der  Art  eines  Syncitiums,  in  dessen 
desorganisiertem  Protoplasma  die  einzelnen  Kerne  suspendiert  sind,  sich 
darstellt.  Unverändert  bleibt  nur  die  die  große  Vacuole  umgebende, 
feine  Protoplasmamembran  des  Kernes  (Fig.  7,  8 u.  9 der  Taf.  I). 

Die  weiterhin  im  Kern  stattfindenden  Veränderungen  lassen  sich 
folgendermaßen  kurz  zusammenfassen:  Die  durch  Hämatoxylin  und 
Methylgrün  intensiv  färbbare  Kortikalschicht  verschwimmt  gewisser- 
maßen in  der  übrigen,  nur  schwach  tinktionsfähigen  und  wahrschein- 
lich flüssigeren  Substanz  der  Vacuolen.  Die  scharfe  Begrenzung  der 
letzteren  geht  verloren,  und  der  ganze  Kern  gewinnt  endlich  ein  bis 
zu  einem  gewissen  Grade  »gemasertes«  Aussehen.  Dieses  Stadium 
ist  auf  der  Fig.  8 der  Taf.  I,  wo  sich  diese  »Maserung«  deutlich  zu 
erkennen  gibt,  dargestellt. 

Der  anfangs  rundliche,  abgeplattete  Kern  verändert,  augenschein- 
lich im  Zusammenhang  mit  der  fortschreitenden  »Verflüssigung«  des- 
selben, bald  seine  Form.  Derselbe  beginnt  an  den  Wandungen  der 
Vacuole  zu  verfließen  und  füllt  dieselbe  endlich  ganz  aus  (Fig.  9 
und  10  der  Taf.  I).  Diesen  Moment  halte  ich  für  besonders  charak- 
teristisch im  Verflüssigungsprozeß  des  Kernes.  Letzterer  nimmt  bei 
Tinktion  durch  Methylgrün  eine  bläulichgrüne  Färbung  an,  wobei 
die  Äderchen  oder  Fädchen  nur  durch  ihre  etwas  intensivere  Färbung 
hervortreten.  Während  der  nächstfolgenden  Stadien  verliert  sich 
diese  »Maserung«  nach  und  nach,  so  daß  der  Kern  erst  eine  etwas 
unbestimmbare  Struktur  gewinnt  und  endlich  ein  ganz  homogenes 
Aussehen  zeigt.  Am  reifen  Spermium  fingiert  sich  derselbe  ganz 
einförmig,  und  es  gelang  mir  nicht,  im  Spermiumkopf  (-kern)  auch 
nur  die  geringste  Struktur  zu  bemerken.  Bei  Anwendung  des  Drei- 
farbengemisches nach  Biondi  nimmt  der  Kern  eine  eintönig  bläulich- 
grüne Färbung  an  und  besteht  derselbe  hier,  aller  Wahrscheinlichkeit 
nach,  aus  flüssiger  Substanz.  Doch  werde  ich  auf  den  Aggregat- 
zustand des  Kernes  noch  weiter  unten  zurückkommen. 

Kehren  wir  nun  zu  dem  auf  Fig.  10  wiedergegebenen  Stadium 
zurück.  Wir  sehen  hier,  daß  die  Kernsubstanz  (die  Umwandlungs- 
produkte des  ursprünglichen  Kernes  der  Spermatide)  bereits  die 
ganze  Vacuole  ausfüllt  und  nur  von  einer  feinen  Protoplasmamembran 
(dem  Rest  der  Kernmembran  der  Spermatide)  umhüllt  wird,  so  daß 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  2 


18 


Th.  Spitschakoff 


die  ganze  Zelle  die  Gestalt  einer  stark  vorgewölbten  Linse  annimmt. 
Der  ungeteilte  Centralkörper  behält  nach  wie  vor  seine  periphere 
Stellung  bei  und  vergrößert  sich  nur  ein  wenig  (quillt  an?),  so  daß 
er  selbst  an  lebenden  Zellen  als  stark  lichtbrechendes  Körnchen 
sichtbar  wird.  Von  diesem  Moment  an  treten  die  für  die 

Zweite  Phase  der  Spermiohistogenese  (Fig.  11 — 14  der  Taf.  I). 
bezeichnenden  Umwandlungen  in  Erscheinung. 

An  der  Peripherie  der  Spermatide,  an  der  dem  Centralkörper 
zugekehrten  Seite,  die  wir  als  »Schwanzpol«  derselben  bezeichnen 
wollen,  beginnt  sich  eine  körnige  Struktur  bemerkbar  zu  machen 
(Fig.  11  der  Taf.  I).  Diese  Körnchen  tingieren  sich  durch  Eisen- 
hämatoxylin  mit  Bordeauxrotvorfärbung  dunkelgrau  oder  schwarz, 
während  die  Anwendung  des  Dreifarbengemisches  nach  BiondU 
R.  Heidexhain  eine  intensiv  rote  Färbung  veranlaßt.  Die  Körnchen 
bilden  eine  gleichmäßige,  sich  über  die  ganze  Oberfläche  des  Schwanz- 
poles  der  Spermatide  verbreitende  und  bei  ihrer  weiteren  Entwick- 
lung denselben  wie  eine  Kappe  überziehende  Schicht  (Fig.  12  der 
Taf.  I).  Doch  ist  die  Färbung  der  einzelnen  Körnchen  keine  gleich 
intensive;  die  dunkleren  und  größeren  fasse  ich  als  Mitochon- 
drien1),  d.  h.  als  den  »Halskörnern«  der  Spermatiden  von  Galathea 
und  Pagurus  (nach  den  Befunden  Koltzoffs)  homologe  Gebilde  auf. 
Weiterhin  sondern  sich  diese  dunklen  Körner  von  denen  der  übrigen 
schwach  färbbaren  feinkörnigen  Substanz,  im  Verein  mit  welcher  sie 
die  obenerwähnte  Kappe  bilden,  und  ordnen  sich  als  dem  Kern  eng 
anliegende  kompakte  Schicht  an.  Hier  bleiben  sie,  ohne  weitere 
Veränderungen  zu  erleiden,  bis  zum  Abschluß  aller  Umwandlungen 
der  Spermatide  und  behalten  dasselbe  Aussehen  auch  im  reifen 
Spermium  bei.  Sowohl  während  der  verschiedenen  Entwicklungs- 
stadien als  auch  in  der  reifen  Samenzelle  lassen  sich  dieselben 
auch  in  der  lebenden  Zelle  unschwer  in  Form  stark  lichtbrechender 
Körnchen,  die  bei  Anwendung  einer  schwachen  zirka  0,5  % igen) 
Ätzkalilösung  (Textfig.  1)  besonders  deutlich  zutage  treten,  erkennen. 
Diese  Gebilde  verfügen  Uber  eine  recht  bedeutende  Widerstands- 
fähigkeit, und  selbst  eine  siebentägige  Mazeration  in  Seewasser 
scheint  keinen  zerstörenden  Einfluß  zu  haben. 

Was  die  schwach  färbbare  feinkörnige  Substanz,  in  der  anfangs 
die  Mitochondralkörner  eingebettet  waren,  anbetritft,  so  geht  die 


1 Siehe  »Untersuchungsmethoden«  — Anmerkung. 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


19 


körnige  Struktur  derselben  zu  der  Zeit  der  Differenzierung  der  Mito- 
chondrien  in  die  dem  Kern  anliegende  Schicht  allmählich  verloren. 
Nach  und  nach  nimmt  dieselbe  ein  vollständig  homogenes  Aussehen 
an  und  bedeckt  als  helle,  durch  Eisenhämatoxylin  kaum  färbbare 
Schicht  den  Schvvanzpol  der  Spermatide  (Fig.  14  der  Taf.  I). 

Aus  dieser  Schicht  nimmt  späterhin  der 
chitinöse  Schwanzstachel  des  Spermiums  sei- 
nen Ursprung,  weshalb  ich  dieselbe  ferner- 
hin auch  als  »chitinogene  Schicht«  oder  der 
Ähnlichkeit  in  der  Entstehung  des  Stachels 
und  der  Kapsel  von  Galathea  wegen  als 
»Kapselschicht«  bezeichnen  will.  So  stellt 
sich  denn  die  Spermatide  von  Leander , ent- 
sprechend derjenigen  von  Galathea  und 
Pagurus , während  des  geschilderten  Sta- 
diums als  dreiteiliges  Gebilde  dar  und  setzt 
sich  aus  dem  Kern,  der  Mitochondral-  und 
der  chitinogenen  (bzw.  Kapsel-)  Schicht  zu- 
sammen. Diese  drei  Abschnitte  sind  wie 
Stockwerke  übereinandergelagert.  Der 
Centralkörper  behält  während  der  ganzen 
Dauer  des  Differenzierungsprozesses  der 
chitinogenen  und  der  Mitochondrienscbicht 
seine  ursprüngliche  Lage  an  der  Peripherie 
des  Kernes  bei  und  läßt  sich  während  der  ander  naCh  Einwirkung  einer 
den  Fig.  11,  12  u.  13  der  Taf.  I entsprechen-  °.5°/ogeD  KOH-Losung.  Der  Kopf 

r ist  aufgequollen ; die  Mitochon- 

den  Stadien  nur  äußerst  schwer  von  den  nahe-  arien  treten  deutlich  hervor, 
zu  ebenso  intensiv  gefärbten  Mitochondral-  hL’"«  Sßes°dJ 

körnern  unterscheiden.  Nach  Differenzierung  Stativs,)  vergr.  c.  isno. 
der  letzteren  bleibt  derselbe  in  der  chitino- 
genen Schicht  der  Spermatide  liegen.  Dieser  Moment  leitet  die 
dritte  Phase  der  Entwicklung  der  Spermatide  ein,  für  die  die  Aus- 
bildung der  Centralkörper  und  die  mit  letzterer  im  Zusammenhang 
stehende  Form  Veränderung  der  chitinogenen  Schicht,  welche  sich 
in  den  mächtig  entwickelten  Schwanzfortsatz  (Stachel)  des  reifen 
Spermiums  umwandelt,  bezeichnend  ist. 

Die  dritte  Phase. 

Bald  nach  Differenzierung  der  Schichten  der  Spermatide  teilt 
sich  der  Centralkörper,  indem  er  sich  häufig  der  Peripherie  wieder 

2* 


Fi»-.  1. 


20 


Th.  Spit8ckakoff 


nähert,  in  zwei  Tochterkörperchen  (Fig.  15  der  Taf.  I).  Häufig  tritt 
diese  Teilung  noch  vor  endgültiger  Differenzierung  der  chitinogenen 
und  der  Mitochondrienschicht,  selbst  während  der  den  Fig.  10  u.  11 
der  Taf.  I entsprechenden  Stadien  ein,  doch  können  solche  Aus- 
nahmefälle nicht  als  eine  typische  Erscheinung  angesehen  werden. 
Nach  der  Teilung  drehen  sich  die  beiden-  Centralkörper  auf  die 
Weise,  daß  der  eine  dem  Kern  mehr  genähert  ist  — proximaler 
Centralkörper  — , während  der  andre  der  Peripherie  zugewandt 
ist  — distaler  Centralkörper. 

Beide  Centralkörper  fassen  längs  der  Achse  der  Spermatide, 
welche  die  künftige  Achse  des  reifen  Spermiums  andeutet,  Stellung 
(Fig.  16  u.  17  der  Taf.  I). 

Die  chitinogene  Schicht  bildet  gleichzeitig  mit  der  Drehung  der 
Centralkörper  eine  kleine  Erhebung  (Fig.  17  der  Taf.  I)  oder  mehr 

Fig.  2. 


♦ 


ln  der  chitinugenen  Schicht  ron  Leander  bei  der  Drehung  der  Centralkörper  nach  deren  Teilung 
auftretende  Papille.  Reichekt  Semiapochr.  18  b.  Oc.  18.  Vergr.  c.  3500. 


oder  weniger  ausgesprochene  Papille  (Textfig.  2'  über  denselben. 
Bereits  im  Stadium  der  Tafelfig.  17  macht  sich  häufig  im  distalen 
Centralkörper  ein  gewisses  Größenwachstum  bemerkbar.  Beide  Central- 
körper treten  zwar  ein  wenig  auseinander,  bleiben  jedoch  miteinander 
durch  die  »Centrosomalfäden«  verbunden,  die  je  nach  dem  Entfärbungs- 
grade des  betreffenden  Präparates  mehr  oder  weniger  deutlich  zutage 
treten  (Fig.  18  u.  19  der  Taf.  I). 

Die  folgenden  Umwandlungen,  welche  der  distale  Centralkörper 
zu  erleiden  hat,  bestehen  in  der  Volumenzunahme1)  und  der  Streckung 
derselben  der  Längsachse  nach,  wobei  er  allmählich  die  Gestalt  eines 
Stäbchens  (Röhrchens?)  annimmt,  welches  während  gewisser  Stadien 
an  ein  Ausrufungszeichen  erinnert  (Fig.  20 — 22  der  Taf.  I). 

*)  Anfangs  quillt  derselbe  ähnlich  einem  Flüssigkeitstropfen  oder  der 
TKAUBEsehen  künstlichen  Zelle  ud.  Die  Ähnlichkeit  mit  der  letzteren  wird  noch 
größer,  wenn  wir  eine  auch  im  gegebenen  Falle  äußerst  wahrscheinliche  Ein- 
teilung der  Substanz  des  Centralkörpers  in  eine  (festere;  Rindenschicht  und  eine 
(flüssigere}  Marksubstanz  voraussetzen.  Vgl.  Koltzoff,  Studien  über  die  Gestalt 
der  Zelle.  I Untersuchungen  über  die  Spermien  der  Dekapoden. 


21 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 

Häufig  macht  sich  zwischen  den  beiden  Centralkörpern  noch  ein 
dunkelfärbbares  Körnchen,  welches  in  Gestalt  und  Größe  mit  (lern 

proximalen  Centralkörper  übereinstimmt,  bemerkbar.  In  diesem  lalle 

i (vgl.  Fig.  3 u.  5 im  Text)  verbindet  der  Centrosomalfaden  dasselbe  ent- 
weder mit  dem  proximalen  oder  mit  dem  distalen  Centralkorper,  oder 
kann  dieser  Faden  ganz  fehlen.  Niemals  steht  dieses  Gebilde  je- 
doch gleichzeitig  durch  Fäden  mit  beiden  Centralkörpern  in  Ver 


‘ Fig.  3. 


Centralkörpern.  Vergr.  3500. 


bindung.  Die  Erklärung  dieser  Erscheinung  ist  meiner  Ansicht  nach 
im  Ursprung  dieses  festen  »intermedialen«  oder  Zwischenkorperchens 
zu  suchen.  Die  Substanz  der  Centralkörper  ist  bei  den  Dekapoden 
keine  homogene,  sondern  setzt  sich,  nach  den  Angaben  Koltzofis, 
aus  einer  dichteren  Rindenschicht  (»Centrogel«)  und  einer  flüssigeren 
Marksubstanz  (»Centrosol«)  zusammen.  Der  »Centrosomalfaden«  ist 
wohl  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  seinem  Ursprünge  nach  dieser 
letzteren  dadurch  zuzurechnen,  eine  Voraussetzung,  die  auch  durch 
das  Verhalten  desselben  den  Farbstoffen  gegenüber  bestätigt  wird. 
(Durch  Hämatoxylin  tingiert  er  sich  weniger  intensiv  als  die  C entra  - 
körper  selbst.  Nur  bei  schwacher  Entfärbung  erscheint  er  ebenso 


Th.  Spitschakoff 


22 

tiefschwarz.  Beim  Auseinandertreten  der  Centralkörper  kommt  es 
zwischen  ihnen  folglich  zur  Bildung  eines  mehr  oder  weniger  flüssigen 
und  ziehigen  Fadens,  welcher  bei  einer  die  Kohäsionskraft  über- 
steigenden Ausspannung  durch  Zerreißen  noch  einem  zwischen,  den 
beiden  Centralkörpern  gelegenen  Körnchen  den  Urspruug  geben  kann. 
In  Abhängigkeit  von  der  Stelle  des  Risses  kann  letzteres  entweder 
mit  einem  der  Centralkörper  in  Verbindung  bleiben  oder  aber,  wenn 
der  Riß  die  Mitte  getroffen  hat,  sich  zu  einer  Kugel  zusammenballen 
und  selbständig  werden. 

Als  auf  eine  interessante  Erscheinung  weise  ich  darauf  hin,  daß 
ich  bei  Anwendung  von  Pikringemischen  zu  Konservierungszwecken 
(diese  Gemische  haben  überhaupt  die  Eigentümlichkeit,  leicht  eine 
gewisse  Schrumpfung  der  Centralkörper  hervorzurufen  in  reifen  oder 
fast  reifen  Spermien  stets  statt  des  einen  proximalen  Centralkörpers 
deren  zwei  beobachten  konnte,  wobei  es  mir  in  keinem  einzigen 
Falle  gelang,  den  Centrosomalfaden  zu  entdecken  ^Textfig.  3,  5 u.  6). 

Die  letzten  Entwicklungsstadien  des  distalen  Centralkörpers 
werden  nun  dadurch  charakterisiert,  daß  der  hintere  Abschnitt  des- 
selben sich  in  eine  Spitze  auszieht  (Fig.  23 — 24  der  Taf.  I),  wobei 
die  denselben  als  dünne  Schicht  überziehende  chitinogene  Substanz 
demselben  folgend  dem  zugespitzten  Stachel  des  reifen  Spermiums 
den  Ursprung  gibt. 

IV,  Vergleichende  Morphologie  der  Caridenspermien. 

Das  reife  Spermium  von  Leander  adspersus  Rath  (=  rectirostris 
Zadd.  stellt  ein  nagelförmiges  Gebilde  dar,  dessen  verbreiterter  Teil 
durch  den  Kern  gebildet  wird,  welcher  von  rückwärts  wie  von  einer 
Kappe  von  der  kompakten,  der  hinteren  (»chitinogenen«)  Schicht 
der  Spermatide  ihre  Entstehung  verdankenden  Substanz  bedeckt  ist 
Textfig.  8 . Diese  Kappe  geht,  sich  unmittelbar  hinter  dem  Kopf 
stark  verjüngend,  allmählich  in  die  Spitze  oder  den  Schwanzstachel 
des  Spermiums,  der  von  der  Substanz  des  distalen  Centralkörpers 
ausgefüllt  wird,  über.  Vorn  setzt  sich  die  besagte  Kappe  an  der 
vorderen,  freien  Oberfläche  des  Kernes  allmählich  in  eine  feine 
Protoplasmamembran  fort,  die.  wie  ihre  Entwicklungsgeschichte  be- 
weist, aus  der  Protoplasmamembran  des  ursprünglichen  Kernes  der 
Spermatide  entsteht.  Die  Mitochondrien  liegen  als  kompakte  körnige 
Masse  dem  Kern  dicht  an,  indem  sie  sich  an  dessen  hinterer,  dem 
Stachel  zugekehrter  Oberfläche  anordnen.  Der  proximale  Central- 


Spermien  und  Spermiokistogenese  bei  Cariden. 


23 


körper  liegt  unmittelbar  hinter  den  Mitockondrien  an  der  Übergangs- 
stelle des  erweiterten  Teiles  der  Kappe  in  den  Stachel.  Sowohl  die 
Kappe  als  auch  deren  Stachel  müssen  in  Anbetracht  ihrer  Wider- 
standsfähigkeit verschiedenen  Keagentien  gegenüber  als  aus  Chitin 
oder  doch  aus  einer  diesem  sehr  ähnlichen  Substanz  bestehend  an- 
gesehen werden.  Ich  unterwarf  den  durchgehend  aus  reifen,  unter- 
einander durch  eine  zähe  und  ziehige  Masse  zu  wurstförmigen  Gebilden 
verbundenen  Spermien  bestehenden  Inhalt  des  Ductus  ejaculatorius 


Fig.  4. 


b & 


Spermien  von  Leander  adspersus. 

a,  b.  Nach  halbstündigem  Kochen  in  lU0/'oiger  KOH-Lösung  (schwach  mit  Pyrogallul  gefärbt),  c,  d. 

Nach  8-stündiger  Bearbeitung  durch  Pepsin,  e,  f.  Nach  S-stündiger  Bearbeitung  durch  Trypsin. 

Seib.  Ob.  V.  Oc.  3.  Vergr.  c.  340. 

einem  längeren  (zirka  30  Minuten)  Kochen  in  5—10  % iger  KOH- 
Lösung.  Nachdem  ich  durch  Zentrifugieren  den  ausfallenden  Satz 
abgetrennt  und  den  Laugeüberschuß  durch  Auswaschen  in  destil- 
liertem und  auch  mit  Essigsäure  angesäuertem  Wasser  entfernt,  er- 
hielt ich  stets  eine  große  Menge,  teils  aber  ganz  unverändert  gebliebener 
» Kappen c.  Diese  Bearbeitungsmethode  ergibt  bessere  Resultate,  wenn 
man  den  Inhalt  des  Ductus  ejaculatorius  nicht  direkt  in  eine  10  % ige 
KOH-Lösung  bringt,  sondern  den  Laugegehalt  durch  allmählichen 
Zusatz  von  konzentrierter  KOH-Lösung  zu  der  die  Spermien  ent- 
haltenden, dem  Seewasser  isosmotischen  NaCl -Lösung  erhöht.  Der 
Ersatz  des  Seewassers  durch  eine  NaCl-Lösung  ist  insofern  günstig, 
als  die  in  ersterem  enthaltenen  und  sich  bei  Zusatz  von  KOH  in 


24 


Th.  Spitschakoff 


Gestalt  von  Hydraten  absetzenden  metallischen  Verbindungen  das 
Experiment  wesentlich  verdunkeln. 

Nach  dieser  Behandlung  färbte  ich  die  Kappen  in  alkoholischer 
Pvrogallollösung  oder  in  Jod-Chlorcalcium.  Bei  dieser  Bearbeitung 
ließen  sich  stets  die  für  das  Chitin  charakteristischen  Färbungen  er- 
zielen. Schwache  mineralische  Säuren  lösten  in  kaltem  Zustande 
den  Satz  nicht,  ebenso  kochendes  Wasser,  Alkohol,  Äther,  Essigsäure, 
während  starke  mineralische  Säuren  die  völlige  Auflösung  herbei- 
führten. Ich  unterwarf  endlich  die  Spermien  von  Leander  einer  acht- 
stündigen Einwirkung  von  Verdauungsfermenten  bei  einer  Temperatur 
von  37 — 38°  C.  Zu  diesem  Zweck  wurde  das  Pepsin  in  0,18  ^igem 
HCl,  das  Tripsin  in  0,3  % igem  Ka^CC^  gelöst.  Im  ersteren 
Falle  ging  augenscheinlich  nur  die  protoplasmatische  Kernmembran 
in  Lösung  über,  während  der  Kern  selbst  und  die  Chitinkappe  mit 
ihrem  Stachel  unversehrt  blieb.  Bei  Anwendung  des  zweiten  Ferments 
wurde  auch  der  Kern  zerstört  und  blieben  die  zum  Teil  verunstalteten 
Kappen  übrig.  Leider  hatte  ich  nicht  die  Möglichkeit,  auch  die 
Reaktion  zur  Erhaltung  von  Glykosamin  (Chitosamin),  dessen 
charakteristische  Eigentümlichkeit  es  ist,  in  alkalischen  Lösungen 
Kupferhydroxyd  zu  reduzieren,  anzuwenden,  doch  beweisen  schon  die 
oben  angeführten  Experimente,  wie  mir  scheint,  zur  Genüge,  daß  wir 
es  in  den  Kappen  mit  Chitin  oder  doch  mit  einer  diesem  letzteren 
nahe  verwandten  Substanz  zu  tun  haben.  So  erfährt  die  morpho- 
logische Übereinstimmung  dieser  Gebilde  mit  den  chitinösen  Schwanz- 
kapseln der  übrigen  Dekapoden  durch  die  eben  angeführten  Experi- 
mente nur  eine  nochmalige  Bestätigung. 

Wollen  wir  nun  suchen,  auf  Grnnd  der  Daten  der  Spermiohisto- 
genese  uns  über  den  Zusammenhang  der  Caridenspermien  mit  dem 
gewöhnlichen  beweglichen  Typus  geschwänzter  Spermatozoen  einer- 
und den  unbeweglichen  Spermien  nahe  verwandter  Tiergruppen 
andrerseits  Klarheit  zu  verschaffen.  Es  erscheint  äußerst  bequem, 
der  Homologisierung  einerseits  den  Bau  und  die  Entwicklung  der 
Urodelaspermatozoen  (z.  B.  derjenigen  von  Amphi uma  oder  Salamandra) 
als  sich  dem  WALDEYERSchen  Schema1)  bedeutend  nähernden  und 
den  Bau  der  Galathea-  und  Pagurus- Spermien  als  der  am  ein- 
gehendsten untersuchten  und  für  die  Decapoda  macrura  typischen 
andrerseits  zugrunde  zu  legen. 


*)  Vgl.  Hertwigs  Handbuch  d.  Entw.-Gesch.  d.  Wirbeltiere,  Waldeyer: 
»Die  Geschlechtszellen«.  Fig.  6,  S.  100. 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


25 

Auf  Grund  der  Spermiogenese  läßt  sich  das  Urodelenspermato- 
zoon  (Textfig.  8A)  im  wesentlichen  in  folgende  Abschnitte  einteilen: 

1.  Der  Kopf,  welcher  sich  aus  dem  dem  Kern  der  Spermatide 
seine  Entstehung  verdankenden  »eigentlichen  Kopf«  uud  dem 
Perforatorium1),  das  sich  aus  der  Centrotheke  fldiozom)  entwickelt, 
zusammensetzt. 

2.  Der  Hals  — der  zwischen  dem  hinteren  Kopf  (Kern-)  abschnitt 
und  dem  vorderen  Teil  (vorderen  Ringe)  des  distalen  Centralkörpers 
eingeschaltete  Teil.  (Bei  Salamandra  wird  dieser  ganze  Distrikt  von 
dem  proximalen  Centralkörper  gebildet.) 

3.  Der  Schwanz  — der  ganze  übrige  Teil  des  Spermatozoon 
vom  Vorderende  des  distalen  Centralkörpers  nach  rückwärts.  Im 
Schwanz  läßt  sich  noch  das  zwischen  dem  vorderen  und  hinteren 
»Ringe»  des  distalen  Centralkörpers  eingelagerte  »Verbindungsstück« 
(pars  conjunctiva)  unterscheiden.  Die  Vergleichung  der  geschwänzten 
Spermatozoen  andrer  Tierformen  mit  dem  von  uns  als  Grundtypus 
angenommenen  zeigt,  daß  sich  alle  Abweichungen  von  dem  letzteren 
hauptsächlich  auf  die  ungleichmäßige  Entwicklung  uud  Differenzierung 
der  oben  angeführten  Abschnitte  zurückfiihren  lassen.  Eine  besondere 
Unbeständigkeit  zeigt  in  dieser  Beziehung  das  »Verbindungsstück« 
des  Schwanzes,  der  in  den  Fällen,  wo  der  distale  Centralkörper 
seine  völlige  Ausbildung  nicht  erreicht  und  keinen  hinteren  Ring 
bildet,  entweder  stark  reduziert  sein  oder  aber  ganz  ausfallen  kann. 
Ein  nicht  weniger  unbeständiges  Gebilde  stellt  das  Perforatorium 
dar,  welches  in  gewissen  Fällen  eine  äußerst  hohe  und  komplizierte 
Ausbildung  erlangt,  während  es  in  andern  völlig  fehlt  (Teleostei). 

Auf  Gruud  spermiohistogenetischer  Daten  läßt  sich  auch  das 
Caridenspermium  in  die  oben  angeführten  Abschnitte  einteilen: 

1.  Der  Kopf  — der  erweiterte,  durch  die  Umwandlung  des 
Kernes  der  Spermatide  entstehende  Teil  des  Spermiums. 

2.  Der  Hals  — der  zwischen  dem  Kern  und  dem  Vorderende  des 
distalen  Centralkörpers  gelegene  Abschnitt.  Derselbe  umschließt  den 
proximalen  Centralkörper  und  die  dem  Kern  anliegenden  Mitochondrien. 

3.  Der  Schwanz,  welcher  aus  einem  chitinösen  Stachel  besteht 
der  den  in  ein  zugespitztes  Stäbchen  auswachsenden  distalen  Central- 
körper umhüllt. 

Ich  kann  nicht  die  geringste  Begründung  für  die  Auf- 
fassung des  Chitinstachels  als  Vorderende  des  Spermiums 


1 Syn.  Perforatorium  = Acrosoma  (Lenhosskk),  Spieß  (Retzius). 


26 


Th.  Spitschakoff 


oder  als  Homologon  des  Perforator  iu  ms  entdecken,  da 
in  keinem  einzigen  Ent  Wicklung  s Stadium  der  Sperma- 
tide eine  Centrotlieke  oder  ein  ähnliches  Gebilde  zur  An- 
lage kommt.  Außerdem  umschließt  der  Stachel  den  distalen  Central- 
körper, welcher  in  sämtlichen  uns  bekannten  Fällen  stets  dem 
Schwanzabschnitt  des  Spermiums  angehört. 

Was  nun  den  erweiterten  Vorderabschnitt  des  Spermiums  an- 
betrifft, so  drängt  sich  uns.  wenn  wir  alles  oben  Gesagte  zusammen- 
fassen, leicht  die  Überzeugung  auf.  daß  wir  in  demselben  tatsächlich 
den  Kopf  vor  uns  haben.  Viel  schwieriger  erscheint  schon  die  Fest- 
stellung des  H alsabschnittes.  da  derselbe  bei  Leander  nur  wenig 
deutlich  zutage  tritt.  Doch  bei  Anwendung  der  Boraxkarminfärbung 

Fig.  5. 


a 


l 


a.  Spermium  von  Crangon  maculosHS.  Boraxkarmin-  und  Eisenhämatoxylinfärbung  nach  Fixierung 
durch  Pikrinsäure,  ö.  Spermium  von  Leander  adspersus  nach  gleicher  Bearbeitung.  Der  Stachel  hat 
sich  zusammen  mit  der  ringförmigen  Verdickung  der  dist.  Centralkörper  abgelöst.  Vergr.  3500. 


mit  nachfolgender  Bearbeitung  durch  Eisenhämatoxylin  gelingt  es 
bisweilen  (besonders  an  durch  Pikrinsäure  fixierten  Objekten),  im 
bereits  ausgebildeten  distalen  Centralkörper  zwei  Abschnitte,  einen 
ringförmigen,  dunkelfärbbaren  vorderen  und  einen  den  Stachel  voll- 
ständig ausfülleuden,  schwächer  tingierten  hinteren  herauszudiffen- 
zieren  (Textög.  5). 

Den  vorderen  Teil  des  distalen  Ceutralkörpers  halte 
ich  infolgedessen  für  dem  vorderen  Ringe  bei  Salamandra , 
also  für  die  hintere  Grenze  des  Halsabschnittes  homolog, 
wobei  dem  letzteren  sowohl  der  den  proximalen  Central- 
körper enthaltende  Teil  als  auch  die  dem  Kern  anliegen- 
den Mitochondrien  zugerechnet  werden  müssen.  Als  Be- 
stätigung dieser  Annahme  kann  meiner  Ansicht  nach  die  Vergleichung 
der  Spermien  von  Leander  mit  denen  gewisser  andrer  Caridae,  z.  B. 
denen  von  Atlianas  nitescens  vgl.  Textfig.  6)  oder  Sicyonia  sculpta 


Spermieu  und  Speriniohistogenese  bei  C'arideu. 


27 


Fig.  6. 


a.  Spermium  von  Athanas  tiitescens 

Vergr.  c.  2000. 

b.  Noch  nicht  ganz  ausgebildetes 
Spermium  von  Sicyonia  sculpta  nach 

Koltzoff.  Tergr.  3500. 


dienen,  bei  welchen  der  Halsabschnitt  deutlich  in  Gestalt  einer 
kleinen  Erhöhung,  von  deren  Mitte  aus  sich  hier  der  Stachel  erhebt, 
hervortritt. 

Bei  Anwendung  kalter  KO H -Lösungen,  welche  ein  Aufquellen 
des  ganzen  Lermcfe/'-Spermiums  verursachen, 
wird  der  Halsabschnitt  nicht  selten  stärker 
aufgebläht  als  der  Schwanzteil,  wobei  die 
Grenze  zwischen  den  beiden  Abschnitten 
völlig  mit  der  Grenze  des  Halsteiles,  d.  h. 
dem  Vorderabschnitt  des  distalen  Central- 
körpers, übereinstimmt,  so  daß  das  ganze 
Spermium  seiner  Gestalt  nach  gewisser- 
maßen an  das  Spermium  von  Athanas  er- 
innert (Textfig.  7). 

Interessant  ist  die  Tatsache,  daß  der 
Schwanzstachel  in  gewissen  Fällen  durch 
mangelhafte  Konservierung  oder  dank 

mechanischer  Ursachen,  z.  B.  den  Druck  auf  das  Deckgläschen)  sich 
ablöst,  wobei  die  Bruchstelle  in  der  größten  Mehrzahl  der  Fälle  mit 
der  ringförmigen  Verdickung  des  distalen 
Centralkörpers  übeinstimmt.  Letztere  bleibt 
dabei  mit  dem  Schwanzstachel  in  Ver- 
bindung. Diese  Erscheinung  birgt  vielleicht 
einen  gewissen  Hinweis  auf  die  physiologische 
Bedeutung  der  Grenze  des  Halsabschnittes,  an 
welcher  in  gewöhnlichen  Fällen  (Beobach- 
tungen an  beweglichen  fadenförmigen  Sper- 
matozoen)  bei  der  Befruchtung  die  Trennung 
des  Spermiums  stattfindet,  wobei  der  den 
proximalen  Centralkörper  enthaltende  Hals 
mit  dem  Kopf  in  das  Ei  eindringt,  während 
sich  der  Schwanz  ablöst. 

Nachdem  wir  die  Homologie  der  Teile 
des  Krevettenspermiums  mit  denen  des  ge- 
wöhnlichen Spermientypus  festgestellt  haben, 
läßt  sich  auch  unschwer  der  Vergleich  zwischen 

den  ersteren  und  den  für  die  Macrura  reptantia  typischen  Galathea- 
und  Pagurus- Spermien  führen  (Textfig.  8Dj.  Beim  Studium  der 
Spermiogenese  sowohl  der  einen  als  der  andern  begegnen  wir  in 
beiden  Fällen  gleicherweise  dem  Stadium  der  dreiteiligen  Sper- 


Ffe.  7. 


/ 


1 


öpermium 


von  Leander  ad- 
spersus  nach  Einwirkung  einer 
0,5°/oigen  KOH-Lösung.  Quellen 
des  Halsabschnittes. 
SEiB.Imm. 1 i2.0c.  3.  Vergr.  1S00. 


28 


Th.  Spitschakoff 


rnatide.  Doch  während  in  der  chitinogeuen  (Kapsel-)  Schicht  bei 
Galathea  und  Pagurus  eine  äußere  Kapselhülle  und  ein  inneres,  den 
distalen  Centralkörper  umkleidendes  Röhrchen l)  sich  herausdifferen- 
zieren, findet  dies  bei  Leander  nicht  statt.  Die  chitinogene  Schicht 
bleibt  einheitlich  und  streckt  sich  einfach,  dem  wachsenden  distalen 


Fig.  8. 

Cmw 


Vergleichende  Morphologie  der  Caridenspermien.  A.  ürodelenspermatozoon  (ein  wenig  schematis'eit). 
B.  Zeandfr-Spenninm.  C.  Pasip/iea-Spermium  (nach  Gkobbes).  D.  Gaiaföra-Spermium  (n.  Koltzoff). 
cap.  Samenkopf,  Kern;  Pf.  Perforatorium ; coli.  Halsabschnitt;  cau , Schwanz;  c.a.  proximaler  Central- 
körper; c.pJ  n.  c.p.n  vorderer  nnd  hinterer  Abschnitt  des  distalen  Centralkörpers;  proc.c.  Halsfortsätze. 


Centralkörper  folgend,  und  überzieht  denselben  mit  einer  dünnen, 
nach  und  nach  erhärtenden  Hülle,  ähnlich  einem  zähflüssigen  Tropfen, 
der  sich  hinter  einem  benetzten  festen  Stäbchen  herzieht.  So  ist 
denn  der  einschichtige  Stachel  des  Lecmcfer-Spermiums  als  der  ganzen 
chitinösen  Schwanzkapsel  der  Galathea-  und  Pa^ras-Spermien  liomo- 


b Vgl.  Koltzoff,  Taf.  I u.  II. 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


29 


log  aufzufassen  und  kann  derselbe  auf  keine  Weise  als  den  drei 
Halsfortsätzen  der  letzterwähnten  Spermien  morphologisch  gleich- 
wertiges Gebilde  angesehen  werden.  Was  die  Halsfortsätze  anbetrifft, 
so  differenzieren  sich  bei  Leander  ebenso  wie  bei  den  andren  von 
mir  untersuchten  Vertretern  der  Familie  Caridae  die  Mitochondrien- 
körner  nicht  in  Fortsätze,  sondern  liegen  vielmehr  als  kompakte  Masse 
dem  hinteren,  dem  Schwanzstachel  zugekehrten  Ende  des  Kernes  an. 
Übrigens  finden  sich  in  der  unlängst  erschienenen  Arbeit  Grobbens  *) 
Hinweise  auf  in  dieser  Beziehung  vorkommende  Übergänge.  So  be- 
schreibt der  Autor  die  von  ihm  einmal  im  frischen  Zustande  unter- 
suchten Spermien  »der  seltenen,  in  mancher  Beziehung  ursprüngliche 
Charaktere  aufweisenden  Caridide  Pasiphaea  sivado , in  denen  die 

Fig.  9. 


Charaktere  beider  Spermientypen«  der  Dekapoden  (»acanthina«  und 
»anacantha«  nach  der  Terminologie  Koltzoffs)  »vereinigt  erscheinen« 
(Textfig.  9). 

Die  Spermien  von  Pasiphaea  zeigen,  nach  der  Schilderung 
Grobbens,  eine  nagelförmige  Gestalt,  ebenso  wie  diejenigen  von 
Leander , und  sind  mit  einem  linsenförmigen  Kopf  und  einem  zu- 
gespitzten mittellangen  Fortsatz  versehen.  Außer  diesem  für  die 
Macrura  natantia  so  charakteristischen  Fortsatz  sind  am  Scheiben- 
rande noch  zehn  bis  zwölf  kurze  Seitenstrahlen  vorhanden,  die 
schwach  hakenförmig  gekrümmt  sind.  Bei  der  Betrachtung  des 
Pasiphaea- Spermiums  von  der  Fortsatzfläche  zeigt  sich  an  der  Scheibe 
eine  radiäre  Streifung  von  großer  Regelmäßigkeit,  die  auf  das  Vor- 
handensein einer  Fadenstruktur  hinweist.  Die  einzelnen  Fasern  ver- 
laufen an  der  Basis  des  medianen  Fortsatzes  (des  Stachels)  in  diver- 
gierenden Bündeln  radiär  nach  verschiedenen  Richtungen  zu  den 


l)  Arb.  aus  d.  Zool.  Inst.  Wien  1906.  Bd.  XVI.  Heft  3. 


30 


Th.  Spiteehakoft' 


Seitenstrahlen , in  denen  sie  bis  zur  Spitze  wieder  konvergieren. 
Doch  auch  zwischen  den  in  die  Seitenstrahlen  verlaufenden  Bündeln 
ist  an  der  Scheibe  eine  gleiche,  wenn  auch  weniger  hervortretende 
radiäre  Streifung  zu  erkennen. 

Sowohl  die  Lage  der  von  Grobbex  beschriebenen  radiären 
Streifung  der  Fortsätze  als  auch  der  Umstand,  daß  dieselben  im 
frischen  Zustande  an  lebenden  Zellen  so  deutlich  sichtbar  sind,  und 
in  gleicher  Weise  der  Strukturcharakter  derselben  machen  die  An- 
nahme, daß  wir  es  hier  mit  Mitochondrien  zu  tun  haben,  und  daß 
die  von  ihnen  gebildeten  Seitenstrahlen  den  Halsfortsätzen  der  Sper- 
mien anderer  Macrur a,  wie  dies  ja  auch  Grobbex  annimmt,  zu 
homologisieren  sind,  äußerst  wahrscheinlich.  In  den  Leander- 


Fig.  10. 


a.  Zfanrffi'-Spernnum  Tom  Schwanzstachel  aus  gesehen,  b.  Dasselbe  von  der  entgegengesetzten  Seite. 

Vergr.  3500. 


Spermien  sind  dieselben  einfach  in  ihrer  Entwicklung  zurückgeblieben 
und  die  Mitochondrien  werden  durch  eine  einheitliche,  undifferenzierte, 
körnige  Masse  ohne  die  geringsten  Spuren  einer  radiären  Struktur 
repräsentiert  (vgl.  Textfig.  10). 

Wenn  wir  nun  alles  oben  Gesagte  zusammenfassen,  so  kommen 
wir  auf  Grund  unsrer  Vergleichung  des  Leander-  Spermiums  mit 
denen  von  Galathea  und  Pagurus  einer-  und  den  beweglichen 
Salamanderspermatozoen  andrerseits  zu  dem  Schluß,  daß  dem  Kopf 
des  Leander-Sp  ermiums  Textfig.  8B)  gleich  andern  unter- 
suchten Dekapodenspermien  ein  Perforatorium  fehlt;  dem 
Kopf  schließt  sich  hinten  der  wenig  hervortretende  und, 
von  den  andern  Macrura  abweichend,  fortsatzlose  und 
aus  einer  einheitlichen  Mitochondrien masse  und  dem  er- 
weiterten, den  proximalen  Centralkörper  mit  dem  Cen- 
rosomalfaden  enthaltenden  Teil  der  Chitinkappe  be- 
stehende Hals  an.  An  der  Übergangsstelle  der  Halsregion 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


31 


in  den  folgenden  Schwanzabsehnitt  fehlt  jegliche  Ein- 
schnürung und  die  Grenze  zwischen  diesen  beiden  Ab- 
schnitten wird  lediglich  durch  den  ringförm igen  Teil  des 
distalen  Centralkörpers,  in  dessen  Nähe  meist  die  Ab- 
lösung des  Schwanzes  stattfindet,  gekennzeichnet;  bei 
der  Ablösung  bleibt  der  ringförmige  Teil  des  distalen 
Centralkörpers  mit  dem  Schwanzstachel  in  Verbindung. 
Letzterer  entspricht  morphologisch  dem  Schwanz  des  ge- 
wöhnlichen Spermientypus  oder  aber  der  Schwanzkapsel 
andrer  Macrura  und  umschließt  den  mächtig  ausgebil- 
deten stabförmigen  distalen  Centralkörper,  im  Zusammen- 
hang mit  welchem  weiter  keinerlei  besonderer  Achsen- 
faden zur  Ausbildung  gelangt. 

Koltzoff  suchte  in  seiner  Arbeit  auf  Grund  des  Studiums  der 
morphologischen  Charaktere  die  genetischen  Wechselbeziehungen  der 
verschiedenen  Typen  der  Dekapodenspermien  aufzudecken  und  eine 
Klassifizierung  derselben  in  Form  eines  Stammbaumes  zu  schaffen- 
Das  Verständnis  der  Phylogenie  der  Spermien  bietet  insofern  ein  be- 
deutendes theoretisches  Interesse,  als  sie  ein  genügender  Beweis 
dafür  ist,  daß  in  der  vergleichenden  Cytologie  wir  uns  derselben 
Methoden  bedienen  und  uns  dieselben  Aufgaben  entgegentreten 
können  wie  auf  dem  Gebiete  der  vergleichenden  Anatomie  1). 

1)  Auf  den  Zusammenhang  der  Ähnlichkeit  im  Bau  der  Spermien  und  dem 
näheren  oder  weiteren  Verwandtschaftsgrade  der  einzelnen  Vertreter  der  Deka- 
podengruppe wurde  schon  von  Grobben  (loc.  cit.  S.  41)  in  folgenden  Worten 
hingewiesen:  »und  zwar  sind  die  Spermatozoen  der  Verwandten  einander  ähn- 
lich und  ähneln  einander  um  so  mehr,  je  näher  die  Tiere  verwandt  sind  und 
umgekehrt.  Es  kann  somit  der  für  die  Samenkörperchen  der  Vertebraten  ge. 
machte  Ausspruch  R.  Wagners  (Die  Genesis  der  Samentierchen.  Müllers 
Archiv.  1836.  S.  225)  als  vollinhaltlich  auch  für  die  Spermatozoen  der  Deka- 
poden geltend  unterschrieben  werden:  daß  „in  den  Samentieren  sich  immer  ein 
bestimmter  Klassencharakter  ausspricht  und  es  möglich  ist,  daß  die  spezifische 
Verschiedenheit  selbst  bis  auf  die  Arten  fortgeht“  . . .«  usw.  Auf  eine  solche 
Abhängigkeit  zwischen  der  Ähnlichkeit  der  Gastropodaspermien  und  deren  Ver- 
wandtschaftsgrade weist  auch  Retzius  hin.  Biol.  Untersuch.  Neue  Folge. 
Bd.  XIII.  Nr.  1.  Stockholm  1906. 

In  allgemeinerem  Sinne  verleiht  Brandes  (Die  Einheitlichkeit  im  Bau  der 
tierischen  Spermatozoen.  Verh.  der  Deutsch.  Zool.  Ges.  1897)  diesem  Gedanken 
in  folgenden  Worten  Ausdruck:  »Die  Einheitlichkeit  im  Bau  der  Organismen 
immer  mehr  und  mehr  aufzudecken  ist  das  Ziel  aller  biologischen  Forschung. 
Wenn  unsre  Ansicht  von  der  organischen  Entwicklung  richtig  ist,  so  muß  sich 
Einheitlichkeit  und  Gesetzmäßigkeit  nicht  nur  im  Großen,  sondern  gerade  auch 
im  Allerkleinsten  nachweisen  lassen.« 


32 


Th.  Spitschakoff 


Bei  Vergleichung  (1er  Resultate  meiner  Beobachtungen  mit  den 
oben  angeführten  Untersuchungen  Koltzoffs  und  den  schon  nach 
Erscheinen  der  letzteren  veröffentlichten  Daten  Grobbexs  über  die 
Pasiphaea- Spermien  hielt  ich  mich  für  berechtigt,  gewisse  Ver- 
änderungen in  den  Details  des  KoLTZOFFSchen  Schemas  vorzuschlagen. 
In  erster  Linie  sind  die  Pnrs/pAaea-Spermien  aller  Wahrscheinlichkeit 
nach  den  »Spermia  acanthina  deracantha«1),  d.  h.  dem  mit  Halsfortsätzen 
mitochondralen  Ursprunges  versehenen  Spermientypus  zuzurechnen, 
wenn  wir  auch  in  Anbetracht  der  eigentümlichen,  in  einen  Stachel 
verwandelten  Kapsel  ihren  gemeinsamen  Ursprung  von  einer  Grund- 
form als  selbständigen  Zweig  annehmen  müssen.  Ich  schlage  infolge- 
dessen vor,  die  Caridenspermien  im  Gegensatz  zu  den  durch  den  Bau 
ihrer  Kapsel  charakterisierten  Sp.  erecta  und  Sp.  contracta  als  »Sp. 
acuminata«  (acumen  = Spitze  zu  bezeichnen.  Bei  den  übrigen  uns  be- 
kannten Vertretern  der  Xatantia  konnte  einfach  das  Auftreten  einer 
flachen,  sich  der  Eioberfläche  eng  anschmiegenden  Vertiefung  an  der 
vorderen  Fläche  des  Kernes  (Kopfes)  des  Spermiums  funktionell  die 
orientierende  Rolle  der  kurzen  Halsfortsätze  übernehmen,  während 
die  Fortsätze  selbst  verloren  gingen.  Welcher  der  beiden  Spermien- 
formen der  von  Pasiphaea  oder  von  Leander)  als  der  primitivere  an- 
gesehen werden  muß,  ist  in  Anbetracht  unsrer  mangelhaften  Kenntnis 
der  Pasiphaea- Spermien  schwer  zu  bestimmen;  meine  Annahme  stützt 
sich  hauptsächlich  auf  die  Behauptung  Grobbexs,  welcher  Pasiphaea 
für  eine  primitive  Form  ansieht.  Außerdem  scheint  mir  die  Voraus- 
setzung, die  zweifellos  mit  den  Spermia  deracantha  der  andern  Decapoda 
macrura  von  einer  gemeinsamen  Stammform  entspringenden  Cariden- 
spermien hätten  (bei  Pasiphaea)  sekundär  diesen  ähnliche  Charaktere 
die  Halsfortsätze)  erworben,  wenig  Wahrscheinlichkeit  für  sich  zu 
haben.  Jedenfalls  scheint  es  mir  möglich,  Koltzoffs  Einteilung  der 
Spermia  vesiculifera  in  erstens  acanthina  und  zweitens  anacantha 
(acuminata  anacantha)  beibehaltend,  die  letzteren  von  den  ersteren 
abzuleiten,  d.  h.  anzuerkennen,  daß  dieselben  sekundär  ihre  Hals- 
fortsätze eingebüßt  haben. 

V.  Die  Abhängigkeit  der  Form  des  Leander-Spermiums  von  den 
mechanischen  Strukturbedingungen. 

Im  vorhergehenden  hatte  ich  mehrmals  darauf  hinzuweisen,  daß 
im  Laufe  der  Spermiohistogenese  der  Kern  der  Spermatide  eine  Reihe 


i df'or  = Hals:  hy.i'i’Su  — Stachel.  Fortsatz. 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


33 


von  Umwandlungen  durchläuft,  wobei  seine  bestimmte  Struktur  nach 
und  nach  verwischt  wird,  bis  derselbe  endlich  ein  völlig  homogenes 
Aussehen  gewinnt.  Die  ganze  Folge  dieser  Erscheinungen  bezeichnete 
ich  als  »Verflüssigung«  des  Kernes,  wobei  ich  den  tatsächlich 
vor  sich  gehenden  physikalischen  Prozeß  im  Auge  hatte.  Nach  den 
Untersuchungen  Koltzoffs  und  Andrews  unterliegt  wohl  die  Tat- 
sache keinem  Zweifel  mehr,  daß  das  Protoplasma  an  und  für 
sich  einen  flüssigen  Aggregatzustand  besitzt.  Der  logische 
Schluß  aus  dieser  These  ist  folgender:  Da  ein  jeder  Flüssigkeits- 
tropfen eines  beliebigen  Volumens  das  Bestreben  zeigt,  seine  Ober- 
fläche auf  ein  Minimum  zu  reduzieren,  und  infolgedessen  unter  ge- 
wöhnlichen Bedingungen  eine  sphärische  Gestalt  annimmt,  so  müssen 
wir  in  all  den  Fällen,  wo  wir  bei  einer  Zelle  beständigen,  von  der 
sphärischen  abweichenden  Formen  begegnen,  notgedrungen  das  Vor- 
handensein fester  Strukturen  annehmen,  die,  ähnlich  den  Draht- 
figuren in  den  bekannten  PLATEAüschen  Experimenten,  diese  Gestalt 
bestimmen.  Von  diesem  Standpunkte  ans  ist  eine  jede  von  der 
kugeligen  abweichende  Zellform  das  Resultat  der  Wechselwirkung 
der  einerseits  im  flüssigen  Protoplasma,  andrerseits  in  den  festen 
»Skelettelementen«  wirksamen,  molekularen  Kräfte.  Der  Widerstand, 
welchen  die  letzteren  den  ersteren  entgegensetzen,  ist  eben  der 
eigentliche,  die  betreffende  Form  bestimmende  Faktor.  Zu  dieser 
Überzeugung  führen  uns  unter  andern  die  Beobachtungen  an  reifen 
Spermien  bei  Einwirkung  der  Plasmolyse,  worunter  wir  die 
Veränderung  der  Zellform  unter  dem  Einflüsse  verschiedener  osmoti- 
scher Bedingungen  zu  verstehen  haben  (Koltzoff  1903,  Andrews 
1904  ’) , ebenso  wie  das  Studium  der  Entwicklung  der  Gestalt  der 
Spermien  unter  normalen  osmotischen  Bedingungen. 

Wenn  wir  die  dem  Ductus  ejaculatorius  von  Leander  ent- 
nommenen, dort  in  Form  einer  kompakten  schleimigen  Masse  liegenden 
Spermien  in  Seewasser  oder  dem  Serum  des  Tieres  isolieren,  so  be- 
halten dieselben  bei  der  Beobachtung  unter  dem  Mikroskop  äußerst 
lange  ihre  äußere  Gestalt  unverändert  bei,  wenn  man  nur  durch  be- 
ständigen Zusatz  von  Flüssigkeit  unter  das  Deckgläschen  die  Er- 
höhung der  Konzentration  durch  Verdunstung  verhindert.  Ebenso 
unverändert  bleiben  sie  auch  bei  Überführung  in  eine  mit  dem 
Wasser  des  Schwarzen  Meeres  (/^  = c.  1°)  isosmotische  (isotonische) 


*)  Andrews.  Crayfish  Spermatozoa.  Anat.  Anz.  1904.  Bd.  25 »The 

form  of  the  sperm  at  any  stage  seems  dependent  npon  osmotic  pressure«  . . . . 
Archiv  f.  Zellforschung.  ID.  3 


34 


Th.  Spitschakoff 


1,7  % ige  NaCl-Lösung  oder  iu  eine  10.4  % ige  Maunitlösung  (beide 
Stoffe  besitzen  nicht  die  Fähigkeit,  ins  Innere  der  Zelle  einzudringeu  . 
Doch  genügt  es,  die  Konzentration  der  Lösung  durch  Zusatz  eines 
Tropfens  destillierten  Wassers  unter  das  Deckgläschen  herabzusetzeu 
oder,  was  gleichbedeutend  ist,  die  Spermien  in  eine  hypotonische 
Lösung  zu  bringen,  um  in  kurzer  Zeit  eine  Formveränderung  hervor- 
zurufen, die  anfangs  hauptsächlich  im  Quellen  des  Kopfes  zum  Aus- 
druck kommt.  Anfangs  an  seinem  Vorderende  mit  einer  flachen, 
schalenförmigen  Mulde  versehen,  wölbt  sich  derselbe  nach  und  nach 
vor  und  nimmt  die  Gestalt  eines  rundlichen , sich  der  Kugelform 
immer  mehr  nähernden  Körpers  an.  Beim  Quellen  des  Kopfes  tritt 
die  Form  der  Chitinkappe  besonders  deutlich  hervor;  nach  Erreichen 
einer  gewissen  Grenze  stülpt  sich  dieselbe  aus  und  nimmt  dabei  die 
Gestalt  eines  Tellers  oder  einer  Waschschüssel  mit  konvexem  Boden 
an,  von  dessen  Mitte  aus  sich  der  Schwanzstachel  erhebt  (Textfig.  11). 
Diese  (schüsselförmige)  Gestalt  der  Kappe  tritt  besonders  deutlich  bei 
Betrachtung  des  Spermiums  in  verschiedenen  Stellungen  zutage, 
wobei  man  sie  durch  vorsichtiges  Aufrechterhalten  einer  Wasser- 
strömung unter  dem  Deckglas  zum  Ausstülpen  bringt.  Überschreitet 
die  erwähnte  Quellung  des  Kopfes  nicht  eine  gewisse  Grenze  (vgl. 
weiter  unten),  so  läßt  sich  die  ursprüngliche  Gestalt  der  Spermien 
durch  allmählichen  Zusatz  von  Seewasser  oder  einer  demselben  iso- 
tonischen  Lösung  unter  das  Gläschen  leicht  wiederherstellen.  Dabei 
büßt  die  Kappe  nach  und  nach  ihre  schüsselförmige  Gestalt  ein  und 
nimmt,  sich  wieder  zurückstülpend,  ihre  natürliche  Form  an.  Dies 
Experiment  läßt  sich  an  ein  und  denselben  Zellen  mehrmals  mit 
gleichem  Erfolge  wiederholen.  Doch  gelingt  es  niemals,  das 
Spermium  in  eine  Kugel  umzuwandeln:  wenn  wir  durch  un- 
uuterbrochene  Verringerung  der  Konzentration  des  äußeren  Mediums 
(also  auch  des  derselben  direkt  proportionalen  osmotischen  Druckes) 
die  weitere  Quellung  des  Kopfes  veranlassen,  so  kann  der  innere 
Turgor  der  Zelle  nach  Überschreiten  einer  gewissen  Grenze  ein  so 
bedeutender  werden,  daß  die  Protoplasmamembran  des  Kopfes  zum 
Platzen  gebracht  wird,  wobei  sich  die  Kappe  ausstülpt,  und  es  gelingt 
nun  nicht  mehr,  durch  die  entgegengesetzte  osmotische  Methode  ihre 
ursprüngliche  Gestalt  wiederherzustellen. 

Eine  solche  Ausstülpung  der  Kappe  findet  auch  in  der 
größten  Mehrzahl  der  Fälle  bei  Zerstörung  des  Kernes  mit  der  den- 
selben umhüllenden  Membran  oder  aber  der  Membran  allein  durch 
längere  Mazeration,  Einwirkung  gewisser  Reagentien  (z.B.  des  Pepsins, 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


35 


vgl.  Textfig.  4)  usw.  statt,  so  daß  dieselbe  als  normaler  Zustand 
angesehen  werden  muß,  während  der  Zustand  im  unveränderten 
Spermium  ein  gezwungener,  d.  h.  unter  dem  Einfluß  einer  entgegen- 
wirkenden Kraft  stehender  genannt  werden  muß. 

Die  mechanische  Bedeutung  der  geschilderten  Erscheinungen  ist 
folgende:  Befinden  sich  die  Spermien  in  einer  dem  Serum  oder  See- 


Fig.  11. 


a 


c 


b d 

Spermium  von  Leander  adsptrsus  in  hypotonischer  Mannitlösung. 

In  IO,4°oiger  Mannitlösung  = dem  Wasser  des  Schwarzen  Meeres,  die  Spermien  verändern  ihre  Gestalt 
nicht.  Bei  Zusatz  von  destiliertem  Wasser  unter  das  Deckgläschen  tritt  das  übliche  Ausquellen  ein 
(«1,  wobei  die  Chitinkappe  schüsselförmig  (6,  c,  d)  ausgestülpt  wird,  (c  = dasselbe  im  npt.  Durchschnitt). 
Seib.  Imm.  Vis.  Oe.  3.  Vergr.  c.  2000. 

wasser  isotonischen  Lösung,  so  ist  die  Wechselwirkung  des  inneren 
osmotischen  Druckes  der  Zelle  und  des  äußeren  osmotischen  Druckes 
des  Mediums  infolge  der  Gleichheit  derselben  = 01).  Die  Gestalt 
des  Kopfes  wird  durch  die  Resultante  der  Oberflächenspannung  der 
Protoplasmamembran,  die  den  vorderen  Teil  des  Spermiumkopfes 


1 Beide  Kräfte  wirken  in  entgegengesetzter  und  zur  Oberfläche  normale 
Richtung. 


3* 


36 


Th.  Spitschakoff 


überzieht,  und  der  Elastizitätsenergie  der  Chitinkappe,  zwei  einander 
ungleicher  und  einander  entgegengesetzt  wirkender  (vgl.  weiter  unten) 
Kräfte,  bestimmt1).  Bei  Herabsetzung  des  osmotischen  Druckes  im 
äußeren  Medium  entwickelt  sich  in  der  Zelle  ein  innerer  Turgor,  d.  h. 
ein  Uberschuß  des  inneren  osmotischen  Druckes  im  Vergleich  zum 
äußeren.  Im  Bestreben,  ein  Gleichgewicht  zwischen  innerem  und 
äußerem  Druck  zu  schaffen,  dringt  das  Wasser  durch  die  semiperme- 
able2) Membran  hindurch  in  das  Innere  der  Zelle  ein,  während  die 
in  letzterer  in  Lösung  befindlichen  Elemente  nicht  aus  derselben  aus- 
treten können.  Als  Folge  davon  tritt  eine  Quellung  der  Zelle  (eine 

Volumenzunahme  des  Kopfes)  ein.  Durch 
die  Vergrößerung  des  Krümmungsradius 
der  Protoplasmamembran  wird  die  Ober- 
flächenspannung derselben  herabgesetzt 
und  der  Chitinkappe  gestatett,  durch  Be- 
freiung der  durch  dieselbe  gebundenen 
Elastizitätskraft  Elastizität,  Dehnbarkeit) 
zu  ihrem  normalen  Zustande  zurückzu- 
kehren. Ich  weise  hier  übrigens  daraut 
hin,  daß  die  Energie  der  Oberflächen- 
spannung der  Protoplasmamembran  augen- 
scheinlich eine  bedeutend  intensivere  ist 
als  die  der  Elastizität  der  Chitinkappe, 
widrigenfalls,  d.  h.  bei  einer  Gleichheit 
beider  wirkenden  Kräfte,  die  Ausstülpung 
unmittelbar  nach  Herabsetzung  des  osmo- 
tischen Druckes  im  äußeren  Medium,  d.  h.  gleich  nach  Beginn  des 
Experimentes,  eintreten  würde.  Trotzdem  findet,  wie  wir  uns  leicht 
davon  überzeugen  können,  die  Ausstülpung  niemals  sofort  statt,  son- 
dern stets  nach  Verlauf  einer  gewissen  Zeit,  die  zur  Erreichung  einer 
bestimmten  Intensität  des  inneren  Turgors  erforderlich  ist. 

In  den  Leander-  Spermien  ist  nur  die  Vorderfläche  des  Kopfes 
von  einer  semipermeablen  Protoplasmamembran  überzogen;  um  die 
Kappe  mit  dem  Schwanzstachel  fehlt  dieselbe,  weshalb  es  auch,  wie 
oben  bereits  darauf  hingewiesen  wurde,  nicht  möglich  ist,  das 
ganze  Spermium  zu  zwingen,  Kugelgestalt  anzunehmen; 

1)  Der  normale  Zustand  der  Kappe  ist,  wie  ich  ja  schon  zu  erwähnen  Ge- 
legenheit hatte,  der  ausgestülpte. 

2]  D.  h.  für  Wasser  und  gewisse  Stolle  zwar  permeabel,  impermeabel  jedoch 
für  die  im  Innern  der  Zelle  in  Lösung  befindlichen  Salze. 


Fig.  12. 


Wirkung  einer  dem  Wasser  des  Schvr. 
Meeres  isosmotischen  3,4°  oigen  Harn- 
stofflösung. 

Seib.  Imm.  > 12.  Oc.  3.  Tubusl.  = 17. 
(Auf  der  Höhe  des  Fußes  des  Stativs.). 
Vergr.  c.  2000. 


Spermien  und  Spemiohistogenese  bei  Cariden. 


37 


nur  der  Kopf  ist  quellungsfähig.  Bei  weiterer  Erhöhung  des  inneren 
Turgors  (z.  B.  bei  Übertragung  des  Spermiums  in  destilliertes  Wasser) 
findet  häufig  ein  Platzen  der  Protoplasmamembran,  das  von  der  Aus- 
stülpung der  Kappe  begleitet  wird,  statt,  doch  nimmt  hier  der 
Spermiumkopf  schon  nicht  mehr  seine  ursprünglich  abgeplattete  Ge- 
stalt an,  wie  dies  Koltzoff  für  die  Anodonta- Spermien  schildert1), 
und  zwar  dank  dem  Fehlen  von  Skelettstrukturen  im  Kopf  (Kern) 
selbst. 

Der  Kern  des  Spermiums  stellt,  wie  dies  augenscheinlich  in  der 
größten  Mehrzahl  der  Fälle  der  Fall  ist,  ein  selbständiges  osmotisches 
System  dar,  was  sich  unschwer  mit  Hilfe  gewisser  einfacher  Methoden, 
die  unter  anderm  auch  die  Protoplasmamembran  des  Kopfes  deutlicher 
zutage  treten  lassen,  nachweisen  läßt.  So  kann  man  z.  B.  bei 
Anwendung  von  KO H- Lösungen  (bis 
zu  10  %),  die  eine  starke  Quellung 
der  ganzen  Zelle  veranlassen,  häufig, 
besonders  bei  Beginn  des  Prozesses 
bemerken,  daß,  während  sich  zwischen 
Protoplasmamembran  und  Kern  eine 
von  Flüssigkeit  angefüllte  Vacuole 

bildet,  der  Kern  selbst  seine  ursprüng-  Schwanzstachel  der  Spermien  von  Crangon 

liehe  Gestalt  beibehält  und  Formver-  waCM*os“s  naullc  längerem  Anfenthalt 

Seewasser. 

änderungen  desselben  nur  nach  Verlauf  SEiB.i1nm.V12.  oc.  s.  Tubusi.  = 17. 
einer  gewissen  Zeit  nach  Beginn  der 
Reaktion  auftreten. 

Wenn  wir  den  der  Formveränderung  des  Kernes  vorhergehenden 
Moment  glücklich  abpassen  und  schnell  die  Lauge  durch  Zusatz 
eines  Überschusses  von  schwacher  (zirka  1 % iger)  Essigsäure,  die 
gleichzeitig  auch  den  Zellinhalt  fixiert,  neutralisieren,  so  lassen  sich, 
nach  Anwendung  der  Biondi-R.  HEiDENHAiNSchen  Färbung,  äußerst 
überzeugende  Bilder  erzielen.  Der  Kern  nimmt  eine  intensiv  grüne, 
der  Inhalt  der  Vacuole,  dank  der  Anwesenheit  der  Produkte  der 
beginnenden  Zerstörung  (Auflösung?)  der  Kernsubstanz,  unter  der 
Eiuwirkung  der  Lauge,  eine  blaßgrüne  Färbung  an,  während  die 
etwas  angequollene  Protoplasmembram  rot  tingiert  wird.  Noch  über- 
zeugendere Resultate  ergibt  die  Anwendung  von  Lösungen  solcher 
Stoffe,  für  die  die  äußere  Protoplasmamembran  zwar  permeabel  ist, 


*)  Koltzoff,  N.  Über  das  Skelett  der  tierischen  Spermatozoeu.  Biol. 
Centralbl.  Bd.  XXVI.  Nr.  23.  1906. 


38 


Th.  Spitschakoff 


die  jedoch  bei  längerer  Einwirkung  keine  sichtbare  (wie  KOH)  Zer- 
störung der  Zelle  veranlassen.  Diese  Stoffe  sind:  Glyzerin,  Rohr- 
zucker, Harnstoffe  usw.  Diese  Stoffe  dringen,  selbst  bei  Anwendung 
isosmotischer  Lösungen,  nach  und  nach  ins  Innere  der  Zelle  ein.  im 
Bestreben,  ein  Gleichgewicht  zwischen  innerem  und  äußerem  Druck 
herzustellen.  Dann  bildet  der  ganze  ursprünglich  vorhandene,  durch 
die  im  Innern  der  Zelle  in  Lösung  befindlichen  Stoffe  (dieselben 
können  dank  der  für  sie  impermeablen  Membran  nicht  aus  der  Zelle 
austreten)  veranlaßte  osmotische  Druck  den  Überschuß  des  inneren 
über  den  äußeren  Druck  (den  Turgor)  und  ruft  ein  Quellen  des 
Spermiumkopfes  hervor. 

Besonders  charakteristisch  von  dem  unser  Interesse  in  Anspruch 
nehmenden  Standpunkt  erscheint  die  Wirkung  einer  dem  Wasser  des 
Schwarzen  Meeres  isotonischeu3,4  % igen  Harnstoff  lösung  (Textfig.  12). 
Anfangs  erleiden  die  Spermien  eine  gewisse  Zeit  lang  keine  bemerk- 
baren Veränderungen,  doch  nach  und  nach  wird  der  innere  Turgor,  mit 
dem  Eindringen  des  Salzes,  immer  mehr  erhöht,  während  der  äußere 
osmotische  Druck  derselbe  bleibt  und  die  äußere  Protoplasma- 
membran kugelförmig  aufgebläht  wird.  Bei  allzulanger  Einwirkung 
der  Lösung  findet  häufig  ein  Platzen  der  Membran  statt.  Der  Kern 
bleibt  dagegen  für  den  Harnstoff  nur  äußerst  schwer  permeabel, 
wodurch  lange  Zeit  über  seine  Form  unverändert  bleibt.  Erst  nach 
längerem  Aufenthalt  des  Spermiums  in  der  Lösung  beginnen  die 
Umrisse  des  Kernes  sich  nach  und  nach  zu  verändern,  wobei  er 
entweder  an  der  inneren  Fläche  der  Protoplasmamembran,  die  durch 
Quellen  derselben  gebildete  Vacuole  allmählich  ausfüllend,  zu  ver- 
fließen beginnt  oder  eine  mehr  oder  weniger  unregelmäßige  Gestalt 
annimmt.  Ersetzen  wir  nun,  wie  im  vorhergehenden  Experiment,  die 
Lösung  durch  schwache  Essigsäure  und  wenden  die  Bioxdi- 
R.  HEiDEXHAixsche  Färbung  an,  so  wird  sich  der  Kern  des  Kopfes 
stets  grün  tingieren,  während  die  Vacuole  und  die  Protoplasma- 
membran eine  durchgehende  Rosafärbung  ohne  jegliche  Spur  eines 
grünlichen  Anfluges  annehmen.  Alle  diese  Experimente  überzeugen 
uns  davon,  daß  der  Kern  ein  selbständiges  osmotisches  System  bildet 
und  möglicher  Weise  mit  einer  eigenen  Membran  versehen  ist. 

Die  Wirkung  hypertonischer  Lösungen  auf  die  Spermien  ergab 
nicht  die  erwarteten  Resultate  in  bezug  auf  die  weitere  Aufklärung 
ihrer  Struktur,  und  zwar  muß  hauptsächlich  die  außerordentliche 
Dichtigkeit  des  Chitinstachels,  der  von  dem  festen  Centralkörper 
völlig  ausgefüllt  wird,  dafür  verantwortlich  gemacht  werden.  Die 


Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden. 


39 


üblichen  Mazerationsmethoden  täuschten  gleichfalls  meist  alle  Er- 
wartungen. Nur  bei  Grangon , dessen  Chitinhülle  scheinbar  überhaupt 
zarter  ist,  läßt  sich  nach  längerer  Einwirkung  von  Seewasser  eine 
kaum  merkliche  Quer  Streifung  (Spirale?)  im  Stachel  erkennen  (Text- 
tig.  13),  die  auch,  wenn  auch  nur  schwach,  an  in  Osmiumsäuredämpfen 
0s04)  fixierten  und  nach  der  RAxviERschen  Methode  mit  Chlorgold- 
Ameisensäure  (oder  mit  Zitronensaft  und  AuC13)  bearbeiteten  Trocken- 
präparaten von  Spermien  zutage  tritt.  Ich  schreibe  diese  Streifung 
der  chitinisierten  Hülle  des  Stachels  zu,  keinesfalls  aber  dem  Central- 
körper, in  welchem  es  mir  selbst  mit  Hilfe  der  genauesten  Methoden 
nicht  gelang,  irgend  Spiralstrukturen  oder  eine  Querstreifung,  die  ich 
mit  solcher  Deutlichkeit  bei  Pagurus  auf  den  Präparaten  N.  Kolt- 
zoffs  zu  beobachten  die  Genugtuung  hatte,  hervorzurufen. 

Alle  oben  angeführten  Experimente  mit  der  Formveränderung 
der  Spermien  in  Abhängigkeit  vom  osmotischen  Druck  weisen  auf 
das  tatsächliche  Vorhandensein  eines  der  Formveränderung  entgegen- 
wirkenden festen  Skelettes  hin.  Zur  Erzielung  einer  solchen  Form- 
veränderung muß  eine  gewisse  äußere  Kraft  in  Tätigkeit  treten.  Die 
Rolle  eines  solchen  festen  Skelettes  übernimmt  in  dem  Leander- 
Spermium  die  Chitinkappe  mit  dem  in  ihrem  Stachel  eingeschlossenen 
Centralkörper.  Alle  übrigen  Teile  des  Spermiums  (außer  den  Mito- 
chondralkörnern , die  augenscheinlich  bei  Bildung  der  Fortsätze 
[Strahlen]  bei  Pasipaea  die  Rolle  des  Skeletts  spielen),  so  der  Kern 
und  die  semipermeable  Membran,  stellen  flüssige  Elemente  vor,  was 
sowohl  ihr  Verhalten  während  der  Spermiogenese  als  auch  die  Form- 
veränderung unter  dem  Einflüsse  verschiedener  osmotischer  Be- 
dingungen und  gewisser  Reagentien  zur  Genüge  beweist.  Es  schein 
mir  hier  am  Platz,  einige  Tatsachen,  die  auf  den  flüssigen  Aggregat- 
zustand des  Kernes  im  reifen  Spermium  hinweisen,  zu  erwähnen. 
Gelingt  es  durch  gewisse  mechanische  Ursachen  (z.  B.  durch  Druck- 
auf  das  Deckgläschen,  Mazeration  usw.),  den  Kern  unversehrt  von 
der  Kappe  zu  befreien,  so  nimmt  derselbe  unverzüglich  sphärische 
Gestalt  an. 

Unter  dem  Einfluß  des  die  Protoplasmamembran  zerstören- 
dem Pepsins  gewinnt  der  sich  der  Oberfläche  der  netzbaren  Kappe 
anschmiegende  Kern  stets  das  Aussehen  eines  konkaven  Meniskus 
(Textfig.  4).  Verfolgen  wir  die  Entwicklung  des  Spermiums,  besonders 
an  lebenden  Zellen,  oder  das  durch  Einwirkung  von  Harnstoff  hervor- 
gerufene Verfließen  des  Kernes  an  der  Oberfläche  der  Vacuole,  können 
wir  fast  immer  diese  Erscheinung  beobachten.  Unter  keinen  Be- 


40 


Th.  Spitsehakoff 


dingungen  konnte  ick  mir  die  geringsten  Anzeichen  des  Vorhanden- 
seins fester  Strukturen  im  Kern  gewahr  werden,  und  nie  traten  Fälle 
ein,  wo  derselbe  nicht  alle  eigentümlichen  Merkmale  eines  flüssigen 
Tropfens  offenbart  hätte.  Die  Herstellung  eines  künstlichen  Modells 
des  Spermiums  erscheint  mir  durchaus  möglich,  indem  man  einen 
Flüssigkeitstropfen  einer  aus  genügend  elastischem  Material  her- 
gestellten und  durch  die  betreffende  Flüssigkeit  benetzten  Kappe  von 
der  nötigen  Form  adkäriert.  Durch  Vergrößern  und  Verkleinern  des 
Tropfens  lassen  sich  sämtliche,  bei  Anwendung  der  osmotischen 
Methode  beobachteten  Formveränderungen  erzielen. 


VI.  Der  Bau  des  Spermiums  und  der  Befruchtungsprozeß. 

Die  letzte  Aufgabe,  die  mir  entgegentrat,  war  die  Frage,  auf 
welche  Weise  das  Eindringen  des  Spermiums  in  das  Ei  während  des 
Befruchtungsprozesses  bei  den  Cariden  stattfindet.  Bekanntlich  geht 
den  Dekapodenspermien  die  aktive  Bewegungsfähigkeit  völlig  ab. 
Die  Beobacktungea  früherer  Autoren,  z.  B.  Owsjanxikows *  2),  welcher 
das  Einziehen  der  Fortsätze  des  Flußkrebsspermiums  schildert,  müssen 
durch  irgend  dem  Autor  entgangene  osmotische  Bedingungen  erklärt 
werden,  eine  Voraussetzung,  die  ja  auch  zur  Genüge  durch  die  Be- 
obachtungen Andrews2),  der  die  Abhängigkeit  der  Form  des  Fluß- 
krebsspermiums vom  osmotischen  Druck  nach  wies,  bestätigt  wird. 
Was  die  Beobachtungen  Caxos3),  der  nur  einmal  die  dem  Receptacu- 
lum  seminis  des  Weibchens  von  Dromia  entnommenen  Spermien  in  leb- 
hafter Bewegung  sah,  anbetrifft,  so  müssen  letztere  wohl  nicht  als  aktive 
Bewegungen,  sondern  als  durch  die  von  Koltzoff  beschriebene 
Explosion  der  chitinösen  Schwanzkapsei  hervorgerufene  » Sprünge < 
gedeutet  werden.  So  existieren  denn  in  der  Literatur  bis  jetzt  keine 
genügend  beweiskräftigen  Hinweise  auf  eine  aktive  Bewegungs- 
fähigkeit der  Dekapodenspermien.  Doch  folgt  hieraus,  wie  dies 
Koltzoff  nachgewiesen  hat,  noch  keineswegs  die  absolute  Unbeweg- 
lichkeit derselben.  Die  morphologisch  dem  Schwanz  der  beweglichen 
flagellatenförmigen  Spermien  entsprechende  Chitinkapsel  stimmt  gleick- 


i)  Owsjaxnikow,  Ph.  Über  die  Entwicklung  und  den  Bau  der  Samen- 
kürperchen  der  Fische.  Melanges  biologiques  tires  du  Bull,  de  l'Acad.  Imp.  des 
Sciences  de  St.  Petersb.  T.  VI.  Liv,  6.  St.  P6tersb.  1868.  p.  785 — 789. 

2J  Andrews.  Loc.  cit. 

3)  Cano.  Sviluppo  dei  Dromeidei.  Mem.  estr.  dal.  Vol.  VI.  Ser.  2 a.  No.  2 
degli  Atti  della  R.  Ae.  della  Sc.  fis.  e mat.  di  Napoli  1893. 


Spermien  und  Spermiohiatogenese  bei  Cariden. 


41 


zeitig  auch  funktionell  mit  demselben  überein,  indem  sie  ein  eigen- 
artiges, nur  ein  einziges  Mal  im  Leben  des  Spermiums,  und  zwar 
bei  Berührung  der  Eioberfläche,  funktionierendes  Fortbewegungs- 
organ bildet.  Durch  Quellung  eines  besonderen  (hygroskopischen?) 
in  der  Kapsel  enthaltenen  »Explosionsstoffes«  findet  unter  gewissen, 
bei  der  Befruchtung  eintretenden,  physikalisch- mechanischen  Be- 
dingungen die  »Explosion«  statt,  wobei  die  Kapsel,  sich  auf  besondere 
Weise  ausstülpend,  dem  Spermium  eine  schnelle,  »springende«  Be- 
wegung verleiht,  durch  welche  der  Kern  (Kopf)  in  das  Ei  hinein- 
befördert wird.  Bei  dieser  Bewegung  spielt  angenscheinlich  die 
frei  werdende  »Elastizitätsenergie«  des  distalen  Centralkörpers,  der 
bei  der  »Explosion«  der  Kapsel  in  Gestalt  einer  Spirale  aufschnellt, 
keine  unbedeutende  Rolle.  Es  gelang  Koltzoff,  eine  solche  Aus- 
stoßung der  Kapsel  auch  auf  künstlichem  Wege,  durch  verschieden- 
artige mechanische  Einflüsse,  hervorzurufen. 

In  den  Caridenspermien  entspricht  der  Schwanzkapsel  morpho- 
logisch die  Chitinkappe  mit  ihrem  Stachel.  Doch  stellt  derselbe,  wie 
oben  erwähnt,  ein  einschichtiges,  von  der  Substanz  des  distalen 
Centralkörpers  vollständig  ausgefülltes  Gebilde  dar  und  enthält  keinerlei 
»Explosionsstoff«.  Dank  dem  Fehlen  irgend  direkter  Hinweise  liegt 
keinerlei  Grund  für  die  Annahme  vor,  daß  auch  hier  irgendeine 
der  bei  andern  Dekapoden  ähnliche,  von  einem  »Sprunge«  des 
ganzen  Spermiums  begleitete  »Explosion«  stattfinde.  Leider  ist  es 
mir  trotz  aller  angewandten  Mühe  nicht  gelungen,  genügend  sichere 
Daten  in  bezug  auf  die  Art  und  Weise  des  Eindringens  des  Spermiums 
in  das  Ei  zu  erlangen,  und  dies  zwar  hauptsächlich  dank  der 
Schwierigkeit,  ich  möchte  sagen  Unmöglichkeit  der  direkten  Be- 
obachtung dieses  Prozesses.  Das  Haupthindernis  bildet  hier  die  im 
Vergleich  zum  Spermium  ungeheure  Größe  des  Eies  und  die  große 
Menge  von  in  demselben  abgelagertem,  völlig  undurchsichtigem 
Nahrungsdotter.  Die  Befruchtung  ist  bei  den  Cariden  zweifellos  eine 
äußere,  da  den  Weibchen,  ähnlich  andern  Macrur a , sowohl  ein 
Receptaculum  seminis  als  auch  ein  Canalis  vaginalis  und  den  Männ- 
chen, wie  Caxo  *)  nachwies,  entsprechend  ein  Penis  fehlt.  Die  Sper- 
mien sind  im  Ductus  ejaculatorius  in  einer  gemeinsamen  Schleimmasse 
eingebettet  und  treten  zu  weißlichen,  wurstförmigen  klebrigen  Ge- 


b Cano.  Morphologia  dell1  apparecchio  sessuale  feminale , glandole  del 
comento  e fecondazione  nei  Crostacei  Decapodi.  Mitt.  aus  d.  Zool.  Station  zu 
Neapel.  Bd.  9.  Heft  4.  1891. 


42 


Th.  Spitsehakoff 


bilden,  die  Ehrenbäum1  als  eigenartige  Spermatophoren  beschrieb, 
verbunden  aus.  Diese  Spermienmassen  werden,  nach  Canos  Ansicht, 
den  Seitenplatten  des  Telsons  des  Weibchens  angeheftet  und  ge- 
langen mit  den  Eiern  in  dem  Moment  in  Berührung,  wenn  das 
Weibchen  bei  der  Eiablage  seinen  Schwanz  dem  Abdomen  nähert, 
wobei  eine  Art  von  Brutkammer  zustandekommt. 

In  der  Gefangenschaft  gelang  es  mir  kein  einziges  Mai,  die 
Begattung  der  Krevetten  zu  beobachten.  Kur  ein  einziges  Mal  glückte 
es  mir,  in  einem  der  Aquarien  der  Biologischen  Station  zu  Sebasto- 
pol  einen  dem  von  Caxo  beschriebenen  ähnlichen  Prozeß  zu  erblicken. 
Ich  fand  ein  großes  Weibchen  von  Leander  adspersus  unbeweglich, 
sich  mit  seinen  vorderen  Thorakalfüßen  an  einem  Stein  festhaltend, 
mit  dem  Abdomen  genäherten  Schwanz,  sitzend.  Am  Telson  waren 
irgend  weißliche,  äußerlich  außerordentlich  an  den  Samen  erinnernde 
Gebilde  befestigt.  Die  Eier  waren  in  dem  Moment  schon  abgelegt. 

Ich  versuchte,  die  künstliche  Befruchtung  herbeiznführen.  indem 
ich  den  Samen  von  Leander  mit  Seewasser  vermengte  und  hierauf 
mit  reifen  Eiern  in  Berührung  brachte,  um  das  Verhalten  der  Spermien 
bei  schwacher  Vergrößerung  zu  beobachten.  Ebenso  machte  ich  den 
Versuch,  die  Geschlechtsorgane  eines  geschlechtsreifen  Weibchens  in 
Seewasser  zu  verreiben  und  den  Samen  der  erhaltenen  Emulsion  bei- 
zumengen. In  den  meisten  Fällen  erzielte  ich  die  gleichen  Resultate: 
in  der  Kähe  der  Eier  fand  ich  neben  unveränderten  Spermien  kern- 
lose, ausgestülpte  Kappen.  Ich  wage  nicht  die  Behauptung  auf- 
zustellen, daß  diese  Kappen  gerade  den  Spermien  angehörten,  deren 
Kerne  in  die  Eier  eingedrungen  waren,  doch  halte  ich  diese  Voraus- 
setzung keineswegs  für  unwahrscheinlich.  Augenscheinlich  kommt  im 
Prozeß  des  Eindringens  des  Spermiums  in  das  Ei  der  Elastizitäts- 
energie der  elastischen  Kappe  eine  wesentliche  Bedeutung  zu.  Es 
scheint  mir  durchaus  wahrscheinlich,  daß  der  Prozeß  des  Eindringens 
folgendermaßen  verläuft : 

Das  Spermium  schmiegt  sich  mit  der  konkaven  Oberfläche  seines 
Kopfes  der  Eioberfläche  eng  an  (in  den  Fällen,  wo  wie  bei  Pasi- 
phaea  Halsfortsätze  vorhanden  sind,  stülpt  sich  das  Spermium  auf 
dieselben).  Hierauf  wird,  dank  uns  unbekannten,  an  der  Eioberfläche 
im  Befruchtungsmoment  wirksamen  Bedingungen,  die  Elastizitäts- 
energie der  Chitinkappe  ausgelöst.  Letztere  versetzt  dem  Kern  des 


1 Ehrexbaum.  Erxst.  Zur  Naturgeschichte  von  Crangon  vulgaris  Fahr. 
Berlin.  W.  Moeser,  Hofbuchhandlung.  1890. 


Archiv  für  Zellforschung  Vol.M. 


Fig.  20. 

f 


Fig.  1. 


Fig.  7. 


Fig . 12-, 


Feg.  8. 


Th,  SpitschuFcfF,  dtZ. 


Verlag  Yon  U In 


Tat  7. 


Fi  ff.  Id . 


Fuj.17. 


Fig.  2T. 


Fiff.  22. 


Fig.  23. 


Spermien  und  Speriniohistogenese  bei  Cariden. 


43 


Spermiums  durch  das  plötzliche  Ausstülpen  einen  Stoß,  wodurch  der- 
selbe in  das  Ei  hineinbefördert  wird.  Ob  hierbei  auch  der  ganze 
Hals  des  Spermiums  mit  seiner  Chitinhülle  in  das  Ei  hineingestoßen 
wird,  oder  ob  der  Kern  nur  den  proximalen  Centralkörper  nach  sich 
zieht,  diese  Frage  ist  auf  Grund  allgemeiner  Erwägungen  natürlich 
schwer  zu  beantworten.  Was  den  den  distalen  Centralkörper  ein- 
schließenden Stachel  anbetrifft,  so  nimmt  derselbe  am  Befruchtungs- 
prozeß wohl  schwerlich  direkten  Anteil;  möglicherweise  beschränkt 
sich  seine  Bedeutung  darauf,  gleichzeitig  mit  der  weißen  klebrigen 
Masse  zur  Bildung  der  kompakten  wurstförmigen  Massen  bei- 
zutragen. 

Doch  erfordern  diese  Erwägungen  noch  eiugehendere  Nachunter- 
suchungen. 

Moskau.  Oktober  1908. 


Erklärung  der  Tafelabbildungen, 

Speriniohistogenese  bei  Leander  (Svn . Palaemori)  adspersus  Rath.) 
rectirostris  ( Z a d d .) . 

Fig.  1 u.  2.  Teilung  der  Spermatocyten  zweiter  Ordnung  in  Spermatiden. 

Fig.  3 — 10.  Erste  Phase  der  Speriniohistogenese:  Vacuolisierung 
des  Kernes  und  allmähliche  »Verflüssigung«  desselben.  Verschwinden  der  Zell- 
grenzen und  Auflösung  des  Protoplasmas. 

Fig.  11 — 14.  Zweite  Phase:  Herausdifferenzierung  der  Mitochondrien  und 
Bildung  der  dreiteiligen  Spermatide.  Der  Fig.  14  liegt  ein  Präparat  mit  wenig 
entfärbtem  Kern  zugrunde,  wodurch  die  demselben  anliegende  Mitochoudrien- 
schicht  kaum  erkennbar  ist.  Die  chitinogene  Schicht  mit  dem  in  derselben 
enthaltenen  Centralkörper  tritt  als  helle  Zone  hervor. 

Fig.  15 — 24.  Dritte  Phase:  Entwicklung  der  Centralkörper  und  Aus- 
bildung der  Form  des  Spermiums.  Fig.  15—17.  Teilung  des  Centralkörpers  in 
einen  proximalen  und  einen  distalen.  Fig.  18—23.  Anwachsen  des  distalen 
Centralkörpers,  der  die  Masse  der  chitinogenen  Schicht  nach  sich  zieht.  Fig.  24. 
Endstadium;  beinahe  reifes  Spermium  von  Leander. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverhältnis 
des  Protoplasmakörpers  zum  Kern. 

Experimentelle  Untersuchungen  an  Paramaecium  caudatum. 

Erster  Teil. 

Von 

Dr.  phil.  Herrn.  Rautiuaim. 

(Aus  dem  Zoologischen  Institut  München. 

Mit  18  Tabellen,  1 Kurve  und  1 Textfigur. 


Inhaltsübersicht. 

Seite 

Einleitung 45 

Untersuchung 47 

I.  Untersuchungsmaterial 47 

II.  Methodik  der  Untersuchung 47 

a)  Allgemeine  Yersuchsanordnung 47 

1.  Exogene  Versuchsfaktoren 47 

a)  Die  Nahrungszufuhr 47 

ß)  Die  Temperatur 51 

f)  Die  Belichtung 51 

2.  Endogene  Versuchsfaktoren.  Der  funktionelle  Zustand  der 

Kultur;  seine  Bestimmung  durch  die  Teilungsrate 52 

b)  Spezielle  Versuchsanordnung 53 

1.  Anlage  und  spezielle  Führung  der  Versuchskulturen 53 

2.  Art  der  Zusammenstellung  der  Temperaturen 54 

3.  Bestimmung  der  Kernplasmarelation 56 

a)  Die  Teilungsgrüße 56 

ß)  Die  Präparation  des  Tiermaterials 56 

Y)  Die  Messung 60 

o)  Die  Berechnung 62 

III.  Ergebnisse  der  Untersuchung 63 

a)  Das  Verhalten  der  Kernplasmarelation  bei  verschiedenen  Tem- 
peraturen   63 

b)  Der  Zusammenhang  zwischen  Kernplasmarelation  und  Teilungsrate  74 

c)  Die  Geschwindigkeit  der  Umregulierung  der  Kernplasmarelation  . 76 

Zusammenfassung  der  Ergebnisse  und  Schluß 77 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Grüßenverbiiltnis  usw. 


45 


Einleitung. 

Das  Größenverhältnis  des  Protoplasmakörpers  zum  Kern  ist  in 
der  neuesten  Zeit  Gegenstand  einer  relativ  sehr  eingehenden  und 
auch  erfolgreichen  wissenschaftlichen  Bearbeitung  gewesen. 

R.  Hertwig  hat  diese  Verhältnisse  des  näheren  an  Protozoen, 
Boveri  an  Seeigeleiern  und  Gerassimow  an  Zellen  von  Spirogyra 
untersucht. 

Auf  Grund  seiner  ausgedehnten  eigenen  Beobachtungen  sowie 
sich  stützend  auf  die  Arbeiten  von  Boveri  und  Gerassimow  kam 
R.  Hertwig  bereits  im  Jahre  1903  zur  Aufstellung  seiner  Theorie 
der  Kernplasmarelation.  Diese  Theorie  besagt,  daß  jeder  Zelle  nor- 
malerweise eine  ganz  bestimmte  Korrelation  von  Plasma-  und  Kern- 
masse zukommt. 

Wird  diese  Kernplasmarelation  gestört,  so  treten  funktionelle 
Änderungen  des  normalen  Zellebens  auf. 

Kommt  es  zu  einer  größeren  Verschiebung  zugunsten  des  Kerns, 
zu  einer  echten  Kernhypertrophie,  so  wird  die  Funktion  der  Zelle 
vermindert. 

Bei  Protozoen  sinkt  in  diesem  Falle  die  Teilungsrate  bedeutend; 
es  treten  tiefe  Depressionen  auf  (R.  Hertwig). 

Bei  einer  starken  Verschiebung  zu  ungunsten  des  Kerns  bei 
einer  echten  Kernhypertrophie  sind  die  Verhältnisse  noch  nicht  ganz 
klargelegt.  Man  kann  im  allgemeinen  nur  behaupten,  daß  bei  Zellen 
mit  relativ  kleinen  Kernen  eine  Steigerung  fast  aller  Funktionen 
eintritt. 

Auf  Veranlassung  von  R.  Hertwig  wurden  nun  im  hiesigen 
Zoologischen  Institut  im  Laufe  der  letzten  Jahre  neue  eingehende 
Untersuchungen  über  die  Kernplasmarelation  ausgeführt. 

Unter  andern  untersuchte  M.  Popoff  in  einer  vor  kurzem  er- 
schienenen Arbeit1)  die  Veränderungen  der  Kernplasmarelation  zwi- 
schen zwei  aufeinanderfolgenden  Teilungen  und  bei  verschiedenen 
konstanten  Temperaturen.  Die  Ergebnisse  dieser  Arbeit  zeigten  be- 
reits den  bedeutenden  Einfluß,  den  die  Temperatur  auf  das  Größen- 
verhältnis des  Protoplasmakörpers  zum  Kern  ausübt. 

Es  war  von  Interesse,  diesen  Einfluß  der  Temperatur  noch  näher 
zu  untersuchen. 


1 51.  Popoff,  Experim.  Zellstudien,  Arcb.  f.  Zellforsch.  Bd.  I.  2.  u.  3.  Heft. 

1908. 


46 


Herrn.  Rautmaun 


Herr  Geheimer  Hofrat  Prof.  Dr.  R.  Hertwig  veranlaßte  mich 
daher,  eingehende  und  systematische  Beobachtungen  hierüber  anzu- 
stellen. Ich  versuchte  nun,  durch  meine  Untersuchungen  zunächst 
folgende  Frage  zu  lösen: 

1.  Verläuft  das  Steigen  oder  Sinken  der  Kernplasmarelation 
genau  parallel  zu  dem  Steigen  oder  Sinken  der  Temperatur? 

Im  unmittelbaren  Anschluß  hieran  ergaben  sich  dann  noch  zwei 
weitere  Fragen: 

2.  Läßt  sich  ein  direkter  Zusammenhang  nachweisen  zwischen 
dem  Steigen  und  Sinken  der  Kernplasmarelation  und  der  Erhöhung 
oder  Herabsetzung  der  Teiluugsrate? 

3.  Mit  welcher  Geschwindigkeit  vermag  die  Zelle  ihre  Kern- 
plasmarelation umzuregulieren? 

Es  ist  vielleicht  angebracht,  zur  Erläuterung  dieser  Fragen  gleich 
noch  einige  nähere  Erklärungen  vorauszuschicken. 

ad  1.  Die  Keruplasmarelation  kann  man  ausdrücken  durch  den 
Quotienten  von 

Volum  des  Kerns 

Volum  des  Protoplasmakörpers. 

Da  nun  aber  das  Volum  des  Kerns  stets  kleiner  ist  als  das 
»Volum  des  Protoplasmakörpers«,  so  wäre  der  Quotient  kleiner  als  1, 
mithin  ein  echter  Rruch.  Um  dies  zu  vermeiden,  nahm  ich  der  Be- 
quemlichkeit halber  den  reziproken  Wert  und  bezeichne  als  Kern- 
plasmarelation den  Quotienten  von 

Volum  des  Protoplasmakörpers 
Volum  des  Kerns. 

Ein  Steigen  der  Kernplasmarelation  ist  also  identisch  mit  einer 
Verschiebung  zuungunsten  des  Kerns  und  zugunsten  des  Protoplasma- 
körpers; beim  Sinken  ist  das  Entgegengesetzte  der  Fall.  — Es  liegt 
im  Interesse  der  Untersuchung,  möglichst  viele  verschiedene  Tem- 
peraturen in  Anwendung  zu  bringen.  Als  Untersuchungsobjekt  ist 
daher  ein  Organismus  zu  wählen,  dessen  physiologische  Temperatur- 
grenzen möglichst  weit  voneinander  entfernt  liegen. 

ad  2.  Unter  Teilungsrate  wird  die  Anzahl  von  Teilungen  ver- 
standen, die  innerhalb  eines  als  Einheit  angenommenen  Zeitraumes 
erfolgen.  Als  Einheit  wurde  bei  den  vorliegenden  Untersuchungen 
ein  Zeitraum  von  24 h gewählt. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Grüßenverhältnis  usw. 


47 


Untersuchung. 

I.  Untersuchungsmaterial. 

Als  Untersuchungsobjekt  diente  mir  Paramaeeium  caudatum,  ein 
Organismus,  der  sich  wegen  seiner  großen  Anpassungsfähigkeit  an 
verschiedene  Temperaturen,  seiner  regelmäßigen  Körpergestalt  und 
seiner  hohen  Vermehrungsintensität  recht  gut  zu  den  Experimenten 
eignete. 

Die  physiologische  Temperaturbreite  läßt  sich  bei  Param  c.  von 
5°  bis  zu  35°  C ausdehnen.  Sogar  eine  Temperatur  von  45°  wird 
noch  ertragen,  wenn  auch  nur  für  kurze  Zeit ; hierauf  machte  Schür- 
mayer1) bereits  aufmerksam. 

Eine  Schwierigkeit  schienen  allerdings  die  Kerne  von  Param.  c. 
zu  bieten;  denn  im  allgemeinen  zeigen  diese  keine  besonders  regel- 
mäßige Gestalt.  Indessen  ließ  sich  diese  Schwierigkeit  dadurch  um- 
gehen, daß  zur  Bestimmung  der  Kernplasmarelation  nur  die  Teilungs- 
größen (siehe  unten)  verwandt  wurden.  Außerdem  wird  die  Kerngestalt 
von  den  Züchtungsverhältnissen  beeinflußt.  Bei  exakter  Kulturführung 
und  günstigen  äußeren  Lebensbedingungen  behalten  auch  die  Kerne 
von  Param.  c.  eine  recht  brauchbare,  regelmäßige  Form. 


II.  Methodik  der  Untersuchung, 
a)  Allgemeine  Versuchsanordnung. 

Im  folgenden  habe  ich  zwischen  exogenen  und  endogenen  Ver- 
suchsfaktoren unterschieden. 

Unter  exogenen  Versuchsfaktoren  fasse  ich  alle  diejenigen  che- 
mischen und  physikalischen  Einflüsse  zusammen,  die  in  der  Nahrungs- 
zufuhr, der  Temperatur  und  der  Belichtung  bestehn. 

Unter  endogenen  Versuchsfaktoren  begreife  ich  alle  diejenigen 
Erscheinungen,  die  in  ihrer  Gesamtheit  als  funktioneller  Zustand  des 
Organismus  bezeichnet  werden. 

1.  Exogene  Versuchsfaktoren. 

«)  Die  Nahrungszufuhr. 

Die  gewöhnliche  Nahrung  von  Param.  c.  besteht  aus  Bakterien. 
Da  die  Paramaecien  in  faulenden  Flüssigkeiten  aufzutreten  pflegen, 

!)  C.  Schürmayer,  Über  d.  Einfluß  äußerer  Agentieu  a.  einzell.  Wesen. 
Jen.  Zeitschr.  f.  Naturw.  Bd.  24.  1889. 


48 


Herrn.  Kaufmann 


so  lag  es  nahe,  für  eine  Doppelreinkultur  von  Par  am.  c.  eine 
Bakterienart  zu  wählen,  welche  in  allen  Faulffiissigkeiten  vorkommt, 
an  die  also  Paramaecium  bereits  gewöhnt  ist. 

Ich  wählte  eine  Proteusart,  und  zwar  verwandte  ich  von  den 
von  Hauser  ursprünglich  aufgestellten  Spezies  der  Proteusgruppe 
Proteus  mirabilis , da  mir  diese  Art  zufällig  zuerst  zur  Verfügung 
stand1). 

Um  nun  stets  reichlich  Bakterien  vorrätig  zu  haben,  legte  ich 
mir  Kartoffelreinkulturen  von  Proteus  m.  an. 

Zu  diesem  Zwecke  wurden  gute  Salatkartoffeln  geschält,  abge- 
spiilt,  in  Scheiben  geschnitten  und,  nachdem  sie  gründlich  mit  Wasser 
angefeuchtet  waren , in  gläserne  Doppelschalen  hineingelegt.  Die 
Schalen  (sog.  Esmarchschalen  hatten  einen  Durchmesser  von  etwa 
7 cm  und  eine  Höhe  von  etwa  3 cm.  Auf  dem  Boden  der  unteren 
Schale  befand  sich  ein  der  Form  des  Gefäßes  angepaßtes  kreisrundes 
Stück  Fließpapier,  das,  mit  Wasser  angefeuchtet,  die  Luft  stets  mit 
Wasserdampf  gesättigt  erhielt.  Zur  Sterilisation  wurden  die  Doppel- 
schalen, bevor  die  Kartoffelscheiben  hineingelegt  wurden,  etwa 
Va  Stunde  im  Dampftopf  erhitzt. 

Waren  die  Schalen  mit  den  Kartoffelscheiben  beschickt,  so  wurden 
sie  mit  denselben  an  drei  aufeinanderfolgenden  Tagen  wiederum  der 
feuchten  Hitze  ausgesetzt,  und  zwar  am  ersten  Tage  etwa  y2  Stunde, 
an  den  beiden  folgenden  Tagen  je  15  Minuten. 

Die  so  präparierten  Kartoffeln  impfte  ich  unter  den  üblichen 
bakteriologischen  Kautelen  mit  Reinkulturen  von  Proteus  m.  Ich 
verwandte  hierzu  Bouillonreinkulturen.  (Auch  erscheinen  Kulturen 
auf  Agar-Agar  zu  diesem  Zwecke  geeignet.  Man  muß  sich  dann  nur 
von  diesen  Jhjrrw-Kulturen  erst  in  sterilem  Wasser  eine  Proteusauf- 
schwemmung herstellen  und  diese  dann  möglichst  gleichmäßig  über 
die  Kartoffelscheiben  ausgießen.)  In  6 — 10  Tagen  nach  der  Impfung 
kann  man  auf  den  Kartoffeln  bereits  einen  schmutzig-weißen,  rahm- 
artigen Überzug  von  Proteus  in.  erhalten.  Voraussetzung  ist  hierbei, 
daß  die  Kulturen  in  einer  Temperatur  von  20—30°  gehalten  werden, 
da  diese  Temperatur  für  das  Wachstum  der  Proteusbakterien  am 
günstigsten  ist.  Hat  der  aus  Proteus  bestehende  rahmartige  Überzug 
auf  den  Kartoffeln  eine  gewisse  gleichmäßige  Dicke  erreicht,  so 
sind  die  Kulturen  zur  Verwendung  bereit. 


i)  Die  Bouillonreinkulturen  von  Proteus  m.  verdankte  ich  der  Liebens- 
würdigkeit des  Herrn  Dr.  Manger  aus  dem  Kgl.  Hygienischen  Institut  zu  München. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverhältnis  usw. 


49 


Um  nun  aber  nicht  nur  über  die  Qualität,  sondern  auch  über  die 
Quantität  der  verwendeten  Nahrung  stets  genau  orientiert  zu  sein, 
stellte  ich  mir  des  weiteren  von  diesen  Reinkulturen  von  Proteus  tu. 
eine  Aufschwemmung  von  ganz  bestimmtem  Bakteriengehalt  her. 

Als  Flüssigkeit  verwandte  ich  hierbei  durch  Abkochen  sterili- 
siertes Leitungswasser1). 

Zur  Abmessung  der  Bakterienmenge  ließ  ich  mir  kleine  Stand- 
gläschen mit  ebenem  Boden  von  genau  1/i  ccm  Inhalt  anfertigen.  In 
diese  sterilisierten  Gläschen  füllte  ich  mit  einer  Platinöse  von  der  rahm- 
artigen Bakterienmasse  genau  soviel  ein,  als  hineinging.  Es  ist  bei 
der  Entnahme  der  Bakterien  von  der  Oberfläche  der  Kartoffelkulturen 
natürlich  darauf  zu  achten,  daß  man  sich  stets  nur  in  der  Bakterien- 
masse hält,  was  ja  bei  genügender  Dicke  des  Überzuges  durchaus 
keine  Schwierigkeiten  macht.  Ferner  ist  bei  der  Füllung  der  Gläschen 
darauf  zu  achten,  daß  sich  keine  Luftblasen  darin  bilden. 

Wird  dies  alles  sorgfältig  ausgeführt,  so  läßt  sich  mit  dieser 
Methode  der  Abmessung  einer  Bakterienmenge  eine  für  die 
vorliegenden  Versuche  hinreichende  Genauigkeit  erzielen. 

Die  Konsistenz  der  Bakterienmasse  bleibt  sich  im  großen  und 
ganzen  ja  immer  gleich,  da  die  Luft  in  den  Doppelschalen  stets 
mit  Wasserdampf  gleichmäßig  gesättigt  ist. 

War  auf  diese  Weise  l/i  ccm  abgemessen,  so  wurde  mit  der 
Platinöse  nach  und  nach  der  ganze  Inhalt  des  Gläschens  wieder 
herausgeholt  und  zwischen  zwei  sterilisierten  Objektträgern  mit  dem 
sterilen  Wasser  zu  einer  homogenen  Aufschwemmung  verrieben. 
Der  an  den  Wänden  des  kleinen  Meßgefäßes  noch  haftende  Rück- 
stand wurde  quantitativ  ausgespült  und  ebenfalls  gleichmäßig  auf- 
geschwemmt. 

Da  ich  im  ganzen  immer  50  ccm  Wasser  verwandte,  so  erhielt 
ich  eine  1/2/<&'ige  Reinkulturaufschwemmung  von  Proteus  m.  Diese 
Kulturflüssigkeit  wurde  bis  zum  Gebrauch  in  sterilen  Reagenzgläsern, 
die  mit  einem  Wattebausch  verschlossen  waren,  auf  bewahrt.  — Ein 


!)  Das  Münchner  Leitungswasser  ist  sehr  kalkreich.  Beim  Kochen  fällt 
daher  das  Bicarbonat  als  Carbonat  in  großer  Menge  aus  und  man  erhält  eine 
trübe,  mit  einem  Häutchen  bedeckte  Flüssigkeit.  Ich  filtrierte  deshalb  das  ab- 
gekochte Wasser  erst  noch  einmal  und  erhitzte  das  klare  Filtrat  auf  etwa 
10  Minuten  erneut  zum  Sieden. 

Es  ist  nicht  nötig,  das  durch  das  Abkochen  luftfrei  gewordene  Wasser, 
z.  B.  durch  längeres  Schütteln,  wieder  lufthaltig  zu  machen,  da  sowohl  Para - 
maecium  wie  Proteus  fakultativ  anaerobe  Organismen  sind. 

Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


4 


50 


Herrn,  Rautniann 


weiteres  unbedingtes  Erfordernis  für  eine  Doppelreinkultur  war  nun 
aber,  daß  mit  den  Paramaecieu  selbst  keine  andern  Organismen  in 
die  Kulturflüssigkeit  hineingetragen  wurden. 

Um  diese  Forderung  zu  erfüllen,  ging  ich  folgendermaßen  vor: 

Als  Ausgangsmaterial  für  eine  Kultur  diente  mir  immer  nur 
ein  Tier1). 

Das  isolierte  Tier  wurde  in  ein  steriles  Uhrschälchen2)  mit 
sterilem  Wasser  gesetzt,  hierin  zunächst  etwa  5 Minuten  belassen  und 
dann  in  ein  neues  »Bad«  von  sterilem  Wasser  übergeführt.  Diese 
Prozedur  wiederholte  ich  mindestens  3 — 4 mal  in  der  gleichen  Weise. 
Die  Übertragung  des  Tieres  von  einem  Uhrschälchen  ins  andre  geschah 
natürlich  mit  steriler  Pipette.  Da  die  Paramaecien  in  einem  Wasser, 
das  keine  festen  Partikelcheu  enthält,  fast  fortwährend  hastig  kerum- 
schwimmen und  dabei  selbstverständlich  ihre  Cilien  lebhaft  bewegen, 
so  dürfte  es  andern  Organismen  schwer  werden,  längere  Zeit  am 
Körper  eines  derart  behandelten  Paramaeciums  haften  zu  bleiben. 
In  der  Tat  ließen  sich  mit  dieser  Methode  der  »Sterilisation«  recht 
gute  Resultate  erzielen. 

Wenn  nun  aber  auch  in  Paramaecienkultureu,  welche  auf  diese 
Weise  angelegt  werden,  im  allgemeinen  keine  andern  Organismen 
außer  der  einen  als  Nahrung  verwendeten  Bakterienart  mehr  vor- 
handen sind,  so  ist  es  doch  oft  unvermeidlich,  daß  durch  das  Offnen, 
Nachsehen  nsw.  der  Kulturen  mit  der  Zeit  andre  Organismen  (nament- 
lich Bakterien  und  in  der  Luft  vorhandene  Sporen  von  kleinen 
Flagellaten  neuerdings  hineingeraten  und  dort  günstige  Entwieklungs- 
bedinguugen  linden. 


1 Da  die  Brauchbarkeit  des  Tiermaterials  je  nach  der  Herkunft  in  weiten 
Grenzen  zu  schwanken  pflegt,  so  empfiehlt  es  sich,  im  Anfang  eine  möglichst 
große  Zahl  solcher  als  Ausgang  dienender  Kulturen  mit  je  einem  Tier  anzusetzen. 
Man  kann  sich  dann  fiir  die  Versuche  die  geeignetste  Kultur  auswählen. 

Da  Tiere  verschiedener  Herkunft  sich  außerdem  immer  erst  an  die  neue 
Nahrung  gewöhnen  müssen,  so  empfiehlt  sich  folgende  Methode:  Paramaecien 
verschiedener  Herkunft  werden  nur  einigermaßen  von  andern  Organismen  ge- 
reinigt und  dann  zusammen  in  einem  Uhrschälchen  in  einer  Aufschwemmung 
von  Proteus  m.  gezüchtet.  Zeigen  sie  eine  gute  Vermehrung,  so  werden  einzelne 
Tiere  von  ihnen  isoliert  und.  wie  oben  beschrieben,  weiterkultiviert. 

2)  Die  Uhrschälchen  und  sonstigen  zur  Verwendung  gelangenden  Glas- 
gefäße sterilisierte  ich  durch  Einlegen  in  siedendes  Wasser;  die  Pipetten  wurden 
durch  mehrmaliges  Einsaugen  und  Ausstößen  von  kochendem  Wasser  sterilisiert; 
in  dem  Reagenzgläschen  erhitzte  ich  eine  kleine  Quantität  Wasser  für  einige 
Minuten  zum  Sieden. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverbältnis  usw. 


51 


Um  daher  die  Doppelreinkultur  stets  in  hinreichendem  Grade 
erhalten  zu  können,  ist  es  notwendig-,  in  kurzen  Zwischenräumen, 
eine  gründliche  Reinigung  der  Kultur  vorzunehmen. 

Eine  solche,  womöglich  täglich  vorzunehmende  Reinigung  einer 
größeren  Paramaecienkultur  erscheint  außerdem  zur  Entfernung  der 
Stoifwechselprodukte  nötig.  — Die  Reinigung  der  Kulturen  nahm 
ich  in  der  Weise  vor,  daß  die  Tiere  unter  Mitnahme  von  möglichst 
wenig  alter  Kulturflüssigkeit  in  ein  andres  Uhrschälchen,  das  mit 
sterilem  Wasser  angefüllt  war,  übertragen  wurden.  Hier  wirbelte 
ich  sie  mit  der  Pipette  tüchtig  durch.  Nach  einigen  Minuten  sammeln 
sich  dann  die  Paramaecien  in  der  Regel  am  Rande  des  Gefäßes 
in  hinreichender  Dichte  an,  so  daß  man  sie  gleich  in  größerer  Menge, 
ohne  viel  von  dem  »Badewasser«  mitnehmen  zu  müssen,  wieder 
in  neue  Kulturflüssigkeit  überführen  kann. 

Schließlich  seien  hier  noch  einige  Worte  über  die  Art  der  Gefäße 
hinzugefügt,  in  denen  die  Kulturen  gezüchtet  wurden.  Ich  benutzte 
als  Kulturgefäße  Uhrschälcheu  mit  ebenem  Boden  von  7 cm  Durch- 
messer und  1 cm  Tiefe  (etwa  10  ccm  Fassungsvermögen),  die  mit 
breiten  Rändern  aufeinandergeschliffen  waren.  Züchtet  man  bei 
höheren  Temperaturen,  so  ist  es  angebracht,  die  Ränder  noch  mit 
Vaseline  einzureiben  und  so  die  Verdunstung  zu  verhindern. 


ß)  Die  Temperatur. 

Die  physiologischen  Temperaturgrenzen  sind  bei  Paramaecium, 
wie  bereits  angeführt,  nach  unten  etwa  5°  C,  nach  oben  etwa  35°. 
Innerhalb  dieser  Temperaturgrenzen  lassen  sich  Paramaecienkulturen 
recht  gut  führen. 

Will  man  möglichst  homogenes  Tiermaterial  erhalten,  so  ist  es 
angebracht,  bei  konstanter  Temperatur  zu  züchten.  Jedenfalls  ist 
ein  starker  Temperatursturz  zu  vermeiden. 


y)  Die  Belichtung. 

Als  Belichtung  erscheint  diffuses  Tageslicht  am  geeignetsten.  Vor 
direktem  Sonnenlicht  sind  die  Kulturen  wegen  der  stets  damit  ver- 
bundenen plötzlichen  Temperatursteigerung  sorgfältig  zu  bewahren. 
Im  übrigen  scheinen  aber  die  Paramaecien  sich  gegen  Lichteinflüsse 
ziemlich  indifferent  zu  verhalten. 


52 


Herrn.  Rautmann 


2.  Endogene  Versuchsfaktoren. 

Der  funktionelle  Zustand  der  Kultur;  seine  Bestimmung  durch  die 

Teilungsrate. 

Um  den  Einfluß  eines  bestimmten  Faktors  auf  ein  Untersuchungs- 
objekt experimentell  festzustellen,  ist  es  notwendig,  alle  andern  in 
Betracht  kommenden  Faktoren  zu  kennen. 

Beim  physiologischen  Experiment  ist  es  daher  auch  nötig,  über 
den  funktionellen  Zustand  des  Organismus  orientiert  zu  sein. 

Bei  Protozoen  haben  wir  in  der  Bestimmung  der  Teilungsraten 
offenbar  ein  Mittel  in  der  Hand,  welches  uns  über  den  funktionellen 
Zustand  des  einzelligen  Organismus  bis  zu  einem  gewissen  Grade  Auf- 
schluß zu  geben  vermag.  Die  Teilungsrate  ist  ja  nicht  nur  eine  Funktion 
der  gerade  stattfiudenden  Ernährung,  Temperatur  und  Belichtung, 
sondern  es  kommen  in  ihr  auch  alle  diejenigen  früheren  Einflüsse 
zur  Geltung,  welche  zusammen  mit  den  gegenwärtigen  Lebeusbedin- 
gungen  den  funktionellen  Zustand  des  Organismus  bedingen. 

Um  daher  Uber  den  Zustand  des  verwendeten  Tiermaterials 
orientiert  zu  sein,  bestimmte  ich  am  Anfang  eines  jeden  Versuchs 
die  Teiluugsrate  der  in  Betracht  kommenden  Kultur. 

Die  Bestimmung  der  Teilungsrate  nahm  ich  in  der  Weise 
vor,  daß  ich  eine  größere  Anzahl  eben  aus  einer  Teilung  hervor- 
gegangener Tiere  (siehe  das  Nähere  hierüber  unter  »Teilungsgröße«) 
aus  der  betreffenden  Kultur  isolierte,  bei  einer  bestimmten  konstanten 
Temperatur  getrennt  weiterzüchtete  und  den  Zeitpunkt  der  nächsten 
feststellte. 

Die  Ernährung  der  so  isolierten  Tiere  wurde  so  eingerichtet, 
daß  ich  bei  allen  Bestimmungen  stets  die  gleiche  Quantität1)  der  in 
ihrem  Bakteriengehalte  bekannten  Nährflüssigkeit  verwendete,  und 
zwar  wählte  ich  eine  Quantität,  die  reichlich  bemessen  war.  In  der 
Regel  benutzte  ich  zur  Bestimmung  der  Teilungsrate  etwa  fünf  Paar 
Tiere,  die  gerade  aus  einer  Teilung  hervorgegangen  waren.  Um 
den  Zeitpunkt  der  nächsten  Teilung  genau  abpassen  zu  können,  nahm 
ich  Tiere  von  verschiedenem  Teilungsrhythmus,  d.  h.  solche,  deren 


1 Die  Quantität  der  Nahrung  kann  übrigeus  in  ziemlich  weiten  Grenzen 
schwanken,  ohne  daß  sich  ein  Einfluß  auf  die  Teilungsrate  bemerkbar  machte. 
So  blieb  die  Teilungsrate  genau  dieselbe,  als  ich  in  Parallelkulturen  nebenein- 
ander für  die  einzelnen  Tiere  eine  8%,  4<>/0.  2o/o,  1%,  V2%i  1 4° /o,  7s°,  o>  Yi60,  o> 
1/32%  Proteus  - Aufs  c h w e m m u n g verwandte. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größeuverhältnis  usw. 


53 


letzte  Teilung  z.  B.  y4h,  y2h  > lh  usw.  später  als  die  der  andern 
Tiere  erfolgt  war.  Auf  diese  Weise  war  ich  sicher,  wenn  ich  den 
genauen  Zeitpunkt  der  nächsten  Teilung  der  ersten  Tiere  verfehlte, 
wenigstens  den  Eintritt  der  Teilung  bei  den  andern  Tieren  genau  zu 
beobachten. 


b)  Spezielle  Versuchsanordnung. 

1.  Anlage  und  spezielle  Führung  der  Versuchskulturen. 

Bei  physiologischen  Experimenten  mit  Protozoenkulturen  ist  es 
natürlich  von  der  größten  Wichtigkeit,  mit  einem  möglichst  homogenen 
Tiermaterial  zu  arbeiten.  Man  hat  im  wesentlichen  zwei  Mittel  in 
der  Hand,  um  dies  zu  erreichen,  und  zwar 

1.  durch  einen  möglichst  nahen  Verwandtschaftsgrad  der  Kultur- 
individuen; 

2.  durch  dauernde  Aufrechterhaltung  konstanter  günstiger  Kultur- 
bedingungen. 

ad  1.  Um  einen  möglichst  nahen  Verwandtschaftsgrad  der  ein- 
zelnen Tiere  zu  erhalten,  ist  natürlich  der  Weg  angezeigt,  für  eine 
Kultur  und  des  weiteren  für  alle  Kulturen  einer  Versuchsreihe  nur 
die  Deszendenz  eines  Tieres  zu  verwenden.  Außerdem  ist  es  ange- 
bracht, die  Kultur  von  der  Nachkommenschaft  eines  Tieres  immer 
erst  kurz  vor  Beginn  der  Versuche  anzulegen. 

ad  2.  Wie  sich  konstante  Kulturbedingungen  bei  Paramaecien- 
kulturen  im  allgemeinen  aufrechterhalteu  lassen,  habe  ich  bereits 
im  vorhergehenden  Abschnitt  zu  zeigen  versucht. 

Es  seien  hier  nur  noch  einige  spezielle  Bemerkungen  hinzugefügt, 
die  sich  auf  die  Art  der  Kulturführung  zur  Bestimmung  der  Kern- 
plasmarelation bei  verschiedenen  Temperaturen  beziehen. 

Da  zur  Feststellung  der  Kernplasmarelation  nur  die  Teilungs- 
größen von  Kern  und  Protoplasma  (siehe  unten)  benutzt  wurden,  so 
war  es  angebracht,  um  die  zu  diesem  Zwecke  aus  der  Kultur  zu 
isolierenden  Tiere,  die  gerade  in  Teilung  begriffen  waren,  leicht  mit 
der  Lupe  heraustinden  zu  können,  eine  nicht  zu  starke  Bakterien- 
aufschwemmung als  Kulturfiüssigkeit  zu  verwenden. 

Anderseits  mußte  aber  auch  stets  eine  reichliche  Nahrungsmenge 
vorhanden  sein. 

Als  Mindestmaß  von  Nahrung  wurde  nun  für  eine  jede  Kultur 
an  einer  Bakterienmenge  festgehalten,  welche  bei  normaler  Assimi- 


o4 


Herrn.  Rantmann 


lationstätigkeit  der  sieh  davon  ernährenden  Paramaecien  eben  hin- 
reichend war.  um  noch  nach  24  Stunden  eine  schwache,  aber  deut- 
liche Trübung  der  Kulturfliissigkeit  zu  verursacheu1 * 3).  Die  ungefähre 
Größe  der  Versuchskulturen  wählte  ich  so,  daß  eine  etwa  V8%ige 
Proteusaufschwemmung  (der  Prozentgehalt  berechnet  zusammen  mit 
dem  reinen  Wasser,  in  dem  die  Paramaecien  in  die  Kulturflüssigkeit 
gesetzt  wurden  dieser  Forderung  genügte.  Schließlich  war  bei  der 
Reinigung  der  bei  verschiedenen  Temperaturen  gezüchteten  Kulturen 
zu  berücksichtigen,  daß  mit  höherer  Temperatur  innerhalb  der  physio- 
logischen Temperaturbreite  die  Energie  des  Stoffwechsels  eines  Or- 
ganismus steigt. 

Die  Reinigung  der  iu  der  Wärme  gezüchteten  Kulturen  mußte 
also  öfter  vorgenommen  werden  als  die  der  Kältekulturen. 

Außerdem  war  bei  der  größeren  Vennehrungsintensität  der  Wärme- 
kulturen eine  öftere  Reduktion  der  Tierzahl  angezeigt. 

2.  Art  der  Zusammenstellung  der  Temperaturen. 

Bei  der  Zusammenstellung  der  Temperaturen  zu  einer  zusammen- 
hängenden Versuchsreihe  war  vor  allem  zu  berücksichtigen,  daß  die 
Kulturen  keinem  zu  starken  plötzlichen  Temperaturwechsel  unter- 
worfen werden  durften.  Der  größte  Temperaturintervall,  dem  die 
Kulturen  ausgesetzt  wurden,  betrug  deshalb  nicht  mehr  als  5°  C. 
Es  ergab  sich  so  folgende  Anordnung  der  Temperaturen,  die  das 
nachstehende  Schema  veranschaulichen  möge: 

20°  2 

25°  15° 

30° :»)  10° 

A. 

35°3)  5°  3, 

Bei  der  Ausführung  der  Versuche  war  daun  noch  ein  weiteres 
wichtiges  Moment  zu  beachten.  Nach  den  Untersuchungen  R.  Hert- 

1 Es  lassen  sieh  auf  diese  AVeise  natürlich  auch  ganz  gut  Schlüsse  auf 
die  Stärke  der  Assimilationstätigkeit  der  Kultur  machen. 

- Die  Ausgangskultur  wurde,  um  die  Zeitdauer  der  Einwirkung  der  ange- 
wendeten Temperaturen  genau  feststellen  zu  können,  bei  25°  gezüchtet. 

3 Die  Temperaturen  30",  35°.  5°  konnten  in  diesem  Teile  der  Arbeit  noch 
nicht  vollständig  untersucht  werden.  Es  bleibt  ihre  Untersuchung  daher  dem 
zweiten  Teile  der  Arbeit  Vorbehalten,  welche  außerdem  auch  eine  Wieder- 
holung der  A'ersuche  bei  den  Temperaturen  25°,  20",  15°,  10"  bringen  wird. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverhältnis  usw.  55 

wigs,  Calkins,  Popoffs  u.  a.  erfährt  der  funktionelle  Zustand  einer 
Protozoenkultur  im  Laufe  der  Zeit  trotz  gleichbleibender  günstiger 
äußerer  Kulturbedingungen  aus  inneren  Ursachen  eine  Veränderung, 
die  besonders  in  einer  »funktionellen  Hypertrophie«  des  Kernapparates 
(R.  Hertwig)  zum  Ausdruck  kommt.  Außerdem  treten  bei  längerer 
Züchtung  einer  Paramaecienkultur  auch  bei  konstanter  Temperatur 
und  im  übrigen  konstanten  Ziichtungsverhältnissen  außerordentlich 
differente  Größen  Varietäten  in  dem  Tiermaterial  auf1). 

Will  man  daher  für  eine  Reihe  von  experimentellen 
Beobachtungen  über  die  Kernplasmarelation  bei  einer 
Protozoenkultur,  die  man  der  Natur  der  Sache  nach  nicht 
alle  zu  gleicher  Zeit  machen  kann,  sicher  vergleichbare 
Ergebnisse  erhalten,  so  müssen  die  Versuche  auf  einen 
möglichst  kleinen  Zeitraum  zusammengedrängt  werden. 

Es  war  deshalb  die  Bestimmung  der  Kernplasmarelation  bei 
den  verschiedenen  Temperaturen  möglichst  schnell  hintereinander 
vorzunehmen. 

Anderseits  mußten  aber  die  Kulturen  bei  den  einzelnen  Tempe- 
raturen auch  erst  eine  gewisse  Zeit  gezüchtet  sein,  bevor  die  Beob- 
achtungen angestellt  werden  konnten.  Aus  den  Untersuchungen, 
welche  bereits  Popoff  2j  an  Frontonia  leucas  und  Stylomjcliia  mytilus 
ausführte,  ergibt  sich  nun,  daß  die  Zeit,  die  erforderlich  ist,  um 
eine  einmalige  Teilung  der  Infusorien  bei  einer  bestimmten  Tempe- 
ratur zu  erzielen,  vollkommen  hinreichend  ist,  um  die  Keruplasma- 
relation  auf  den  für  die  betreffende  Temperatur  spezifischen  Wert 
umzuregulieren,  daß  also  keine  »Nachwirkung«  der  Temperatur  bei 
der  Zellteilung  vorhanden  ist.  Demzufolge  müssen  also  die  Kulturen 
bei  einer  bestimmten  Temperatur  nur  während  einer  Zeit  gezüchtet 
sein,  welche  der  Zeitdauer  zwischen  zwei  aufeinanderfolgenden  Tei- 
lungen bei  der  betreffenden  Temperatur  entspricht.  Beträgt  z.  B. 
die  Teilungsgeschwindigkeit  der  Kultur  bei  25°  8 Stunden,  so  kann 
die  Bestimmung  der  Kernplasmarelation  bereits  8 Stunden  nach  dem 
Einsetzen  der  Kultur  in  den  auf  25°  eingestellten  Thermostaten  vor- 
genommen werden. 

Um  dies  nachzuprüfen,  verwandte  ich  nun  bei  einigen  Versuchen 
möglichst  genau  den  Zeitraum  zwischen  zwei  aufeinanderfolgenden 


*)  Auf  diesen  Punkt  macht  auch  M.  Popoff  anläßlich  seiner  Untersuchungen 
an  Frontonia  leucas  aufmerksam. 

2J  M.  Popoff.  Experim.  Zellstudien.  S.  306. 


56 


Herrn.  Eautmann 


Teilungen  bei  der  betreffenden  Temperatur.  Ich  stellte  z.  B.  die  Kern- 
plasmarelation bei  25°  bereits  9U  nach  dem  Einsetzen  der  Kultur  in 
den  Thermostaten  von  25°  fest.  Daß  sich  hierbei  nun  die  bisherigen 
Feststellungen  von  Popoff  an  andern  Infusorien  auch  bei  Paramae- 
cium  c.  bestätigten,  geht  aus  den  im  letzten  Teile  dieser  Arbeit  mit- 
geteilten Ergebnissen  der  Versuche  deutlich  hervor. 

Die  Ausführung  der  Bestimmung  der  Teilungsrate  wurde  immer 
erst  kurze  Zeit  vor  oder  womöglich  gleichzeitig  mit  der  Bestimmung 
der  Kernplasmarelation  vorgenommen,  so  daß  ich  damit  ebenfalls 
genau  aufeinander  beziehbare  Resultate  der  Teilungsrate  und  der 
Kernplasmarelation  erhielt. 

3.  Die  Bestimmung  der  Kernplasmarelation. 

«)  Die  Teilungsgröße. 

Um  für  die  Kernplasmarelation  der  einzelnen  Tiere  sicher  ver- 
gleichbare Werte  zu  bekommen,  war  es  notwendig,  zu  ihrer  Be- 
stimmung nur  solche  Tiere  zu  verwenden,  welche  sich  auf  einander 
korrespondierenden  Entwicklungsstadien  befanden.  Es  wurden  des- 
halb zur  Feststellung  der  Kernplasmarelation  nur  die  Teilungs- 
größen herangezogen,  d.  h.  solche  Tiere,  welche  eben  aus  einer 
Teilung  hervorgegangen  waren.  Zu  diesem  Zwecke  wurden  aus  der 
betreffenden  Kultur  unter  der  Lupe  oder  unter  dem  Mikroskop,  bei 
schwacher  Vergrößerung,  mit  einer  sehr  feinen  Kapillarpipette  solche 
Tiere  herausgefangen,  welche  im  Begriff  standen,  sich  zu  teilen1). 
Diese  an  der  mittleren  Einschnürung  des  Körpers  kenntlichen  Tiere 
wurden  dann  in  einem  Uhrschälchen  mit  reinem  Wasser,  das  die- 
selbe Temperatur  wie  die  Stammkultur  hatte,  isoliert  und  der  Zeit- 
punkt abgewartet,  an  dem  die  Teilung  eintrat.  Die  beiden  Tochter- 
tiere wurden  sofort  nach  ihrer  Trennung  abgetötet  und  in  geeigneter 
Weise  weiterpräpariert. 

ß)  Die  Präparation  des  Tiermaterials.  Fixierung,  Färbung, 
Differenzierung  und  Aufbewahrung. 

Da  es  bis  jetzt  nicht  gelungen  ist,  eine  Methode  ausfindig  zu 
machen,  welche  die  Bestimmung  der  Kernplasmarelation  an  lebenden 

i)  Es  gelang  mir  in  einigen  Fällen  infolge  dauernder  gleichmäßiger  Teilung 
der  meisten  Tiere,  einen  sehr  schönen  Teilungsrhythmus  in  meinen  Paramaecien- 
kulturen  zu  erzielen,  d.  h.  ich  fand  dann  zu  bestimmten  Zeiten  gleichzeitig  eine 
große  Anzahl  von  Tieren  in  Teilung.  Ein  solcher  bestimmter  Teilungsrhythmus 
erleichtert  natürlich  sehr  die  Versuche. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  anf  das  Grüßenverhältnis  usw.  57 

Zellen  ermöglichte  (es  wäre  hierzu  wohl  nur  noch  eine  optische 
Differenzierung  der  Kernsubstanz  von  Protoplasma  notwendig)1),  so 
mußte  das  Tiermaterial  erst  durch  die  Einwirkung  chemischer 
Agentien  in  einen  für  die  Messung  geeigneten  Zustand  übergeführt 
werden. 

Die  durch  die  Fixierung,  Färbung,  Differenzierung  und  Auf- 
bewahrung bedingten  chemischen  und  physikalischen  Einwirkungen 
geben  aber  zu  einer  Anzahl  von  Veränderungen  an  den  Objekten 
Anlaß,  deren  Natur  offenbar  berücksichtigt  werden  mußte,  wenn 
nicht  eine  Reihe  von  Fehlerquellen  daraus  entstehen  sollte.  In 
Betracht  kommen  allerdings  wesentlich  nur  die  Größenveränderungen, 
da  die  Objekte  ja  nur  nach  dieser  Richtung  Gegenstand  der  Unter- 
suchung waren. 

Um  nun  über  die  mit  der  Präparation  verknüpften  Verände- 
rungen des  Untersuchungsmaterials  orientiert  zu  sein,  stellte  ich  den 
Einfluß  der  zur  Anwendung  gelangten  chemischen  Agentien  auf  das 
Volum  des  Protoplasmakörpers  durch  Messung  fest2). 

Die  Einwirkung  folgender  Flüssigkeiten  wurde  zu  diesem  Zwecke 
untersucht. 

1.  Konz,  (kaltgesättigte)  wässrige  Pikrinsäurelös.  + 2°  ü Eisessig. 

2.  Alkohol  70%. 

3.  Boraxkarmin  (Grenacher)  (Karmin: 2 — 3 gr,  Borax:4gr,  Alkoh. 
70% : 100  ccm,  Aq.  dest. : 100  ccm). 

4.  Salzs.  Alkohol  (70%  Alkohol  + l1  2%  konz.  HCl). 

5.  Alkohol  94%  und  Alkohol  absol. 

6.  Nelkenöl  4-  Alkohol  absol.  1 : 1. 

7.  Reinstes  Nelkenöl. 

Die  Tiere  wurden  auf  die  im  folgenden  Abschnitt  beschriebene 
Weise  bei  starker  Vergrößerung  (etwa  450)  in  der  jeweils  in  Betracht 
kommenden  Flüssigkeit  auf  dem  Objektträger  (siehe  unten)  gemessen. 


b Die  Kerne  von  Paramaecium  c.  sind  allerdings  auch  am  lebenden  Tiere 
sichtbar,  wie  ich  mich  bei  der  Untersuchung  im  hängenden  Gelatinetropfen 
s.  u.)  überzeugen  konnte.  Indessen  sind  die  Konturen  des  Kerns  nicht  scharf 
genug,  um  eine  exakte  Messung  zu  ermöglichen.  Sonst  ließe  sich  die  Aus- 
messung der  Kerndimensionen  bei  den  durch  Gelatinelösung  in  ihren  Bewegungen 
gehemmten  Tieren  ganz  gut  ausführen. 

2)  Es  war  mir  bei  diesen  Messungen  zunächst  nur  darum  zu  tun,  eine  all- 
gemeine Orientierung  über  die  Wirkung  der  verwandten  chemischen  Agentien 
zu  erhalten.  Zum  genauen  Studium  dieser  Verhältnisse  dürfte  eine  weit  größere 
Anzahl  von  Messungen  nötig  sein.  Auch  müßten  dann  die  Veränderungen, 
welche  die  Größe  des  Kerns  erleidet,  soweit  als  möglich  berücksichtigt  werden. 


58 


Herrn.  Eautmanu 


Was  die  Messung-  des  lebenden  Tieres  anbetrifft,  so  nahm  ! 
ich  diese  nach  folgender  Methode  vor:  Das  zu  untersuchende  Tier 
wurde  zunächst  auf  10 ,u  i)  in  eine  2 V2%ige  wässrige  Ätherlösung  ge- 
bracht und  dadurch  seine  Bewegungsfäbigkeit  etwas  herabgesetzt. 
Dann  übertrug  ich  das  Tier  in  einem  möglichst  kleinen  Wasser- 
tropfen mittels  einer  Kapillarpipette  auf  ein  von  einer  Cornetklammer 
gehaltenes  Deckgläschen,  auf  dem  bereits  vorher  mit  15°/oiger  Gelatine- 
lösung* 2) ein  flacher  Ring  gezogen  war.  Innerhalb  dieses  Ringes  wurde 
der  Tropfen  mit  dem  Tier  ausgebreitet  und  das  etwa  zu  reichlich 
mitgenommene  Wasser  mit  Fließpapier  abgesaugt.  Zu  dem  Wasser- 
tropfen  wurde  dann  eine  kleine  Quantität  der  durch  kurzes  Erwärmen 
eben  flüssig  gemachten  15%igen  Gelatinelösung  vorsichtig  zugesetzt. 
Die  15°/oige  Gelatinelösung  erstarrt  in  sehr  kurzer  Zeit,  und  die  Be- 
wegungsfähigkeit  des  durch  die  Einwirkung  des  Äthers  schon  schwach 
narkotisierten  Tieres  ist  damit  meistenteils  auf  eine  langsame  Rotation 
um  die  Längsachse  des  Körpers  reduziert.  Diese  Rotation  ist  natür- 
lich für  die  Messung  von  Breite  und  Dicke  sehr  günstig.  Das  so 
fixierte  Tier  wurde  nun  über  einem  hohlgeschliffenen  Objektträger 
wie  in  einem  hängenden  Tropfen  untersucht3).  Nach  der  Messung 
löste  ich  den  Gelatinetropfen  in  lauwarmem  Wasser  auf  und  setzte 
dadurch  das  Tier  wieder  in  Freiheit. 

In  nebenstehender  Tabelle  sind  die  Resultate  der  Messungen 
verzeichnet.  Es  geht  daraus  hervor,  daß  es  von  großer  Wichtigkeit 
ist,  für  alle  Tiere  genau  die  gleiche  Zeitdauer  der  Einwirkung  der 
verschiedenen  chemischen  Agentien  einzuhalten.  Besonders  wichtig 
erscheint  dies  für  die  Pikrin-Essigsäure  (vgl.  in  den  Tab.  2,  3,  4,  5), 
ferner  für  den  7O°/0ige  Alkohol  (vgl.  in  den  Tab.  6,  7),  sodann  eben- 
falls für  den  salzs.  Alkohol  (vgl.  in  den  Tab.  8,  9).  In  Nelken- 
öl + Alkohol  absol.  macht  sich  innerhalb  der  ersten  24u  noch  eine 
Schrumpfung  bemerkbar.  In  Nelkenöl  (reinst.)  verändert  sich  das 
Volumen  erst  nach  48 h noch  ein  wenig. 

Bei  der  Präparation  des  Tiermaterials  machte  ich  mir  nun  über 
die  Zeit  des  Einlegens,  der  Herausnahme  usw.  aus  einer  Flüssigkeit 

1)  Verwendet  man  frisch  geteilte  Tiere,  so  ist  diese  Zeit  auf  5m  herab- 
zusetzen, da  nach  meinen  Beobachtungen  frisch  geteilte  Tiere  bedeutend  em- 
pfindlicher sind. 

2)  Die  Gelatinelösung  muß  durch  vorheriges  Filtrieren  vollkommen  ge- 
reinigt sein. 

3)  Es  läßt  sich  nach  dieser  Methode  das  lebende  Tier  mit  jeder  beliebig 
starken  Vergrößerung,  z.  B.  auch  mit  ülimmersion  beigiem  untersuchen,  was 
mit  den  bisher  üblichen  Methoden  nicht  möglich  war. 


Pro  t opl  nsmakürpers. 


OD 

O 

fld 


w 

ce 


fl 

ca 

o 


o 

Cß 

<J1 


fl 

<p 


fl 

o 


fl 

fl 

Oh 


o 

G 


CO 

^ 1 

CO^  CO^ 

of  of  of 

XXX 

CO  Ci  O j 
pf  CO"  [>-" 

Maße  in 

Nelkenöl 

(rciust.) 

48''  n.  d. 

Einlegen 

cq  CC 

x"  of  03"  2 
co  iß  cc 

!-<  i-h  03 

03 

rH 

7,7x2,35 

7 x 2,3 

7,9  x 2,7 

Maße  in 

Nelkenöl 

(reinst.) 

24 h n.  d. 

Einlegen 

H T-*  03 

x"  ȧ"  i-f  2^ 

P-  iß  -8  ^ 

H tH  03 

t-H 

»o 

CO_  CO^ 

Ol"  Of  of 

XXX 

Pq  o 

p-"  p-  p-~ 

o g | « ■§  | 

! 4 < 2 1 « 

178.1 

155.1 

241.2 

11 

o 

7,8x2,35 

7 x 2,4 

8 x2,7 

Maße  in 
Nelkenöl 
+ Alkoh. 

absol.  (1:1) 

unmittel- 

bar n.  d. 
Einleg.3) 

180,4 

168.9 

244,3 

10 

05 

7,8x2,35 

7 x 2,4 

8 x 2,7 

Maße  in 
salzsaur. 
Alkohol 
24''  u.  d. 
Einlegen 

180,4 

168.9 

244,3 

9 

GO 

*o 

^ ^ °0* 
of  of  of 

XXX 

CC_  03 

i>f  i>*  co 

Maße  in 
salzs.  Al- 
kohol, 
nachdem 
vorher  Va1' 
m.  Borax- 
lcarm.  ge- 
färbtwar2) 

196,1 

173.7 

262.7 

8 

1 

O 

7,8x2,45 

7,2  x 2,4 

8 x2,8 

Maße  in 
70  o/o  Al- 
kohol l1' 
nach  dem 
Einlegen 

196,1 

173.7 

262.7 

7 

CO 

o 

lO  »O 

^ ^ oq 
of  of  of 

XXX 

»o 

c^  C0_  cq 
p-"  p-"  cd' 

Maße  in 
70 o/0  Al- 
kohol i/-ih 
nach  dem 
Einlegen 

198,6 

176.1 

272.2 

6 

iß  »o 

^ 00^ 
of  of  of 

XXX 

»O  »O 

co"  i>~  x" 

Maße  2>‘ 
nach  dem 
Einlegen 
in  Pikrin- 
Essigs. 

210,0 

183,4 

284,1 

5 

iß  iß 

^ co^ 
of  of  of 

XXX 

iß  iß 

CO  CD  CO 

cd'  i>~  co" 

5»  S a a 

— -05  O *—  TO 
t— i ^ ÖC  “ cß 

® - A!  --  ‘33 
ca  -g  a P-i  r® 

fl  <-*  Pfl 

S a H .9 

210,0 

198,7 

284,1 

4 

CO 

8,45x2,45 

7,7  x2,5 

8,5  x2,85 

Maße  lh 
nach  dem 
Einlegen 
in  Pikiin- 
Essigs. 

LO^  O 03 

of  T-f  of  CO 

— < o x 

Ol  03  Ol 

03 

8,5  x 2,5 

7,9  x 2,65 

8,5  x 2,9 

Maße  un- 
mittelbar 
nach  dem 
Abtöten 

>ß^  irq  ^ 
of  of  of  03 

Ol  X Ci 

C'l  Ol  03 

rH 

ȧ 

o cq 
of  of  of 

XXX 

co^  co^ 
co"  co"  c cf 

~ fl 

o "2  ©~~  .£ 

r^>  h | ^ 

S a _ a 

®.2c 

246,4 

244,2 

310 

1 

fl  s 

O H 

M ^ ^ 

eg^K 

| aiBaniq  y 

(,CTjra 

-ni°A  'S 

o 


fl 


fl 

a 

-fl 

a 


o 

JZ2 


fl 

33 

fl 

o 


fl 


O 

Ph 


fl 

fl 

'r' 

fl 

fl 

‘fl 

_fl 

o 

> 

fl 

5 


große  Achse,  3)  Vor  dem  Eiulegen  in  Nelkenöl  + Alkoh.  abs.  1 : 1)  waren 

kleine  Achse.)  die  Tiere  erst  noch  in  94%  Alkohol  nnd  Alkoh.  absol.  überführt. 


60 


Herrn.  Rautmann 


bei  den  einzelnen  Tieren  genaue  Notizen,  so  daß  ich  über  die  Zeit- 
dauer der  Einwirkung  der  verwandten  chemischen  Agentien  stets 
orientiert  war.  Die  Fixierung,  Färbung,  usw.  nahm  ich  in  kleinen 
Uhrschälchen  von  etwa  4%  cm  Durchmesser  und  V 2 cm  Tiefe  vor. 
Je  zwei  Geschwistertiere  wurden  zusammen  in  einem  Uhrschälchen 
präpariert.  Die  für  alle  Tiere  gleichbemessene  Zeitdauer  der  Ein- 
wirkung der  chemischen  Agentien  war  nun  folgende: 

1.  Pikrin-Essigsäure  lh. 

2.  Alkohol  70% 

3.  Boraxkarmin  1/2h- 

4.  Salzs.  Alkohol  24 h. 

5.  Alkoh.  94%  und  Alkoh.  absol.  je  etwa  10“. 

6.  Nelkenöl  -f-  Alkoh.  absol.  (1:1)  24h. 

7.  Nelkenöl,  reinst.  6 — 12 h bis  zur  Messung. 

y)  Die  Messung. 

Waren  die  Tiere  auf  die  beschriebene  Weise  präpariert,  so 
wurden  sie  bei  starker  Vergrößerung l)  (Leitz  Objekt.  7 Ocular  III, 
Tubuslänge  170  mm)  mit  dem  Ocularmikrometer  gemessen. 

Zu  diesem  Zwecke  brachte  ich  die  Tiere  einzeln  in  einem 
kleinen  Tropfen  von  reinem2)  Nelkenöl  mit  der  Kapillarpipette  auf 
einen  Objektträger  und  legte  um  den  Oltropfen  herum  vier  feine 
Haare  (am  besten  eignet  sich  hierzu  sehr  feines  Menschenhaar),  so 
daß  das  zu  messende  Tier  ungefähr  in  die  Mitte  eines  kleinen 
Quadrats  zu  liegen  kam,  dessen  Seiten  die  jeweils  kreuzweise  iiber- 
einaudergelegten  Haare  bildeten.  Des  weitem  legte  ich  auf  die 
Haare  noch  vorsichtig  ein  Deckgläschen  und  konnte  dann  mit  der 
Messung  beginnen. 

Die  präparierten  Paramaecien  haben  nun  ungefähr  einen  Dicken- 
durchmesser, welcher  nicht  ganz  der  Breite  eines  sehr  feinen  Haares 
gleichkommt.  Die  Tiere  wurden  daher  durch  das  in  dieser  doppelten 
Höhe  aufgelegte  Deckgläschen  eben  etwas  in  der  Flüssigkeit  fixiert, 
ohne  daß  dabei  ein  stärkerer  Druck,  der  zu  Deformationen  Anlaß 
geben  könnte,  ausgeübt  würde.  Außerdem  erhält  man  so  eine  voll- 
kommene Horizontalstelluug  der  Körperlängsachse  in  der  Bildebene, 


1 Die  Vergrößerung  berechnet  sich  auf  etwa  450. 

2)  Ist  in  dem  Nelkenöl  noch  zuviel  Alkohol  vorhanden,  so  erhält  man  auf 
dem  Objektträger  keinen  abgerundeten  Tropfen;  dieser  fließt  vielmehr  ausein- 
ander und  die  Messung  wird  dadurch  unmöglich  gemacht. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Grüßenverhältuis  usw.  61 

t was  zur  Vermeidung  einer  zu  Messungsfehlern  führenden  optischen 
i Verkürzung  von  Wichtigkeit  ist. 

Durch  die  zähflüssige  Konsistenz  des  reinen  Nelkenöls  adhäriereu 
ferner  die  Tiere  etwas  am  Deckgläschen;  man  kann  sie  daher  durch 
vorsichtige  horizontale  Verschiebung  des  Deckgläschens  mit  einer 
Nadel  allmählich  ganz  um  ihre  Längsachse  rotieren.  Es  ist  dies 
deshalb  von  Bedeutung,  weil  bei  Paramaecium  die  Querdurchmesser 
des  Körpers  in  aufeinander  senkrechter  Richtung  meistens  etwas 


Ventrale  Ansicht. 


Seitliche  Ansicht 
(Das  Tier  um  90°  gedreht)1). 


verschieden  sind  und  man  daher  eine  besondere  Messung  der  Breite 
und  der  Dicke  des  Körpers  vornehmen  muß. 

Außerdem  ist  aber  eine  solche  Untersuchung  von  zwei  ver- 
schiedenen Seiten  zur  Feststellung  der  Form  des  Kerns  und  zur 
Ausmessung  seines  Volumens  unbedingt  nötig. 

Die  Lage  des  Kerns  im  Protoplasma  kann  ja  außerordentlich 
verschieden  sein. 

Seine  gewöhnliche  Form  kommt  zwar  einem  um  seine  Längs- 
achse rotierten  Ellipsoid  sehr  nahe,  aber  die  Stellung  der  Längs- 

t)  Der  Längsdurchmesser  des  Kerns  erscheint  in  bedeutender  Verkürzung 
und  wird  gleich  der  Strecke  ab.  Man  würde  also,  wenn  man  den  Kern  nur  in 
seitlicher  Ansicht  messen  würde,  einen  viel  zu  kleinen  Wert  für  das  Kernvolumen 
erhalten. 


62 


Heim.  Rautmann 


achse  des  Kerns  ist  eine  sehr  variable.  Nur  selten  fällt  die  Richtung 
der  großen  Achse  des  Kerns  mit  der  Richtung  der  großen  Achse  des 
Protoplasmakörpers  zusammen.  Sehr  oft  bildet  sie  vielmehr  mit  der 
Körperlängsachse  einen  spitzen  Winkel,  so  daß  man  bei  der  seit- 
lichen Betrachtung  des  Kerns,  in  zwei  aufeinander  senkrechten 
Richtungen,  ganz  verschiedene  Bilder  erhält.  Nebenstehende  Figuren 
mögen  diese  Verhältnisse  noch  näher  erläutern.  (Fig.  la  u.  lb).  Da 
der  Berechnung  (siehe  unten)  des  Volums  sowohl  vom  Protoplasma- 
körper wie  vom  Kern  ein  um  seine  große  Achse  rotiertes  Ellipsoid 
zugrunde  gelegt  wurde,  so  wurde  bei  der  Messung  die  Länge  der 
großen  und  kleinen  Achse  des  Protoplasmakörpers  bzw.  des  Kerns 
allein  berücksichtigt.  Dabei  wurde,  wie  bereits  angeführt,  die  Länge 
der  kleinen  Achse  in  zwei  aufeinander  senkrechten  Richtungen  ge- 
messen. 

Natürlich  mußten  die  Richtungen,  in  denen  die  große  und  die 
kleine  Achse  gemessen  wurden,  ebenfalls  genau  einen  Winkel  von 
90°  miteinander  bilden. 

Die  Einstellung  geschah  beim  Protoplasmakörper  auf  die  doppelt 
konturierte  Pellicula,  beim  Kern  auf  die  Kernmembram. 

Zur  Messung  wurde  nur  der  centrale  Teil  des  Gesichtsfeldes 
benutzt. 


cT)  Die  Berechnung. 

Die  Körpergestalt  von  Paramaecium  c.  kommt  einem  um  seine 
große  Achse  rotierten  Ellipsoid  sehr  nahe.  Dicke  und  Breite  zeigen 
nur  geringe  Differenzen,  so  daß  der  Querschnitt  des  Körpers  fast 
drehrund  erscheint.  Ebenso  besitzen  die  Kerne  eine  ähnliche  Form. 
Es  wurde  daher  auch  allen  Berechnungen  ein  Rotationsellipsoid  zu- 
grunde gelegt.  Ergaben  sich  in  der  Länge  der  kleinen  Achsen  (in 
aufeinander  senkrechter  Richtung  gemessen)  kleine  Differenzen,  so 
wurde  der  Mittelwert  genommen.  Von  dem  bei  der  Messung  ge- 
fundenen Volumenwert  für  den  Protoplasmakörper  mußte  bei  der 
Berechnung  natürlich  erst  noch  das  Volum  des  Kerns  in  Abzug  ge- 
bracht werden. 

Das  Volum  von  Kern  und  Protoplasmakörper  wurde  nach  der 
Formel 

V = ! ah2  7t 
6 

berechnet. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Grüßenverhiiltnis  usw. 


63 


III.  Ergebnisse  der  Untersuchung, 
a)  Das  Verhalten  der  Kernplasmarelation  bei  verschiedenen 

Temperaturen. 

Bevor  ich  zur  Besprechung  der  Versuchsergebnisse  übergehe, 
möchte  ich  die  Erörterung  der  Frage  vorwegnehmen:  Inwieweit 
erlauben  die  durch  Messung  gewonnenen  Resultate  über 
das  Größen  Verhältnis  des  Protoplasmakörpers  zum  Kern 
einen  Rückschluß  auf  ein  Massenverhältnis  des  Protoplas- 
mas zur  Kernsubstanz?  Es  ist  ja  immer  zu  bedenken,  daß  die 
Zelle  meist  eine  große  Anzahl  von  Einschlüssen  enthält,  welche  im- 
möglich unter  den  Begriff  »an  den  Lebenserscheinungen  beteiligtes 
Protoplasma«  (denn  die  Kernplasmarelation  muß  sich  auf  das  Massen- 
verhältnis von  »an  den  Lebenserscheinungen  beteiligter  Kernsubstanz« 
zu  »an  den  Lebenserscheinungen  beteiligtem  Protoplasma«  beziehen) 
eiugereiht  werden  können.  Ferner,  daß  in  der  Zelle  meist  eine 
Reihe  von  größeren  Hohlräumen  besteht  (die  durch  die  Protoplasma- 
und  Kernstruktur  bedingten  außerordentlich  feinen  Hohlräume  mögen 
zunächst  außer  Betracht  bleiben),  welche  eine  Massenbestimmung  des 
Protoplasmas  durch  Volumausmessung  unmöglich  machen  können. 
Will  man  daher  nach  einer  Messung  der  Größe  des  Protoplasmakörpers 
und  des  Kerns  einen  Rückschluß  auf  das  Massenverhältnis  des  Proto- 
plasmas zur  Kernsubstanz  machen , so  muß  man  es  mit  einem 
möglichst  homogenen,  von  Einschlüssen  und  größeren  Hohlräumen 
fast  freien  Protoplasma  zu  tun  haben.  Was  den  Kern  anbetrifft, 
so  kommen  bei  den  kompakten  Kernen  der  Infusorien  im  allgemeinen 
ja  weder  fremde  Einschlüsse  noch  größere  Vacuolen  in  Betracht.  — 
Wenn  man  nun  bei  Paramaecien  nur  solche  Tiere  zur  Messung  ver- 
wendet, welche  sich  eben  geteilt  haben,  so  erhält  man  in  der  Tat 
einen  Protoplasmakörper,  welchen  ein  sehr  homogenes  Protoplasma 
erfüllt.  Man  kann  sich  hiervon  leicht  überzeugen,  wenn  man  eben 
frisch  geteilte  Tiere  im  hängenden  Gelatinetropfen  daraufhin  unter- 
sucht. 

Bei  der  vorliegenden  Versuchsanordnung  lassen  sich 
also  auch  mit  verhältnißmäßig  großer  Sicherheit  aus  dem 
Größen  Verhältnis  des  Protoplasmakörpers  zum  Kern  Schlüsse 
ziehen  auf  das  Massenverhältnis  des  Protoplasmas  zur  Keru- 
substanz  und  damit  auch  auf  die  Kernplasmarelation. 

Es  wurden  zunächst  vier  Temperaturen,  und  zwar 

10°,  15°,  20°,  25° 


64 


Herrn.  Rautmann 


in  zwei  voneinander  unabhängigen  Versuchsreihen  (Stammkultur  A 
und  Stammkultur  B)  untersucht. 

Die  Einzelergebnisse  sind  in  den  Tabellen  Ia — VII b aufgeführt, 
während  die  Tabellen  VIII  und  IX  eine  Zusammenstellung  der  Ge- 
samtresultate dieser  beiden  Versuchsreihen  enthalten.  Wie  ersicht- 
lich, geben  die  jeweils  mit  a)  bezeichneten  Tabellen  die  linearen 
Maße  an,  während  die  mit  b)  bezeichneten  Tabellen  die  Werte  für 
die  Volumina1)  enthalten;  die  für  alle  Tabellen  gleichen  Bezeich- 
nungen bedeuten: 

2ap  = Große  Achse  des  Protoplasmakörpers 
2bp  = Kleine  » » » 

2ak  = Große  Achse  des  Kerns 
2bk  — Kleine  » » » 

Vp  =’Volum  des  Protoplasmakörpers 
Vk  = Volum  des  Kerns 
Vp  : Vk  ==  Kernplasmarelation. 

Bei  der  zweiten  Versuchsreihe  konnte  leider  die  Temperatur  10° 
wegen  einer  in  der  Kultur  eingetretenen  Depression  nicht  mehr  unter- 
sucht werden. 

Es  wurden  zu  den  Messungen  von  den  präparierten  Tieren  nur 
solche  verwandt,  welche  einen  regelmäßigen  Kern  besaßen.  Es 
wurde  also  in  den  Tabellen  durchaus  nicht  das  ganze  präparierte 
Tiermaterial  aufgeführt.  Es  erklärt  sich  daraus  die  teilweise  ziem- 
lich geringe  Anzahl  von  Messungen.  Ich  habe  indessen  trotzdem 
schon  diese  Tabellen  als  ziemlich  sichere  Versuchsergebnisse  ver- 
wertet, da  das  Tiermaterial  sehr  homogen  war. 

Es  zeigt  sich  dies  besonders  bei  Betrachtung  der  Tabellen, 
welche  die  linearen  Maße  enthalten.  Vorzüglich  bei  der  zweiten  Ver- 
suchsreihe konnte  ich  mit  einem  sehr  homogenen  Tiermaterial  arbeiten. 
(Tab.  Va,  Via,  Vlla).  Es  ist  ja  oft  außerordentlich  schwer,  für  die 
Kulturen  gutes  Ausgangsmaterial  zu  erhalten.  Trotz  sorgfältigster 

i)  Die  Volumina  erscheinen  in  den  Tabellen  alle  um  das  achtfache  ver- 
größert. da  der  Einfachheit  halber  der  doppelte  Wert  für  ap,  bp.  ak  und  bk, 
so  wie  er  in  den  die  linearen  Maße  enthaltenden  Tabellen  steht,  in  die  Formel 

4 

— - ab--  eingesetzt  wurde.  Die  Resultate,  welche  ja  nur  Verhältnisgrößen  dar- 
0 

stellen,  bleiben  dadurch  natürlich  nngeändert.  insbesondere  bleibt  der  Wert  für 
die  Kernplasmarelation  derselbe.  (Die  durch  die  Subtraktion  bedingte  sehr  ge- 
ringe Abweichung  kommt  hier  nicht  in  Betracht.) 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverliältnis  usw. 


65 


Kulturführung  bekommt  man  daun  unbrauchbare  Resultate,  wenn 
man  von  einem  Tier  ausgeht,  das  eine  unregelmäßige,  schwankende 
Teilungsrate  zeigt.  Am  sichersten  ginge  man  ja,  wenn  man  Cysten 
als  Ausgangsmaterial  nehmen  könnte,  da  sich  Cysten  auch  recht  gut 
sterilisieren  ließen.  Aber  die  Paramaeciencysten  hat  man  bis  jetzt 
noch  nicht  aufgefunden.  (Wenigstens  von  Paramaecium  caudatum). 
In  der  oft  so  sehr  schwer  zu  erzielenden  Homogenität  des  Tier- 
materials liegt  ja  eine  der  größten  Schwierigkeiten  bei  physiologi- 
schen Experimenten  mit  Protozoenkulturen.  — Ich  gehe  nunmehr  zur 
Besprechung  der  Tabellen  über. 

Ich  führe  zunächst  die  Grenzwerte  an,  innerhalb  deren  die  Volu- 
mina des  Protoplasmakörpers  und  des  Kerns  bei  frisch  geteilten 
Tieren  derselben  Kultur  bei  einer  bestimmten  Temperatur  nach  den 
ausgeführten  Messungen  schwanken.  Zugleich  gebe  ich  Maximum 
und  Minimum  der  Kernplasmarelation  an,  welche  in  einer  Tabelle 
erreicht  werden. 

Erste  Versuchsreihe. 

Stammkultur  A. 

Bei  10°  schwankt  das  Volum  des  Protoplasmakörpers  zwischen 
182,5  und  108,7,  das  Volum  des  Kerns  zwischen  15,2  und  7,46. 

Tabelle  Ia.  Erste  Versuchsreihe  10°. 


Stammkultur:  A. 


Tier 

Nr. 

2ap 

2bp 

2ak 

2 bk 

I 

5,6 

2,45 

2,5 

1 

II 

5.45 

2,35 

2,7 

0,85 

III 

5,7 

2,65 

2,9 

1,1 

IV 

7.1 

2.4 

2,9 

1 

V 

6,6 

2,05 

2,2 

0,9 

VI 

6,4 

2.2 

2,2 

0,95 

VII 

6.5 

2,4 

2.8 

1 

VIII 

7,55 

2.5 

3 

1,1 

IX 

63 

2.2 

2,2 

1,05 

X 

6.3 

2.3 

2,4 

1 

XI 

6,4 

2,3 

1,55 

1,2 

XII 

6.3 

2 2 

1,9 

1,05 

XIII 

6.2 

2.35 

1.8 

1,2 

XIV 

6,7 

2,45 

2,7 

1 

Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


5 


66 


Herrn.  Kaufmann 


Die  Kernplasmarelation  *)  erreicht  ihr  Maximum  mit  14,6.  ihr  Minimum 
mit  10,4. 


Tabelle  Ib.  Erste  Versuchsreihe  10°. 
Stammkultur:  A. 


Tier 

Nr. 

Vp  + Vk 

Vk 

Vp 

Vp : Vk 

I 

140.8 

10,47 

130,3 

12,5 

II 

126.1 

8,19 

117,9 

14,4 

III 

167,7 

14,70 

153,0 

10,4 

IV 

171,3 

12,15 

159,15 

13,1 

V 

116,2 

7,46 

108,7 

14.6 

VI 

129.8 

8,32 

121,48 

14,6 

VII 

156,8 

11.73 

145,1 

12,3 

VIII 

197.7 

15,21 

182.5 

12,0 

IX 

127,7 

10.16 

126,5 

12,4 

X 

139.6 

10,05 

129,55 

12.9 

XI 

141,8 

9,35 

132,5 

14.1 

XII 

127.7 

8.77 

118,93 

13,5 

XIII 

143.4 

10.85 

132,5 

12,2 

XIV 

168,5 

11,31 

157,2 

13,9 

Bei  15°  schwankt  das  Volum  des  Protoplasmakörpers  zwischen 
135,5  und  94,8.  das  Volum  des  Kerns  zwischen  8,7?  und  6,23. 


Tabelle  Ha.  Erste  Versuchsreihe  15°. 


Stammkultur:  A. 


Tier 

Nr. 

2ap 

2bp 

2ak 

2 bk 

I 

5.9 

2.15 

2,15 

0.9 

11 

6.8 

2,25 

2.3 

0,95 

III 

6,4 

2,15 

1.9 

1,05 

IV 

6.6 

2 

1.8 

1 

V 

6 

2,1 

1,45 

1,05 

VI 

5,9 

2.1 

1.35 

1,05 

VII 

6.7 

2,15 

1,7 

1 

VIII 

6.8 

2 

2,05 

0.9 

IX 

7,1 

1,85 

2.05 

0,9 

1 Die  Kernplasmarelatiou  ausgedrückt  nach  der  in  der  Einleitung  gegebe- 
nen Definition. 


Der  Eiufluß  der  Temperatur  auf  das  Grüßenverhältnis  usw. 


07 


Die  Kernplasmarelation  erreicht  ihr  Maximum  mit  17, *2  und  ihr 
Minimum  mit  13,1. 


Tabelle  II b.  Erste  Versuchsreihe  15°. 
Stammkultur:  A. 


Tier 

Nr. 

Vp  + Vk 

Vk 

Vp 

Vp  : Vk 

i 

114.2 

7.295 

106.9 

14.7 

ii 

144,2 

8.68 

135.5 

15,6 

in 

123,9 

8.77 

115,13 

13.1 

IV 

110.6 

7.54 

103.1 

13,7 

V 

110,8 

6.696 

104.1 

15.5 

VI 

109.0 

6.23 

102.8 

16.5 

VII 

129,7 

7,121 

122,6 

17.2 

VIII 

113,9 

6,955 

106.9 

15,3 

IX 

101.8 

6.955 

94.8 

13.6 

Bei  20°  schwankt  das  Volum  des  Protoplasmakörpers  zwischen 
103,3  und  75,8,  das  Volum  des  Kerns  zwischen  10,98  und  1,08. 


Tabelle  lila.  Erste  Versuchsreihe  20°. 
Stammkultur:  A. 


Tier 

Xr. 

2ap 

2bp 

2ak 

2 bk 

I 

6.1 

2 

2.4 

0,75 

II 

5,9 

2,0 

2,5 

0.66 

III 

5.9 

1,8 

2,4 

0,65 

IV 

5,4 

2.1 

2,8 

0.6 

V 

6.4 

1.8 

2.9 

0.58 

VI 

6 

1.9 

2.1 

0.9 

VII 

6,1 

2,15 

2.3 

0.9 

VIII 

5.1 

2.4 

2.6 

0.8 

IX 

4,9 

2,35 

2.7 

0.75 

X 

6,45 

22 

2,5 

0.75 

XI 

6.4 

2.55 

1.55 

1.3 

XII 

6.1 

2.05 

2,65 

0,65 

XIII 

5.8 

2 

2,45 

0,65 

XIV 

6 

2 35 

2,15 

0.95 

Die  Kernplasmarelation  erreicht  ihr  Maximum  mit  22,0,  ihr  Mini- 
mum mit  13,2. 

5* 


68 


Herrn.  Kaufmann 


Tabelle  Illb.  Erste  Versuchsreihe  20°. 
Stammkultur:  A. 


Tier 

Nr. 

Vp  + Vk 

Vk 

Vp 

Vp : Vk 

I 

102.2 

5,66 

96.5 

17,0 

II 

98,85 

4.56 

94.29 

20.6 

III 

80.06 

4,25 

75.81 

17.8 

IV 

99,75 

4.22 

95,53 

22.6 

V 

86.86 

4.08 

82,77 

20.2 

VI 

90.73 

7,12 

83,61 

13.2 

VII 

118.1 

7.80 

110,3 

14.1 

VIII 

123,1 

6,97 

116,1 

16.7 

IX 

113.4 

6,36 

107 

16.8 

X 

130.8 

5,89 

124,9 

21.2 

XI 

174.3 

10.98 

163,3 

14.9 

XII 

107.4 

4.69 

102,7 

21.9 

XIII 

97.18 

4,34 

92,84 

21.4 

XIV 

138,7 

8,13 

130,6 

16.1 

Bei  25°  schwankt  das  Volum  des  Protoplasmakörpers  zwischen 
101,8  und  67,2-1,  das  Volum  des  Kerns  zwischen  8,38  und  4,25. 


Tabelle  IVa.  Erste  Versuchsreihe  25°. 


Stammkultur:  A. 


Tier 

Nr. 

2ap 

2bp 

2ak 

2bk 

I 

7.2 

1.9 

2 

1 

II 

6,15 

2.3 

2,6 

0,8 

III 

6.1 

1,9 

3.1 

0,6 

IV 

5,9 

2.1 

2,7 

0.8 

V 

6.5 

1,85 

2 

1 

VI 

6,7 

1.8 

2,35 

0.85 

. VII 

6,1 

1,75 

2,4 

0,65 

VIII 

5,6 

1,75 

2.6 

0,65 

IX 

6 

1.75 

1,8 

0.8 

X 

6,7 

1,95 

1,9 

0,8 

Die  Kernplasmarelation  erreicht  ihr  Maximum  mit  10,8,  ihr 
Minimum  mit  16,7. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverhältnis  usw. 
Tabelle  IVb.  Erste  Versuchsreihe  25°, 


69 


Stammkultur:  A. 


Tier 

Nr. 

Vp  + Vk 

Vk 

Vp 

Vp : Vk 

I 

108.9 

8.38 

100.5 

12,0 

II 

136,2 

6.96 

129,2 

18,5 

III 

92.24 

4.67 

87,57 

18,8 

IV 

109.0 

7,23 

101,8 

14.1 

V 

93,18 

8.38 

84,8 

10,1 

VI 

90.93 

7,11 

83.82 

11,8 

VII 

78,25 

4,25 

74,0 

17,4 

VIII 

71,84 

4.60 

67,24 

14.6 

IX 

76,97 

4.82 

72.15 

14.9 

X 

106,7 

• 5.10 

101,2 

19.8 

Zweite  Versuchsreihe. 

Stammkultur  B. 

Bei  15°  schwankt  das  Volum  des  Protoplasmakörpers  zwischen 
88,16  und  44,10,  das  Volum  des  Kerns  zwischen  6,05  und  3,08. 


Tabelle  Va.  Zweite  Versuchsreihe  15°. 
Stammkultur:  B. 


Tier 

Nr. 

2ap 

2bp 

2ak 

2bk 

i 

4.9 

2 

1.8 

0,8 

ii 

4,9 

2,05 

1,2 

1 

in 

5.1 

2,1 

1.6 

0.95 

IV 

4,4 

2 

1.8 

0,85 

V 

4,4 

2,1 

2 . 

0,75 

VI 

4,4 

1.6 

l.ö 

0,7 

VII 

4,3 

1.8 

1.7 

0.7 

VIII 

4,8 

2,05 

1.6 

0.8 

Die  Kernplasmarelation  erreicht  ihr  Maximum  mit  18,7  und  ihr 
Minimum  mit  12, 4r. 


70 


Herrn.  Rautmann 


Tabelle  Vb.  Zweite  Versuchsreihe  15°. 


Stam mkxiltu r:  B. 


Tier 

Nr. 

Vp  + Vk 

Yk 

Vp 

Vp : Yk 

I 

82.10 

4.825 

77,27 

16.0 

II 

88,26 

5,027 

81.23 

16.1 

III 

94,21 

6,049 

88.16 

14.6 

IV 

73,72 

5,447 

68.27 

12,4 

V 

81.28 

4,712 

76,58 

16.3 

VI 

47.18 

3.079 

44.10 

14.3 

VH 

58.36 

3.489 

54,87 

15,7 

VIII 

84.49 

4,239 

80,20 

18.7 

Bei  20°  schwankt  das  Volum  des  Protoplasmakörpers  zwischen 
S-Ui  und  56,3,  das  Volum  des  Kerns  zwischen  4,75  und  2,41. 


Tabelle  Via.  Zweite  Versuchsreihe  20". 

Stainmkultur:  B. 


Tier 

Kr. 

2ap 

2bp 

2ak 

2 bk 

I 

4.7 

1.9 

1.73 

0.8 

11 

4.6 

2.05 

1.4 

0,75 

III 

4.8 

2.01 

1.2 

0.9 

IV 

4,8 

1.8 

1.9 

0.7 

V 

4.95 

2.05 

1.5 

0,7 

VI 

4,7 

1,95 

1.2 

0.8 

VII 

4.7 

1,8 

1.3 

0,75 

VIII 

4.7 

1.9 

1.95 

0,65 

IX 

4.8 

1.8 

1,6 

0.7 

X 

4.8 

2 

1.4 

0.9 

XI 

4.7 

2 

1.3 

0.9 

XII 

4,6 

1,95 

1.4 

0,75 

XIII 

4.4 

1.8 

1.3 

0.8 

XIY 

4,5 

1.9 

1.3 

0,85 

XV 

4,8 

1,8 

1.6 

0.65 

XYI 

4.5 

1.95 

1.3 

0.7 

XVII 

4.7 

1.8 

0.9 

0,8 

XYI  II 

4,4 

1,8 

1.2 

0,7 

XIX 

4.6 

1,8 

1.4 

0.8 

Die  Kernplasmarelation  erreicht  ihr  Maximum  mit  27,3.  ihr 
Minimum  mit  13, S. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Grüßenverhältnis  usw. 


71 


Tabelle  VIb.  Zweite  Versuchsreihe  20°. 
Stammkultur:  B. 


Tier 

Nr. 

Vp  + Vk 

Vk 

vp 

Vp  : Vk 

I 

71.07 

4,638 

66,43 

14.3 

II 

80,97 

o,299 

77.67 

23,5 

III 

88,67 

4.071 

84.6 

20.4 

IV 

65,14 

3.9 

61,24 

15,7 

V 

87,16 

3.079 

84,08 

27,3 

VI 

74,86 

3.217 

71,64 

22,2 

VII 

63,79 

3,06 

60,73 

19,8 

VIII 

71.07 

3.45 

67,62 

19.6 

IX 

65,14 

3.28 

61.86 

13.8 

X 

80,42 

4,75 

75,67 

15,9 

XI 

78.75 

4,41 

74,34 

16.8 

XII 

73,27 

3,23 

70.04 

21,7 

XIII 

59.79 

3,485 

56,30 

16,1 

XIV 

68,05 

3,93 

64,12 

16,3 

XV 

65.14 

2,83 

62,31 

22,0 

XVI 

71.67 

2.66 

69.01 

26,0 

XVII 

63,79 

2.41 

61,38 

25,4 

XVIII 

59,71 

2,46 

57,25 

23,1 

XIX 

62,44 

3,75 

58,69 

15,7 

Bei  25°  schwankt  das  Volum  des  Protoplasmakörpers  zwischen 
40,12  und  23,35,  das  Volum  des  Kerns  zwischen  2,07  und  1,10. 

Tabelle  Vlla.  Zweite  Versuchsreihe  25°. 


Stammkultur:  B. 


Tier 

Nr. 

2ap 

2bp 

2ak 

2bk 

I 

3,8 

1,25 

1,2 

0.55 

II 

3,9 

1,25 

1,2 

0.55 

III 

4,1 

1,35 

1 

0,7 

IV 

3.9 

1.25 

1,3 

0,45 

V 

4 

1,3 

1,1 

0.65 

VI 

3.9 

1,25 

1,8 

0,5 

VII 

3,7 

1.55 

1.7 

0,5 

VIII 

3.9 

1,25 

1 

0,65 

IX 

3,8 

1,35 

1,2 

0,6 

X 

4 

1,45 

1,^ 

0,6 

XI 

4 

1,6 

1.3 

0,7 

XII 

3.9 

1,25 

1 

0,6 

XIII 

4,2 

1.55 

1.6 

0.6 

72 


Herrn.  Rautmanu 


Die  Kernplasmarelation  erreicht  ihr  Maximum  mit  22,1,  ihr  Mini- 
mum mit  12,5. 

Tabelle  Vllb.  Zweite  Versuchsreihe  25°. 


Stammkultur:  B. 


Tier 

Nr. 

Vp  + Vk 

Vk 

Vp 

Vp : Vk 

I 

24,87 

1.52 

23,35 

15,4 

II 

25.51 

1.52 

23,99 

15.8 

III 

31,30 

2,05 

29.25 

14.3 

IV 

25,51 

1,10 

24,41 

22,1 

V 

28.32 

1.95 

26,37 

13,5 

VI 

25,51 

1,88 

23,63 

12.5 

VII 

37.24 

1,78 

35.46 

19.0 

VIII 

25.51 

1.77 

23.74 

13.4 

IX 

29,01 

1,81 

27.20 

15.0 

X. 

35,23 

2,11 

33.12 

15,7 

XI 

42,79 

2,67 

40.12 

15.0 

XII 

25.51 

1,51 

24,00 

15,9 

XIII 

42,27 

2.41 

1 

39.86 

16.5 

Aus  eiuer  Zusammenstellung  der  Durchschnittswerte  für  Vp,  Yk 
und  Yp  : Yk  bei  den  vier  Temperaturen  und  bei  beiden  Versuchs- 
reihen (Tab.  VIII  u.  Tab.  IX)  ergibt  sieh  folgendes: 

Tabelle  VIII.  Erste  Versuchsreihe. 


Stammkultur:  A. 


Temperatur 

Vp 

Vk 

Vp  : Vk 

10° 

136,5 

10.5 

13.1 

15° 

109,9 

7.3 

15,0 

20° 

98.0 

5.4 

18.2 

25° 

90,1 

6.2 

15,2 

Erste  Versuchsreihe. 

Stammkultur  A. 

Das  Volum  des  Protoplasmakörpers  nimmt  mit  steigender  Tempe- 
ratur deutlich  ab.  Das  Volum  des  Kerns  nimmt  bei  steigender 
Temperatur  bis  zu  20°  ebenfalls  ab,  um  aber  bei  25°  wieder  eine 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverhältnis  usw. 


73 


Zunahme  zu  erfahren.  Die  Kernplasmarelation  nimmt  bis  zu  20° 
ziemlich  regelmäßig  zu,  erfährt  aber  bei  25°  einen  Umschlag  und 
sinkt  fast  auf  den  Wert  von  15°  zurück. 


Zweite  Versuchsreihe. 

Stammkultur  B. 

Das  Volum  des  Protoplasmakörpers  nimmt  mit  steigender  Tempe- 
ratur deutlich  ab;  ebenso  das  Volum  des  Kerns. 

Die  Kernplasmarelation  erfährt  bei  25°  einen  deutlichen  Um- 
schlag und  sinkt  fast  auf  den  Wert  von  15°  herab. 


Tabelle  IX.  Zweite  Versuchsreihe. 
Stammkultur:  B. 


Temperatur 

Vp 

Yk 

Vp : Vk 

15° 

70.7 

4.7 

15.1 

20° 

67.6 

3.5 

19,9 

25° 

28,8 

1.9 

15,7 

Wie  sind  nun  diese  Resultate  zu  deuten,  und  welche  Schlüsse 
lassen  sich  daraus  mit  einiger  Sicherheit  ziehen? 

Zunächst  geht  wohl  mit  Sicherheit  daraus  hervor,  daß  bei  stei- 
gender Temperatur  innerhalb  der  untersuchten  Temperaturgrenzen 
das  Volum  des  Protoplasmakörpers  abnimmt. 

Das  Volum  des  Kerns  verhält  sich  in  dieser  Beziehung  in  den 
beiden  Versuchsreihen  nicht  ganz  übereinstimmend.  Bei  der  ersten 
Versuchsreihe  zeigt  der  Kern  nur  bis  zu  20°  eine  ziemlich  gleich- 
mäßige Abnahme,  um  bei  25°  wieder  anzuwachsen,  während  er  bei 
der  zweiten  Versuchsreihe  bis  zu  25°  gleichmäßig  abnimmt.  Weitere 
Versuche  werden  daher  hier  erst  zu  gesicherten  Schlußfolgerungen 
führen  können.  Vergleicht  man  ferner  die  Tabellen  VIII  und  IX  mit- 
einander in  bezug  auf  die  Größe  des  Tiermaterials,  so  fällt  sofort 
die  außerordentliche  Größendifferenz  der  Stammkulturen  in  die  Augen. 
Das  Durchschnittsvolum  des  Protoplasmakörpers  beträgt  z.  B.  bei  15° 
in  der  Stammkultur  A 109,9,  während  es  in  der  Stammkultur  B nur 
den  Wert  von  70,7  erreicht.  Trotzdem  ist  in  beiden  Kulturen  die 
Kernplasmarelation  fast  genau  dieselbe,  nämlich  in  Stammkultur  A 


74 


Herrn.  Rautmann 


15,0,  in  Stammkultur  B 15,1.  Dasselbe  gilt  von  den  Temperaturen 
20°  und  25°. 

Es  ergibt  sich  daraus  also,  daß  verschieden  große 
Tiere  bei  einer  bestimmten  Temperatur  im  allgemeinen  fast 
dieselbe,  für  die  betreffende  Temperatur  spezifische  Kern- 
plasmarelation besitzen,  vorausgesetzt,  daß  sie  sich  in 
demselben  funktionellen  Zustand  befinden  (der  funktionelle 
Zustand  ist  durch  die  Teilungsrate  zu  bestimmen). 

Die  Kernplasmarelation  erfährt  nach  den  Resultaten  der  beiden 
vorliegenden  Versuchsreihen  ferner  bei  25°  einen  Umschlag  und 
sinkt  fast  auf  den  Wert  von  18°  zurück.  Es  steht  dieses  Ergebnis 
in  gewissem  Widerspruch  zu  den  Resultaten,  welche  Popoff  in 
seiner  oben  zitierten  Arbeit  nach  Untersuchungen  an  Frontonia  und 
Stylonychia  gewonnen  hat.  Ob  nun  für  Paramaecium  c.  tatsächlich 
der  größte  Wert,  das  ist  das  Optimum  für  die  Kernplasmarelation, 
bereits  bei  einer  Temperatur  von  20°  liegt,  werden  weitere  Experi- 
mente entscheiden  müssen.  Jedenfalls  ist  es  bemerkenswert,  daß  in 
zwei  voneinander  ganz  unabhängigen  Versuchsreihen  dieselbe  Er- 
scheinung aufgetreten  ist. 

Zur  Veranschaulichung  des  Verhaltens  der  Kernplasmarelation 
unter  den  verschiedenen  vier  Temperaturen  bei  den  vorliegenden 
zwei  Versuchsreihen  möge  nebenstehende  graphische  Darstellung 
dienen  (Kurve  1).  Es  ist  dazu  noch  folgendes  zu  bemerken:  Die  Tempe- 
raturen wurden  auf  der  Abszissenachse,  die  numerischen  Werte  für 
die  Kernplasmarelation  auf  der  Ordinatenachse  abgetragen.  Es  wurde 
hierbei  für  die  Kernplasmarelation  bei  einer  Temperatur  jeweils  der 
Mittelwert  aus  den  beiden  Versuchsreihen  genommen. 

b)  Der  Zusammenhang  zwischen  Kernplasmarelation 
und  Teilungsrate. 

Das  Material  zur  Beantwortung  dieser  Frage  sei  zunächst  in 
folgender  Tabelle  gegeben.  (Für  die  Kernplasmarelation  sind  hierin 
wieder  jeweils  die  Mittelwerte  aus  beiden  Versuchsreihen  genommen'. 


Tabelle  X. 


Temperatur 

10° 

15° 

20° 

25° 

Kernplasmarelation  . . 

13,1 

15,05 

19.0 

15,45 

Teilungsrate 

etwa  */s 

etwa  2/;i 

2 

3 

Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverhältnis  usw.  75 


Kurve  1. 


76 


Herrn.  Rautmann 


Die  Teilungsrate  veräudert  sich  also  durchaus  nicht  iu  demselben 
Verhältnis  wie  die  Kernplasmarelation.  Bis  zu  20°  steigt  sie  mit 
der  Kernplasmarelation  (Kernplasmarelation  ausgedrückt  nach  der  in 
der  Einleitung  gegebenen  Definition!)  allerdings  in  die  Höhe,  erhöht 
sich  aber  auch  noch  bei  25°,  während  die  Kernplasmarelation  bei 
dieser  Temperatur  herabsinkt. 

Die  Kernplasmarelation  erscheint  also  durchaus  nicht  als  eine 
mit  der  Teiluugsrate  in  bestimmtem  Verhältnis  stehende  Größe.  Die 
Veränderungen,  welche  die  Kernplasmarelation  unter  dem  Einflüsse 
der  Temperatur  erleidet,  lassen  sich  hiernach  nicht  etwa  durch  die 
Annahme  erklären,  daß  z.  B.  bei  der  mit  erhöhter  Temperatur  ge- 
steigerten Teilungsgeschwindigkeit  der  Zelle  der  Kern  nicht  mehr 
genügend  Zeit  habe,  um  zu  einem  größeren  Volum  anzuwachsen. 
Wäre  dies  der  Fall,  so  müßte  eben  die  Kernplasmarelation  zu  der 
Teilungsrate  in  einem  ganz  bestimmten  Verhältnis  stehen. 

Die  Kernplasmarelation  hei  einer  bestimmten  Tempe- 
ratur ist  also  nicht  durch  die  Teilungsrate  bedingt,  sondern 
hängt  bei  im  übrigen  gleichen  Versuchsbedinguugen  allein 
von  der  Temperatur  ab. 


c)  Die  Geschwindigkeit  der  Umregulierung  der 
Kernplasmarelation. 

Bei  der  Ausführung  der  Bestimmung  der  Kernplasmarelation  bei 
den  verschiedenen  Temperaturen  wurde,  wie  bereits  bemerkt,  stets 
genau  die  Zeit  der  Einwirkung  der  angewandten  Temperatur  fest- 
gestellt. 

Es  hat  sich  hierbei  nun  die  bisherige  Annahme,  daß  die  Zeit- 
dauer zwischen  zwei  aufeinanderfolgenden  Teilungen  hinreichend  ist, 
um  die  Kernplasmarelatiou  auf  den  spezifischen  Wert  der  betref- 
fenden Temperatur  umzuregulieren,  vollkommen  bestätigt. 

Daß  diese  Umregulierung  iu  verhältnismäßig  sehr  kurzer  Zeit 
vor  sich  gehen  kann,  möge  das  nachstehend  aufgeführte  Beispiel 
erläutern : 

Bei  der  zweiten  Versuchsreihe  (Stammkultur  B)  wurde  die  Be- 
stimmung der  Kernplasmarelation  hei  25°  genau  9 Stunden  nach 
dem  Einsetzen  der  Kultur  in  den  betreffenden  Thermostaten  vorge- 
nommen. (Teilungsrate  bei  25°  : 3.)  Die  Kultur  war  vorher  bei  20° 
gezüchtet,  und  die  Bestimmung  ihrer  Kernplasmarelatiou  bei  dieser 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverhältnis  usw.  77 

Temperatur  lag  nicht  ganz  23  Stunden  vor  der  Bestimmung  der 
Kernplasmarelation  derselben  Kultur  bei  25°. 

Die  aus  der  Tabelle  IX  für  diese  Stelle  noch  einmal  herausge- 
sc-hriebenen  Werte  für  Vp,  Yk  und  Vp : Yk  mögen  nun  über  die 
eingetretenen  Veränderungen  Auskunft  geben: 


Tabelle  XI. 


Temperatur 

Vp 

Vk 

Vp  : Vk 

20° 

67.6 

3.5 

19,9 

25° 

28.8 

1,9 

15,7 

9h  nach  dem 

Einsetzen) 

Das  Volum  des  Protoplasmakörpers  ist  also  in  dieser  Zeit  auf 
mehr  als  die  Hälfte  gesunken,  das  Volum  des  Kerns  ist  ebenfalls 
fast  auf  die  Hälfte  reduziert.  Die  Kernplasmarelation  ist  um  4,2 
gesunken.  Diese  in  die  Augen  springenden  Veränderungen  legen 
jedenfalls  ein  deutliches  Zeugnis  dafür  ab,  von  welcher  fundamen- 
talen Bedeutung  die  Temperatur  für  die  Wechselbeziehungen  zwischen 
Kernsubstanz  und  Protoplasma  ist. 


Zusammenfassung  der  Ergebnisse  aus  den  beiden  Versuchsreihen  für 
die  Temperaturen  10°,  15°,  20°,  25°. 

1)  Das  Steigen  und  Sinken  der  Kernplasmarelation  ver- 
läuft bei  Paramaecium  Gaudatum  nicht  genau  parallel  zu 
dem  Steigen  oder  Sinken  der  Temperatur.  Es  tritt  viel- 
mehr bei  25°  ein  deutlicher  Umschlag  ein,  so  daß  bei  20° 
für  Paramaecium  caudatum  das  Optimum  erreicht  würde. 
Ob  es  sich  hier  nur  um  eine  mehr  zufällige  Anomalie  des 
verwandten  Tiermaterials  oder  um  eine  Gesetzmäßigkeit 
handelt,  werden  weitere  Versuche  entscheiden  müssen. 

2)  Ein  direkter  Zusammenhang  zwischen  Kernplasma- 
relation und  Teilungsrate  hat  sich  bei  diesen  beiden  Ver- 
suchsreihen nicht  nachweisen  lassen.  Allerdings  erhöht 
sich  bis  zu  einer  Temperatur  von  20°  mit  dem  Steigen  der 
Kernplasmarelation  auch  die  Teilungsrate,  bei  25°  dagegen 


78 


Herrn.  Rautmanu 


ist  ui it  einem  Sinken  der  Kernplasmarelatiou  eine  Er- 
höhung- der  Teilungsrate  verbunden.  Die  Kernplasma- 
relatiou ist  demnach  nicht  von  der  Teilungsrate  bedingt, 
sondern  hängt  bei  im  übrigen  gleichen  Versuchsbedin- 
gungen allein  von  der  Temperatur  ab. 

3 Die  Zelle  vermag  bei  einem  Temperaturintervall 
von  5°  innerhalb  eines  Zeitraumes,  welcher  der  Dauer 
zwischen  zwei  aufeinanderfolgenden  Teilungen  bei  der 
betreffenden  Temperatur  entspricht,  ihre  Kernplasmarela- 
tion vollkommen  umzuregulieren. 

Schließlich  erfülle  ich  noch  die  angenehme  Pflicht,  Herrn  Ge- 
heimen Hofrat  Prof.  Dr.  R.  Hertwig  für  die  liebenswürdige  Unter- 
stützung und  wertvollen  Anregungen  während  der  Ausführung  der 
vorliegenden  Arbeit  meinen  herzlichen  Dank  zu  sagen.  Auch  Herrn 
Dr.  Popoff  möchte  ich  noch  einmal  au  dieser  Stelle  für  die  allezeit 
bereitwillige  Hilfe  und  Interessenahme  an  meinen  Untersuchungen 
den  besten  Dank  aussprechen. 


Literaturverzeichnis. 

Berg,  W.  1908.  Die  Fehlergröße  bei  den  histol.  Methoden.  Berlin  1908. 
Boveri,  Th.  1902.  Über  mehrpolige  Mitosen  als  Mittel  zur  Analyse  des  Zell- 
kerns. Verhandl.  d.  Med.  phys.  (leselisch.  Würzburg.  N.  F.  Bd.  35. 
Bokorny,  Th.  1896.  Vergl.  Studien  über  die  Giftwirk,  verschied,  chem.  Subst. 

auf  Algeu  u.  Infusorien.  Pflügers  Arch.  Bd.  64. 

Calkins,  G.  N.  1902.  Studies  on  the  Life-History  of  Protozoa. 

I.  The  life-cycle  of  Param.  c.  Arch.  f.  Entwicklungsmech.  Bd.  15. 
1902. 

II.  The  effect  of  Stimuli  on  the  life-cycle  of  Param.  c.  Arch.  f. 
Protistenkunde.  Bd.  I.  1902. 

III.  The  six-Hundred  and  Tweutieth  Generation  of  Param.  c.  Journ. 
of  Experim.  Zool.  Vol.  I.  1902. 

Gerassimow.  1904.  Über  die  Größe  des  Zellkerns.  Botan.  Centralbl.  Bd.  XVIII. 
Abt.  I,  H.  1. 

1901.  Über  d.  Einfluß  d.  Kerns  a.  d.  Wachstum  d.  Zelle.  Moskau. 

1904.  Zur  Physiologie  der  Zelle.  Bulletin  de  la  Societe  Imperiale  des 

Naturalistes  de  Moscou.  1904.  Nr.  1. 

— 1905.  Ätherkulturen  v.  Spirogyra.  In  Flora  oder  Allgciu.  Bot.  Zeitung. 
Bd.  94.  lieft  I. 

1902.  Die  Abhängigkeit  der  Größe  der  Zelle  von  der  Menge  d.  Kernmasse. 

In  Zeitschr.  f.  allgem.  Physiol.  Bd.  I.  II.  3. 


Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Grüßenverhiiltnis  usw. 


79 


Goldschmidt,  R.  1905.  Die  Cliromidien  der  Protozoen.  Arch.  f.  Protistenk. 
Bd.  V. 

Günther,  C.  1900.  Einf.  i.  d.  Studium  d.  Bakteriologie.  Leipzig,  Verl.  Teubner. 
Hertwig,  R.  1889.  Über  d.  Konjugation  d.  Infusorien.  Abhandl.  Bayer.  Akad. 
Wiss.  II.  Kl.  Bd.  17.  Abt.  I. 

1899.  Was  veranlaßt  d.  Befrucht,  d.  Protozoen?  Sitzungsber.  d.  Gesellsch. 

f.  Morph,  u.  Physiol.  Bd.  15. 

1900.  Über  physiol.  Degeneration  bei  Aktinosphär.  Eichhorni. 

1900.  Über  physiol.  Degeneration  b.  Protozoen.  Sitzungsber.  d.  Gesellsch. 

f.  Morph,  n.  Physiol.  Bd.  16. 

18E9.  Mit  welchem  Rechte  unterscheidet  man  geschlechtl.  u.  ungeschlechtl. 

Fortpflanz.?  Sitzungsber.  d.  Gesellsch.  f.  Morph,  u.  Physiol.  Bd.  15. 

1902.  Über  Wesen  u.  Bedeutung  d.  Befruchtung.  Sitzungsber.  der  mathem. 

phys.  Klasse  d.  Akademie  München.  Bd.  32. 

- — — 1902.  Die  Protozoen  u.  d.  Zelltheorie.  Arch.  f.  Protistenk.  Bd.  I,  1. 

1902.  Über  d.  Wechselverhältnis  von  Kern  u.  Protoplasma.  München, 

Verl.  Lehmann. 

1903.  Über  Korrelation  von  Zell-  und  Kerngrüße  usw.  Biol.  Centralbl. 

Bd.  XXIII.  II.  1 u.  2. 

1908.  Über  neue  Probleme  d.  Zellenlehre.  Arch.  f.  Zellforsch.  Bd.  1.  II.  1. 

IIertwig.  0.  1906.  Allgemeine  Biologie.  Jena  1906. 

Hofer,  B.  1889.  Experim.  Unters,  über  d.  Einfluß  d.  Kerns  a.  d.  Protoplasma. 

Jen.  Zeitschr.  f.  Naturw.  Bd.  XXIV.  1889. 

Jensen,  P.  1892.  Methode  d.  Beobachtung  u.  Vivisektion  v.  Int’usor.  in  Gelatine- 
lüs.  Biol.  Centralbl.  Bd.  XII. 

Jickeli,  C.  1902.  Die  Unvollkommenheit  d.  Stoffw.  als  Veranlass,  f.  Vermehr., 
Differenz.,  Rückbildung  u.  Tod  d.  Lebewesen  im  Kampfe  ums  Dasein. 
Jofkowsky,  D.  1898.  Beitr.  z.  Fr.  n.  d.  Beding,  d.  Vermehr,  usw.  Verband! 

d.  natur-histor.-med.  Vereins.  Heidelberg.  N.  F.  Bd.  VI. 

Kasanzeff,  W.  1901.  Experim.  Unters,  über  Param.  c.  Inaugural-Dissertat. 
Zürich. 

Klebs.  1887.  Über  d.  Einfluß  d.  Kerns  in  d.  Zelle.  Bio!  Centralbl.  Bd.  VII. 
Korentschewsky.  1902.  Verg!  pharm.  Unters,  üb.  d.  Wirk.  v.  Giften  an  ein- 
zel!  Organismen.  Arch.  f.  experim.  Patho!  Bd.  XLIX. 

Küster,  E.  1907.  An!  z.  Kultur  d.  Mikroorganismen.  Ver!  Teubner.  Leipzig. 
Levy,  E.  1894.  Experimentelles  u.  Klin.  üb.  d.  Sepsinvergift.  u.  ihren  Zusammen- 
hang m.  Bakterium  Proteus.  Arch.  f.  experim.  Patho!  u.  Pharmako! 
Bd.  34. 

Meissner.  1888.  Beitr.  z.  ErnähruDgsphys.  d.  Protozoen.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zoo! 
Bd.  XL VI. 

Popoff,  M.  1908.  Depression  d.  Protozoenzelle  n.  d.  Geschlechtszellen  der 
Metazoen.  Arch.  f.  Protistenk. 

1908.  Die  Gametenbildung  u.  d.  Konjugation  v.  Carchesium  polyp.  L. 

Zeitschr.  f.  wiss.  Zoologie.  Bd.  LXXXIX.  H.  3. 

1908.  Experim.  Zellstudien.  In  Arch.  f.  Zellforsch.  Bd.  I.  H.  2 u.  3. 

Pütter,  A.  1908.  Methoden  z.  Erforschung  d.  Lebens  d.  Protisten.  Handbuch 
d.  physiol.  Methodik.  Bd.  I.  2.  Abt. 

Rahn.  1906.  Über  d.  Einfl.  d.  Stoffwechselprodukte  a.  d.  Wachst,  d.  Bakterien. 
2.  Abt!  Bd.  XVI. 


80 


Herrn.  Kautmann.  Der  Einfluß  der  Temperatur  usw. 


Salus,  G.  1904.  Zur  Biologie  der  Fäulnis.  Areh.  f.  Hygiene.  Bd.  51. 
ScHAUDixK.  1902.  Beitr.  z.  Kenntnis  d.  Bakterien  u.  verwandt.  Organismen.  Arch. 
t'.  Protistenk.  Bd.  I. 

Statkewitsch.  P.  1905.  Zur  Methodik  d.  biolog.  Untersuch,  über  d.  Protisten 
I u.  II.  Arch.  f.  Protistenk.  Bd.  V. 

Schürmater.  1889.  Über  d.  Einfluß  äußerer  Agentien  a.  einzell.  Wesen.  Jen. 
Zeitschr.  f.  Naturw.  Bd.  24. 

Wallengren.  1902.  Inanitionsersch.  d.  Zelle.  Zeitschr.  f.  allg.  Physiol.  Bd.  I. 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen 
des  Ascarisdarmes. 

Ein  Beitrag  zur  Zellpathologie. 

Von 

R.  Ehrlich. 

{Aus  dem  Zoologischen  Institut  in  München.) 

Mit  Tafel  II — IV  und  2 Textfiguren. 


Inhaltsübersicht. 

Seite 

I.  Einleitung 81 

Der  Wert  der  Kenntnis  degenerativer  Prozesse 81 

II.  Degenerationen  im  Darmepithel  von  Ascaris  lumhricoides 83 

Vorbemerkung:  Material  und  Methoden 83 

1.  Das  normale  Darmepithel 84 

2.  Verbreitung  und  allgemeiner  Habitus  der  Degeneration  ....  90 

3.  Die  speziellen  Erscheinungen  der  Degeneration 90 

a)  Die  nucleäre  Degeneration 92 

b)  Die  cytoplasmatische  Degeneration 102 

III.  Vergleich  der  degenerativeu  Zelleinschlüsse  bei  Ascaris  mit  dem  *Cytu- 

ryc-tes  variolae «.  (Calkins  1904) 112 

I.  Einleitung. 

Der  Wert  der  Kenntnis  degenerativer  Prozesse. 

Degenerative  Prozesse  sind  mit  Rücksicht  auf  die  in  den  ein- 
zelnen Zellen  Schritt  für  Schritt  sich  vollziehenden  morphologischen 
Veränderungen  vorwiegend  von  pathologischen  Anatomen  eingehend 
verfolgt  und  beschrieben  worden,  obwohl  sie  durchaus  nicht  auf 
krankhaft  veränderte  Gewebe  beschränkt  sind  und  die  Ursachen  der 


Archiv  f.  Zellforschung.  111. 


6 


82  R.  Ehrlich 

Degeneration  wie  der  Ort  ihres  Auftretens  sehr  verschiedenartig  sein 
können.  Was  diesem  Ausweichen  vor  eingehender  Erforschung  ihres 
Verlaufes  von  seiten  der  Zoologen  zugrunde  liegt,  ist  vielleicht  das 
unbewußte  Vorurteil,  Degenerationen  verliefen  regellos,  ständen  in 
keinem  Zusammenhänge  mit  den  normalen  Erscheinungen  des  Zelleu- 
lebens  und  die  Verfolgung  und  Beschreibung  eines  Einzelfalles  ge- 
statte es  nicht,  Verallgemeinerungen  aufzustellen,  jn  denen  man 
zuverlässige  Kriterien  erlangen  könne  für  die  Erkennung  und  Schei- 
dung normaler  und  degenerativer  Prozesse  und  ihres  Ausdruckes  im 
mikroskopischen  Bilde.  Mag  eine  solche  Regellosigkeit  vielleicht 
für  nekrotische  Vorgänge  zutreffen,  bei  denen  es  sich  um  den  Zerfall 
absterbender  Gewebselemente  handelt,  ein  Charakteristikum  der  De- 
generation aber  ist  nicht,  daß  sie  regellos  verliefe,  sondern  daß  die 
für  das  Bestehen  der  einzelnen  Zelle  oder  des  gesamten  Organismus 
erforderliche  Harmonie  der  Prozesse  gestört  ist.  Auch  die  Degene- 
ration ist  eine  Lebensäußerung  des  Organismus.  Sie  stellt  nichts 
wesentlich  Neues  dar,  solange  sie  nur  in  quantitativen  Störungen  der 
vielen  Einzelprozesse  in  der  Zelle  im  Verhältnis  zueinander  besteht. 
Sie  kann  aber  auch  als  völlig  neue,  extreme  Reaktion  der  Zelle  auf 
ungewohnte,  schädigende  Einflüsse  auftreteu  und  bei  dieser  Gelegenheit 
Fähigkeiten  der  Zelle  offenbaren,  die  im  normalen  Lebenslaufe  vielleicht 
nie  geweckt  worden  wären.  Ich  erinnere  nur  an  die  öfters  beobachtete 
Pigmentbildung,  die  im  Anschluß  an  die  Degeneration  von  Chromatin  auf- 
tritt  R.  Hertwig  1904,  R.  Rössle  1904).  Daß  eine  genaue  und  generell 
charakterisierende,  wenn  auch  vielleicht  nur  morphologische  Kenntnis 
der  degenerativen  Prozesse  in  der  Zelle  von  großem  Vorteil  wäre, 
ergibt  sich  aus  dem  Streit,  der,  genährt  durch  den  Mangel  einer 
solchen  vergleichenden  Kenntnis,  um  die  Deutung  gewisser  Zell- 
einschlüsse sich  dreht,  die  bei  einer  Reihe  von  Krankheiten  noch  un- 
erforschter Ätiologie  auftreteu  und  als  für  sie  charakteristisch  und 
spezifisch  beschrieben  worden  sind.  Ich  nenne  hier  als  Beispiele 
solcher  Krankheiten  Variola  und  Vaccine,  Lyssa,  das  Trachom 
und  Carcinom.  Daß  Degeneration  der  Gewebselemente  bei  diesen 
Krankheiten  auftritt,  ist  wohl  keinem  Zweifel  mehr  unterworfen ; was 
von  dem  mikroskopischen  Bilde  nun  aber  als  Degenerationsprodukt,  was 
als  etwa  vorhandener  krankheitserregender  Parasit  anzusprechen  ist, 
darüber  gehen  die  Ansichten  oft  noch  bis  zum  Widerspruch  ausein- 
ander. Neben  der  unzureichenden  Vergleichung  mit  degenerativen 
Prozessen  mag  wohl  auch  oft  der  Mangel  an  eigener  Kritik  dem 
durch  Fixierung  und  Färbung  beeinflußten  Bilde  gegenüber  die  Ent- 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  83 


deckung,  Beschreibung  und  Beschuldigung  manches  angeblichen  Para- 
siten verursacht  haben. 

Das  Ziel  dieser  Arbeit  soll  nun  nicht  etwa  sein,  den  Versuch 
einer  solchen  vergleichenden  Morphologie  der  Degeneration  zu  geben, 
sondern  ich  möchte  nur  im  Anschluß  au  Degenerationserscheinuugen, 
die  ich  im  Darmepithel  von  Ascaris  lumbricoides  beobachtet  habe, 
auf  einige  Ähnlichkeiten  aufmerksam  machen,  welche  die  hierbei  auf- 
tretenden Kern-  und  Plasmaeiuschliisse  mit  andern  in  ihrer  Deutung 
als  Parasiten  umstrittenen  erkennen  lassen.  Vielleicht  bringt  dieser 
Vergleich  einen  Hinweis  mehr  dafür’,  wie  nötig  für  die  moderne 
Parasitenforschuug  es  ist,  unter  Berücksichtigung  schon  beobachteter 
Degenerationsbilder  bei  der  Deutung  von  Zelleiuschlüssen  schärfere 
Kritik  anzuwenden,  um  zu  einer  zuverlässigen  Unterscheidung  zwi- 
schen Degenerationsprodukten  der  Zelle  und  Eutwicklungsstadien 
eines  eingedrungenen  Parasiten  zu  gelangen. 

II.  Degenerationen  im  Darmepithel  von  Ascaris  lumbricoides. 

Material  und  Methoden. 

Die  von  mir  untersuchten  Ascaris  lumbricoides  verschaffte  ich 
mir  aus  dem  hiesigen  Schlachthause.  Die  Tiere  wurden  unmittelbar 
nach  Entnahme  aus  dem  Darm  in  erwärmte  physiologische  Kochsalz- 

Textfig.  1. 


6* 


84 


R.  Ehrlich 


lösung  gebracht  und  teils  noch  am  selben  Tage  konserviert,  teils  nach 
mehrtägigem  Aufenthalt  in  36°  warmer  physiologischer  Kochsalzlösung. 
Wegen  des  Widerstandes,  den  die  starke  Cuticula  der  'Tiere  dem 
Eindringen  von  Reagentien  entgegensetzt,  fixierte  ich  nur  den  heraus- 
präparierten Darm  in  CARNOvscher  Flüssigkeit,  Sublimat  und  Pikrin- 
essigsäure.  Eine  gute  Konservierung  erhielt  ich  nur  mit  Carxoys 
Gemisch,  während  sowohl  bei  Anwendung  von  Sublimat-  wie  Pikrin- 
essigsäure  Schrumpfungen  des  Epithels  eintraten,  die  sich  durch 
Spaltbildung  an  den  Grenzen  der  einzelnen  Elemente  verrieten.  Zu- 
gleich zeigte  der  dem  Lumen  zugewandte  Stäbchensaum  meist  An- 
zeichen von  Mazeration.  Um  eine  Durchmusterung  der  Därme  in 
toto  zu  ermöglichen,  wurden  sie  schwach  mit  Boraxkarmin  vorgefärbt 
und  in  Zedernöl  übertragen,  wonach  degenerativ  veränderte  Epithel- 
partien bei  schwacher  Vergrößerung  (Leitz  Obj.  3 Oc.  1)  sofort  durch 
ihre  rote  Sprenkelung  auffielen  (Textfigur  1).  So  sparte  ich  mir  die 
Mühe,  vergeblich  eine  große  Anzahl  von  Därmen  auf  Schnitten  zu 
durchsuchen.  Die  5 u dicken  Schnittserien  wurden  mit  verdünntem 
DELAFiELDSchen  Hämatoxyliu,  HEiuEXiiAixschem  Eisenhämatoxylin, 
BoRRELscher  Mischung  (Magentarot-Pikroindigokarmin)  und  einer  An- 
zahl andrer  Färbungen  behandelt.  Für  die  Untersuchung  der  feineren 
Details  erwies  sich  nur  die  einfache  Hämatoxylinfärbung  als  geeignet; 
die  übrigen  Färbungen  wurden  nur  verwandt,  um  etwaige  Beziehungen 
der  beobachteten  Zelleinschlüsse  mit  schon  anderweitig  beobachteten 
und  entsprechend  gefärbten  degenerativen  oder  parasitären  Gebilden 
aufzudecken. 


1.  Das  normale  Darmepithel. 

Wie  Querschnitte  durch  beliebige  Gegenden  des  Darmes  von 
Ascaris  zeigen  (Textfigur  2),  besteht  er  aus  einer  einzigen  Lage  von 
Zylinderepithel,  das  nach  außen  von  einer  derben,  tangential  ge- 
schichteten Basalmembran  umgeben  ist,  während  nach  dem  Lumen 
des  Darmes  hin  ein  meist  undeutlicher  Stäbchensaum  die  Zellen  ab- 
schließt. Je  nach  ihrer  Lage  zu  der  Mittellinie  des  abgeplatteten 
Darmes  besitzen  diese  Zellen  verschiedene  Höhe,  was  besonders  in 
seinem  ersten  Drittel  auffällt.  Das  Lumen  des  Darmes  ist,  wohl  in- 
folge der  Aufnahme  von  überwiegend  flüssiger  Nahrung,  äußerst 
verengt,  so  daß  rechts  uud  links  die  ventralen  und  dorsalen  Wände 
mit  scharfer  Biegung  ineinander  übergehen.  An  diesen  Übergangs- 
stellen ‘»ind  die  Zellen  am  kleinsten,  durchschnittlich  7 u breit  und 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  85 


50  it  hoch,  während  in  der  Gegend  der  Mittellinie  sich  außerordent- 
lich hohe  Zellen  finden.  Sie  erreichen  dort  eine  Länge  von  130  u 
und  eine  Breite  von  12  n.  Entsprechend  der  Differenz  in  der  Größe 
der  ganzen  Zellen  finden  sich  Unterschiede  in  den  Maßen  der  zuge- 
hörigen Kerne.  Aber  nicht  nur  in  Maßen  unterscheiden  sich  die 
»Winkelzellen«  von  den  median  gelegenen.  Augenscheinlich  sind 
auch  die  Vorgänge  ihres  Stoffwechsels  andere,  wenn  auch  vielleicht 
nur  quantitativ  abweichende.  Bekanntlich  spielt  das  Glykogen  im 
Energieumsatz  von  Ascaris  eine  große  Rolle  (Weinland  1902),  indem 
es  dem  Parasiten  es  ermöglicht,  bei  völliger  Abwesenheit  von  Sauer- 
stoff zu  existieren.  Das  Glykogen  wird  dabei  in  einfachere  Ver- 
bindungen (Kohlensäure  und  Valeriansäure)  gespalten,  und  die  dabei 


Textfig.  2. 


gewonnene  Energie  spielt  die  Rolle  der  bei  Aerobionten  durch  die 
02- Atmung  frei  werdenden. 

Mit  der  BESTsehen  Kaliumkarminfärbung  kann  man  nun  nach 
Fixierung  mit  Carnoy  oder  Alk.  abs.  leicht  die  Verteilung  des  Gly- 
kogens innerhalb  des  Darmepithels  sichtbar  machen.  Es  zeigt  sich 
dabei,  daß  in  den  medianen  Zellen  ein  mehr  oder  weniger  ausge- 
dehntes, feines  Netz  von  Glykogen  sich  findet  (Tafel  IV,  Fig.  14),  wie 
es  auch  schon  in  Leberzellen  beobachtet  worden  ist  (Arnold  1908), 
während  die  Winkelzellen  das  Glykogen  meist  in  Form  von  groben 
Klumpen  und  Schollen  aufweisen  (Tafel  IV,  Fig.  15).  (Ich  möchte 
hier  bemerken,  daß  in  den  Fig.  14 — 16  der  Tafel  IV  der  bläuliche 
Ton  der  Hämatoxylinvorfärbung  mit  Rücksicht  auf  die  Reproduktion 
durch  Grün  ersetzt  ist).  Es  ist  vielleicht  erwähnenswert,  daß  die 
Ansicht  (Arnold  1908),  das  Glykogen  trete  normalerweise  nie  inner- 
halb des  Kerns  auf,  sondern  nur  bei  der  Amyloiddegeneration  der 
Leber,  für  Ascaris  jedenfalls  nicht  aufrecht  zu  erhalten  ist.  Ich  batte 


86 


R.  Ehrlich 


Gelegenheit  zu  beobachten,  daß  bei  einem  Darm,  dessen  Zellplasma 
sehr  glykogenarm  war,  sich  in  dem  Kern  einer  jeden  Medianzelle  ein 
kleiner  Tropfen  von  Glykogen  fand  (Tafel  IV,  Fig.  16),  der  nach  den 
Winkelzellen  zu  immer  kleiner  wurde  und  schließlich  nicht  mehr 
aufzufinden  war.  Um  sicher  zu  sein,  daß  die  mit  dem  BESTSchen 
Gemisch  rotgefärbten  Gebilde  wirklich  Glykogen  darstellten,  färbte  ich 
weitere  Präparate  aus  derselben  Darmregion  nach  Einwirkung  von 
Speichel.  Es  war  darnach  regelmäßig  keines  der  beschriebenen  Ge- 
bilde mehr  nachzuweisen.  Daß  in  solchen  Präparaten,  in  denen  das 
aufgespeicherte  Glykogen  durch  fermentative  Spaltung  herausgelöst 
war,  keine  Lücken  im  Plasma  zu  beobachten  waren,  spricht  dafür, 
daß  die  Glykogenanhäufungen  als  Infiltrationen  des  Plasmas  auf- 
treten  können. 

Die  Extreme,  welche  die  Winkel-  und  Mediauzellen  aufweisen, 
sind  durch  Zwischenstufen  miteinander  verbunden.  So  sind  z.  B.  oft 
die  im  Plasma  diffus  oder  mehr  den  Zellgrenzen  genähert  sich 
findenden  Chromidialbrocken  (Tafel  III,  Fig.  67  br.),  auf  die  ich  noch 
näher  eingehen  werde,  in  den  Medianzellen  am  stärksten  entwickelt, 
während  sie,  allmählich  abnehmend,  in  den  Winkelzellen  ganz  fehlen 
können.  Ebenso  verhält  es  sich  mit  gewissen  granulären  Einschlüssen. 
Und  endlich  erstreckt  sich  dieser  Unterschied  auch  auf  die  Degene- 
ration, die  in  viel  stärkerem  Maße  an  den  Winkelzellen  zu  beob- 
achten war  und  dort  gewisse  Abweichungen  in  ihrem  Verlauf  gegen- 
über der  in  den  Medianzellen  erkennen  ließ. 

Eine  kurze  Schilderung  der  normalen  Darmcpithelzellen  wird 
vielleicht  zum  besseren  Verständnis  der  Degeneration  beitragen  und 
die  Beurteilung  ihrer  Erscheinungen  erleichtern.  Ich  kann  mich  in 
dieser  Beschreibung  in  der  Hauptsache  an  Goldschmidt  anschließen, 
der  den  eben  erwähnten  Chromidialapparat  an  diesem  Objekt  zuerst 
beschrieben  hat  (Goldschmidt  1905). 

Der  Kern  besitzt  — je  nach  seiner  Zugehörigkeit  zu  einer  Winkel- 
oder Mediauzelle  — eine  Größe  von  7 oder  9 /t  im  Durchmesser. 
Er  weist  ein  chromatinarmes  Kernnetz  auf,  indem  die  Hauptmasse 
des  Chromatins  in  und  um  den  Nucleolus  sich  vereinigt  findet.  Ich 
beobachtete  in  der  Regel  nur  einen  solchen  chromatischen  Nucleolus 
(Tafel  II,  Fig.  67  a)  , während  Goldschmidt  das  Vorhandensein  von 
zwei  oder  drei  kleineren  Nucleolen  als  Norm  bezeichnet.  In  den  von 
mir  beobachteten  Fällen  war  bei  Vorhandensein  von  zwei  Nucleolen 
der  Kern  vergrößert  und  wohl  in  den  \T>rstadien  einer  später  noch 
zu  erwähnenden  Kernzerstücklung. 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  87 

Oft  kann  man  an  dem  normalen  Kern  schon  erkennen,  daß  der 
Nucleolus  aus  einer  mit  Hämatoxylin  nicht  ganz  intensiv  sich  färbenden 
Substanz  besteht,  um  die  sich  ein  Kranz,  richtiger  eine  Kugelschale 
von  stark  chromatischen  Brocken  legt.  Bei  der  Degeneration  wird 
diese  Komplexität  des  Nucleolus  noch  deutlicher. 

Der  Kern  liegt,  wie  Fig.  67,  Tafel  III  zeigt,  dem  peripheren 
Bande  des  Darmquerschnittes  sehr  genähert;  zwischen  ihm  und  dem 
an  die  äußere  Cuticula  anschließenden  Ende  der  Zelle  findet  sich 
ein  in  seiner  Form  und  in  dem  Grade  seiner  Ausbildung  äußerst 
wechselnder  Chromidialapparat  (Tafel  III,  Fig.  Gib).  Er  stellt  ein 
System  von  mäßig  färbbaren  Balken  und  Strängen  dar,  die  mit 
feinen  Ausläufern  in  das  ziemlich  grobmaschig  erscheinende  Plasma 
übergehen.  Goldschmidt  beschreibt  ihn  als  aus  einer  Anzahl 
paralleler  Stäbchen  bestehend  und  vergleicht  ihn  mit  den  in  manchen 
Zellen  beobachteten  Basalfilamenten.  (Solger  1896,  Garnier  99). 
Daß  ich  ihn  in  dieser  Form  nicht  habe  beobachten  können,  ist  wohl 
die  Folge  seiner  großen,  durch  den  jeweiligen  Funktionszustand  be- 
dingten Variabilität  (vgl.  Tafel  III,  Fig.  67,  59,  62,  63,  65,  86 — 88). 
In  engem  Kontakt  mit  dem  Kern  habe  ich  ihn  nie  finden  können. 
Ebensowenig  habe  ich  Beziehungen  zwischen  ihm  und  den  übrigen 
Gebilden ' chromidialer  Natur  in  den  Darmzellen  zu  beobachten  ver- 
mocht. Anders  verhält  es  sich  mit  dem  zweiten,  ebenfalls  schon 
von  Goldschmidt  beschriebenen  Chromidialapparat,  der  sich  unter- 
halb des  Stäbchensaumes  findet,  welcher  die  Zellen  nach  dem  Lumen 
des  Darmes  hin  abschließt  (Tafel  III,  Fig.  67s).  Er  und  die  im  ganzen 
Plasma  der  Zelle  verteilten  Chromidialbrocken  und  -stränge  stehen 
in  einem  augenscheinlichen  Zusammenhang.  Es  macht  den  Eindruck, 
als  ob  von  ihm  die  Bildung  dieser  Brocken  ausginge,  eine  Auffassung, 
zu  der  schon  Goldschmidt  auf  Grund  der  gleichen  Beobachtungen 
gekommen  ist.  Auch  ich  konnte  oft  bemerken,  wie  dieser  Chromidial- 
saum  nach  dem  Innern  der  Zelle  hin  in  Zipfel  ausgezogen  war,  die 
sich  eine  Strecke  weit  in  das  Plasma  fortsetzeu  können  oder,  wie 
Tropfen  einer  zähen  Flüssigkeit  am  freien  Ende  keulenförmig  ver- 
dickt, sich  von  der  übrigen  Masse  loszulösen  schienen,  mit  der  sie 
nur  noch  durch  eine  dünne  Verbindung  in  Zusammenhang  standen 
(Tafel  III,  Fig.  67,  85,  88).  Solche  Stränge  und  Brocken  nun,  wie 
sie  sich  hier  von  dem  Saume  loszulösen  scheinen,  finden  sich  in 
wechselnder  Größe,  Form  und  Anzahl  zwischen  Kern  und  Darm- 
lumen im  Plasma  verteilt,  oft  auch  den  Zellgrenzen  angeschmiegt. 
Sie  sind  aber  kein  integrierender  Bestandteil  der  Zelle  und  können 


88 


E.  Ehrlich 


vollständig  fehlen,  besonders  in  den  Winkelzellen,  während  der 
Chromidialsaum  in  den  normalen  Zellen  nie  vermißt  wird,  sondern 
nur  in  Ausdehnung,  Struktur  und  Intensität  der  Färbung  Unterschiede 
aufweist.  Auf  den  engen,  ursächlichen  Zusammenhang  zwischen 
den  Veränderungen  dieser  färbbaren  Gebilde  und  dem  jeweiligen 
Funktionszustand  der  Zellen  konnte  ich  nicht  näher  eingehen. 

Auf  Grund  von  gelegentlichen  Untersuchungen  an  einer  andern 
Asca-m- Art  (Asc.  ensicaudata)  sucht  Vejdowsky  (1907)  die  von 
Goldschmidt  für  Asc.  lumbricoides  und  megalocephala  beschriebenen 
Cliromidialapparate  als  Kunstprodukte  zu  erklären,  die  den  von  ihm 
selbst  für  die  Zellen  von  Asc.  ensicaudata  dargestellten  Gerüstfasern 
entsprechen  sollen:  Kurzum,  der  von  Goldschmidt  beschriebene 
Chromidialapparat  stellt  infolge  der  gewaltsamen  Einwirkung  der 
angewandten  Versuchsreagentien  stark  verletzte  und  zerrissene  Fäden 
des  »normalen«  fädigen  Gerüstapparates  dar  . . .«,  so  heißt  es  in 
seiner  Arbeit. 

Da  ich  Gelegenheit  hatte,  das  Vorhandensein  eines  Chromidial- 
apparates  in  den  Darmepithelzellen  von  Asc.  lumbricoides  in  allen 
wesentlichen  von  Goldschmidt  angeführten  Punkten  zu  bestätigen, 
so  möchte  ich  etwas  näher  die  VEJDOWSKYSchen  Ein  wände  be- 
sprechen. 

Zunächst  beweist  der  Umstand,  daß  Vejdowsky  bei  Ascaris 
ensicaudata  keine  den  hier  beschriebenen  Gebilden  ähnliche  Strukturen 
gefunden  hat,  nichts  gegen  ihr  Vorkommen  bei  Asc.  lumbricoides. 
Auch  Asc.  megalocephala  besitzt  nach  Goldschmidts  eigner  Angabe 
in  ihrem  funktionierenden  Darmepithel  keinen  dem  von  Ascaris 
lumbricoides  entsprechenden  Chromidialapparat.  Nach  Vejdowsky 
stellen  die  von  Goldschmidt  (und  jetzt  von  mir)  an  diesen  Zellen 
beobachteten  Gebilde  »nur  proximale  und  distale  Teile  der  Gerüst- 
fasern, aber  in  ganz  verändertem  Zustand  . . .«  dar.  Das  Zustande- 
kommen dieser  totalen  Veränderung  schreibt  Vejdowsky  für  die 
von  Goldschmidt  beschriebenen  Fälle  dem  der  Fixierung  vorher- 
gegangenen Tetanisieren  und  Zerstückeln  der  Tiere  zu.  In  meinem 
speziellen  Falle  waren  solche  schädigenden  Einflüsse  ausgeschlossen. 
Der  Darm  war  durch  Herauspräparieren  jeder  gewaltsamen  Ver- 
biegung, Zerrung  oder  Zusammenpressung  entzogen  — und  doch 
waren  sämtliche  »Fadensysteme«  wieder  zerrissen,  eben  weil  die 
hier  beobachteten  Gebilde  etwas  ganz  andres  sind  als  die  von 
Vejdowsky  beschriebenen  Gerüstfasern,  wie  ja  nach  Vejdowskys 
eigner  Angabe  ».  . . die  Anordnung  der  Stützfibrillen  sowohl  in  den 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  89 

Darmzellen  als  Muskelzellen  ( — bei  Asc.  ensieaudata  — ) nicht  im 
mindesten  an  die  stark  gefärbten,  verschlungenen  Stränge  von  Asc. 
inegdlocephala  und  lumbricoides,  wie  sie  von  Goldschmidt  beschrieben 
und  abgebildet  wurden,  erinnern.«  — Müssen  deshalb  zwei  ver- 
schiedene Gebilde,  die  »nicht  im  mindesten«  an  einander  erinnern, 
einander  entsprechen  und  das  eine  eine  künstliche  Verunstaltung  des 
andern  darstellen,  weil,  was  an  der  einen  Ascaris-Axt  zu  beobachten 
war,  in  entsprechenden  Zellen  einer  andern  Art  in  entsprechender 
Form  sich  nicht  hat  auflinden  lassen? 

Die  genannten  färbbaren  Gebilde  mußten  hier  ihre  Erwähnung 
finden,  weil  es  sich  bei  der  beobachteten  Degeneration  teilweise  um 
das  Auftreten  mehr  oder  weniger  stark  färbbarer  Einschlüsse  handelt, 
an  deren  Ableitung  von  einer  Verklumpung  dieses  Chromidialapparats 
gedacht  werden  könnte.  Es  ist  in  dieser  Hinsicht  aber  nur  der 
basale  Chromidialapparat  (Tafel  III,  Fig.  676)  von  Bedeutung,  da  die 
übrigen  Bestandteile,  wie  es  sich  des  weitern  zeigen  wird,  an  der 
Degeneration  nicht  beteiligt  sind  und  auch  durch  dieselbe  in  ihrem 
Auftreten  nicht  mehr  beeinflußt  werden,  als  man  es  erwarten  muß 
von  Gebilden,  die  wohl  nur  der  Ausdruck  normaler  Stoffwechselvor- 
gänge innerhalb  der  Zelle  sind. 

Zu  einer  so  bestimmten  Verneinung  direkter  Beziehungen  zu 
den  degenerativen  Erscheinungen  konnte  ich  nicht  gelangen  inbetreff 
gewisser  granulärer  Einschlüsse  des  Zellplasmas.  Ich  will  hier  ganz 
unentschieden  lassen,  ob  es  sich  um  präformierte  Granula  oder  nur 
um  granuläre  Fällungen  irgend  welcher  in  der  lebenden  Zelle  ge- 
löster Substanzen  handelt,  und  nur  ihre  Lokalisation  im  fixierten 
Präparat  berücksichtigen.  Daß  ich  hier  zu  keiner  sicheren  Scheidung 
gelangt  bin  zwischen  normalen  Bestandteilen  oder  Stoffwechsel-» 
Produkten  der  Zelle  und  bei  der  Degeneration  auftretenden  granulären 
Einschlüssen,  liegt  zum  Teil  au  der  Schwierigkeit,  vielleicht  Unmög- 
lichkeit, mit  den  jetzigen  Mitteln  eine  sichere  färberische  Analyse, 
besonders  was  Granula  betrifft,  zu  erzielen.  Genügt  ja  oft  ein 
geringer  Größenunterschied  innerhalb  gleichartiger  Granula,  um  bei 
Koutrastfärbuugen  eine  große  und  kleine  Körnchen  scheidende 
Färbung  zu  verursachen  (Fischer  1899).  Ich  mußte  mich  daher  auf 
die  Berücksichtigung  der  rein  morphologischen  Beziehungen  ihres 
Auftretens  zu  dem  degenerativer  Einschlüsse  beschränken  und,  wo 
diese  fehlten,  mich  eines  Urteils  über  die  Zusammengehörigkeit  der 
Gebilde  enthalten.  Die  in  Frage  kommenden  Granula  finden  sich 
diffus  im  Plasma  verstreut,  stets  in  Vacuolen,  meist  jedes  einzelne 


90 


R.  Ehrlich 


in  einer  eigenen.  Ihre  Färbbarkeit  mit  Hämatoxylin  ist  äußerst 
wechselnd,  ebenso  ihre  Anzahl.  Ein  meist  vorhandener  centraler, 
ungefärbt  erscheinender  Fleck  sowie  ihre  starke  Refraktionskraft 
deuten  auf  eine  größere  Dichte  als  die  des  umgebenden  Plasmas. 
Da  ich  ähnliche  Granula  auch  in  normalen  Zellen  angetroffen  habe, 
so  ist  es  wahrscheinlich,  daß  wir  es  hier  mit  Einschlüssen  von  sehr 
verschiedener  chemischer  Natur  zu  tun  haben.  Bei  den  normalen 
Zellen  könnte  man  an  Zymogenkörner  denken,  deren  Auftreten  gleich 
dem  der  Chromidialstränge  mit  der  wechselnden  Assimilationstätig- 
keit der  Zellen  in  Zusammenhang  steht. 

Nach  dieser  kurzen  Übersicht  über  die  normalen  Bestandteile 
der  Darmepithelzellen  will  ich  zu  deu  Veränderungen  übergehen,  die 
das  mikroskopische  Bild  der  ganzen  Zelle  oder  einzelner  Form- 
bestandteile durch  die  fortschreitenden  degenerativen  Prozesse  erleidet. 


2.  Verbreitung  und  allgemeiner  Habitus  der  Degeneration. 

Unter  sämtlichen  in  der  oben  beschriebenen  Weise  durchmusterten 
Därmen  fand  sich  nur  einer,  der  die  zu  beschreibenden  degenerativen 
Vorgänge  in  so  hohem  Maße  zeigte,  daß  fast  in  jedem  Schnitt  einige 
Degenerationsstadien  sich  fanden.  Ganz  vereinzelte  degenerierende 
Zellen  konnte  ich  bei  längerem  Suchen  in  jedem  Darm  auffinden. 
Für  die  nähere  Untersuchung  waren  so  vereinzelte  Fälle  aber  un- 
tauglich. 

Innerhalb  des  eineu  stark  degenerativ  veränderten  Darms 
wiederum  waren  es,  wie  schon  erwähnt,  besonders  die  Winkelzelleu, 
in  denen  die  beobachteten  Einschlüsse  auftraten  (Textfigur  2).  Der 
ganze  Darm  erschien  nach  Vorfärbung  mit  Boraxkarmin  bei  schwacher 
Vergrößerung  in  Zedernöl  betrachtet  in  den  veränderten  Epithel- 
partien rot  gesprenkelt,  und  zwar  machte  es  den  Eindruck,  als 
handele  es  sich  um  voneinander  getrennte,  aber  nicht  scharf  be- 
grenzte Degeuerationsherde  (Textfigur  1).  Bei  der  großen  Durch- 
sichtigkeit des  schwach  gefärbten  Darmes  war  es  leicht,  auch  die 
vereinzelten,  in  den  Medianzellen  auf  tretenden  Degenerationen  zu 
erkennen. 


3.  Die  speziellen  Erscheinungen  der  Degeneration. 

Bei  näherer  Untersuchung  lassen  sich  an  den  degenerativen  Er- 
scheinungen zwei  Formen  unterscheiden,  die  durch  keinerlei  Zwischen- 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  91 

stufen  miteinander  verbunden  sind  und  von  denen  mit  wenigen  Aus- 
nahmen in  ein  und  derselben  Zelle  nur  die  eine  oder  die  andre 
anzutreffen  ist.  Ich  will  diese  beiden  Formen  nach  dem  Ort  ihres 
Auftretens  als  die  nucleäre  und  die  cytoplasmatische  Degeneration 
bezeichnen.  Vielleicht  durch  dieselben  Ursachen  hervorgerufen  und 
nur  durch  nebensächliche  Umstände  in  ihrer  Lokalisation  bestimmt, 
bieten  diese  beiden  Degenerationen  doch  in  beiden  Fällen  ein  ganz 
verschiedenes  Bild,  indem  in  dem  einem  Falle  der  Kern  degeneriert 
und  dadurch  die  ganze  Zelle  funktionsunfähig  wird,  im  andern  Falle 
innerhalb  des  Plasmas  degenerative  Einschlüsse  auftreten,  während 
der  Kern  normal  bleibt  und  in  den  weitaus  meisten  Fällen  regula- 
torische Vorgänge  den  Untergang  der  ganzen  Zelle  zu  verhindern 
imstande  sind.  Wenn  auch  die  Degeneration  im  einzelnen  mancherlei 
Varianten  aufvveist,  so  ist  sie  doch  in  den  wesentlichen  Zügen  stets 
übereinstimmend  genug,  um  den  Versuch  einer  einheitlichen  Schilde- 
rung ihres  Verlaufes  zu  rechtfertigen.  Ich  werde  deshalb  zugunsten 
der  Übersichtlichkeit  von  den  aberrauten  Erscheinungen  vorläufig 
absehen  und  erst  später  ihre  etwaige  prinzipielle  Übereinstimmung 
mit  den  typischen  Degenerationsformen  aufzudecken  suchen. 

Fast  immer  sind  die  degenerierenden  Kerne  leicht  daran  kennt- 
lich, daß  sie  die  normalen  an  Größe  in  wechselndem  Grade  über- 
treffen und  aus  der  regelmäßigen  Lage  nahe  der  Peripherie  des 
Darmquerschuittes  mehr  oder  weniger  nach  dem  Lumen  hin  ver- 
lagert sind  (Tafel  II,  Fig.  1 b).  Das  mit  den  fortschreitenden  Ver- 
änderungen Hand  in  Hand  gehende  Wachstum  der  Kerne  werde 
ich  nicht  im  einzelnen  Falle  mehr  betonen.  Es  ergibt  sich  ohne 
weiteres  aus  dem  Vergleich  der  bei  gleicher  Vergrößerung  gezeichneten 
Bilder  (ausgenommen  Fig.  28—32!),  besonders  der  Fig.  la  und  54. 
Und  zwar  beruht  dieses  Wachstum,  wie  sich  im  einzelnen  zeigen 
wird,  nicht  auf  Flüssigkeitsaufnahme,  sondern  auf  Substanzwachs- 
tum der  Kernbestandteile. 

Hin  und  wieder,  wenn  die  Kerne  erst  auf  etwa  das  Doppelte 
ihrer  normalen  Größe  angewachsen  sind  und  noch  ihre  normale 
Struktur  zeigen,  kommen  auch  Kernzerstiickeluugen  vor,  wodurch 
Zellen  mit  zwTei  dicht  beieinanderliegenden  Kernen  zustande  kommen 
(Fig.  73a — c und  74,  Tafel  III).  Die  Fälle,  in  denen  sich  Zellen  mit 
einem  normalen  und  einem  degenerierenden  Kern  oder  mit  zwei 
degenerierenden  Kernen  fanden,  glaube  ich  von  solchen  Kernzerstücke- 
lungen herleiten  zu  dürfen  (Fig.  74  und  79,  Tafel  III).  Solche  wohl 
auch  oft  als  Amitosen  bezeichneten  Formen  der  Kern  Vermehrung  sind 


92 


1\.  Ehrlich 


in  Epithelien  nichts  Ungewöhnliches.  Vielleicht  ist  ihr  Auftreten  in 
diesem  Falle  und  das  Degenerieren  des  einen  Teilstiickes  als  ein 
regulatorischer  Vorgang  anzusehen,  indem  der  übermäßig  ange- 
wachsene Kern  sich  gewissermaßen  differenziert  in  einen  ständig 
funktionsfähig  bleibenden  und  einen  durch  seine  Degeneration  die 
Zelle  nun  nicht  mehr  gefährdenden  Teilkern.  Welches  von  beiden 
Teilstücken  funktionsfähig  bleibt,  welches  degeneriert,  das  hängt 
vielleicht  nur  von  ihrer  Lage  innerhalb  der  Zelle  und  den  dadurch 
modifizierten  Beziehungen  zum  Plasma  ab.  Immer  ist  das  Endresultat 
jedenfalls  nicht  dem  Bestände  der  ganzen  Zelle  günstig.  Das  beweisen 
die  nicht  zu  seltenen  Fälle,  in  denen  gleich  große  und  in  dem  De- 
generationsgrad manchmal  genau  übereinstimmende  Kerne  in  einer 
Zelle  sich  finden,  die  nun  auch  als  funktionsunfähiges  Glied  aus  dem 
Epithelverband  sich  loslöst  (Fig.  72,  81,  Tafel  III). 

Diese  Erscheinungen  könnten  als  Übergangsstufen  angesehen 
werden  von  indirekten,  durch  Kernwachstum  veranlaßten  Kern- 
teilungen zu  Kernhypertrophie  bei  unterbleibender  Teilung,  wie  sie 
R.  Hertwig  (1904)  für  Actinosphaerium  beschreibt.  Es  heißt  dort: 
»Unter  normalen  Verhältnissen,  bei  denen  es  keine  Nucleoli  gibt, 
führt  das  Anwachsen  der  Kernsuhstanzen  bei  Actinosphaerium  zu 
typischen  indirekten  Kernteilungen  und  somit  zur  Kernvermehrung. 
Ändert  sich  der  Stoffwechsel  der  Tiere  und  entwickeln  sich  echte 
Nucleoli,  so  hört  die  Kern  Vermehrung  auf  und  wird  die  Massen- 
zunahme der  Kernsubstanz  durch  Größenwachstum  der  Einzelkerne 
herbeigeführt.«  Während  also  bei  Actinosphaerium  nur  die  Wahl 
gelassen  ist  zwischen  indirekten  Kernteilungen,  die  zwei  normale 
Kerne  liefern,  und  hypertrophischer  Degeneration  des  ganzen,  nicht 
sich  teilenden  Kerns,  finden  wir  hier  Kernzerstückelungen,  bei  denen 
meist  die  eintretende  Degeneration  auf  den  einen  Kern  beschränkt 
bleibt.  Ich  werde  noch  des  öfteren  im  Verlaufe  meiner  Schilderungen 
auf  diese  Arbeit  Hertwigs  zurückzukommen  haben. 

a Die  nucleäre  Degeneration. 

Die  Anfänge  der  nucleären  Degeneration  machen  sich  an  dem 
chromatischen  Nueleolus  bemerkbar.  Sie  führen  zunächst  zu  einer 
Sonderung  in  eine  mit  Hämatoxylin  intensiv  sich  färbende,  unregel- 
mäßig geformte  Komponente,  das  Chromatin,  und  in  einen  im  schwach 
bläulichen  Ton  der  echten  Nucleolarsubstanz  erscheinenden,  stets  regel- 
mäßig kugelig  geformten  Teil  (Tafel  II,  Fig.  2).  Während  auf  diesen 
frühen  Stadien  außer  der  eigentlichen  Hauptmasse  des  Chromatins 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdannes.  93 

noch  kleinere  Brocken  der  gleichen,  stark  färbbaren  Substanz  über 
die  Oberfläche  des  stark  wachsenden,  nur  schwach  gefärbten  Nucleolus 
verstreut  sein  können  (Fig.  3),  ist  später  die  Sonderung  eine  voll- 
ständige und  führt  zu  einer  getrennten  Lage  der  beiden  Komponenten 
während  ihres  allmählichen  Wachstums  im  Verlauf  der  Degeneration 
(Fig.  5).  Das  Chromatin  nimmt  zwar  auch  an  Masse  zu,  aber  nicht 
entfernt  in  dem  Grade,  wie  die  Nucleolarsubstanz.  Noch  ein  dritter 
Bestandteil  des  Kerns,  das  Liningeriist,  beginnt  nun  zu  wachsen.  Die 
bisher  nur  spärlichen  Stränge  oder  Wabenwände  werden  zahlreicher 
und  rücken  dichter  aneinander,  bis  sie  schließlich  den  ganzen  Binnen- 
raum des  Kerns  ausfüllen,  die  in  wechselnder  Anzahl  vorhandenen 
Nucleolen  umschließend.  Das  Chromatin  findet  sich  dann  in  einen 
oder  mehrere  Klumpen  konzentriert  nach  der  Oberfläche  des  Kerns 
verdrängt  (Fig.  5,  6,  20),  wo  es  später  oft  in  Form  von  halbkugelig 
der  Kernmembran  adhärierenden  Tropfen  beobachtet  werden  kann 
(Fig.  10,  12,  18,  19).  Auf  diesen  Stadien  ist  der  Zusammenhang  des 
Kernuetzes  mit  der  Membran  gelockert,  was  darin  zum  Ausdruck 
kommt,  daß  die  zu  einer  einheitlichen,  oft  nur  noch  undeutlich  alveolär 
strukturierten  Masse  verdichtete  Lininsubstanz  sich  um  den  Nucleolus 
zusammenzieht,  wobei  sie  mit  der  Kernmembran  nur  noch  durch 
feine,  aber  oft  sehr  zahlreiche  Fäden  in  Verbindung  bleibt  (Fig.  7 — 12). 
Es  ist  wohl  in  den  meisten  Fällen  dieses  Bild  der  Ausdruck  einer 
von  der  Fixierungsflüssigkeit  hervorgerufeneu  Schrumpfung.  Aber 
auch  als  Kunstprodukt  ist  sie  bemerkenswert,  da  sie  nur  auf  be- 
stimmten Stadien  zu  so  extremer  Ausbildung  gelangt  und  dadurch 
für  diese  Stadien  charakteristisch  wird.  Ich  komme  auf  diesen 
Punkt  noch  einmal  zurücjs.  Ein  Umstand  spricht  besonders  dafür, 
daß  im  lebenden  Gewebe  das  Kernnetz  auch  auf  diesen  Stadien  noch 
den  ganzen  Keruraum  ausfüllt:  oft  findet  man,  wie  schon  erwähnt, 
das  Chromatin  der  Kernmembran  angeschmiegt  und  halbkugelig  in 
das  Innere  des  Kerns  vorragend.  Nun  ist  fast  immer  auch  bei  stark 
kontrahiertem,  verdichtetem  Kernnetz  an  der  Oberfläche  desselben 
genau  an  der  Stelle,  die  der  Anlagerungsstelle  der  Chromatinklumpen 
entsprechen  würde,  eine  deutliche  Delle  zu  beobachten  (Fig.  8 12, 

19),  die  unverständlich  wäre,  wenn  mau  im  Moment  der  Fixierung 
die  als  schaumige  Flüssigkeit  aufzufassende  Lininsubstanz  als  nicht 
in  Zusammenhang  mit  der  Kernmembran  voraussetzen  wollte.  Auf 
den  letzten  Stufen  der  Kernhypertrophie  endlich  ist  diese  Kontrak- 
tion wieder  in  viel  geringerem  Grade  vorhanden.  Die  dem  Kern- 
netz entsprechende  Substanz  ist  daun  fast  homogen  und  strukturlos 


94 


R.  Ehrlich 


geworden  17—19).  Es  stellen  also  die  Zustände  mit  starker  Kon- 
traktion Übergangstadien  in  der  Dichte  der  Lininsubstanz  dar.  Das 
Alveolensystem  ist  hier  schon  zu  dicht  geworden,  um  einen  plötz- 
lichen Flüssigkeitsverlust  der  Waben  durch  die  Fixierung  ohne 
Schrumpfung  zu  ertragen,  wie  das  bei  dem  normalen  Liniugerüst 
mit  seinen  spärlichen  Strängen  noch  möglich  ist,  während  andererseits 
die  Substanz  noch  nicht  flüssigkeitsarm  und  als  Ganzes  gerinnungs- 
fähig genug  ist,  um  ohne  osmotische  Beeinflussung  bei  der  Fixierung 
ihren  Umfang  nahezu  beizubehalten.  Das  ist  augenscheinlich  erst 
in  den  letzten  Stadien  ihres  Wachstums  und  ihrer  Verdichtung  möglich. 

Der  Xucleolus  hat  seine  definitive,  abnorme  Größe  meist  schon 
erreicht  zu  einer  Zeit,  in  der  der  Kern  noch  nicht  übermäßig  ange- 
wachsen ist,  das  Kernnetz  ziemlich  locker  erscheint  und  den  Kern- 
raum vollständig  ausfüllt  (Fig.  5).  Die  weiteren  Veränderungen  sind 
nicht  mehr  spezifisch  für  die  verschiedenen  Teile  des  Kerns.  Sie 
bestehen,  abgesehen  von  dem  Wachstum,  in  einer  Zunahme  der  Färb- 
barkeit, die  besonders  stark  den  Xucleolus  trifft,  aber  sich  auch  auf 
das  verdichtete  Kernnetz  und  die  Kernmembran  ausdehnt  (Fig.  12). 
In  manchen  Fällen  erlangt  der  Xucleolus  einen  so  hohen  Grad  von 
Färbbarkeit  wie  das  Chromatin  (Fig.  13 . Da  aber  bei  solchen 
Kernen  die  oberflächlich  gelagerten  Chromatinklumpen  fehlten,  so 
nehme  ich  an,  daß  hier  die  sonst  zu  Beginn  der  Degeneration  er- 
folgende Trennung  der  chromatischen  und  nucleolaren  Komponente 
unterblieben  ist  und  der  abnorm  große  chromatische  Xucleolus  durch 
eine  Mischung  beider  entstand. 

Eine  dritte  Modifikation  gibt  sich  kund  in  solchen  Bildern,  wo 
in  dem  augewachsenen  und  verdichteten  Kernnetz  ein  besonderer 
Xucleolus  nicht  mehr  zu  erkennen  ist.  Die  ursprüngliche  Liuiu- 
substauz  ist  zu  einer  homogenen,  mehr  oder  weniger  stark  färbbaren 
Masse  geworden  Fig.  16—19).  Es  macht  den  Eindruck,  als  habe 
die  Xucleolarsubstauz  sich  diffus  in  ihr  verteilt  (Fig.  14 — 16)  und 
habe  durch  ihre  eigene  zunehmende  Färbbarkeit  dem  ganzen  Gebilde 
seinen  auffallend  dunklen  Farbenton  verlieheu. 

Das  gemeinsame  Auftreten  von  Chromatin  und  Xucleolarsubstauz 
im  normalen  Xucleolus,  das  zeitweilige  Ausbleiben  ihrer  Trennung 
und  ihr  gemeinsames  Wachstum  bei  der  Degeneration  sowie  schließ- 
lich am  meisten  die  Zunahme  des  anfänglich  nur  schwach  bläulichen 
echten  Xucleolus  au  Färbbarkeit  und  die  an  Chromatin  erinnernde 
färberische  Reaktion,  zu  der  er  bei  seiner  Auflösung  das  ganze 
Kerngebilde  zu  befähigen  scheint,  alles  das  deutet  vielleicht  darauf 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  95 

hin,  daß  eine  genetische  Beziehung  herrscht  zwischen  Nucleolar- 
substanz  und  Chromatin.  Es  ist  das  ein  Gedanke,  der  schon  oft 
ausgesprochen  worden  ist.  Ich  setze  dabei  voraus,  daß  es  begründet 
ist,  gleiche  Färbbarkeit  als  Ausdruck  gleicher  chemischer  Natur  auf- 
zufassen,  wenn  auch  noch  morphologische  Beziehungen,  wie  in  diesem 
Falle,  dazukommen:  das  ursprünglich  vorhandene  Chromatin  findet 
sich  in  oder  um  den  Nucleolus  lokalisiert;  und  ebenso  verfärbt  sich 
der  Nucleolus  sekundär  chromatisch  und  teilt  diese  Färbbarkeit  den 
übrigen  Kernbestandteilen  mit. 

Vergleicht  man  die  Größe  der  normalen  Kerne  mit  der  der  hyper- 
trophierten  auf  ihren  letzten,  stark  färbbaren  Stadien,  so  erkennt  man 
(Fig.  la  u.  19),  daß  das  Wachstum  ein  sehr  beträchtliches  ist.  Der 
Durchmesser  der  Kerne  ist  auf  mehr  als  das  Doppelte,  in  Fig.  54 
sogar  über  das  Dreifache  augewachsen,  das  Volumen  also  auf  das 
8-  bis  27fache  des  normalen  Betrages.  Für  die  Substanzzunahme 
bietet  freilich  die  Kerngröße  noch  keinen  zuverlässigen  Maßstab,  da 
zwar  Chromatin  und  Nucleolarsubstanz  mit  ihrem  Substanzwachstum 
zugleich  Volumvergrößerung  zeigen,  das  Kernnetz  aber,  ohne  einen 
größeren  Raum  einzunehmen,  durch  Verdichtung  seines  Mascheuwerks 
substanzreicher  werden  kann.  Der  substanzielle  'Wachstumsquotient 
würde  also  die  oben  angeführten  Zahlen  noch  überschreiten,  da  eine 
solche  Verdichtung  des  Liningerüsts  stattfindet. 

Die  bisher  beschriebene  Form  der  Kerndegeneration  weist  viele 
Ähnlichkeiten  auf  mit  den  nach  R.  Hertwig  (1904)  bei  der  physio- 
logischen Degeneration  von  Actinosphaerium  auftretenden  Riesenkern- 
bilduugen.  Actinosphaerium  wie  Ascaris  besitzen  einen  Amphinuc- 
leolus  (W.  Waldeyer)  d.  h.  einen  Nucleolus,  in  dem  Chromatin  und 
echte  Nucleolarsubstanz  eng  miteinander  verbunden  sind,  also  das, 
was  bei  Protozoen  auch  als  Karyosom  bezeichnet  wird.  Hertwig 
unterscheidet  nun  uucleolare  und  chromatische  Riesenkerne,  die  aber 
durch  Übergaugsformeu  miteinander  verbunden  sind.  Er  schildert 
den  Beginn  der  zu  nucleolaren  Riesenkernen  führenden  Degeneration 
folgendermaßen:  »Bei  einigen  Kernen  ist  in  der  Chromatiurosette 
eine  Sonderung  der  chromatiuhaltigen  Nucleolarmasse  von  chromatin- 
freien  Teilen  eingetreteu;  letztere  bilden  einen  einzigen,  manchmal 
auch  zwei  rundliche,  von  Flüssigkeitsblasen  durchsetzte  Körper« 

( — auf  diese  Vacuolisierung  ebenso  wie  auf  das  Auftreten  mehrerer 
Nucleolen  komme  ich  noch  später  zurück  — ),  »die  in  die  Chromatin- 
rosette eingelagert  sind  und  sich  von  ihr  durch  geringere  Färbbar- 
keit unterscheiden.«  Wie  in  unserm  Falle,  so  auch  hier  also  eiue 


96 


R.  Ehrlich 


Sonderung  in  Chromatin  und  Nucleolarsubstanz.  Weiter  heißt  es: 
».  . . Die  Nucleoli  fangen  an  enorm  zu  wachsen  ...»  --»Bei  dem 
Wachstum  nimmt  die  Färbbarkeit  der  Nucleolarmasse  wieder  zu  . . . 
immerhin  bleibt  ein  Unterschied  zwischen  Nucleolarmasse  und  dem 
von  der  Modifikation  nicht  betroffenen  Rest  der  Chromatinrosette  be- 
stehen. «•  Und  endlich:  »Die  nucleolaren  Rieseukerne  . . . nehmen 
sogar  Chromatin  auf,  so  daß  ihre  Xucleolarkörper  sich  schließlich 
ganz  intensiv  in  Karmin  färben«.  Soviel,  was  das  Wachstum  und 
die  nachträgliche  chromatische  Veränderung  der  Nucleolarsubstanz 
betrifft.  Nun  das  Chromatin:  »Eine  Zunahme  des  nicht  in  die  Nuc- 
leolarmetamorphose  einbezogenen  Chromatins  hat  unzweifelhaft  statt- 
gefunden. . . .«  »Wenn  auch  die  Zunahme  nicht  in  gleichem  Maße 
erfolgt  ist  wie  bei  den  Nucleolarkörpern,  so  ist  sie  doch  immer  noch 
sehr  bedeutend.«  Auf  die  Ähnlichkeit  beider  Degenerationen  brauche 
ich  wohl  nicht  im  einzelnen  aufmerksam  zu  machen.  Ich  möchte 
aber  auf  einige  Abweichungen  hinweisen,  weil  diese  den  Übergang 
bilden  zu  den  von  Hertwig  als  »chromatische  Riesenkerne«  bezeicb- 
ueteu  Formen.  Bei  den  nucleolaren  Riesenkeruen  von  Actinosphaerium 
geht  das  Nucleolenwachstum  so  weit,  daß  »das  Kernreticulum  nach 
der  Peripherie  zusammengedrängt  wird  und  vollkommen  schwindet«, 
während  bei  Ascaris  die  Nucleolen  nur  ein  begrenztes  Wachstum 
zeigen  und  dafür  das  Kernuetz  selbst  au  Masse  zunimmt.  Darin 
zeigt  sich  wieder  eine  Übereinstimmung  mit  den  chromatischen 
Riesenkeruen.  Die  Sonderung  in  chromatiuhaltige  und  chromatiu- 
freie  Teile  unterbleibt  dort.  Das  Wachstum  ergreift  die  gesamte 
Chromatinrosette  und  das  Kernreticulum.  Das  letztere  wächst  be- 
sonders intensiv,  wird  dichter  und  umfangreicher.  Das  Reticulum 
wächst  stärker  als  die  Chromatinrosette.  Von  den  bei  Actinosphaerium 
selbst  sich  findenden  Zwischenstufen  zwischen  nucleolaren  und  chro- 
matischen Riesenkernen  sagt  Hertwig:  »In  der  Tat  gibt  es  Über- 
gänge zwiseheu  beiden,  Übergänge,  die  sich  dadurch  charakterisieren, 
daß  die  Nucleolarkörper  zwar  vorhanden  sind,  aber  sich  nur  in  be- 
schränktem Maße  vergrößern,  daß  dagegen  das  Kernreticulum  und 
die  Chromatinrosette  eine  Substanzzunahme  erfahren.«  Es  sind  das 
die  Stadien,  die  wohl  am  meisten  den  bei  Ascaris  beobachteten 
Degenerationsformen  entsprechen.  Der  normale  Stoffwechsel  der  Zelle, 
der  seinen  Ausdruck  findet  in  der  Erhaltung  des  normalen  Größen- 
verhältnisses ihrer  Bestandteile,  besonders  des  Kerns,  ist  augenschein- 
lich in  beiden  Fällen  in  ganz  ähnlicher  Richtung  abgeändert,  was 
dann  zur  Folge  hat,  daß  an  den  analogen  Formbestaudteilen  die 


Die  physiologische  Degenerntion  der  Epithelzelleu  des  Ascarisdarmes.  97 

gleichen  im  Verhältnis  zueinander  unharmonischen  Wachstums-  und 
Degenerationserscheinungen  auftreten. 

Hbrtwig  erwähnt,  daß  austatt  des  einen  Nucleolus  mehrere  auf- 
treten können  und  daß  die  Nucleolen  vacuolisirt  erscheinen.  Auch 
dazu  findet  sich  das  Analogon  hei  Ascaris. 

Au  Kernen,  die  im  übrigen  nocli  einen  normalen  Eindruck  mach- 
ten, habe  ich  das  Auftreten  mehrerer  Nucleolen  nicht  beobachten 
können.  Es  ist  mir  daher  nicht  möglich  anzugeben,  oh  sie  getrennt 
entstehen  oder  erst  später  aus  dem  einheitlichen  Nucleolus  durch 
Zerfall  hervorgehen.  Wahrscheinlicher  ist  das  letztere,  da  der  chro- 
matische Nucleolus,  von  dem  die  echten  Nucleolen  ihre  Entstehung 
nehmen,  einheitlich  ist,  bis  auf  die  wenigen  Fälle,  die  auf  den  Be- 
ginn einer  Kernzerstiickeluug  deuteten. 

Unterschiede  im  Degenerationsverlauf  ergeben  sich  kaum  bei  dem 
Vorhandensein  mehrerer  Nucleolen  (Fig.  20 — 22).  Vielleicht  infolge 
stärkerer  Substanzeiulagerung  in  das  Kernnetz  von  seiten  der  Nu- 
cleolen zeigt  dieses  meist  keine  so  starke  Kontraktion  bei  der  Fixierung 
wie  bei  nur  einem  Nucleolus.  Ebenso  ist  die  chromatische  Verfärbung 
eine  intensivere  (Fig.  23  — 25).  Beides  könnte  man  daraus  zu  erklären 
suchen,  daß  die  wohl  bei  der  Umwandlung  und  Stoffabgabe  besonders 
in  Betracht  kommende  Oberfläche  der  Nucleolen  durch  Vermehrung 
ihrer  Anzahl  weit  rascher  wächst,  als  dies  bei  dem  Wachstum  eines 
einzigen  Nucleolus  der  Fall  ist.  Von  besonderem  morphologischen 
Interesse  sind  nur  einige  Fälle,  bei  denen  die  Nucleolen  in  den  End- 
stadien der  Degeneration  so  oberflächlich  gelagert  sind,  daß  sie, 
wenn  das  verdichtete  Kernnetz  sich  von  der  Kernmembran  zurück- 
zieht, als  deutlich  halbkuglige  Erhebungen  über  die  Oberfläche  der 
den  Kernraum  fast  ganz  ausfiilleuden  Masse  hervorragen  (Fig.  26 
und  27).  Bei  Doppelfärbungen  bieten  diese  Kerne  große  Ähnlichkeit 
mit  Vermehrungsstadien  parasitärer  Protozoen  (vgl.  Tafel  IV,  Fig.  12). 

Außer  der  chromatischen  Verfärbung  und  schließlicheu  Verteilung 
im  Kernnetz  können  die  Nucleolen  noch  eine  weitere  Veränderung 
erfahren,  die  ich  als  die  Bildung  von  »Ringnucleolen«  bezeichnen 
möchte.  Genau  genommen  handelt  es  sich  natürlich  nicht  um  Ringe, 
sondern  um  Hohlkugeln,  Tropfen  mit  großer  centraler,  farbloser 
Vacuole,  die  aber  im  optischen  Schnitt  den  Eindruck  von  Ringen 
machen.  Bald  sind  es  kleinere  Formen,  deren  Wand  kompakt  er- 
scheint, bald,  wenn  der  Nucleolus  größere  Dimensionen  aufweist,  ist 
die  den  »Ring«  darstellende  Kugelschale  ihrerseits  auch  noch  in 
wechselndem  Grade  vacuolisiert  (Fig.  37 — 54).  Es  finden  sich  bald 

Archiv  f.  Zellforschung.  IXt.  7 


98 


R.  Ehrlich 


eiue  oder  einige  größere  Ringnueleolen,  bald  eine  ganze  Anzahl 
kleiner  in  einem  Kern  verstreut  (Fig.  37.  43).  Die  färberische  Reak- 
tion entspricht  bei  den  größeren  derjenigen  der  echten  Nucleolar- 
substanz,  während  die  kleineren  Formen  ein  bis  zum  Farbenton  des 
Chromatins  gehendes  Verhalten  Hämatoxylin  gegenüber  zeigen  Fig.  45, 
46),  also  wieder  das  gleiche  Übergehen  der  einen  färberisch  charak- 
terisierten Substanz  in  die  andre,  wie  wir  es  schon  bei  den  einfachen, 
kompakten  Nucleolen  kennen  gelernt  haben.  Besonders  deutlich  wird 
dieser  Wechsel  bei  Doppelfärbungen  mit  einem  »spezifisch«  das 
Chromatin  färbenden  Bestandteile  (z.  B.  BoRRELsche  Färbuug),  weil 
hier  oft  ohne  Abstufungen  in  der  Färbung  (die  die  einfache  Häma- 
toxylinfärbung  für  das  Auffiudeu  der  Übergaugsstadieu  und  damit 
der  Zusammengehörigkeit  der  Extreme  so  wertvoll  macht  , bald  die 
chromatische,  bald  die  nucleolare  Farbreaktion  allein  zur  Geltung 
kommt. 

Es  ist  schwer,  bei  dem  Mangel  unsrer  Kenntnisse  von  den  stoff- 
lichen Umsetzungen  innerhalb  des  Kerns  und  von  den  Beziehungen 
seiner  Teile  zueinander  sich  eine  bestimmte  und  begründete  Vor- 
stellung von  der  Bedeutung  dieser  Bilder  zu  machen.  Es  scheint 
sich  hier  um  eine  nachträgliche  Auflösung  der  übermäßig  ange- 
wachsenen Nucleolen  zu  handeln,  die,  je  nachdem  in  welchem  Sta- 
dium des  Xueleolenwachstums  sie  einsetzt,  und  je  nachdem  ob  ein 
oder  mehrere  Auflösungsherde  innerhalb  der  Nucleolen  auftreten,  zu 
den  mehr  oder  weniger  komplizierten  Vacuolisationsbildern  führt. 
Obst  (1899)  beschreibt  bei  Doloinrdes  fnnbriatus  und  Limax  maximus 
ganz  ähnliche  Vacuolisieruugen  an  den  Kernkörperu  der  betreffenden 
Eier  und  kommt  ebenfalls  zu  der  Auffassung,  daß  die  dabei  ent- 
stehenden typischen  Ringnueleolen  Stadien  der  Nucleolenauflösuug 
sind.  Die  gleichen  Erscheinungen  hatte  schon  Korschelt  (1891)  hei 
Dolomedes  beobachtet.  Klschäkewitsch  (1907)  schreibt  auf  Grund 
ähnlicher  Vacuolisierungen,  die  er  an  den  Nucleolen  von  Gregarinen- 
Keruen  beobachtet  hat,  den  Nucleolen  eine  besondere  Struktur  zu. 
Er  läßt  sie  aus  einem  Liningerüst  bestehen,  in  dessen  Maschen  oder 
Waben  die  eigentliche  Nucleolarsubstanz  eiugelagert  ist.  Bei  dem 
Austreten  dieser  Substanz  wird  das  Liningerüst  sichtbar  als  Vacuolen- 
system.  Der  Nucleolus  stellt  sich  also  dar  als  ein  Teil  des  Kern- 
netzes, das  nur  durch  lokale  Verdichtung  und  Substauzeiulagerung 
die  charakteristische  Form  eines  Nucleolus  angenommen  hat.  Es 
heißt  dort:  »Der  Nucleolus  befindet  sich  in  einem  Erschöpfungs- 
zustände. Bald  ist  er  grob  vaeuolisiert,  wobei  doch  eiue  Insel  von 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  99 

kompakterer  Substanz  erhalten  bleibt,  bald  zeigt  er  ein  chromatisches 
Stroma,  das  seiner  Struktur  und  Färbbarkeit  nach  dem  Liningerüst 
auffallend  ähnlich  erscheint.«  Iu  den  vacuolisierten  Nucleolen  der 
degenerierenden  Ascaris- Kerne  haben  dagegen  die  Yacuolenwände 
stets  eine  stärkere  Färbbarkeit  als  das  Liniu.  »Als  Grundlage  für 
den  Aufbau  des  Nucleolus  scheint  ein  Liningerüst  zu  dienen,  das 
von  einer  Verbindung  von  Nucleolar-  und  Chromatinsubstauz  durch- 
tränkt und  meistens  verdeckt  ist.«  Er  gibt  an,  den  Austritt  von 
Chromatin  aus  dem  Nucleolus  bei  dessen  Yacuolisierung  beobachtet 
zu  haben. 

Es  ist  kein  Grund  vorhanden,  für  die  Nucleolen  bei  Ascaris  eine 
ähnliche  komplizierte  Struktur  anzunehineu.  Im  Gegenteil  sprechen  die 
extremen  Vacuolisationen  dafür,  daß  wir  vor  ihrem  Auftreten  in  den 
Nucleolen  völlig  homogene  Tropfen  von  Nucleolarsubstanz  vor  uns 
haben.  Von  der  Verdrängung  eines  etwa  vorhandenen  Gerüstwerkes 
durch  die  wachsende  centrale  Vacuole  oder  von  Substanzaustritt  ist 
nichts  zu  erkennen.  Ob  sich  eine  große  oder  viele  kleine  Vacuolen 
bilden,  ist  für  den  stofflichen  Vorgang  ohne  Bedeutung,  vermag  aber 
wohl  das  sich  ergebende  mikroskopische  Bild  sehr  zu  beeinflussen,  so 
daß  es  so  verschiedene  charakteristische  Formen  annimmt,  wie  sie  die 
Figuren  49  —54  zeigen.  Vielleicht  spricht  das  Auftreten  des  oberfläch- 
lichen Alveolarsaums  iu  Fig.  49  für  die  Aufnahme  von  Flüssigkeit 
aus  dem  Keruraum.  Bei  fortschreitender  Vacuolisieruug  wird  der 
ganze  Nucleolus  von  Flüssigkeitsbläschen  durchsetzt,  die  dann  ferner- 
hin zusammenfließend  sich  zu  einer  (Fig.  52 , 53)  oder  mehreren 
größeren  Vacuolen  (Fig.  54)  vereinigen  können.  So  entstehen  die 
komplizierten  Riugnucleolen , deren  Ringwände  noch  die  ursprüng- 
lich den  ganzen  Nucleolus  ausfüllenden  kleinen  Vacuolen  aufweisen. 

Alle  bisher  beschriebenen  Kernveränderungen  sind  von  einer 
Degeneration  der  ganzen  Zelle  begleitet,  bei  der  das  Plasma  gröber 
vacuolisiert  erscheint  und  von  den  schon  beschriebenen  im  Plasma 
sich  findenden  chromatischen  Gebilden  nur  der  Chromidialsaum 
fFig.  67s,  Tafel  III)  deutlich  bleibt,  der  ja  auch  in  den  normalen 
Zellen  die  größte  Konstanz  erkennen  ließ.  Die  Degeneration  endet 
damit,  daß  die  Zelle  an  ihrem  peripheren  Ende  sich  aus  dem  Ver- 
band der  übrigen  Epithelzellen  loslöst  und  allmählich  in  das  Lumen 
des  Darmes  ausgestoßen  wird  (Fig.  54,  Tafel  II),  wo  sie  schließlich 
ganz  zerfällt.  Meist  zeigt  die  degenerierende  Zelle  eine  kegelförmige 
Gestalt,  indem  das  periphere,  von  der  basalen  Cuticula  losgelöste 
Ende  zwischen  den  normalen  Zellen  in  eine  Spitze  ausläuft.  Ist  der 

7* 


100 


R.  Ehrlich 


Schnitt  nicht  genau  in  der  Längsrichtung  der  Zelle  geführt,  so  zeigt 
das  Ende  oft  eine  mehr  abgerundete  Form,  entsprechend  dem  schräg 
geschnittenen  Kegel.  Besonders  solche  Bilder,  wie  Fig.  43  u.  54  sie 
zeigen,  in  denen  die  degenerierende  Zelle  mehrere  normale  von  dem 
Lumen  abgedrängt  zu  haben  scheint,  halte  ich  nur  für  verursacht 
durch  das  Zusammenschließen  der  gesunden  Zellen  oberhalb  der 
degenerierenden.  Sie  müssen  sich  dabei  notwendigerweise  am  unteren 
centralen  Ende  wieder  bis  zu  ihrer  ursprünglichen  Entfernung  aus- 
einanderbiegen und  können,  wenn  der  Schnitt  nicht  in  die  Ebene 
dieser  Ausbiegung  fällt,  nicht  in  ganzer  Länge  getroffen  werden. 

Leger  u.  Duboscq  (1902)  beschreiben  vom  Trachea ten-D arm  ähn- 
liche Degenerationen,  die  als  Reaktion  des  Epithels  auf  Gregarinen- 
infektion  gedeutet  werden.  Ihr  Verlauf  ist  folgendermaßen  geschildert: 
^ La  plus  frequente  des  reactions*  ( — auf  Gregarinen- Infektion  — ) »est 
celle  de  l'hypertrophie  cellulaire  suivie  d’atrophie  ...»  »Quant  au 
noyau,  il  est  ordiuairement  hypertrophie  avec  ressemblement  nucleo- 
laire  . . .«  »Dans  la  degenerescence  hypertrophique  le  noyau,  un 
peu  plus  gros,  qu’ä  l'etat  normal,  est  refoule  vers  le  plateau  tandis 
que  la  cellule  reutlee  s'effile  en  poire.  Du  fait,  que  la  chromatine 
se  ressemble  en  un  tres  gros  Karyosome  central  vacuolaire  . . .« 
»D’antre  fois,  au  lieu  d‘un  seul  Karyosome  tres  gros  il  y en  a 
plusieurs  petits,  egaux  ou  inegaux  et  presentant  en  leur  centre  un 
vacuole  . . . Finalement  le  noyau  subit  la  Karyorrhexis  et  ses 
debris  se  resolvent  en  tins  grauules  cliromatiques  quand  la  cellule 
est  expulsee  . . .< 

Endlich  erwähnt  auch  Brasil  (1904)  eineu  extremen  Fall  von 
hypertrophischer  Degeneration  bei  der  Polychaete  Lagis  coreni,  der 
auch  insofern  Ähnlichkeit  aufweist  mit  dem  hier  beschriebenen,  als 
die  Degeneration  auch  nur  in  einem  Darm  in  auffallender  Stärke 
auftrat,  ohne  daß  die  Ursache  festzustellen  war.  Brasil  sagt  von 
den  degenerierenden  Kernen:  »Ils  peuvent  acquerir  une  taille  con- 
siderable:  alors  que  le  grand  axe  des  noyaux  normaux  oscille  entre 
8 u et  10  //,  celui  des  noyaux  hypertrophies  atteint  parfois  40//.  A 
cet  etat  le  noyaux  remplit  completement  l’element  qui  le  contient.« 
Vom  Verhalten  des  Nucleolus  während  dieses  Kernwachstums  heißt 
es  weiter:  »Ce  dernier«  (—  der  Nucleolus  — ) »d  un  volume  enorme 
(le  grand  axe  peut  depasser  25  u)  differencie  dans  sa  masse  de  gros 
plasmosomes  spheriques  ou  ovoides  qui  sout  rejetes  d’abord  daus  le 
noyau,  daus  le  cytosplasme  eusuite  ...»  »Cornrne  celui  du  noyau, 
le  volume  du  nueleole  augmente  constamment;  il  augmeute  mcme 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzelleu  des  Ascarisdarmes.  101 

plus  longtemps,  car,  de  meme  cjue  le  noyau  parvient  a occuper  tout 
le  corps  cellulaire,  de  meme  le  nucleole  arrive  a remplir  tout  l’espace 
nucleaire.«  »L’appareil  nucleo-nucleolaire  se  presente  alors  sous  la 
forme  dune  enclave  epitheliale  homogene  tres  fortement  colorable.« 
Im  Prinzip  verläuft  die  Kerndegeueration  also  unverkennbar  ganz 
ähnlich  wie  im  vorliegenden  Falle  bei  Ascaris. 

Auch  Goldschmidt  (1904  erwähnt  bei  Pelomyxa  als  physio- 
logischen Vorgang  die  Bildung  von  kompakten  Riesenkernen,  die  mit 
dem  Auftreten  der  im  Plasma  sich  findenden  Glanzkörper  in  Zu- 
sammenhang steht.  Einige  nähere  Angaben  darüber  verdanke  ich 
der  mündlichen  Mitteilung  von  Herrn  Dr.  Goldschmidt.  Achroma- 
tische Teile  des  Kerns  wachsen  stark  an,  während  das  zusammen- 
geklumpte Chromatin  bald  in  ihr  Inneres,  bald  oberflächlich  in  eine 
Einbuchtung  zu  liegen  kommt.  Unter  ähnlichen  Schrumpfungs- 
erscheinungen, wie  sie  meine  Fig.  11  u.  17,  Tafel  II  zeigen,  wandelt 
sich  der  Kern  zu  einem  kompakten  Gebilde  um,  bis  schließlich  eine 
homogene  Masse  den  ganzen  Kernraum  ausfüllt.  Der  oberflächlich 
gelagerte  Chromatinbrocken  wird  in  das  Plasma  ausgestoßen,  und 
bald  darauf  zerfällt  der  ganze  Kern.  Der  homogene  Inhaltskörper 
wandelt  sich  bei  dieser  Auflösung  in  die  Glanzkörper  um , die  jetzt 
als  zum  größten  Teil  aus  Glykogen  bestehend  sich  heraussteilen.  Es 
ist  wahrscheinlich,  daß  die  Substanzzunahme  der  Kerne  wie  bei 
Ascaris  auf  Wachstum  und  Vermischung  von  Nucleolarsubstanz  und 
Kernreticulum  zurückzuführen  ist. 

Das  den  angeführten  Degenerationen  Gemeinsame  ist  ihr  Auf- 
treten in  Zellen,  die  unter  besonders  günstigen  Ernährungsbedingungen 
sich  befinden.  Bei  Actinosphacrium  waren  die  Kulturbedingungen 
so  geartet,  in  den  übrigen  Fällen  liegt  es  in  der  Natur  des  Darm- 
epithels, daß  seinen  Zellen  die  Nährstoffe  besonders  reichlich  zufließen. 
Es  handelt  sich  also  vielleicht  in  allen  Fällen  um  ein  durch  erhöhte 
Funktion  bis  zu  hypertrophischer  Degeneration  gesteigertes  funktio- 
nelles Wachstum  der  Kerne  (Hertwig  1903).  Daraus  würde  sich 
auch  die  prinzipielle  Gleichartigkeit  erklären,  mit  welcher  die  be- 
schriebenen Veränderungen  au  entsprechenden  Kernbestandteilen  zur 
Erscheinung  gelangen. 

Es  bleiben  noch  einige  aberrante  Kernformen  zu  besprechen, 
welche  die  Figuren  28 — 32,  Tafel  II  darstellen.  I ig.  28  und  29  sind 
nichts  wesentlich  anderes,  als  die  in  Fig.  17 — 19  abgebildeten  Kerne. 
Der  Hauptunterschied  kommt  dadurch  zustande,  daß  das  Chromatin 
in  vielen  kleinen  Ansammlungen  der  Kernmembran  anliegt  und  daß 


102 


K Ehrlich 


außerdem  noch  im  Imiern  des  Kerns  sich  chromatische  Substanz,  von 
Yac-uolen  umschlossen,  vorfindet. 

Uber  die  Natur  der  nur  sehr  selten  beobachteten  stäbchenförmi- 
gen Einschlüsse,  welche  sich  in  den  Yacuolen  der  degenerierten 
Kerne,  Fig.  30 — 32,  finden,  kann  ich  nichts  aussagen.  Ihre  Größe 
schwankt  zwischen  >/2  und  2 »<;  ihre  färberische  Keaktion  ist  nicht 
die  des  echten  Chromatins.  Vielleicht  handelt  es  sich  um  irgend- 
welche Kristalle,  vielleicht  um  eingewanderte  Bakterien.  Im  Äußeren 
und  in  der  Lagerung  innerhalb  von  Yacuolen  zeigen  sie  gewisse 
Ähnlichkeit  mit  den  von  Pkowazek  (1905—07)  in  den  Vaccine- 
Körpern  beschriebenen  Initalkörpern.  An  die  Überreste  in  das  Epithel 
eingedrungener  phagocytärer  Wanderzellen  kann  auch  nicht  gedacht 
werden,  da  die  bei  Ascaris  vorkommenden  Phagoevten  viel  größer 
sind. 


b Die  cytoplasmatische  Degeneration. 

Bei  der  zweiten  Form  degenerativer  Veränderungen  in  den  Darm- 
epithelzellen ist  das  Auftreten  der  für  sie  charakteristischen  Gebilde 
auf  das  Plasma  beschränkt,  weshalb  ich  sie  schon  als  die  cytoplas- 
matische Degeneration  bezeichnet  habe. 

Während  an  den  degenerierenden  Kernen  mit  aller  Sicherheit 
beobachtet  werden  konnte,  von  welchen  Formbestandteilen  des  Kerns 
die  Degeneration  ihren  Ausgang  nimmt,  ist  mir  das  gleiche  für  die 
im  Plasma  auftretenden  Gebilde  nicht  gelungen.  Manche  Bilder 
sprechen  für  ihre  Ableitung  aus  einer  Hypertrophie  des  basalen 
Chromidialapparats.  während  in  den  meisten  Fällen  keine  Beziehun- 
gen zu  andern  normalen  Zellbestandteileu  als  dem  Plasma  selbst  zu 
erkennen  waren.  Mit  Bestimmtheit  glaube  ich  mich  gegen  eine  Ab- 
leitung der  oft  stark  in  Hämatoxylin  färbbaren  Gebilde  vom  Kern 
aussprechen  zu  können,  obwohl  ich  sie  häufig  in  unmittelbarer  Be- 
rührung mit  den  Kernen  habe  beobachten  können.  Bei  der  wechseln- 
den Lage  der  Einschlüsse  und  ihrer  beträchtlichen  Größe  im  Ver- 
hältnis zu  dem  ihnen  zur  Verfügung  stehenden  Kaum  braucht  aus 
einer  solchen  engen  Berührung  mit  dem  Kern  noch  nicht  auf  eine 
genetische  Beziehung  zu  demselben  geschlossen  zu  werden.  Auch 
die  chronologische  Anordnung  der  im  Präparat  nebeneinander  sich 
findenden  Stadien  bot  viel  größere  Schwierigkeiten.  Es  kam  mir 
dabei  ein  Fall  zu  Hilfe,  der  zwar  in  seinem  Verlauf  nicht  den  häu- 
figsten Typus  darstellt,  dafür  aber  die  Aufeinanderfolge  der  Stadien 
mit  Sicherheit  erkennen  ließ.  Die  aus  ihm  abgeleitete  Degeneration s- 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  103 

Serie  stellen  die  Figuren  68 — 72  und  81  — 84,  Tafel  III  dar.  Wegen 
dieser  Zuverlässigkeit  in  seiner  Kombination  will  ich  ihn  zum  Aus- 
gangspunkt wählen  für  die  Beschreibung  der  cytoplasmatischen 
Degeneration. 

Auf  Querschnitten  durch  einen  im  übrigen  normal  aussehenden 
Darm  fielen  mir  einzelne  Zellen  auf,  die  zwischen  Kern  und  Basal- 
membran ein,  und  zwar  stets  nur  ein  stark  färbbares  Gebilde  ent- 
hielten. Der  Kern  war  aus  seiner  normalen  Lage  in  der  Nähe  dieser 
Cuticula  nach  dem  Innern  hin  verschoben  und  der  basale  Chromidial- 
apparat  nicht  aufzufinden  (Fig.  77,  Tafel  III).  Durch  nähere  Verglei- 
chung der  ziemlich  häufigen  Stadien  kam  ich  zu  dem  Resultate,  daß 
es  sich  um  degenerierende  und  aus  dem  Epithelverband  sich  los- 
lösende Zellen  bandelte.  Die  jüngsten  Stadien  zeigen  den  basalen 
Chormidialapparat  abnorm  vergrößert  (Fig.  68).  Seine  Stränge  sind 
verdickt,  lassen  aber  noch  die  netzförmigen  Anordnungen  sowie  ihren 
unmittelbaren  Zusammenhang  mit  dem  Plasma  erkennen.  Seine  Färb- 
barkeit hat  zugenommen,  unterscheidet  sich  aber  noch  deutlich  vou 
der  des  Chromatins.  Dann  beginnt  er  sich  zusammenzuballen,  wird 
dichter,  abgerundeter  und  zeigt  nur  noch  an  seinem  peripheren  Ende 
die  in  das  Plasma  übergehenden  Ausläufer  (Fig.  69).  An  Stelle  der 
weiten  Maschen  sind  kleine  als  helle  Flecke  erscheinende  Vacuolen 
getreten.  (Die  geringe  Größe  der  in  Fig.  69  u.  70  abgebildeten  Zellen 
erklärt  sich  daraus,  daß  sie  »Winkelzellen«  sind,  vgl.  Textfigur  2). 
Das  Gebilde  erlangt  bald  eine  Größe,  welche  die  des  Kerns  um  das 
zwei-  bis  dreifache  übertrifft,  und  nimmt  eine  nach  dem  Kern  hin 
keulenförmig  verdickte  Gestalt  an,  während  der  pheriphere  Teil  in 
mehrere  pseudopodienartige  Fortsätze  ausgezogen  ist  (Fig.  71  u.  72). 
Jetzt  beginnt  die  Loslösung  der  Epithelzelle  von  ihrer  Basis.  Der 
chromatische,  degenerative  Einschluß  wird,  vielleicht  durch  den  Druck 
der  umgebenden  turgescenteren  Zellen,  nach  dem  Lumen  des  Darmes 
hin  verlagert,  den  Kern  vor  sich  herschiebend,  wobei  zugleich  das 
stark  vacuolisierte  periphere  Ende  der  Zelle  zusammengedrückt  er- 
scheint (Fig.  72).  Das  nächste  Bild  (Fig.  81)  zeigt  die  Zelle  schon 
vollständig  von  ihrer  Basis  abgelöst,  in  Abrundung  begriffen  und  im 
Moment  des  Durchtrittes  in  das  Darmlumen.  Erst  jetzt  verliert  der 
Chromidialsaum  seine  regelmäßige  Gestalt  und  löst  sich  in  einzelne 
Brocken  auf.  deren  Lage  innerhalb  der  Zelle  (zwischen  Kern  und 
Lumen)  ihre  Herkunft  verraten.  Auch  der  Kern  zeigt  jetzt  erst  in 
Form  und  Struktur,  daß  die  Zelle  im  Absterben  begriffen  ist.  Er 
ist  zusammengedrückt  und  verkleinert,  die  Sonderung  von  Nueleolus 


104 


R.  Ehrlich 


und  Kernnetz  wird  undeutlich.  Es  treten  aber  keine  den  vorher 
geschilderten  Wachstumsvorgängen  gleichenden  Erscheinungen  auf. 
Die  Fig.  82 — 84  vervollständigen  nur  die  Stadien  der  Zellausstoßung. 
Bis  zuletzt  bewahrt  hier  der  chromatische  Zelleinschluß  seine  kom- 
pakte Beschaffenheit  und  läßt  auch  in  den  Bildern,  wo  er  von  dem 
umgehenden  Plasma  durch  einen  hellen  Zwischenraum  getrennt  er- 
scheint (Fig.  72,  81,  82),  durch  feine  rings  verteilte  Fäden  oder  durch 
ein  basal  gelegenes  Büschel  von  Ausläufern  noch  den  Zusammenhang 
mit  dem  Plasma  erkennen. 

Auffallend  ist  bei  den  Fig.  72,  81 — 83  die  Einsenkung  des  Stäb- 
chensaumes, die  in  den  Fälleu,  wo  der  Saum  schon  durchbrochen  ist, 
ganz  den  Eindruck  erweckt,  als  wenn  hier  kein  Austritt  in  das  Lumen, 
sondern  ein  Eindringen  vom  Lumen  her  in  das  Epithel  stattfände. 
Ehe  mir  die  vorhergehenden  Stadien  bekannt  waren,  glaubte  ich 
daher  auch,  es  mit  einem  eindringenden  Parasiten  zu  tun  zu  haben. 
Eine  befriedigende  Erklärung  für  das  Zustaudekommen  dieser  Ein- 
senkung habe  ich  nicht  finden  können.  Vielleicht  findet  eine  Kon- 
traktion der  degenerierenden  Zellen  in  der  Richtung  ihrer  Längsachse 
statt,  die  zugleich  die  Loslösung  der  Zelle  von  ihrer  Basis  und  die 
Einseukung  au  ihrem  centralen  Ende  bewirkt.  Die  dabei  notwendiger- 
weise eintretende  Dehnung  des  Stäbchensaumes  mag  fernerhin  sein 
Einreißen  und  damit  zugleich  den  Austritt  der  Zelle  in  das  Lumen 
begünstigen. 

Wie  ich  schon  früher  erwähnt  habe,  führen  die  Vorgänge  der 
cytoplasmatischen  Degeneration  nicht  immer  zum  Untergang  der  Zelle. 
In  den  meisten  Fällen  wird  durch  Erscheinungen,  die  ich  mir  nur 
als  Resorptionsprozesse  deuten  kann,  der  normale  Zustaud  der  Zelle 
wiederhergestellt.  Wenn  auch  die  für  diese  zweite  Degenerations- 
serie in  Betracht  kommenden  Stadien  in  dem  Darmepithel  einer  andern 
Ascaris  gefunden  wurden,  als  die  eben  geschilderten,  so  ist  mir  doch 
nicht  zweifelhaft,  daß  die  im  Plasma  auftretenden  Gebilde  auch  hier 
wesentlich  die  gleichen  sind.  Dafür  spricht  ihr  farberisches  Verhalten, 
ihr  enger  Kontakt  mit  dem  Plasma  während  ihrer  jüngeren  Stadien 
und  — als  negatives  Charakteristikum  dieser  Art  von  Degeneration  — 
das  völlige  Normalbleiben  des  Kerns.  Ohne  auf  die  vielfachen  Über- 
einstimmungen näher  einzugehen,  möchte  ich  daher  die  charakteristi- 
schen Abweichungen  besprechen.  Ich  will  vorausschicken,  daß  in 
diesem  Darm  die  Degeneration  außerordentlich  stark  war  und  be- 
sonders an  den  »Winkelzellen«  auftrat  Textfigur  2).  Auch  die  bereits 
geschilderte  Kerndegeneration  ist  an  diesem  selben  Darm  und  stets 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  105 

untermischt  mit  der  jetzt  zu  beschreibenden  beobachtet  worden.  Über 
ihre  Verteilung  innerhalb  des  ganzen  Darmes  ist  das  Nötige  früher 
bereits  gesagt  worden. 

Während  in  dem  vorhergehenden  Falle  die  Geltilde  ausnahmslos 
zwischen  Kern  und  äußerer  Darmcuticula  auftraten  und  dauernd  diese 
Lage  beibehiclten,  fand  ich  sie  hier,  ebenfalls  fast  ausnahmslos  in 
Einzahl,  sehr  häufig  in  halber  Höhe  zwischen  Kern  und  Darmlumen 
(Fig.  65),  oft  auch  seitlich  dem  Kern  dicht  angeschmiegt  (Fig.  75,  76, 
78).  Bilder,  wie  Fig.  61 — 63  sie  zeigen,  machen  es  wahrscheinlich, 
daß  diese  Lage,  central  vom  Kern,  erst  sekundär  durch  Verlagerung 
des  Zelleinschlusses  erlangt  worden  ist.  Während  die  größeren,  so 
verlagerten  Körper  meist  in  einer  deutlichen  Vacuole  liegen  (Fig.  65), 
stehen  die  jüngeren,  zwischen  Kern  und  Cuticula  oder  in  Kontakt 
mit  dem  Kern  befindlichen  Stadien  in  deutlichen  Beziehungen  zu  dem 
Plasma,  mit  dem  sie  durch  feinere  oder  gröbere  Stränge  in  Verbindung 
treten  (Fig.  63  u.  77). 

Ich  hatte  bei  Schilderung  des  vorhergehenden  Falles  die  Ver- 
mutung ausgesprochen,  die  Gebilde  entständen  im  Anschluß  an  den 
basalen  Chromidialapparat;  sie  gingen  vielleicht  aus  einer  hypertro- 
phischen Veränderung  desselben  hervor,  wobei  ich  mich  darauf  stützte, 
daß  sie  stets  zum  Kern  die  gleichen  Lagebeziehuugen  zeigten  wie 
eben  dieser  Chromidialapparat,  während  er  selbst  nicht  aufzufinden 
war.  In  diesem  zweiten  Falle  lagen  die  jüngsten  Stadien,  die  ich 
fand,  zwar  auch  oft  dem  basalen  Chromidialapparat  genähert  (Fig. 
61 — 63,  76),  aber  auch  bei  stark  herangewachsenem  Plasmaeinschluß 
blieb  der  Chromidalapparat  erhalten  und  wich  in  seiner  Ausbildung 
nicht  von  dem  der  normalen  Nachbarzelle  ab.  Bei  der  großen  Varia- 
bilität dieses  Zellbestandteiles  versteht  es  sich,  daß  Ausnahmen  von  der 
Regel  Vorkommen.  Sehr  deutlich  waren  in  vielen  Fällen  die  pseudo- 
podienartigen Ausläufer,  mit  denen  die  Körper  in  das  Plasma  übergingen. 
Vielleicht  stellen  sie  selbst  pathologisch  veränderte  Plasmapartien  vor, 
wie  sie  Hückel  (1898)  in  den  Vaccine- Körperchen  sehen  zu  müssen 
glaubt.  Ihre  Lagebeziehung  zum  Kern  und  Chromidialappart  leiten 
sich  vielleicht  ab  von  Substanzen,  die  im  Anschluß  au  die  Tätigkeit 
dieser  Zellorgane  entstehen  und  bei  Störungen  des  normalen  Zusammen- 
arbeitens  sich  anhäufen  und  das  Plasma  degenerativ  verändern.  Für 
die  Annahme,  daß  aus  dem  Kern  Substanzen  austreten,  die  unmittel- 
bar in  Form  dieser  Körper  sichtbar  werden,  fehlen  mir  vor  allem 
Stadien,  die  als  der  Beginn  solcher  Substanzanhäufungen  außerhalb, 
aber  in  unmittelbarer  Nähe  des  Kerns  gedeutet  werden  könnten.  Im 


106 


R.  Ehrlich 


Verhältnis  zu  der  außerordentlichen  Häufigkeit  der  Degeneration  sind 
Bilder,  wie  sie  Fig.  57  u.  58  zeigen,  als  die  einzigen  derartigen  zu  selten, 
um  sie  als  Stütze  für  die  Annahme  eines  Stoifaustritts  zu  verwerten.  Für 
aus  dem  Kern  stammende  Chromidialsubstanz  ist  die  färberische  Reak- 
tion der  beobachteten  Körper  viel  zu  schwankend,  wie  ein  Vergleich 
der  Fig.  61,  62  u.  75  lehrt. 

Es  scheint  mir  keine  andre  Auffassung  übrigzubleiben  als  die, 
daß  wir  in  den  fraglichen  Gebilden  Teile  des  Plasmas  vor  uns  haben, 
die  in  einer  Art  schleimiger  Degeneration  begriffen  sind.  Auf  eine 
nähere  chemische  Definition  muß  wohl  wegen  der  Unsicherheit  mikro- 
chemischer oder  gar  färberischer  Reaktionen  noch  verzichtet  werden. 

An  den  nach  der  Mitte  der  Zelle  hin  verlagerten  und  heran- 
gewachsenen Körpern  werden  jetzt  die  Erscheinungen  bemerkbar,  die 
ich  als  Ausdruck  einer  stattfindenden  Resorption  dieser  degenerativen 
Plasmaprodukte  deuten  zu  müssen  glaube.  Ich  will  vorläufig  an  ihnen 
den  Brocken-  und  Körnchenzerfall  unterscheiden,  obwohl  ich  glaube, 
daß  wir  die  beiden  Fälle  nicht  als  wesentlich  voneinander  verschiedene 
Vorgänge  zu  betrachten  haben.  Nach  dem,  was  ich  über  den  ab- 
weichenden Stoffwechsel  der  Winkelzellen  den  median  gelegenen 
gegenüber  erwähnt  habe,  neige  ich  dazu,  in  dem  Zerfall  in  Brocken, 
wie  er  eben  in  den  Winkelzellen  vorwiegend  zu  beobachten  ist,  nur 
einen  etwas  modifizierten  Resorptionsprozeß  zu  sehen  gegenüber  dem 
Zerfall  der  Gebilde  in  Körnchen  und  Gerinnsel  mit  nachheriger  Re- 
sorption, wie  er  fast  ausnahmslos  in  den  Medianzellen  auftritt.  In 
beiden  Fällen  führt  der  Vorgang  schließlich  zu  einem  Verschwinden 
des  Einschlusses,  ohne  daß  die  ganze  Zelle  in  ihrem  Bestände  ge- 
fährdet wird. 

Die  Körper,  deren  Färbbarkeit  im  ganzen  oder  in  einzelnen 
Teilen  starke  Gradunterschiede  aufweist,  erscheinen  von  einer  deut- 
lichen Vaeuole  umgeben,  die  sie  von  jetzt  an  sofort  als  dem  lebenden 
Plasma  nicht  mehr  augehörige  Gebilde  erkennen  läßt.  Das  Auftreten 
dieser  Vaeuole  ist  kein  plötzliches  und  unvermitteltes,  denn  schon  in 
frühen  Stadien  kann  man  an  einzelnen  Stellen  ihrer  Oberfläche  die 
Eoslösung  vom  Plasma  und  die  Bildung  eines  Hohlraumes  bemerken. 
Innerhalb  dieser  Vaeuole  nun  geht  die  Auflösung  der  kompakten 
Degenerationsprodukte  vor  sich,  und  zwar  in  den  Winkelzellen  in  der 
Weise,  daß  von  der  Oberfläche  einschneidende  Korrosionsfurchen 
Fig.  55«)  das  stellenweise  ganz  unfärbbar  werdende  Gebilde  (Fig.  55 
b—g)  in  einzelne  Brocken  zerkliiften,  die  dann  allmählich  innerhalb 
der  immer  kleiner  werdender  Vaeuole  aufgelöst  und  vom  Plasma 


Die  physiologische  Degeueration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  107 

resorbiert  werden  (Fig.  55  d,  g).  Der  Vorgang  erinnert  an  die  intra- 
celluläre Verdauung  aufgenommener  Nahrung  bei  Protozoen.  Wegen 
der  deutlichen  umgebenden  Vacuole  und  des  Mangelns  jeglicher  Ver- 
bindung mit  dem  Plasma  glaube  ich  Bilder,  wie  Fig.  55g  zeigt,  nicht 
als  frühe  Stadien  in  der  Bildung  der  Plasmaeinschlüsse  deuten  zu 
müssen,  sondern  als  Reste  von  größeren,  durch  fortgeschrittene  Re- 
sorption zusammengeschmolzenen  Körpern. 

Bei  dem  granulären  Zerfall  kommt  die  Wandelung  in  stärker  und 
schwächer  färbbare  Substanz,  die  auch  bei  dem  Brockenzerfall 
sich  bemerkbar  machte,  zugleich  in  verschiedenen  morphologischen 
Eigenschaften  der  Komponenten  zum  Ausdruck,  indem  sich  stark 
färbbare  Granula  beobachten  lassen,  die,  umgeben  von  Vacuolen,  in 
einer  schwach  färbbaren  homogenen  oder,  bei  weiter  fortgeschrittener 
Auflösung  gerinnseligen  Grundsubstanz  eingebettet  sind  (Fig.  63, 
56a — g).  Das  in  Fig.  63  abgebildete  Stadium  ist  von  besonderem 
Interesse,  da  bei  ihm  das  Eingeschlossensein  der  Granula  in  Vacuolen 
oder,  anders  ausgedrückt,  ihre  Einbettung  in  ein  das  Stroma  dar- 
stellendes grobwabiges  Gerüstwerk  sehr  deutlich  ist.  Außerdem  zeigt 
dieses  Bild  auch,  daß  der  Zerfall  bereits  stattfinden  kann,  wenn  der 
Körper  noch  durch  die  öfters  erwähnten  Fortsätze  mit  dem  Zellplasma 
in  Verbindung  steht.  Bilder,  wie  Fig.  64,  85,  87,  die  an  der  Stelle 
des  Plasmaeinschlusses  stark  gefärbte  Körnchenhaufen  zeigen,  könnte 
man  von  einem  solchen  frühzeitigen  Zerfall  der  Körper  herleiten,  bei 
dem  der  Mangel  einer  umschließenden,  gemeinsamen  Vacuole  den 
Übertritt  der  Granula  in  das  Plasma  erleichtert  hat.  Wie  die  bei 
Beschreibung  der  normalen  Zellen  bereits  erwähnten  Granula,  zeigen 
auch  diese  Körnchen  die  Eigentümlichkeit,  daß  sie,  sonst  stark  ge- 
färbt, in  ihrem  Centrum  einen  hellen  Fleck  erkennen  lassen.  Sie 
deshalb  allein  als  Hohlkugeln  anzusehen,  hat  zu  wenig  Wahrschein- 
lichkeit für  sich.  Ich  sehe  darin  nur  den  Ausdruck  großer  Dichte 
und  schwerer  Durchdringlichkeit  für  Reagentien,  eine  Vermutung, 
die  noch  durch  die  Beobachtung  bestärkt  wird,  daß  nach  völligem 
Zerfall  der  Körper  innerhalb  der  Vacuolen  sich  oft  nur  noch  diese 
Granula  finden,  während  von  der  schwach  färbbaren  gerinnseligen 
Masse  nichts  mehr  zu  sehen  ist.  Für  Kunstprodukte,  entstanden  durch 
granuläre  Fällung  gelöster  Substanzen  möchte  ich  sie  auch  nicht 
erklären.  Nach  Fischers  Experimenten  (1899)  kämen  bei  der  von 
mir  angewandten  Fixierungflüssigkeit  für  solche  granulären  Fällungen 
hauptsächlich  Albumosen  und  Peptone  in  Betracht.  Da  nun  gerade 
diese  rascher  resobiert  werden  könnten  als  die  höheren  Eiweißkörper, 


108 


E.  Ehrlich 


also  eher  im  mikroskopischen  Bilde  der  Vacuole  verschwinden  müßten 
als  die  Gerinnsel,  andrerseits  aber  sich  gerade  nur  Vacuolen  finden, 
in  denen  nur  Granula  sich  finden,  nicht  umgekehrt,  so  halte  ich  es 
für  wahrscheinlich,  daß  diese  Granula  nicht  Fällungsprodukte  sind, 
sondern  präformierte,  widerstandsfähigere  Gebilde. 

Die  Gestalt  der  Granula  ist  kugelig,  es  kamen  aber  auch  eckige, 
an  Kristalle  erinnernde  Formen  zur  Beobachtung  (Fig.  85).  An  den 
allein  noch  in  den  Vacuolen  enthaltenen  Granulis  fiel  es  mir  auf, 
daß  sie  oft  alle  Grade  der  Färbbarkeit  aufwiesen  bis  nahezu  zur 
Farblosigkeit.  Vielleicht  ist  diese  allmähliche  Abnahme  ihrer  anfangs 
ausgesprochenen  Chromatophilie  verursacht  durch  die  schließlich  doch 
noch  eintretende  Veränderung  und  Auflösung  von  Seiten  der  aus  dem 
Plasma  abgeschiedenen  Vacuolenflüssigkeit. 

Soweit  die  Granula  zu  Haufen  vereinigt  in  Vacuolen  beobachtet 
wurden,  kann  ihre  Abstammung  von  den  zerfallenen  Zelleiuschlüssen 
als  sicher  gelten,  zumal  da  alle  Stadien  ihres  Auftretens  innerhalb 
dieser  Gebilde  und  ihres  Freiwerdens  bei  deren  Zerfall  aufgefunden 
werden  konnten.  Dagegen  sind  mir  verschiedene  Fälle  von  Granula- 
anhäufungen innerhalb  des  Plasmas  selbst  begegnet,  bei  denen  die 
Erklärung  ihres  Zustandekommens  eben  wegen  der  nicht  mit  Sicher- 
heit zu  findenden  Übergangsstadien  auf  Schwierigkeiten  stößt.  Die 
schon  erwähnten  Fig.  64,  85 — 88  und  ferner  66  u.  80  zeigen  solche 
Fälle.  Für  Secretkörner  sind  sie  in  ihrem  Vorkommen  viel  zu  selten 
und  die  betreffenden  Zellen  in  keiner  andren  Weise  als  Drüsenzellen 
charakterisiert.  Die  Auftreibung  einzelner  Körnchen  durch  eine  cen- 
trale Vacuole  (Fig.  3 b,  Tafel  IV)  deutet  auf  einen  Auflösungsprozeß 
bin.  Wie  schon  einmal  erwähnt,  vermute  ich,  daß  es  sich  um  Zer- 
fallsprodukte handelt,  die  aus  der  umschließenden  Vacuole  ins  Plasma 
gelangt  sind  und  sich  dort  verstreut  haben.  Besonders  Fig.  85  v läßt 
eine  solche  Deutung  als  möglich  erscheinen. 

Die  ganze  Zelle  degeneriert  oder  erholt  sich  wieder,  je  nachdem 
ob  die  Regenerativen  Einschlüsse  zwischen  Kern  und  äußerer  Cuti- 
cula oder  zwischen  Kern  und  Darmlumen  liegen  und  wachsen.  Der 
Grund  für  das  Degenerieren  der  Zelle  im  ersten  Falle  ist  vielleicht 
darin  zu  suchen,  daß  nur  der  mittlere  Teil  der  Darmepithelzelle  die 
Fähigkeit  besitzt,  aufgenommene  Nahrung  zu  assimilieren  oder  auf- 
gespeicherte  Reservestoffe  wieder  zu  resorbieren.  Es  können  daher 
nur  in  dieser  Region  entstandene  oder  dahin  verlagerte  Einschlüsse 
— welcher  Art  sie  auch  sein  mögen  — verdaut  und  beseitigt  und  — 
in  unserm  besonderen  Falle  — der  davon  abhängende  Bestand  der 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  109 


Zelle  gesichert  werden.  Daß  eine  solche  Differenzierung  des  Zell- 
leibes vorhanden  ist,  scheint  mir  auch  daraus  hervorzugehen,  daß 
sowohl  die  Chromidialsträuge  wie  die  netz-  oder  brockenförmigen 
Glykogenablagerungen  nur  in  eben  diesem  mittleren  Teil  der  Zellen 
sich  finden.  Von  vornherein  ist  bei  Zellen,  welche,  wie  die  des 
Darmepithels,  die  aufzunelnneuden  Nahrungssäftc  stets  von  derselben 
Seite  her  erhalten  und  nach  der  gegenüberliegenden  wahrscheinlich 
abzugebeu  haben,  das  Eintreten  einer  polaren  Differenzierung  zu 
erwarten.  Daß  in  einem  solchen  Falle  der  zwischen  Lumen  und 
Kern  gelagerte  Teil  in  erster  Linie  die  assimilatorische  Funktion 
übernehmen  wird,  ist  die  natürlichste  Annahme. 

Daß  degenerierende  Bestandteile  einer  Zelle  von  ihr  selbst  wie- 
der aufgelöst,  ja  anderweitig  verwertet  werden  können,  steht  nicht 
ohne  Beispiel  da.  Ich  brauche  nur  au  die  der  Brockenresorption 
sehr  ähnliche  Auflösung  des  Makronucleus  während  der  Konjuga- 
tion oder  der  selbständigen  Restitution  des  Kernapparates  bei  Pro- 
tozoen — besonders  Paramaecium  — zu  erinnern  (Hertwig  1899, 
Popoff  1907)  oder  au  die  wiederholte  Ausstoßung  von  chromatischer 
Substanz  aus  dem  Kern  und  ihre  Verwendung  zur  Dotterbildung 
während  der  Ovogenese  von  Vespertilio  (vgl.  die  von  Popoff  1908, 
S.  374  gegebene  Deutung  der  von  van  der  Stricht  1904  beschrie- 
benen Vorgänge). 

Was  die  Deutung  der  beschriebenen  Vorgänge  als  Degenerationen 
betrifft,  so  ist  sie  für  die  an  den  Kernen  beobachteten  Veränderungen 
nicht  zweifelhaft,  besonders  da  ähnliche  Erscheinungen,  die  nach- 
weisbar Degenerationen  ihren  Ursprung  schuldeten,  schon  anderweitig 
beobachtet  worden  sind.  Anders  steht  es  mit  dem  von  mir  als  cy- 
toplasmatische Degeneration  bezeichueten  Prozeß,  der  mit  keiner  der 
bisher  bekannten  Degenerationsformen  verglichen  werden  kann,  wie 
ich  aus  den  mündlichen  Mitteilungen  entnehme,  die  ich  dem  liebens- 
würdigen Entgegenkommen  des  Herrn  Dr.  Rössle  verdanke. 

Bei  Ascaris  megaloccphala  hat  zuerst  Vignon  (1901  und  nach 
ihm  K.  C.  Schneider  (1902)  unter  dem  Namen  »Trophochondren« 
und  Goldschmidt  (1905)  ähnliche  Gebilde  am  selben  Objekt  be- 
schrieben und  abgebildet.  Schneider  sah  in  ihnen  Reservestoffe. 
Wenn  Vignon  sie  als  »euclaves  de  nature  probablement  albumiuoides« 
bezeichnet,  so  denkt  er  wohl  auch  an  Reservestoffe  oder  an  aufge- 
nommene  Nahrung.  Goldschmidt  glaubte  in  ihnen  das  Äquivalent 
eines  typischen,  bei  Ascaris  melagocephala  fehlenden  Chromidialappa- 
rates  erblicken  zu  müssen.  Ich  erwähne  diese  Einschlüsse  hier 


110 


R.  Ehrlich 


wegen  ihres  Auftretens  bei  der  nahe  verwandten  Ascaris  megalocephalu , 
möchte  aber  betonen,  daß  — nach  den  gegebenen  Abbildungen  — 
die  Ähnlichkeit  nur  eine  oberflächliche  ist.  da  die  Gebilde  augen- 
scheinlich in  einer  Zelle  oft  in  Mehrzahl  auftreten,  gegen  das  um- 
gebende Plasma  stets  scharf  abgegrenzt  erscheinen  und  ihr  regel- 
mäßiges Vorkommen  im  tätigen  Epithel  von  Ascaris  megalocephala 
hervorgehoben  wird. 

Die  Vorgänge  der  normalen  Secretion  erscheinen  oft  unter  dem 
Bilde  einer  Degeneration,  bei  welcher  meist  der  Kern  mehr  oder 
weniger  in  Mitleidenschaft  gezogen  wird.  Wie  schwer  es  ist,  hier 
zwischen  normalen  Vorgängen  und  pathologischen  Erscheinungen  zu 
unterscheiden,  ergibt  sich  aus  einem  Vergleich  der  Beobachtungen 
von  Begeh  und  Dußoscq  (1902i  über  die  »secretion  intestinale«  und 
die  dabei  auftretenden  Degenerationen  bei  GryUtis,  ferner  der  Aus- 
führungen Vignons  (1901)  über  fälschlich  als  secerniereud  beschrie- 
bene Epithelzellen  und  endlich  der  Angaben  von  Brasil  (1903)  über 
Degenerationen  an  dem  Darm  von  Polychäten,  die  verschiedene 
Ähnlichkeiten  aufweisen  mit  den  von  mir  bei  Ascaris  beobachteten 
Erscheinungen. 

Leger  und  Duboscq  beschreiben  aus  dem  Darm  von  Gryllus 
domesticus  eigentümliche  Zelleinschlüsse,  die  sie  als  Secretionsprodukte 
deuten.  Es  heißt  dort:  ».  . . . il  importe  encore  d'etudier  les  ligures 
de  degenerescence  qu’on  reucontre  daus  l’epithelium  et  dans  le  tissu 
conjonctif,  ä cause  de  leur  ressemblance  avec  des  Sporozoaires  iutra- 
cellulaires.«  »Les  formes  de  degenerescence  sout,  pour  nous,  des 
secretions,  qui  prenuent  naissance  aux  depens  des  noyaux  eu  re- 
gressions  . . . .«  Sie  unterscheiden  drei  Arten  von  Einschlüssen:  »en- 
tieremeut  hyalines,  entierement  chromatiques  et  hyalines  coutenant 
des  elements  chromatiques.«  Das  Ende  des  Prozesses  besteht  darin, 
daß  entweder  die  ganze  Zelle  degeneriert  und  sieh  aus  dem  Epithel 
loslöst  oder  daß  nur  ein  die  Einschlüsse  enthaltender  Teil  abgestoßen 
wird.  Ähnliche  Vorgänge  sind  von  denselben  Autoren  bei  einer 
ganzen  Anzahl  von  Tracheaten  beobachtet  worden.  Es  handelt  sich 
also  um  Zelleinschlüsse,  deren  Abstammung  vom  Kern  nicht  mit 
Sicherheit  geschlossen  werden  kann,  die  aber  eine  chromatische  Kom- 
ponente von  wechselndem  Umfang  enthalten.  Entsprechend  der  Theorie 
von  vax  Gerüchten  (1891)  Uber  die  »secretion  vesiculaire«  sehen  sie 
in  dem  Ausgestoßenwerden  dieser  Einschlüsse  einen  Secretionsvorgaug. 
Schon  vorher  hatte  Vignon  eine  Anzahl  ähnlicher  Erscheinungen  be- 
schrieben, kam  aber  zu  dem  Ergebnis,  daß  bis  auf  wenige  Fälle  es 


Die  physiologische  Degeueration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarines.  111 

sich  nicht  um  einen  normalen  Secretionsvorgang  handelt,  sondern  um 
nekrotische  Vorgänge,  die  durch  Druck  oder  sonstige  Verletzung  der 
untersuchten  Gewebe  verursacht  seien.  Nur  den  holokrinen  Typus,  bei 
dem  also  die  ganze  Zelle  mitsamt  ihrem  secretorischen  Inhalt  ausge- 
stoßen  wird  und  degeneriert,  läßt  er  als  wirklichen  Secretionsvorgang 
gelten,  eine  Anschauung,  die  bereits  Frexzel  (1891  vertreten  hat. 

Brasil  endlich  erwähnt  ziemlich  kurz,  getrennt  von  den  Erschei- 
nungen der  Secretiou  aus  dem  Darm  der  Polychäten  einen  eigentüm- 
lichen Fall  von  degeuerativen  Zelleinschlüssen.  Er  charakterisiert 
sie  als  »de  grosses  boules  hyalines  avee  enclaves  chromatiques  . . . 
Ses  boules  hyalines  sout  toujours  associees  ä uu  noyau,  le  plus  sou- 
veut  reduit  ä une  simple  calotte.«  Die  betreffenden  Zellen  lösen  sich 
aus  dem  Zellverband  heraus  und  degenerieren.  Die  Ähnlichkeit  des 
Vorganges  mit  dem  von  Leger  et  Duboscq  als  »secretiou  intestinal« 
beschriebenen  ist  unverkennbar. 

Wieweit  nun  stimmen  die  bei  Ascaris  gefundenen  Einschlüsse  in 
Aussehen  und  Schicksal  überein  mit  den  eben  erwähnten?  Liegt 
vielleicht  auch  hier  eine  Art  von  degenerativer  Secretiou  normalen 
oder  pathologischen  Ursprungs  vor?  Daß  es  sich  nicht  um  einen 
normalen  Vorgang  handeln  kann,  ergibt  sich  schon  daraus,  daß  die 
Degeneration  in  der  beobachteten  Stärke  einen  ganz  vereinzelten  Fall 
darstellt.  Da  aber  fast  in  jedem  Darm  sehr  vereinzelte  Zellen  sich 
fanden,  die  die  gleichen  Erscheinungen  zeigten,  so  ist  der  extreme 
Fall  vielleicht  als  das  pathologisch  außerordentlich  verstärkte  Auf- 
treten einer  in  geringerem  Maße  physiologischen  Degeneration  auf- 
zufassen. Ich  muß  hier  nachtragen,  daß  das  Tier,  an  dessen  Darm 
die  starke  Degeneration  beobachtet  wurde,  4 Tage  lang  in  auf  36° 
erwärmter  physiologischer  Kochsalzlösung  lebend  erhalten  worden 
war.  Die  Degeneration  auf  Kosten  einer  dadurch  verursachten  Schä- 
digung des  Tieres  zu  setzen,  halte  ich  deshalb  für  unbegründet,  weil 
einerseits  das  Tier  noch  völlig  lebenskräftig  erschien,  andrerseits  aus 
demselben  und  aus  andern  Därmen  stammende  Tiere  noch  weitere 
Tage  in  der  gleichen  Weise  gehalten  wurden,  ohne  daß  an  den  dar- 
auf konservierten  Därmen  ähnliche  Erscheinungen  zu  beobachten  ge- 
wesen wären.  Der  Darm,  aus  dem  ich  die  erste  Serie  der  cyto- 
plasmatischen  Degeneration  abgeleitet  habe,  bei  welcher  die  ganze 
Zelle  mit  ihrem  Einschluß  degeneriert,  stammte  sogar  von  einem  so- 
fort abgetöteten  Exemplar. 

Ein  Charakteristikum  für  jene  Secretionen  war,  daß  regelmäßig 
die  gebildeten  Einschlüsse  auf  irgend  eine  \V  eise  frei  wurden  und 


112 


R.  Ehrlich 


iu  das  Lumen  des  Darmes  gelangten.  Eine  solche  Ausstoßung  konnte 
ich  nur  an  dem  eben  erwähnten,  eine  Ausnahme  darstellenden  Falle 
feststellen,  bei  dem  der  Einschluß  zwischen  Basis  und  Kern  der 
Zellen  auftrat.  Das  Austreten  des  Einschlusses  allein  nach  Art  einer 
»secretion  vesiculaire«  habe  ich  nie  beobachtet;  im  Gegensatz  zu 
einer  durch  Ausstoßung  stattfindenden  Secretion  bieten  die  beobach- 
teten Stadien  das  deutliche  Bild  einer  intracellulären  Resorption. 
Wenn  die  Einschlüsse  auch  insofern  Ähnlichkeiten  aufweiseu,  daß  sie 
aus  einer  chromatischen  und  achromatischen  Komponente  in  wechseln- 
dem Verhältnis  zusammengesetzt  erscheinen,  so  bildet  ihr  zeitweiliger 
enger  Zusammenhang  mit  dem  Plasma  dafür  einen  scharfen  Unter- 
schied gegen  jene  Einschlüsse,  die  stets  als  von  ihrer  Umgebung 
scharf  abgegrenzt  bezeichnet  werden.  Und  endlich  wird  hervor- 
gehoben, daß  die  Bildung  der  Produkte  Hand  iu  Hand  geht  mit 
einer  atrophischen  Degeneration  des  Kerns,  während  für  die  bei  As- 
caris  auftretenden  Gebilde  charakteristisch  ist,  daß  der  Kern  voll- 
kommen sein  normales  Aussehen  beibehält.  Ich  muß  daher  hier  noch 
einmal  meine  schon  ausgesprochene  Auffassung  wiederholen,  daß  die 
Einschlüsse  aus  unbekannten  Gründen  pathologisch  veränderte  Plasma- 
partien vorstellen. 

III.  Vergleich  der  degenerativen  Einschlüsse  bei  Ascaris  mit  dem 
: Cytoryctes  variolae«  (Calkins  1904). 

Die  Bestimmtheit,  mit  der  bei  den  von  mir  beschriebenen  Ein- 
schlüssen eine  parasitäre  Natur  wegen  ihrer  morphologischen  Eigen- 
schaften und  ihres  Schicksals  verneint  werden  kann,  veranlaßt  mich 
zu  einem  Vergleich  der  bei  Ascaris  sich  ergebenden  Bilder  uueleärer 
und  cytoplasmatischer  Degeneration  mit  dem  von  Calkins  (1904)  als 
Erreger  der  Variola  beschriebenen  Cytoryctes  variolae.  Zur  Erleich- 
terung des  Vergleiches  habe  ich  auf  Taf.  IV,  Fig.  1 b bis  10  b eine 
Auswahl  eigener  Stadien  den  ihnen  im  Aussehen  entsprechenden  Bil- 
dern aus  Calkins  Arbeit  (Fig.  1 a bis  10  a)  gegenübergestellt. 

Calkins  bezeichnet  die  seinen  Abbildungen  zugrunde  liegende 
BoRRELSche  Färbung  (Magenta-Pikroindigokarmin)  als  die  geeignetste, 
um  die  Entwicklungsstadien  des  von  ihm  beschriebenen  Variola- Er- 
regers kenntlich  zu  machen.  Er  Sagt  des  näheren  darüber:  » . . . for 
variola  material  I find  that  the  best  results  are  obtained  by  extracting 
all  of  the  red  from  the  tissue  uuelei,  leaving  the  chromatin  and  cell 
bodies  green , while  the  organism  (der  Parasit)  iu  all  its  phases, 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  113 

stauds  out  a brillaut  red  upon  this  strikiug  background.«  Er  macht 
aber  audererseits  selbst  darauf  aufmerksam,  daß  »the  use  of  different 
staius  ....  shows  that  tbe  organism  is  composed  entirely  of  material, 
wich  colors  like  the  chromatin  of  tissue  nuclei«  und  daß  «it  must  be 
clearly  understood,  that  it  is  no  sense  selective  for  the  small  pox 
organism  and  cannot  always  be  depended  upon  to  distinguisli  the 
parasite  from  chromatin.«  Nach  meinen  Erfahrungen  bei  Ascaris 
muß  ich  den  selektiven  Wert  dieser  Färbung  noch  weiter  einschränken. 
Es  färbt  sich  durchaus  nicht  nur  das  reine  Chromatin  intensiv  mit 
dem  roten  Bestandteil,  sondern  oft  auch  solche  Substanzen,  die  mit 
Delafields  Hämatoxylin  den  Farbenton  der  Nucleolarsubstanz  an- 
nehmen, wie  ich  durch  Umfärbung  von  Schnitten  feststellen  konnte 
und  noch  im  einzelnen  nachweisen  werde.  Daß  die  Färbung  zur 
Unterscheidung  chromatischer  und  nicht  chromatischer  Bestandteile 
sich  nicht  eignet,  geht  auch  daraus  hervor,  daß  Calkins  selbst  her- 
vorhebt: »but  here  again  the  objection  might  be  raised,  that  trausi- 
tion  between  the  green  and  red  chromatin  are  to  be  expected  in  de- 
generating  nucleus.«  Nach  der  BoRRELschen  Färbung  müßte  man 
also  »grünes«  und  »rotes  Chromatin«  unterscheiden,  und  Calkins 
bildet  auch  dementsprechend  Kerne  von  normalem  und  erkauktem 
Gewebe  ab.  Im  ersteren  Falle  erscheint  das  Chromatin  im  Kern  rot, 
das  zweitemal  der  ganze  Kern  grün.  Es  hängt  eben  in  weiten 
Grenzen  von  dem  Differenzierungsgrad  ab,  wieviel  von  der  roten 
Yorfärbung  noch  erhalten  bleibt.  Ich  bin  der  Ansicht,  daß  eben 
diese  Unsicherheit  der  Färbung  bei  Calkins  zu  Verwechslungen  ge- 
führt hat  zwischen  Entwicklungsstadien  eines  Parasiten  und  »eigen- 
artig veränderten  Plastin-  und  Nucleolarsubtanzen«,  eine  Vermutung, 
die  mit  diesen  Worten  schon  Prowazek  (1905)  ausgesprochen  hat, 
ohne  aber  näher  darauf  .einzugehen.  Ich  kann  mir  natürlich  nur 
über  diejenigen  Bilder  Calkins  ein  Urteil  erlauben,  zu  denen  ich 
Analoga  in  den  Degenerationserscheinungen  von  Ascaris  gefunden 
habe.  Aber  da  — trotz  völliger  Verschiedenheit  des  Objektes  — 
deren  eine  ganze  Anzahl  sind,  so  darf  ich  wohl  annehmen,  daß  es 
sich  nicht  um  zufällige  Ähnlichkeiten,  sondern  um  wesentlich  ver- 
wandte Erscheinungen  handelt.  Da  ich  auf  diese  Ähnlichkeiten  auf- 
merksam wurde  beim  Studium  meiner  Hämatoxylinschnitte  und  diese 
daun  teilweise  für  den  genaueren  Vergleich  mit  dem  Cytoryetes  nach 
der  BoRRELschen  Methode  umfärbte,  so  war  ich  in  der  Lage,  am 
selben  Bilde  die  beiden  Färbungen  zu  vergleichen  und  mir  das  schon 
ausgesprochene  Urteil  über  die  erwähnte  Mehrfachfärbung  zu  bilden. 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  8 


114 


R.  Ehrlich 


Calkixs  unterscheidet  cytoplasmatische  und  nucleäre  Eutwick- 
lungsstadien  des  Fanofo-Erregers.  Sie  finden  ihre  Analoga  in  man- 
chen Bildern  der  von  mir  beschriebenen  cytoplasmatischen  und  nu- 
cleären  Degeneration. 

Von  der  cytoplasmatischen  Form,  von  der  ich  zwei  Bilder  wieder- 
gebe (Fig.  la  und  2 a),  heißt  es  bei  Calkixs:  »The  entire  organism 
does  not  stain  with  the  red,  and  many  stages  of  its  development  in- 
dicate  a differentiation  shown  hy  red  and  green  colors«.  »Düring 
these  growth  stages  the  form  assumed  varies  widely.«  Sie  ist  »arnoe- 
hoid,  while  pseudopodia  are  frequently  caught  in  various  degrees 
of  extension.«  »The  organism  always  lies  in  a vacuole  . . .«  »A 
favorite  positiou  appear  to  he  the  immediate  vicinity  of  the  nucleus 
of  the  epithelial  cells.«  Fig.  1 a zeigt  eine  solche  cytoplasmatische 
Form.  Ich  stelle  ihr  in  Fig.  1 b und  1 b'  zwei  degenerative  Zell- 
einschlüsse von  Ascaris  gegenüber,  ohne  auf  alle  Ähnlichkeiten,  wie 
Lage,  Färbung  und  Fortsatzbildung  noch  einmal  einzugehen. 

Über  die  weitere  Entwicklung  dieses  Stadiums  sagt  Calkixs: 
»the  red  staiuing  material  forms  the  substauce  of  the  gemmules  wich 
appear  at  a later  stage  . . . .«  »In  the  largest  forms  of  the  cyto- 
plasmic  parasite  ....  the  red  staiuing  protogouoplasm  is  usuallyiu  some 
stages  of  gemmulae  formation.  In  many  cases  it  is  distributed 
throughout  the  body  of  the  organism  in  the  form  of  minute  spherical 
granules  . . . until,  when  practicaly  mature,  eacli  of  them  lies  in  a 
minute  vesicle.  These  granules  are  demonstrated  by  aismost  every 
chromatin  stains  , . . .«  (Mit  BoRREL-Färbuug  rot.)  Ein  solches  Sta- 
dium der  Sporenbildung  zeigt  Fig.  2 a.  Ich  erinnere  hier  an  das, 
was  ich  über  granulären  Zerfall  der  Zelleinschlüsse  bei  Ascaris  aus- 
geführt habe  und  gebe  in  den  Fig.  2 b und  2 b'  zwei  entsprechend 
gefärbte  Stadien.  Ferner  weise  ich  noch  einmal  auf  zwei  die  Hä- 
matoxylinfärbuug  demonstrierende  Bilder  hin.  Fig.  56  a,  Tafel  111 
zeigt  das  Stadium  2 b,  Tafel  IV  vor  der  Umfärbung,  uud  Fig.  63, 
Tafel  III  läßt  besonders  deutlich  den  auch  von  Calkins  erwähnten 
»netzförmigen  Restkörper«  erkennen,  in  dessen  Maschen  die  »gem- 
mules« liegen. 

Diese  »gemmulae«  werden  frei,  gelangen  ins  Plasma  uud  in- 
fizieren weitere  Zellen.  »In  regious  of  the  skiu,  where  cytoplasmic 
reproduction  occurs,  some  cells  are  fioodet  with  young  forms,  ap- 
parently  identical  with  the  . . . gemmules.«  Ein  solches  Bild  zeigt  Fig.  3a. 
Die  wenigen  größeren  Ringe  sollen  abnormerweise  im  Plasma  sich  ent- 
wickelnde Sporen  sein,  während  sie  normalerweise  in  den  Kern  ge- 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  115 

langen,  wo  sic  bei  ihrem  Wachstum  sich  zu  den  Fig.  4a  abgebildeten 
roten  Ringen  entwickeln.  Einen  Fall  von  Ascaris , der  den  frei  in 
dem  Zellplasma  liegenden  Sporen  entspricht,  zeigt  Fig.  3 b.  Sogar 
eine  »abnorm  sich  entwickelnde  Spore«  ist  in  der  Zelle  enthalten. 
Ich  hatte  schon  früher  diese  Gebilde  gedeutet  als  Zerfallsprodukte  der 
degenerativen  Zelleinschlüsse,  die  aus  der  gemeinsamen  Vacuole  ins 
Plasma  gelangt  sind  und  dort  aufgelöst  werden. 

Unmittelbar  beobachtet  hat  Calkins  das  Eindringen  der  Sporen 
in  den  Kern  nicht.  Um  das  Eindringen  wahrscheinlich  zu  machen 
erklärt  er:  »Since  tkis  is  impossible«  (nämlich  am  Lebenden  das  Ein- 
dringen zu  beobachten),  »we  must  fall  hak  upon  the  one  inconver- 
tible  fact  that  the  pansporoblast  mother-organism  arrives  inside  of  the 
nucleus,  and  this  being  true,  there  must  be  some  embryonic  form  in 
the  same  place.«  Daraus,  daß  Calkins  ein  eigentümliches  Gebilde 
im  Kern  — was  meiner  Ansicht  nach  andrer  Natur  ist  — als  »pan- 
sporoblast« ansieht,  zieht  er  den  Schluß,  daß  eine  Spore  eingedrungen 
sein  müsse. 

Mit  den  in  den  Kern  eingedrungenen  Sporen  beginnt  nun  der 
Entwicklungsgang  der  intranucleären  Form,  und  damit  kommen  wir 
zu  den  Gebilden,  die  ganz  besonders  die  Vermutung  erwecken,  nucle- 
olärer  Natur  zu  sein.  Die  von  Calkins  gegebene,  schon  erwähnte 
Abbildung  der  intranucleären  Sporen  (Fig.  4a)  entspricht  dem  in 
Fig.  4 b abgebildeten  degenerierenden  Kern  von  Ascaris , der  eine  An- 
zahl von  Ringnucleolen  enthält.  Daß  sie  trotz  ihrer  Rotfärbung  nicht 
chromatischer  Natur  sind,  ergibt  sich  aus  dem  Vergleich  der  Fig.  4 b 
mit  Fig.  43,  Tafel  II,  die  dasselbe  Stadium  bei  Hämatoxylinfärbung 
zeigt.  Während  die  chromatischen  Brocken  im  Kern  ganz  dunkel 
erscheinen,  zeigen  die  Ringnucleolen  nur  einen  bläulichen  Ton. 

Ich  kann,  wie  schon  erwähnt,  nicht  im  Zusammenhang  alle  Stadien 
aus  dem  von  Calkins  gegebenen  Entwicklungskreis  besprechen,  son- 
dern nur  einzelne  herausgreifen,  die  anders  zu  deuten  ich  die  Be- 
rechtigung zu  haben  glaube.  So  bezeichnet  Calkins  die  Fig.  5 a als 
»unidentitied  form,  possibly  microgametocyte«.  Das  Bild  zeigt  die 
vollkommenste  Übereinstimmung  mit  dem  in  Fig.  3b  wiedergegebenen 
Kern  von  Ascaris , dessen  Ableitung  von  dem  Zustande  des  normalen 
Kerns  ich  schon  gegeben  habe  (Tafel  II,  Fig.  2 — 12).  Der  in  lig.  6a 
abgebildete  »pausporoblast-motber  organism«,  von  dem  es  heißt  »the 
nuclear  body  of  the  parasite  at  this  stage  is  occasionally  double 
or  biseuit-formed  as  through  dividing«,  stellt  wohl  auch  nichts  wesent- 
lich andres  dar  als  die  Fig.  5a.  Sein  Analogon  findet  er  in  den 

8* 


116 


E.  Ehrlich 


Figuren  6b,  4b  und  Tafel  II,  Fig.  30,  die  entstanden  zu  denken  sind 
durch  teilweise  Verschmelzung  ursprünglich  getrennter  Ringnucleolen. 

Bilder,  wie  Fig.  7 a bis  8 a'  sie  zeigen  und  die  Pansporoblasten 
des  Cytoryctes  darstellen,  sind  mir  in  den  verschiedensten  Formen 
bei  der  Vacuolisierung  der  Nucleolen  in  degenerierenden  Kernen  be- 
gegnet. Die  Figuren  7 b und  8b  zeigen  sie  in  der  entsprechenden 
Färbung,  während  die  Figuren  43  und  52,  Tafel  II  ihre  Affinität  für 
Hämatoxylin  wiedergeben.  Wie  man  sieht,  vermag  die  BoRRELsche 
Färbung  nicht  solche  Abtönungen  hervorzubringen  wie  das  Häma- 
toxylin. Und  diese  Abstufungen  grade  sind  erforderlich,  um  die  Zu- 
sammengehörigkeit der  verschiedenen  Vacuolisationsstadien  zu  erkennen. 
So  dürfte  das  von  Calkins  als  Restkörper  des  sekundären  Sporoblasten 
bezeichnete  Stadium  Fig.  9a  wohl  auch  nur  ein  ausnahmsweise  grün 
fingierter  Ringnucleolus  sein,  wie  ich  sie  ebenfalls  bei  Ascaris  auf- 
gefunden habe  (Fig.  9b — 9b").  Endlich  könnte  man  noch  die  Fig.  10a 
aus  Calkins  Arbeit  mit  dem  degenerierenden  Kern  in  Fig.  10b  ver- 
gleichen. Calkins  sagt  über  dieses  Stadium:  »One  large  portion  of 
the  protogonoplasm  (des  Parasiten-rotgefärbt)  »takes  no  part  in  sporo- 
blast  formation,  but  remains  undeveloped  and,  as  a 'Restkörperchen' 
gradually  degenerates. « Dieser  »Restkörper«  entspricht  dem  zusammen- 
geklumpten Kernchromatin,  die  »sporoblasts«  den  Nucleolen,  beides 
durch  die  BoRRELsche  Färbung  nicht  geschieden.  (Vgl.  Fig.  10b  und 
Tafel  II,  Fig.  21,  beide  dasselbe  Präparat  darstellend!)  Über  die  weitere 
Entwicklung  dieser  »sporoblasts«  heißt  es:  »Like  the  gemmules,  the 
young  sporoblasts  are  solid  and  homogenous  at  first,  but  as  they  in- 
crease  in  size  they  become  hollow,  and  in  optical  section  appear  as 
thickened  rings.«  »When  these  spheres  have  atteined  the  diameter 
af  about  one  and  a halt  to  two  microns,  the  thickened  periphery 
shows  evidence  of  vacuolisation  . . .«  (Fig.  11a).  Man  vergleiche 
damit  das  Schicksal  der  in  Fig.  10b  abgebildeten  Nucleolen,  wie  es 
in  Fig.  42,  Tafel  II  zum  Ausdruck  kommt.  Sie  wandeln  sich  zu  ganz 
ähnlichen  Gebilden  mit  vacuolisierter  Wandung  um  wie  die  Sporo- 
blasten des  Cytoryctes. 

Unter  den  nachweislich  nicht  parasitären  Gebilden,  die  bei  den 
Degeneratiouserscheiuungen  des  Darmepithels  von  Ascaris  beobachtet 
wurden,  lassen  sich  also  eine  ganze  Anzahl  zwanglos  in  Form  und 
Färbung,  teilweise  sogar  in  ihrer  Veränderung  mit  gewissen  Stadien 
des  Cytoryctes  variolae  vergleichen,  wodurch  zum  mindesten  eben 
diese  Stadien  für  die  Einreihung  in  den  Entwicklungskreis  des  Para- 
siten an  Wert  verlieren.  Das  gleiche  gilt  für  die  von  Councilman’, 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Asearisdames.  117 

Magrath  und  Brixckerhoff  (1904)  als  iutrauucleäre  Entwicklungs- 
Stadien  des  Sporoblasten  von  Cytoryctes  variolae  beschriebenen  Ge- 
bilde. Soweit  sich  aus  den  Photogrammen  ersehen  läßt,  handelt  es 
sich  auch  hier  teilweise  um  mehr  oder  weniger  kompliziert  vacuoli- 
sierte  Ringnucleolen  (vgl.  1.  c.  PI.  IX  u.  IX a).  Da  ich  am  degene- 
rierenden Chromatin  nie  so  eigentümliche  Yacuolisierungen  beobachtet 
habe,  so  halte  ich  die  Ableitung  jener  Gebilde  von  Xucleolen  für 
wahrscheinlicher  als  die  von  degenerierenden  Chromatiupartikeln. 
wie  sie  Schrumpf  (1905)  gegeben  hat. 

Counpilman  selbst  hat  (1904)  die  Möglichkeit  erkannt,  daß  die 
beschriebenen  und  abgebildeten  Stadien  auch  als  degenerativ  veränderte 
Zellbestandteile  gedeutet  werden  könnten.  Er  sucht  einem  solchen 
Angriff  durch  folgende  Erwägungen  vorzubeugen:  »Bodies  similatiug 
those  wich  occur  in  small-pox  may  be  found  in  otlier  deseases.  In 
all  of  these  the  bodies  represent  au  accidental  product.  There  is 
no  complexity  of  structure  (vgl.  dagegen  die  Zell-  und  Kerneinschlüsse 
bei  Ascaris),  such  as  is  found  in  most  of  the  small-pox  bodies.  There 
is  no  sequence  representing  growth  development.«  Kur  eine  Stelle 
aus  dieser  Arbeit  möchte  ich  noch  anführen,  da  ich  glaube,  daß  sie 
nach  Auffindung  der  von  Ascaris  beschriebenen  Degenerationsform 
nicht  mehr  als  stichhaltig  angesehen  werden  kann:  »We  believe  that 
these  bodies  in  vacciuia  and  in  variola  are  living  thiugs.  We  see 
no  possibility  of  an  other  conclusion.  Otherwise  we  must  assurne 
that  they  are  degenerations  of  a specific  character  occurring  under 
no  other  conditions,  and  that  the  products  of  degeneration  undergo 
a development  similar  to  that  of  a living  thing,  increasing  in  size 
and  complexity  of  structure,  and  finally  breaking  up  into  a number  of 
forms  similar  to  those  met  with  in  the  beginniug  . . .«  »We  know  of 
no  such  degenerations  . . .«  Es  ist  das  derselbe  Einwand,  den  auch 
Wasielewsky  (1901)  und  ganz  ähnlich  Tizzer  (1904  macht,  wenn 
der  erstere  mit  Bezug  auf  die  Faccwje-Körperchen  sagt  daß,  ».  . . so 
weitgehende,  schnell  auftretende  Veränderungen  wie  die  Vacuoleu- 
bildungen  und  der  körnige  Zerfall  ...  an  Degenerationsprodukten 
nie  beobachtet  worden  sind«  und  daß,  ...  die  Entstehung  so  charak- 
teristischer Zelleinschlüsse  mit  keinem  bekannten  Degenerationsvor- 
gang verglichen  werden  kann  . . .«  Ich  führe  diese  Stelle  aus  Wasie- 
lewskys  Arbeit  hier  an,  weil  bei  der  zweifellos  nahen  Verwandt- 
schaft der  Zelleinschlüsse,  die  bei  Variola  und  Vaccine  beobachtet 
worden  sind,  der  Gedanke  naheliegt,  daß  auch  die  GuARNiERischen 
Körperchen  der  Vaccine  nur  Degenerations-  oder  Reaktionsprodukte 


118 


R.  Ehrlich 


der  erkrankten  Zellen  darstellen,  wie  Hückel  (1898)  und  Prowazek 
(1905—07)  annekmen.  Die  von  den  verschiedenen  Autoren  gegebenen 
Abbildungen  sind  aber  zu  weit  von  einander  abweichend,  besonders 
in  bezug  auf  Prowazeks  »Iuitialkörper«,  als  daß  ich  ohne  eigene 
Kenntnisnahme  an  Faeeme-Material  mir  eine  Vermutung  oder  ein  Urteil 
erlauben  könnte.  Gewisse  Beziehungen  lassen  sich  ja  auch  hier  zu 
den  Degenerationsvorgängen  bei  Ascaris  herausfinden,  wie,  nach 
Hückels  Beschreibung,  ihre  in  der  Jugend  engen  morphologischen 
Beziehungen  zum  Plasma  und  der  Verlauf  ihres  Zerfalls,  nach  Pro- 
wazek ihre  Zusammensetzung  aus  einer  färberisch  dem  Chromatin 
und  einer  den  Nucleolarsubstanzen  ähnlichen  Komponente,  von  denen 
die  erstere  oft  körnig  zerfällt.  Es  sind  aber  die  Ähnlichkeiten  keine 
so  otfenkundigen,  wie  die,  welche  sich  bei  dem  Vergleich  mit  dem 
Cytoryctes  variolae  haben  aufdeckeu  lassen. 

Immerhin  glaube  ich,  daß  man  mit  Kenntnis  eines  Degenerations- 
verlaufes, wie  der  aus  dem  Darm  von  Ascaris  beschriebene  einer  ist, 
den  Zelleinschliissen  gegenüber,  die  bei  vielen  noch  ihrer  Ursache 
nach  unverstandenen  Krankheiten,  wie  Trachom  Prowazek  und 
Halberstadter  1907),  Gelbsucht  der  Seidenraupe,  Hühnerpest  u.  a. 
(Prowazek  1907,  1908),  als  Parasiten  beschrieben  sind,  skeptisch 
gegenüberstehen  kann.  Für  viele  angebliche  Parasiten  wird  die  An- 
sicht Borrels  (1903)  zutretfen:  ».  . . on  peut  meme  affirmer,  saus 
craindre  de  se  tromper,  que  l'immense  majorite  des  formations  intra- 
epitheliales decrites  comme  parasites  representent  tout  autre  chose...« 

Zusammenfassung. 

(Normale  Befunde. 

1.  Das  Vorhandensein  eines  dreifachen  Ckromidialapparates  in 
den  Darmepithelzellen  von  Ascaris  lumbricoides  Goldschmidt  1905) 
konnte  in  allen  Punkten  bestätigt  werden. 

2.  Das  Glykogen  tritt  im  Plasma  der  Epithelzellen  in  groben 
Brocken  und  Schollen  oder  als  feines  Netz  auf.  In  beiden  Fällen 
scheint  es  sich  um  Infiltrationen  des  Plasmas  zu  handeln.  Auch  inner- 
halb normaler  Kerne  kann  das  Glykogen  in  Form  kleiner  Tropfen 
auftreten. 

3.  Die  Winkelzellen  des  Darmepithels  zeigen  Unterschiede  im 
normalen  Stoffwechsel  gegenüber  den  Medianzellen.  Dieser  Unter- 
schied kommt  auch  in  der  Häufigkeit  und  dem  Verlauf  der  Degene- 
rationen zum  Ausdruck. 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  119 


Degenerative  Erscheinungen. 

Die  Degeneration  der  Darmepithelzellen  tritt  in  zwei  Formen  auf: 

1.  nucleäre  Degeneration. 

Sie  beginnt  mit  einer  Scheidung  der  chromatischen  und  nucle- 
olaren  Komponente  des  Amphinucleolus  und  führt  unter  Wachstum 
sämtlicher  Kernbestandteile,  hauptsächlich  des  Nucleolus  und  des 
Reticulums  zu  stark  vergrößerten  und  pyknotischen  Kernen,  die  meist 
zum  Schluß  eine  sekundäre  chromatische  Verfärbung  erleiden.  Xucle- 
olarsnbstanz  und  Chromatin  scheinen  ineinander  überzugehen.  Sehr 
häufig  ist  die  Bildung  von  »Ringnucleolen«,  die  als  Auflösuugsstadien 
der  angewachsenen  Nucleolarsubstanzen  anzusehen  sind.  Die  den 
degenerierten  Kern  enthaltende  Zelle  wird  in  das  Darmlumen  aus- 
gestoßen. 

2.  cytoplasmatische  Degeneration. 

Es  treten  bei  unverändertem  Kern  in  engem  Kontakt  mit  dem 
Plasma  der  Zelle  Einschlüsse  von  wechselnder  Form,  Färbbarkeit  und 
Lage  auf,  die  als  pathologisch  veränderte  Plasmapartien  auzusehen 
sind.  Je  nach  ihrer  Lage  innerhalb  der  Zelle  führen  diese  Einschlüsse 
den  Untergang  der  ganzeu  Zelle  herbei,  unter  Loslösung  derselben  aus 
dem  Epithel,  oder  die  Einschlüsse  werden  ihrerseits,  in  eine  Vacuole 
eingeschlossen,  vom  Plasma  der  Zelle  resorbiert.  Bald  zerfallen  sie 
dabei  in  unregelmäßige  Brocken  (Winkelzellen),  bald  treten  stark  färb- 
bare Granula  auf,  die  in  einem  schwach  färbbaren  homogenen  bis 
locker  gerinnseligen  Stroma  eingebettet  sind  Medianzellen).  Die  Gra- 
nula können  aus  der  Vacuole  in  das  Plasma  gelangen  und  sich  dort 
verstreuen. 

3.  Ein  Vergleich  der  beschriebenen  nucleären  und  plasmatischen 
Einschlüsse  mit  den  von  Calkins  (1904)  abgebildeten  Entwicklungs- 
stadien des  Cijtonjctes  varioloe  macht  es  wahrscheinlich,  daß  ein  Teil 
dieser  Stadien  nur  Degenerationsprodukte  von  Kern  und  Plasma  der 
erkrankten  Zellen  darstellen.  Es  gilt  dies  besonders  von  den  »intra- 
nucleären«  Stadien,  die  zum  großen  Teil  als  »Ringnucleolen«  aufzu- 
fassen sind. 

Zum  Schluß  meiner  Arbeit  möchte  ich  meinem  hochverehrten  Lehrer, 
Herrn  Geheimen  Hofrat  Prof.  Dr.  R.  Hertwig,  sowie  dem  ersten 
Assistenten,  Herrn  Privatdozenten  Dr.  R.  Goldschmidt,  meinen  auf- 
richtigen Dank  aussprecheu  für  das  ermutigende  Interesse  und  für 
manchen  wertvollen  Rat,  durch  den  ich  meine  Arbeit  gefördert  sah. 


120 


R.  Ehrlich 


Literaturverzeichnis. 

Arnold.  J.  1908.  Zur  Morphologie  des  Leberglykogens  uud  zur  Struktur  der 
Leberzellen.  Virchows  Archiv.  Bd.  193.  Heft  1 u.  2. 

Borrel.  A.  1903.  Epithelioses  infectieuses  et  epitheliomas.  Annales  de  l’insti- 
tut  Pasteur.  Yol.  XVII. 

Brasil.  L.  1904.  Appareil  digestif  des  Polycketes.  Arch.  de  Zool.  (Lacaze- 
.Duthiers)  Serie  2. 

Calkins,  G.  N.  1904.  Life  history  of  Cj  toryctes  variolae.  Journal  of  Medical 
Research.  Yol.  XI. 

CorxciLMAN,  Magrath  and  Brinckerhoff.  1904.  Anatomy  and  histology  of 
variola.  Journal  of  Medical  Research.  Yol.  XI. 

Councilman,  W.  T.  1904.  Epicrisis.  Ebenda. 

Fischer,  A.  1899.  Fixierung,  Färbung  und  Bau  des  Protoplasmas. 

Frenzel.  1891.  Der  Mechanismus  der  Secretion.  Centralblatt  für  Physiologie 
Garnier.  1899.  Structure  et  fonctionnement  des  cellules  glandulaires  sereuses 
etc.  Journal  d’ Anatomie, 

van  Gehüchten.  1891.  Le  mecanisme  de  la  secretion.  Anat.  Anz.  Bd.  YI. 
Goldsciimidt,  R.  1904.  Die  Chromidien  der  Protozoen.  Archiv  f.  Protisten- 
kunde. Bd.  V. 

1905.  Der  Chromidialapparat  lebhaft  funktionierender  Gewebezellen.  Zool. 

Jahrb.  Abt.  f.  Anat.  u.  Ontog.  Bd.  XXI. 

Hertwig,  R.  1899.  Über  die  Konjugation  der  Iuliisorien.  Abh.  d.  Bayr.  Akad.  d. 
Wissensch.  II.  Kl.  Bd.  XVII.  Abt.  I. 

1903.  Über  das  Wechselverhältnis  von  Kern  und  Protoplasma.  Sitzungs- 

ber.  d.  Ges.  f.  Morph,  u.  Phys.  München. 

1904.  Die  physiologische  Degeneration  von  Actinosphaerium  Eichhorni. 

Denkschrift  d.  Med.  Nat.  Ges.  Jena.  Bd.  XI. 

Hückel.  A.  1898.  Die  Vaccinekörperchen.  Beiträge  zur  path.  Anat.  u.  allgem. 
Path.  Ziegler.  Supplementheft  II. 

Korschelt.  E.  1891.  Beiträge  zur  Morphologie  und  Physiologie  des  Zellkerns. 

Zool.  Jahrb.  Abt.  f.  Anat.  u.  Ontog.  Bd.  IY. 

Kuschakewitsch  , S.  1907.  Beobachtungen  über  Gregarinen  usw.  des  Mehl- 
wurmdarmes. Arch.  f.  Protistenkunde.  Supplement.  I. 

Leger,  L.  et  Duboscq.  0.  1902.  Les  gregarines  et  l’epithelium  intestinal  chez 
les  tracheates.  Arch.  de  Parasitologie. 

Obst,  P.  1899.  Untersuchungen  über  das  Verhalten  der  Nucleolen  usw.  Zeitschr. 
f.  wissensch.  Zool.  Bd.  66. 

Popoff.  M.  1907.  Depression  der  Protozoenzelle  und  der  Geschlechtszellen  der 
Metazoen.  Arch.  f.  Protistenkunde.  Supplement.  I. 

1908.  Experimentelle  Zellstudien.  Arch.  f.  Zellforschung.  Bd.  I. 

Prowazek,  S.  v.  1905 — 1907.  Untersuchungen  über  Vaccine  I,  II.  III.  Arb. 
aus  d.  Kaiserl.  Gesundheitsamt.  Bd.  XXII,  XXIII.  XXVI. 

1907.  Chlamydozoa.  Arch.  f.  Protistenkunde.  Bd.  X. 

Rössle,  R.  1904.  Der  Pigmentierungsvorgang  im  Melanosareom.  Zeitschr.  f. 
Krebsforschung.  Bd.  II. 

Schneider,  K.  C.  1902.  Lehrbuch  der  vergl.  Histologie  der  Tiere.  Jena. 
Schrumpf,  P.  1905.  Über  die  als  Protozoen  beschriebenen  Zelleinschlüsse  bei 
Variola.  Med.  Inaug.  Dissert.  Berlin. 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  121 


Solger.  1896.  Glandula  submaxillaris  des  Menschen.  Festschrift  f.  Gegenbauer, 
van  der  Stricht.  1904.  La  structure  de  l’ceuf  des  Mammiferes.  Arch.  de 
Biologie. 

Tizzer.  1904.  Etiology  and  Pathology  ofYaccinia.  Journal  of  Medical  Research. 
Vol.  XI. 

Vejdovsky,  F.  1907.  Neue  Untersuchungen  über  Reifung  und  Befruchtung. 
Kgl.  böhm.  Ges.  d.  Wissensch.  Prag. 

Vignon,  P.  1901.  Recherehes  de  cytologie  generale  sur  les  epitheliums.  Arch. 
d.  Zool.  exp.  et  gen.  Vol.  IX. 

v.  Wasielewsky.  1901.  Beiträge  zur  Kenntnis  des  Vaccine-Erregers.  Zeitschr. 
für  Hygiene.  Bd.  38. 

Weinland,  E.  1902.  Über  Kohlehydratzersetzung  ohne  Sauerstoffaufnahme  bei 
Ascaris.  Zeitschrift  f.  Biologie.  Bd.  42. 

Erklärung  der  Abbildungen, 

Tafel  II. 

Nucleäre  Degeneration. 

Sämtliche  Abbildungen  sind  mit  dem  ZEissschen  Zeichenapparat,  homog. 
Ol-Immers.  Vis  (Leitz),  Ocular  3 (nur  Figur  28  — 32  mit  Ocnlar  5)  bei  170  mm. 
Tubuslänge  in  Objekttischhöhe  entworfen.  Färbung:  Delaiields  Hämatoxylin. 

Fig.  1.  a normale  Kerne,  b Kern  im  Beginn  der  hypertrophischen  De- 
generation, aus  der  normalen  Stellung  nach  dem  Lumen  des  Darmes  hin  ver- 
lagert. 

Fig.  2—4.  Allmähliche  Sonderung  der  nucleären  und  chromatischen  Kom- 
ponente des  chromatischen  Nucleolus.  Anwachsen  der  Nnclearsubstanz. 

Fig.  5—6.  Verdichtung  des  achromatischen  Kernnetzes.  Verdrängung  des 
Chromatins  an  die  Kernmembran. 

Fig.  7 — 12.  Kontraktion  des  verdichteten  Kernnetzes.  Sekundäre  chro- 
matische Verfärbung  von  Kernnetz  und  centralem  Nucleolus. 

Fig.  13.  Degenerierter  Kern  mit  verdichtetem  Kernnetz.  Die  Sonderung 
von  Chromatin  und  Nuclearsubstanz  ist  ausgeblieben. 

Fig.  14 — 19.  Homogenisierung  und  chromatische  Verfärbung  des  Kernnetzes 
unter  Auflösung  des  Nucleolus. 

Fig.  20 — 25.  Veränderung  der  Degenerationsbilder  beim  Auftreten  mehrerer 
Nucleolen. 

Fig.  26—27.  Degenerierter  Kern,  der  durch  oberflächliche  Lagerung  der 
Nucleolen  an  Sporulationstadien  parasitischer  Protozoen  erinnert.  (Vgl.  Fig.  27 
mit  Fig.  12.  Tafel  IV.  BoRREL-Färbung. 

Fig.  28 — 29.  Kompliziertere  Degenerationsbilder,  entstanden  durch  Ver- 
teilung des  Chromatins  auf  eine  größere  Zahl  kleinerer  Brocken.  Fig.  28  prin- 
zipiell gleichartig  mit  Fig.  17 — 19.  Fig.  26  vgl.  in  der  Färbung  (Borrel)  mit 
Fig.  13,  Tafel  IV. 

Fig.  30 — 32.  »Stäbchenförmige  Einschlüsse«  in  degenerierten  Kernen. 

Fig.  33—35.  Vacuoläre  Auflösung  des  pyknotischen  Kernnetzes. 

Fig.  36 — 42.  Bildung  von  »Ringnucleolen«  durch  Auftreten  einer  centralen 
Vacuole  in  den  Nucleolen  der  degenerierenden  Kerne. 

Fig.  43 — 46.  Bildung  vieler  kleiner,  meist  stark  chromatischer  Ringnucleolen. 
Fig. 47 — 54.  Kompliziertere  Vacuolisationsbilder  der  vergrößerten  Nucleolen. 


122 


R.  Ehrlich 


Tafel  III. 

C v toplasma  tische  Degeneration. 

Die  Größe  der  Figuren  67 — 72  und  81—84  entspricht  Leitz  Ob j.  7a.  Ocu- 
lar  3.  Für  den  Entwurf  der  anderen  Zeichnungen  wurde  homog.  Öl-Immersion 
V12  (Leitz),  öcular  1 benutzt.  Nur  Figur  57  —58  und  73—79  wurden  bei  Ocular  3 
gezeichnet.  Im  übrigen  gilt  das  für  Tafel  II  Gesagte. 

Fig.  67.  Normale  Darraepithelzellen,  b.  Basaler  Chromidialapparat,  br. 
Chromidialbrocken,  deren  Bildung  von  dem  Ghromidialsaum  s auszugehen  scheint. 
Vgl.  Fig.  85 — 88. 

Fig.  68 — 72  und  81—84.  Degeneration  und  Ausstoßung  einer  Darmepithel- 
zelle. Auftreten  eines  degenerativen  Plasmaeinschlusses  zwischen  äußerer  Darm- 
cuticula und  Zellkern. 

Fig.  68.  Vergrößerter  basaler  Chromidialapparat. 

Fig.  69 — 70.  Seine  Verdichtung,  Wachstum  und  schärfere  Abgrenzung  gegen 
das  umgebende  Plasma. 

Fig.  71—72.  Verlagerung  des  Kerns  durch  den  Einschluß.  Beginnende 
Ablösung  der  Zellbasis  von  der  Cuticula. 

Fig.  81 — 84.  Stadien  der  Zellausstoßung. 

Fig.  59  und  60.  Normaler  und  vergrößerter  basaler  Chromidialapparat  aus 
dem  Darmepithel  einer  anderen  Ascaris. 

Fig.  61,  62,  65,  75 — 78  zeigen  die  Schwankungen  in  Lage.  Form  und  Färb- 
barkeit der  in  diesem  Darm  beobachteten  Plasmaeinschlüsse.  In  Fig.  77  sind 
die  in  das  Plasma  übergehenden  Fortsätze  besonders  deutlich. 

Fig.  65,  66,  80,  55 a — g.  Resorptionsstadien  der  Einschlüsse  unter  Loslösung 
vom  Plasma,  Corrosion  und  bröckligem  Zerfall. 

Fig.  56a — g.  Körniger  Zerfall  der  Einschlüsse  innerhalb  der  umschließen- 
den Vacuole.  Sonderung  in  granuläre,  stark  färbbare  und  gerinnselige,  schwach 
färbbare  Substanz. 

Fig.  63.  Regelmäßige  Lagerung  der  Granula  in  den  Hohlräumen  eines 
schwach  färbbaren  Maschenwerkes. 

Fig.  85 v.  Vacuole,  die  nur  noch  Granula  enthält. 

Fig.  57—58.  Bilder,  die  für  den  Austritt  von  chromatischer  Substanz  aus 
dem  Kern  zu  sprechen  scheinen. 

Fig.  73  a— c.  Stadien  der  Kernzerstückelung. 

Fig.  74  und  79.  Zellen  mit  je  zwei,  in  gleichem  Degenerationsstadium  be- 
findlichen Kernen.  Fig.  79  zeigt  außerdem  einen  Plasmaeinschluß. 

Fig.  64,  85—88.  Freie  Granulaanhäufungen  innerhalb  des  Plasmas,  ohne 
umschließende  Vacuole. 

Die  Figuren  59,  62,  63,  65,  67,  86—88  geben  zugleich  ein  Bild  von  der 
schwankenden  Form  und  Ausbildung  des  basalen  Chromidialapparats. 

Tafel  IV. 

Vergleich  des  Cytorydes  variolae  (Calkins  1904)  mit  degenerativen  Zell- 
einschlüssen bei  Ascaris. 

Fig.  la— 11a  kopiert  nach  Calkins.  Fig.  15—13.  sind  mit  dem  ZEissschen 
Zeichenapparat,  homog.  Ül-Immersion  */i2  (Leitz),  Ocular  3 bei  170  mm  Tubus- 
länge in  Objekttischhöhe  entworfen.  Färbung:  Magenta-Pikro-Indigokarmin. 

Die  Figuren  14—16  entsprechen  in  ihrer  Größe  der  •Ol-Immersion  J/i2  und 
Ocular  1.  Die  Färbung  war  Hämatoxylin-BESTSches  Karmin.  Mit  Rücksicht 


Archiv  für  Zellforschung  Bel.  HL. 


Taf.U. 


Ehrlich 


Verlag  "vWAhelmEngelmanr.  inleipzig 


IitKAnst  vEAFmikeleipzig 


■ 


Archiv  für  Zellforschxuig  Bd.JK 


Ehrlich  Verlag  vWilhe 


Tat'.  UI. 


igelmanninleipzig 


liÜuAnst  vEAFunfeXeipzig' 


Ehrlich.  E'jj  1a  -11a  cop  weh  Galhuis 


Verlag  van  WühdmEngdmann,  in  Leipzig. 


Litk.Anst  v Johannes  Arndt,  Jena. 


Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascarisdarmes.  123 


auf  die  Reproduktion  ist  der  bläuliche  Ton  des  Hämatoxylins  durch  Griin  er- 
setzt worden. 

Fig.  la.  Calk.  Fig.  6)  »cytoplasmic  form«  des  Gytoryctcs).  »Protogono- 
plasm  rot  in  clurnps«. 

Fig.  15  u.  15'.  Degenerativer  Plasmaeinschluß  bei  Ascaris.  Differenzierung 
in  eine  rot-  und  eine  grün-tingierte  Komponente. 

Fig.  2a.  (Calk.  Fig.  13  »a  late  stage  in  gemmule  formation«. 

Fig.  2h  und  2h’.  Granulärer  Zerfall  der  Einschlüsse  bei  Ascaris. 

Fig.  3a.  Calk.  Fig.  57  »a  large,  degenerated  cell  with  spores  in  the  cyto- 
plasm.  some  of  them  undergoing  partial  development  outside  of  the  uucleus«. 

Fig.  3b.  Wahrscheinlich  von  zerfallenen  Einschlüssen  sich  herleitende,  in 
Auflösung  begriffene  Granula  bei  Ascaris. 

Fig.  4 a.  (Calk.  Fig.  60  »Early  development  of  the  intranuclear  spores«. 

Fig.  4 b.  »Ringnucleolen«  in  einem  degenerierenden  Kern  bei  Ascaris. 

Fig.  5 a.  Calk.  Fig.  llx  »Unidentified  form,  possibly  microgametocyte«. 

Fig.  ob.  Degenerierter  Kern  von  Ascaris  mit  centralem  Nucleolus  und  ver- 
dichtetem Kernnetz. 

Fig.  6a.  Calk.  Fig.  38  »The  parent  cell  of  the  pansporoblast«.  ,'»....  a 
central  mass  of  protogonoplasm.  which  here  appears  to  be  the  nucleus  of 
a cell«.) 

Fig.  65.  Degenerierter  Kern  von  Ascaris  mit  doppeltem  »Ringnucleolus«. 

Fig.  7a.  (Calk.  Fig.  61)  »Secondary  sporoblasts«. 

Fig.  lb.  Degenerierter  Kern  von  Ascaris  mit  vergrößertem  und  oberfläch- 
lich vacuolisiertem  Nucleolus.  Vgl.  Tafel  II.  Fig.  49. 

Fig.  8a.  (Calk.  Fig.  62  »Later  development  stages  of  the  secondary 
sporoblasts«. 

Fig.  8a'.  Calk.  Fig.  63  »Adult  sporobiast.  with  peripherally  arranged 
spores«. 

Fig.  8b.  »Ringnucleolus«  mit  vacuolisierter  Wandung  in  einem  degenerie- 
renden Kern  von  Ascaris. 

Fig.  9 a.  (Calk.  Fig.  75  »residual  structure«.  a residuum  of  the  secondary 
sporoblast. 

Fig.  95—95''.  Verschiedene  Formen  vacuolisierter  Nucleolen  in  degene- 
rierenden Kernen  von  Ascaris. 

Fig.  10a.  Calk.  Fig.  46  »Stage  in  the  growth  and  differentiation  of  the 
primary  sporoblasts«  (rot). 

Fig.  105.  Zahlreiche  Nucleolen  in  einem  degenerierenden  Kern  von  Ascaris 
vgl.  Tafel  II.  Fig.  21). 

Fig.  11a.  (Calk.  Fig.  50  »later stages  in  sporoblast  formation«.  Vgl.  Tafel  II, 
Fig.  42.  Umwandlung  der  zahlreichen  kompakten  Nucleolen  zu  »Ringnucleolen« 
mit  teils  vacuolisierter  Wandung.) 

Fig.  12.  Vgl.  Tafel  II,  Fig.  27. 

Fig.  13.  Vgl.  Tafel  II,  Fig.  29. 

Fig.  14.  Verteilung  des  Glykogens  in  einer  normalen,  median  gelegenen 
Darmepithelzelle.  Glykogen  rot.) 

Fig.  15.  Das  gleiche  bei  einer  Winkelzelle. 

Fig.  16.  Glykogentropfen  in  dem  Kern  einer  normalen  Darmepithelzelle. 


Experimentelle  Zellstudien. 

II.  Iber  die  Zellgröße,  ihre  Fixierung  und  Vererbung. 


Von 

Dr.  Methodi  Popoff. 

(Aus  dem  Zoologischen  Institut  in  München.) 


Hierzu  10  Textfiguren  und  Kurven  und  Tafel  V— VI. 

Inhalt. 

I.  Teil. 

Seite 

Einleitung 125 

Messungen  an  Paramaecium  c-audatum ; Züchtungsmethode;  Prä- 
parierung;  Messung;  Plasmawachstumskurve;  Kern  wachstumskurve; 
Auffassung;  Kurven  für  die  Intensität  des  Plasma-  und  Kernwachs- 
tums; Vergleich  mit  den  Befunden  an  Frontonin  leucas 127 

II.  Teil. 

Versuche  über  den  Zusammenhang  zwischen  Kern-  und  Zell- 
größe  143 

I.  Schwankungen  der  Zellgröße  bei  einer  und  derselben  Temperatur 

1.  Kulturen  von  verschieden  großen  Stentor  coendeus  und  Fron- 

tonia  leucas.  Teilungsgeschwindigkeit.  Kernplasmarelation . . 144 

2.  Durchschneidungsversuche 150 

3.  Zentrifugierversuche.  Züchtung  verschieden  großer  Stentor 

coeruleus 153 

4.  Unterdrückung  der  Teiluug  durch  Kälteeinwirkung.  Doppel- 

große Stentor  coeruleus.  Morphologische  Umänderungen.  Kern- 
plasmarelation   154 

II.  Die  Zellgröße  ist  leicht  zu  verändern;  die  dazu  nötigen  Bedingungen. 
Zusammenhang  zwischen  Zellgröße  uud  Kerngröße.  Die  Lehre  von 

der  fixen  Zellgröße 165 

III.  Korrelationserscheinungen  beim  Zellwachstum  und  ihre  Bedeutung 

für  das  Vererbungsproblem 169 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


125 


I.  Teil. 


Einleitung. 

Die  eingehenden,  langjährigen  Untersuchungen  Gerassimows  an 
Spirogijra  und  die  Untersuchungen  R.  Hertwigs  an  verschiedenen 
Protozoen  ( Actinosphaerium , Paramaecium,  Dileptus ) haben  gezeigt, 
daß  normalerweise  für  jede  Zellenart  ein  bestimmtes  Größenverhält- 
nis  zwischen  Kern  und  Protoplasma  bewahrt  bleibt.  Diese  Erkennt- 
nis der  engen  Beziehungen  zwischen  der  Kern-  und  Protoplasmagröße, 
die  Hertwig  unter  dem  Begriff  der  Kernplasmarelation  zusammen- 
faßte, ist  durch  die  theoretischen  Ausführungen  desselben  zur  Grund- 
lage für  die  Erklärung  vieler  Vorgänge  aus  dem  Zelleben  geworden. 
In  den  verschiedentlich  variierten  Experimenten  und  den  eingehenden 
Messungen,  welche  die  gegenseitigen  Kernplasmaumänderungen  auf- 
zudecken suchen,  ist  uns  auf  diese  Weise  ein  Mittel  gegeben,  tiefer 
in  einen  Komplex  von  Erscheinungen  aus  dem  Zelleben  einzudringen, 
welche  sich  bisher  schwer  von  einem  einheitlichen  Gesichtspunkte 
aus  betrachten  ließen. 

Von  diesen  Gedanken  ausgehend  habe  ich  im  ersten  Teil  meiner 
experimentellen  Zellstudien  versucht,  durch  Messungen  und  Experi- 
mente denjenigen  Prozessen,  welche  sich  bei  der  gewöhnlichen  Zwei- 
teilung der  Zellen  abspielen,  einen  präzisen  Ausdruck  zu  geben.  Es 
zeigten  diese  an  dem  Infusor  .PVottfewia  leucas  ausgeführten  Messungen, 
daß  die  Größenzunahme  des  Plasmas  und  des  Kerns  zwischen  zwei 
aufeinanderfolgenden  Teilungen,  in  Zeitintervallen  von  je  einer  Stunde 
gemessen,  nicht  einen  parallelen  Verlauf  aufweisen.  Während  die 
Plasmawachstumskurve,  gleich  nach  beendeter  Zellteilung  anfangend 
und  sich  bis  zu  der  nächsten  darauffolgenden  Teilung  fortsetzend, 
eine  allmähliche  regelmäßige  Steigerung  erfährt,  zeigt  die  Kernwachs- 
tumskurve zunächst  eine  sehr  langsame  Steigerung  — funktionelles 
Wachstum  (Hertwig)  — , um  2 — 21  2 Stunden  vor  der  Teilung  ( Fron - 
tonia  leucas  teilt  sich  bei  einer  Temperatur  von  25°  C einmal  in 
17  Stunden)  emporzuschnellen  und  das  Doppelte  der  Ausgangskern- 
größe zu  erreichen  — Teilungswachstum  (Hertwig)  des  Kerns.  Un- 
mittelbar vor  dem  Beginn  dieser  letzten  Periode  zeigt  die  Zelle  im  Ver- 
hältnis zu  ihrem  Ausgangsstadium  eine  sehr  große  Plasmamasse  mit 
relativ  sehr  kleinem  Kern,  das  ist  der  Zustand  der  Kernplasmaspannung. 

Archiv  f.  Zellforschung  III.  9 


126 


Dr.  Methodi  Popoff 


Durch  Durehsehneidungsexperimente,  ausgeführt  vor  uud  nach  dem 
Moment  der  Kernplasmaspannung,  habe  ich  versucht,  die  Bedeutung 
dieses  Zustandes  für  die  Zellteilung,  ein  Punkt,  den  schon  Hertwig 
theoretisch  hervorgehoben  hat,  auch  experimentell  genauer  zu  be- 
gründen. Sollte  eben  die  Kernplasmaspanuung  das  auslösende  Mo- 
ment der  Zellteilung  sein,  so  müßte,  wenn  man  die  Kernplasmarela- 
tion (durch  Entfernen  eines  Teiles  des  Plasmas)  vor  dem  Moment  der 
Kernplasmaspannung  herabsetzt,  die  bevorstehende  Teilung  verzögert 
werden,  und  zwar  bis  zu  der  Zeit,  wo  durch  nachträgliches  Wachs- 
tum des  Protoplasmas  die  Zelle  wieder  den  Moment  der  Kernplasma- 
spanuung erreicht  hat.  Setzt  dagegen  die  Herabsetzung  der  Kern- 
plasmarelation  nach  dem  Überschreiten  des  Kernplasmaspannungs- 
momentes ein,  so  müßte  dieser  künstliche  Eingriff  die  Zellteilung 
nicht  mehr  verschieben  können,  da  dieselbe  schon  ausgelöst  ist.  Die 
Ergebnisse  dieser  Experimente  bestätigten  vollkommen  die  oben  ent- 
wickelten Anschauungen.  Sie  zeigten,  daß  der  Zustand  der  Kern- 
plasmaspannung ein  wichtiger  Moment  im  Zellenleben  ist,  welcher  in 
enger  Beziehung  zu  den  Teilungsvorgängen  der  Zelle  steht. 

Indem  ich  diese  Feststellungen  über  die  Wachstumserscheinungen 
der  einzelnen  Zelle  auf  die  Geschlechtszellen  der  Metazoen  übertrug, 
habe  ich  versucht,  die  Zusammenballung  des  Chromatins  während 
des  Synapsisstadiums  als  Ausdruck  des  ansetzenden  Teilungswachs- 
tums des  Kerns  aufzufassen.  Wie  bekannt,  hat  zuerst  Woltereck 
den  Gedanken  ausgesprochen,  daß  unmittelbar  nach  der  Synapsis  die 
Anzeichen  einer  unterdrückten  Zellteilung  zu  finden  sind.  Denselben 
Gedanken  haben  später  R.  Hertwig  und  auch  ich,  von  meinen  Be- 
funden bei  der  Ovogenese  von  Paludina  ausgehend,  vertreten.  Die 
au  den  wachsenden  Geschlechtszellen  von  Paludina  und  Ascaris 
mystax  ausgeführten  Messungen  (siehe  Experim.  Zellstudien,  Ab- 
schnitt II)  zeigten  nun,  daß  das  während  des  Leptotenstadiums  lang- 
sam vor  sich  gehende  Kernwachstum  mit  dem  Eintreten  der  Synapsis 
auf  einmal  sehr  energisch  einsetzt.  Die  dadurch  bedingten  Diffusions- 
strömuugen  von  dem  Protoplasma  nach  dem  Kerninnern  zu  reißen 
die  im  Leptotenstadium  locker  im  Kern  liegenden  Chromatinschleifen 
mit  sich  und  ballen  sie  im  Diffusionswirbelcentrum  zusammen. 

Indem  ich  ferner  von  den  Feststellungen  an  Frontonia  leucas 
und  den  ausgeführten  Messungen  über  die  Variationen  der  Zellgröße 
bei  einer  und  derselben  Temperatur  ausging,  die  dabei  wahrzunehmen- 
den Umänderungen  der  Kernplasmarelation  betrachtete  und  sie  weiter 
mit  der  Verschiebung  derselben  bei  verschiedenen  Temperaturen  ver- 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


127 


glich,  habe  ich  versucht,  auf  die  Momente,  welche  die  Zellgröße  he- 
dingen  und  aktiv  bei  ihrer  Umänderung  eingreifen,  näher  einzugehen. 
Es  zeigte  sich  nämlich,  daß]  verschieden  große  Zellen  bei  einer  und 
derselben  Temperatur  gezüchtet,  normalerweise  dieselbe  Kernplasma- 
relation aufweisen.  Diese  Befunde  auf  die  Metazoen  ausdehnend, 
habe  ich  den  Gedanken  ausgesprochen,  daß  die  Größe  der  Aus- 
gangszeile ein  wichtiges  Moment  in  der  Variation  der  individuellen 
Größe  ist. 

Die  hier  gegebene  kurze  Zusammenstellung  einiger  in  den  Ex- 
perimentellen Zellstudien  I aufgeworfenen  Fragen  zeigt  jene  Fülle 
von  Problemen,  denen  man,  von  den  Grundgedanken  der  Kernplasma- 
relationslehre ausgehend,  näher  treten  kann. 

Angesichts  dieser  Wichtigkeit  des  Gegenstandes  habe  ich  ver- 
sucht, manche  der  in  den  Zellstudien  I gemachten  Feststellungen  et- 
was zu  erweitern  und  zu  vertiefen.  Dies  galt  hauptsächlich  von  der 
Frage  über  die  Größe  der  Zelle,  der  ich  hier  durch  Versuche  und 
Messungen  nachgegangen  bin.  Da  aber  diese  Frage  noch  in  den 
früheren  Studien  ihren  Ausgang  von  den  Befunden  über  die  Wachs- 
tumserscheinungen des  Plasmas  und  des  Kerns  nahm,  Befunde,  die 
bis  jetzt  nur  auf  die  an  Frontonia  lencas  ausgeführten  Messungen 
sich  stützen,  habe  ich  in  der  vorliegenden  Arbeit  auch  eine  Nach- 
prüfung der  Messungsergebnisse,  die  ich  an  diesem  Holotrichen  be- 
kommen habe,  unternommen. 

So  bilden  denn  im  großen  ganzen  die  vorliegenden  Studien  eine 
direkte  Fortsetzung  und  weitere  Ausarbeitung  mancher  in  den  Ex- 
perimentellen Zellstudien  I nur  gestreiften  Fragen. 


Die  Nachprüfung  der  Befunde  über  den  Verlauf  der  Plasma- 
und  Kernwachstumskurven  zwischen  zwei  aufeinanderfolgenden  Tei- 
lungen habe  ich  an  dem  Infusor  Paramaecium  caudatwm  unternommen. 
Die  regelmäßige,  länglich  ovale  Körpergestalt  und  der  oval  scheiben- 
förmige Kern  dieses  Infusors  sind  sehr  günstig  für  die  Ausführung 
von  Messungen.  Einen  weiteren  Vorteil,  den  Paramaecium  als  Unter- 
suchungsobjekt bietet,  ist  seine  starke  Vermehrungsfähigkeit.  Bei 
einer  konstanten  Temperatur  von  25°  C.,  bei  welcher  die  Experimente 
ausgeführt  wurden,  teilt  sich  Paramaecium  caudatum  regelmäßig  ein- 
mal in  8 Stunden,  d.  h.  mehr  als  zweimal  rascher  als  Frontonia 
leucas.. 

Die  Paramaecien  wurden  als  Pieinkultureu  in  Uhrschälchen  ge- 
züchtet. Dabei  bediente  ich  mich  der  von  H.  Eautmann  eingeführten 

9* 


128 


Dr.  Methodi  Popoff 


Bakterienzüchtungsmethode.  Kleine  Portionen  der  auf  Kartoffeln  ge- 
züchteten Reinkulturen  vom  Bakterium  Proteus  mirabilis  (näheres 
darüber  siehe  in  der  Arbeit  von  Rautmann  selbst  wurden  jeden  Tag 
in  sterilisiertem  Wasser  fein  aufgeschwemmt  und  den  ebenfalls  in 
sterilisierten  Uhrschälchen  gezüchteten  Paramaecien  mit  ausgeglühter 
Pipette  als  Nahrung  verabreicht.  Auf  diese  Weise  bekommt  man 
ganz  reine  Infusorienkulturen.  Natürlich  wurde  auch  das  Kultur- 
wasser bis  auf  einige  Tropfen  jeden  Tag  ganz  gründlich  gewechselt. 
Auf  diese  Weise  führte  ich  die  Kultur,  bevor  ich  mit  den  eigentlichen 
Versuchen  angefangen  habe,  3 Monate  lang. 

Bei  den  Experimenten  für  die  Aufstellung  der  Teilungskurven 
habe  ich  denselben  Weg  eingeschlagen,  den  ich  gelegentlich  meiner 
Versuche  mit  Frontonia  leuccis  eingehend  beschrieben  habe.  Hier 
werde  ich  des  leichteren  Verständnisses  wegen  nur  ganz  kurz  die 
Hauptmomente  der  Versuchsanordnung  ins  Gedächtnis  zurückrufen. 
Es  wurde  jedesmal  auf  die  Teilung  des  Tieres  gewartet,  das  eine 
Tochtertier  10  Minuten  nach  der  Teilung  abgetötet,  das  andre  z.  B. 
2 Stunden  weiterkultiviert  und  erst  dann  abgetötet.  Die  Plasma- 
und  die  Kerngrößen  beider  Tiere  wurden  danach  gemessen  und  unter- 
einander verglichen.  Auf  diese  Weise  bekommt  man  eine  Antwort 
darauf:  1.  Wie  weit  das  Plasma  bzw.  der  Kern  im  Verhältnis  zu  dem 
10  Minuten  nach  der  Teilung  abgetöteten  Tier  im  Laufe  von  2 Stun- 
den gewachsen  ist;  2.  Wie  sich  im  Laufe  dieser  Zeit  die  Kernplasma- 
relation im  Vergleich  zu  ihrem  Ausgangswert,  wie  er  10  Minuten 
nach  der  Teilung1)  gegeben  ist,  verändert  hat.  Auf  diese  Weise 
habe  ich  die  Umänderungen  des  Plasmas  und  des  Kerns  und  die 
Verschiebung  ihrer  gegenseitigen  Verhältnisse  in  Intervallen  von  einer 
Stunde  von  der  einen  bis  zu  der  darauffolgenden  Teilung  festgestellt. 
Es  kamen  im  ganzen  100  Tiere  zur  Messung.  Diese  Zahl,  wenn 
auch  nicht  übermäßig  groß,  würde  doch  in  Anbetracht  der  Überein- 
stimmung, welche  diese  Messungen  mit  dem  bei  Frontonia  durch  zahl- 
reichere Angaben  gewonnenen  Resultate  aufweisen,  ausreichen,  um 
den  Feststellungen  bei  Paramaecium  einen  genügenden  Grad  von 
Exaktheit  zu  verleihen. 

f Die  gleich  nach  der  Teilung  abgetöteten  Paramaecien  weisen  noch  einen 
etwas  spitz  ausgezogenen  Kern  auf.  was  bei  den  Messungen  störend  empfunden 
wird.  Die  verschiedenen  probeweise  gemachten  Abtötungen  ergaben,  daß 
10  Minuten  genügen,  um  den  Kern  die  normale,  länglich  scheibenförmige  Ge- 
stalt annehmen  zu  lassen.  Bei  gut  geführten  Kulturen  trifft  man  nach  dieser 
Zeit  nur  selten  Tiere,  deren  Kerngestalt  Unregelmäßigkeit  zeigt.  Solche  Tiere 
wurden  bei  den  Messungen  nicht  berücksichtigt. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


129 


Ich  möchte  nur  noch  einen  Vorteil  hervorheben,  den  Paramaecium 
im  Vergleich  mit  Frontonia  aufweist.  Infolge  der  reinen  Bakterien- 
fütterung  ist  der  Körper  von  Paramaecium  fast  halb  durchsichtig. 
Deshalb  ist  die  Abtötung  mit  konzentrierter  Sublimatlösung,  die  be- 
kanntlich die  Nucleoproteide  sehr  stark  ausfällt,  allein  genügend,  um 
die  Kerngrenzen  scharf  umschrieben  hervortreten  zu  lassen1).  Eine 
nachträgliche  Färbung  war  dann  für  die  Ausführung  der  Messungen 
nicht  erforderlich.  Die  Tiere  wurden  direkt  mit  einem  Tropfen  von 
der  Sublimatlösung  auf  den  Objektträger  übertragen  und  bei  normaler 
Tnbuslänge,  Ocul.  3,  Objektiv  7 (Leitz)  gemessen2).  Das  Ausfallen 
der  Färbung  und  des  mühseligen  vorsichtigen  Übertragens  der  Tiere 
bis  ins  Nelkenöl  (wie  das  der  Fall  bei  Frontonia  war,  bei  welchem 
Tier  wegen  des  undurchsichtigen  Protoplasmas  die  Sublimatabtötung 
allein  nicht  ausreichte)  hatte  ferner  den  andern  Vorteil,  daß  ich  alle 
für  die  Messungen  nötigen  Abtötungen  in  einem  Zeitraum  von 
1 1 2 Wochen  zusammendrängen  konnte,  was  für  die  Einheitlichkeit 
der  Resultate  von  gewisser  Wichtigkeit  ist.  Denn  die  langdauernden 
Züchtungen  von  Infusorien  haben  gezeigt  (näheres  darüber  siehe  in 
»Depression  der  Protozoenzelle  und  der  Geschlechtszellen  der  Meta- 
zoen«), daß  in  bestimmten  Zeitintervallen  die  Größe  der  Kulturtiere 
regelmäßigen  Schwankungen  unterworfen  ist.  Im  gegebenen  Fall 
kommen  diese  kleinen  Mißstände  gar  nicht  in  Betracht3). 


Einige  von  den  durch  diese  Messungen  erhaltenen  Zahlen  gebe 
ich  in  der  Tabelle  S.  130—133  wieder. 


1 Die  Tiere  wurden  direkt  in  die  Sublimatlüsung  eingespritzt.  Bei  diesem 
Abtütnngsverfahren  zeigten  weder  Kern  noch  Plasma  Schrumpfungen. 

-)  Da  es  bei  diesen  Messungen  hauptsächlich  auf  Relationen  ankommt, 
habe  ich  die  durch  den  Ocularmikrometer  erhaltenen  Maße  nicht  in  u nmge- 
reehnet.  Auf  alle  Fälle  entsprach  bei  den  oben  genannten  Vergrößerungen  ein 
Teilstrich  von  dem  Ocularmikrometer  2,73  u. 

3)  Sowohl  das  Plasma  wie  auch  das  Kernvolumen  habe  ich  als  das  eines 
dreiachsigen,  ovalen  Körpers  nach  der  Formel  % nabe  ausgerechnet,  wobei 
abe  die  Halbwerte  der  drei  verschiedenen  senkrecht  aufeinanderstehenden 
Kürperachsen  darstellen.  Die  Messungen  zeigten,  daß  die  Dicke  und  die 
Breite  des  Plasmakörpers  nicht  sehr  voneinander  verschieden  sind,  beim  Kern 
dagegen,  speziell  beim  Vergleichstiere  mit  dem  Namen  »Vergleichstier«  be- 
zeichne ich  das  10  Minuten  nach  der  Teilung  abgetötete  Tier.  Unter  »Versuchs- 
tier« verstehe  ich  das  weiterkultivierte  und  erst  nach  einer  bestimmten  Anzahl 
von  Stunden  abgetötete  Tier),  wie  dies  der  Fall  auch  für  Frontonia  war,  zeigten 
sich  beträchtliche  Unterschiede,  indem  die  Kerndicke  fast  durchgehend  die  Hälfte 
der  Breite  ausmachte. 


130 


Dr.  Methodi  Popoff 


Tabelle  für  die  Veränderungen  der  Kern-  und  Plasmagröße  v 

Teilungen  bei  einM 


- . 

— — 

C © £ 

Plasma 

Teilung 

Tochtertiere 

0 > r 

1 s | 

Dimension 

Volumen 

Vergleiehstier 

abgetötet 

Versuchstier 

aligetötet 

O 

Vergleichs- 

tier 

Versuchs- 

tier 

Vergleiehstier 

Versuchstier  i 

3.  I.  09 

L = 55 

L = 59 

Vpl  = 14575.96 

Vpl  = 156311 

3.36  Nachm. 

S.46  Nachm. 

4.4r'  Nachm. 

1 

Br  = 23 

Br  = 23 

Vpl— Vk  = 14292,66 

Vpl  — Vk  = 15352» 

Nr.  1 

D = 22 

D = 22 

3.  I.  09 

L = 55 

L = 62 

Vpl  = 15238,51 

Vpl  = 17  9011 

3.38  Nachm. 

S.48  Nachm. 

4.48Nachm. 

1 

Br  = 23 

Br  = 24 

Vpl— Vk  = 14903,31 

Vpl  — Vk  = 17  548 1 

Nr.  2 

D = 23 

D = 23 

3.  I.  09 

L = 56 

L = 62 

Vpl  = 14840,98 

Vpl  = 16  431  B 

3 Nachm. 

3.i°  Nachm. 

5.i°  Nachm. 

2 

Br  = 23 

Br  = 23 

Vpl  — Yk  = 14  560,50 

Vpl  — Vk  = 16 148 1 

Nr.  3 

D = 22 

D = 22 

1.  I.  09 

L =54 

L = 62 

Vpl  = 13066.51 

Vpl  = 17 1451 

6. 30  Nachm. 

6.40  Nachm. 

8. 40  Nachm. 

2 

Br  = 22 

Br  = 24 

Vpl— Vk  = 12798.35 

Vpl  — Vk  = 16744) 

Nr.  4 

1)  = 21 

D = 22 

3.  I.  09 

L = 54 

L = 61 

Vpl  = 12  472,58 

Vpl  = 16613) 

3.18  Nachm. 

3.^  Nachm. 

6.28Nachm. 

3 

Br  = 21 

Br  = 26 

Vpl-Vk  = 12221,18 

Vpl— Vk  = 163281 

Nr.  5 

D = 21 

D = 20 

1.  I.  09 

L = 48 

L = 57 

Vpl  = 10056 

Vpl  = 13732 

9.5°  Vorm. 

10  Vorm. 

2 Nachm. 

4 

Br  = 20 

Br  = 21 

Vpl— Yk  = 9821,36 

Vpl  — Vk  = 134681 

Nr.  6 

D = 19,5 

D = 20 

5.  I.  09 

L = 55 

L = 67 

Vpl  = 14575.96 

Vpl  = 24  6341 

9.30  Yorm. 

9.40  Vorm. 

2.3'1  Nachm. 

5.i° 

Br  = 23 

Br  = 26 

Vpl— Vk  = 14307,56 

Vpl  — Vk  = 243132 

Nr.  7 

D = 22 

D = 27 

i)  Mit  Vpl  bezeichne  ich  das  Plasmavolumen,  mit  Yk  das  Kernvolumen.  Ypl  — 1 k bezeichnet  (fl 
des  gemessenen  Paramaeciums. 


Experimentelle  Zellstudien.  II.  131 


I v'amaecium  caudatum  zwischen  zwei  aufeinanderfolgenden 
P nperatur  von  25°  C. 


Kern 

Dimension  Volumen 

< leichs-  | Versuchs-  Vergleichs-  Versuchs- 
ier  i tier  tier  tier 

Kernplasma- 

relation 

Vergleichs-  Versuchs- 
tier tier 

tn  S © 
»SS 
r3  so 

5ß 

- ’J  W o 
© ei  fcß® 

i § s- 

g;  ClO 
© J-  tn 

^ J < 

Koeffizient  dos 

Kernwaclistums 

Ausgangsgröße 

1,00 

Wachstum 

der  Kernplasma- 

relation 

Bemerkungen 

= 20 

L = 16 

i=  7 

Br=  6 

283,30 

283,30 

50,4 

54.1 

1.07 

1,00 

1,07 

= 4 

D = 4,5 

= 16 

L = 16 

|=  8 

Bi-  = 8,5 

335,20 

356,15 

44,46 

49,27 

1,17 

1,062 

1,10 

= 5 

D = 5 

= 17 

L = 15 

= 7 

Br  = 9 

280,48 

282,82 

51,9 

57,8 

1,10 

1,01 

1.11 

= 4,5 

D = 4 

= 16 

L = 16 

= 8 

Br  = 8 

268,16 

301.18 

47,6 

Ö0j0 

1,30 

1,12 

1,16 

= 4 

D=  4,5 

= 15 

L = 17 

= 8 

Br  = 8 

251,40 

284,92 

48,6 

57.3 

1,33 

1,13 

1,18 

= 4 

D = 4 

= 16 

L = 18 

= 7 

Br  = 7 

234,64 

263,97 

41,8 

51,0 

1,37 

1,12 

1.21 

= 4 

D = 4 

= 16 

f* 

II 

M- 

“vl 

= 8 

00 

II 

CQ 

268,16 

320,53 

53,3 

75,8 

1,70 

1,19 

1,42 

= 4 

D = 4.5 

involumen  des  Plasmas  nach  dem  Abzug  des  Kernvolumens  (Vk).  L = Länge,  Br  — Breite,  D — Dicke 


132 


Dr.  Methodi  Popoff 


Teilung 

- 

~ ° 

Plasma 

Tochtertiere 

Yergleichstier  Versuchstier 
ahgetötet  abgetötet 

O > 

> tu“ 

M = i 

- .—  c 

l^i 

Dimension 

Vergleichs-  Versuchs- 
tier tier 

Volumen 

Yergleichstier  Versnchstie  hl 

4.  I.  09 

L = 56 

L = 65 

Vpl  = 12  934,53 

Vpl  = 22li 

9. 43  Vorm. 

9. 53  Vorm. 

3.53  Nachm. 

6 

Br  = 21 

Br=  26 

Vpl  - Vk  = 12641.23  Vpl  — Vk  = 2171» 

Nr.  8 

D = 21 

D = 25 

* 

4.  I.  09 

L = 58 

L = 62 

Vpl  = 15371.01 

Vpl  = 24cig 

9.20  Vorm. 

9.3C  Vorm. 

3.26  Vorm. 

6 

Br  = 23 

Br  = 28 

Vpl  — Vk  = 15068.29  Vpl  -Vk  = 241  i 

Nr.  9 

D = 22 

D = 27 

5.  I.  09 

L = 57 

L = 74 

Vpl  = 14449.21 

Vpl  = 262 .0’ 

9.02  Vorm. 

9. 12  Vorm. 

4. 12  Vorm. 

7 

Br  = 22 

Br  = 26 

Vpl  - Vk  = 14 128,68  Vpl  — Vk  = 257  ,5 

Nr.  10 

D = 27 

D = 26 

5.  I.  09 

L = 57 

L = 70 

Vpl  = 17  442,97 

Vpl  = 318  5- 

10. 33  Vorm. 

10.43  Vorm. 

5.43  Vorm. 

7 

Br  = 24 

Br  = 30 

Vpl-  Vk  = 17 107,77 

Vpl  — Vk  = 313  8*4 

Nr.  11 

D = 23 

D = 29 

4.  I.  09 

L = 60 

L = 68 

Vpl  = 13198.50 

Vpl  = 269  19,. 

8. 13  Vorm. 

8.23  Vorm. 

4.23  Nachm. 

8 

Br  = 21 

Br  = 28 

Vpl  — Vk  = 12940,50 

Vpl  — Vk  = 264  Olt 

Nr.  12 

D = 20 

D = 27 

4.  I.  09 

L = 58 

L = 70 

Vpl  = 13396,48 

Vpl  = 26  6' fd 

8.2fi  Vorm. 

S.36  Vorm. 

4.36  Nachm. 

8 

Br  = 21 

Br  = 28 

Vpl  - Vk  = 131 11.56  Vpl  - Vk  = 260  2 

Nr.  13 

D = 21 

D = 26 

4.  I.  09 

* 

L = 60 

L = 74 

Vpl  = 15178.27 

Vpl  = 30  3k- 

S.25  Vorm. 

8. 35  Vorm. 

4.35  Nachm. 

8 

Br  = 23 

Br  =28 

Vpl  — Vk  = 14857.74  Vpl  — Vk  = 297  9 

Nr.  14 

D = 21 

D = 28 

4.  I.  09 

L = 55 

L = 70 

Vpl  = 13350,39 

Vpl  = 27  4987 

8.*'  Vorm. 

8.«  Vorm. 

4.40  Nachm. 

8 

Br  = 22 

Br  = 30 

Vpl  - Vk  = 13065,47  Vpl  - Vk  = 269  9 * 

r.  15 

D = 21 

D = 25 

Experimentelle  Zeitstudien.  II. 


133 


Kern 


Dimension 


Volumen 


Kernplasma- 

relation 


Stichs-  Versuchs-  j Vergleichs-  Versuchs-  Vergleichs-  Versuchs- 

er  tier  tier  tier  1 tier  tier 

1 - ~ 


■*=  tß 
© r3  tß© 

S £ a-T 
S 3 tC 

© - M 

3 e ^ 


© c ^ 
=fö© 

■*2  •— 

= J Sfo 

® z u = 
'5  ; 5- 


n © 
£ ^ 


Bemerkungen 


1=  14  L = 19 
J=  8 Br  — 9 
5 1)  = 4 

L 17  L = 16 
i=  8,5  Br  = 11 
;=  4 D = 4 


[,=  15  L = 20 
9 Br  = 10 
= 4 D = 5 

1=  16  L = 18 
t=  8 Br  = 11 
= 5 D = 5 

1=16  L = 21 
U 8 Br  = 9 
= 4 D = 5 

= 17  L = 15 
= 8 Br  = 11 
= 4 D = 7 

= 17  L = 20 
= 8 Br  — 9 
= 4,5  D = 7 

= 17  L = 30 
= 8 Br  = 7 
= 4 D = 5 


293,30  358,24 


302,73  368,72 


320,53  497,56 


335.20  518,51  51,0 


258,16  496,93 


284.92  605,04 


320,53  659,92 


284,92  549,94 


43,1 


49,7 


60,7 


65.5 


44.07 


52.07 


60,5 


50.12 


47,02 


53.18 


43,9 


46.3 


46,0 


45.1 


49.0 


1,72 


1,60 


1,22 


1.21 


1,81 


1,83 


2,04 


1,55 


1,54 


1,99 


2,00 


2.05 


1.90 


2,12 


2.06 


1.93 


1,40 


1.32 


1,18 


1.19 


1,06 


0,93 


1.02 


1,07 


Der  Kern  bandförmig 
ausgezogen;  direkt  vor 
der  Durchschniirung. 


134 


Dr.  Metkodi  Popoff 


Im  folgenden  werde  ich  kurz  die  Hauptergebnisse  dieser  Messun- 
gen hervorlieben. 

1.  Plasmawachstu-m.  Beim  Durchsehen  der  Tabelle  erkennt 
man,  daß  das  Plasma,  gleich  nach  der  Teilung  beginnend,  ein  all- 
mähliches ununterbrochenes  Wachsen  zeigt,  bis  zum  Augenblick , wo 
die  Teilung  ansetzt,  in  welchem  Moment  das  Plasma  das  Doppelte 
der  Ausgangsgröße  erreicht  hat.  Z.  B.  8 Stunden  nach  der  Teilung 
beläuft  sich  das  Plasmavolumen  beim  Versuchstier  Nr.  15  auf  26946,94, 
während  dasjenige  des  Vergleichstieres  eine  Größe  von  13065,47  auf- 
weist usw.  Das  genaue  Vergleichen  der  einzelnen  Plasmakörper- 
maße zeigt  nun  die  interessante  Erscheinung,  daß  die  regelmäßige 
Steigerung  des  Plasmavolumens  nicht  Hand  in  Hand  mit  einer  gleich- 
mäßigen Vergrößerung  der  drei  Plasmakörperdimensionen  geht.  Viel- 
mehr zeigt  der  Plasmakörper  in  der  Längsachse  ein  viel  langsameres 
Wachstum  als  in  den  beiden  Querachsen  (vgl.  z.  B.  die  Körpermaße 
des  Tieres  Nr.  1 mit  denjenigen  der  Tiere  Nr.  7,  11,  12,  15  usw.). 
Dieser  Umstand  bringt  es  mit  sich,  daß  die  Tiere  fast  unmittelbar 
vor  der  Teilung  einen  im  Vergleich  mit  der  Länge  der  zwei  bei  der 
Teilung  entstehenden  Tochtertiere  auffallend  geringen  Längendurch- 
messer zeigen.  Z.  B.  unmittelbar  vor  der  Teilung  schwankt  die 
Körperlänge  zwischen  70 — 75.  Diejenige  der  Tochtertiere  beträgt 
aber  2 x 50  bis  55,  was  einer  Länge  von  100  bis  110  entsprechen 
würde.  Erst  während  des  Teiluugsprozesses  beginnt  die  rasche  Aus- 
ziehung des  Körpers  der  Länge  nach,  was  die  Abnahme  der  andern 
zwei  Körperdimensionen  herbeiführt,  bis  schließlich  durch  diese  Um- 
lagerung die  für  die  Tochtertiere  charakteristischen  Plasmadimensionen 
erreicht  sind. 

Vielfach  bei  den  Messungen  von  Tieren,  die  unmittelbar  vor  einer 
Teilung  standen,  habe  ich  Plasmavolumina  ausgerechnet,  welche  die 
zu  erwartende  Doppelgröße  etwas  überstiegen.  Diese  Resultate  sind 
ersteus  den  Ungenauigkeiten  bei  der  Messung  zuzuschreiben  und 
zweitens  hauptsächlich  durch  die  stärkere  Anhäufung  von  Nahrungs- 
vacuolen  bei  solchen  Tieren  zu  erklären1). 


i)  Die  in  der  Tabelle  wiedergegebene  plötzliche  Steigerung  des  Plasma- 
volumens von  1,37  auf  1,70  bei  dem  Tier  Nr.  7 (5  Stunden  nach  der  Teilung) 
hat  nicht  besonders  viel  zu  sagen.  Bei  andern  Messungen  habe  ich  die  zu  er- 
wartenden Werte  von  1.45 — 1,55  bekommen.  Dieser  Fall  zeigt  aber  die  Varia- 
tionen, die  man  bei  Messungen  dieser  Art  manchmal  bekommen  kann.  Diese 
Abweichungen  nehmen  sicherlich  eine  gesonderte  Stellung  in  den  sonst  regel- 
mäßig ablaufenden  Plasmawachstumserscheinungen  ein. 


Experimentelle  Zellstudien.  II 


135 


Drückt  mau  das  Wachstum  des  Plasmas  graphisch  aus,  und  zwar 
so,  daß  auf  die  Abszisse  die  Zahl  der  vor  der  Teiluug  abgelaufenen 
Stunden  und  auf  die  Ordinate  die  Wachstumsgrößen  während  dieser 
Stunden  eingetragen  werden,  so  bekommt  man  die  etwas  zickzack- 
artig verlaufende  Linie  der  Textfig.  A,  die  sich  auf  die  Kurve  a 
(Textfig.  B)  reduzieren  läßt.  Es  fällt  sofort  auf,  daß  die  Plasma- 
wachstumskurve eine  ganz  allmähliche,  regelmäßige  Steigerung  auf- 
weist. 

Interessant  ist  nun  zu  sehen,  ob  die  Wachstumsintensität  des 
Plasmas  während  zweier  aufeinanderfolgender  Teilungen  immer  die- 


Textfig.  A. 


selbe  bleibt  oder  ob  sie  in  bestimmten  Intervallen  manche  Ab- 
weichungen zeigt.  Für  die  Feststellung  dieser  Verhältnisse  habe  ich 
jedesmal  die  Wachstumszunahme  des  Plasmas  von  einer  Stunde  bis 
zur  andern  ausgerechnet,  indem  ich  z.  B.  das  Plasmavolumen,  wie  es 
in  der  3.  Stunde  gegeben  ist  (1,33),  von  dem  Plasmavolumen  2 Stun- 
den nach  der  Teilung  (1,20)  abgezogen  habe  (=  0,13).  Auf  diese 
Weise  habe  ich  die  folgenden  Zahlen  bekommen: 


Stunde : 

1 = 0,11 

2 =0,  9 

3 = 0,13 

4 = 0,10 


Stunde: 

5 = 0,15 

6 = 0,12 

7 - 0,12 

8 = 0,18 


Wenn  man  die  kleinen  Schwankungen  außer  acht  läßt,  so  zei- 
gen diese  Zahlen  eine  ziemlich  gleichmäßige  Wachstumsintensität  von 


136 


Dr.  Methodi  Popoff 


der  1.  bis  zur  7.  Stunde.  (Das  Plasma  wächst  jede  Stunde  um  etwa 
0,12  des  vorhergehenden  Volumens.)  Erst  in  der  8.  Stunde  ist  ein 
intensiveres  Wachstum  (von  0,18)  bemerkbar. 

In  der  Textfig.  C habe  ich  diese  Verhältnisse  unter  Beibehaltung 
genau  derselben  Ordinaten-  und  Abszisseneinteilung  wie  in  der 


Textfig.  B. 


Textfig.  A graphisch  dargestellt.  Die  kleinen  Schwankungen  ausge- 
nommen, zeigt  die  erhaltene  Linie  einen  fast  geradlinigen  Verlauf 
bis  zu  der  7.  Stunde:  ein  Ausdruck  des  immer  gleich  intensiv  blei- 


Textfig.  C. 


benden  Wachstums.  Nur  die  8.  Stunde  zeigt  eine  unbedeutende  Ab- 
weichung, indem  die  Wachstumslinie  etwas  in  die  Höhe  schnellt. 

2.  Kernwachstum.  Das  Kernwachstum  zeigt  einen  etwas  kom- 
plizierteren Verlauf.  Von  dem  Moment  der  beendeten  Zellteilung  an 
bis  l1/ 2 Stunden  vor  der  Teilung  weist  der  Kern  im  Verhältnis  zum 
Protoplasma  ein  sehr  geringes  Wachstum  auf.  Erst  etwa  l'/2  Stun- 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


137 


den  vor  der  Teilung1)  beginnt  der  Kern  sehr  intensiv  zu  wachsen. 
Ist  er  bis  zu  dieser  Zeit  nur  um  0,22 — 0,25  seiner  ursprünglichen 
Größe  ausgewachsen,  so  entspricht  den  letzten  l1  2 Stunden  allein 
ein  Wachstum  von  0,75.  Entsprechend  diesem  Wachstumsverlauf 
zeigt  die  Kernwachstumskurve  der  Textfig.  D (dieselbe  ist  auf  die 
gleiche  Weise  wie  die  Plasmawachstumskurve  erhalten)  vom  Moment 
der  Teilung  anfangend  zuerst  einen  sehr  flachen  Verlauf,  um  erst 
etwa  in  der  Mitte  der  7.  Stunde  ganz  steil  anzusteigen  (siehe  auch 
die  Kurve  b Textfig.  B).  In  dem  Wachstum  des  Kerns  lassen  sich 
infolgedessen  zwei  scharf  gegeneinander  begrenzte  Perioden  unter- 


Textfig.  D. 


scheiden:  1.  die  Periode  eines  sehr  langsamen  Wachstums,  während 
welcher  die  Zelle  hauptsächlich  an  Größe  zunimmt:  d.  i.  die  Periode 
des  funktionellen  Kernwachstums,  und  2.  die  gleich  darauffolgende 
Periode  einer  sehr  intensiven  Kernzunahme,  die  unmittelbar  der  Zell- 
teilung vorangeht:  d.  i.  die  Periode  des  Teilungswachstums  des  Kerns. 

Infolge  dieses  eigentümlichen  Verlaufes  der  Kernwachstumskurve 
zeigt  auch  die  Tabelle 


Stunde: 

1 - 0,03 

2 = 0,03 

3 = 0,04 

4 = 0,03 


Stunde : 

5 - 0,04 

6 = 0,03 

7 = 0,35 

8 = 0,45 


i)  Die  eir.e  Stunde  vor  der  Teilung  ausgeführten  Messungen  weisen  schon 
ein  beträchtliches  Kernwachstum  auf. 


138 


Dr.  Methodi  Pcpoft 


imd  die  nach  ihr  entworfene  Kurve  (Textfig.  E)  für  die  Intensität 
des  Kernwachstums  stark  auffallende  Schwankungen  in  den  letzten 
IV2  Stunden ').  Von  der  Mitte  bis  zum  Ende  der  7.  Stunde  haben 
wir  ein  Kernwachstum  von  0,35,  von  der  7.  bis  zur  8.  Stunde  aber 
ein  solches  von  0,45,  während  in  den  einstündigen  Intervallen  der 
vorhergehenden  6 Stunden  die  Wachstumsintensität  sich  in  den  mäßi- 
gen Grenzen  von  etwa  0,03  durchschnittlich  bewegt.  Daher  auch 
dieser  zuerst  flache  Verlauf  und  die  erst  am  Ende  aufstrebende 


Textfig.  E. 


Steigung  der  Kurve,  welche  die  Intensität  des  Kern  Wachstums 
wiedergibt. 

Bei  den  ähnlichen  Messungen  an  Frontonia  habe  ich  die  Kern- 
wachstumskurve komplizierter  gefunden.  Da  war  nämlich  außer  der 
Periode  des  funktionellen  — und  des  Teilungswachstums  in  den 
ersten  3 Stunden  nach  der  Teilung  noch  eine  Verminderung  des 
Kernvolumens  nachzuweisen.  Damals  schon  (siehe  Experim.  Zell- 
studien I)  habe  ich  dieser  Abweichung  keine  große  Bedeutung  bei- 
gemessen und  versucht,  dieselbe  durch  die  nach  der  Teilung  ein- 
tretende Zusammenziehung  des  Kerns  zu  erklären.  Als  Stütze  für 


*)  Die  Tabelle  und  die  Kurve  für  die  Intensität  des  Kernwachstunis  sind 
auf  genau  dieselbe  Weise  erhalten,  wie  ich  das  für  die  betreffenden  Kurven  des 
Plasmawachstums  näher  geschildert  habe. 

Hier  möchte  ich  auch  gleich  bemerken,  daß  bei  Herstellung  der  Kurven 
im  allgemeinen  nicht  nur  die  in  der  Tabelle  wiedergegebenen  Zahlen  benutzt 
wurden,  sondern  auch  die  vielen  andern  diesbezüglichen  Messungen  in  Betracht 
gezogen  sind. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


189 


die  dort  geäußerte  Auffassung  können  nun  die  Messungen  an  Para- 
maecium  herangezogen  werden,  bei  welchen  die  Kernverkleinerung 
nicht  zu  konstatieren  ist.  Vielleicht  hängt  dies  mit  den  beträchtlich 
kleineren  Dimensionen  des  Paramaecium-  Kerns  zusammen,  welche 
die  Wahrnehmung  dieser  kleinen  Kernumänderungen  durch  Messung 
erschweren. 

3.  Umänderung  der  Kernplasmarelation  im  Zeitraum 
zwischen  zwei  Teilungen. 

Infolge  dieser  Unterschiede  im  Verlauf  der  Wachstumskurven 
für  Plasma  und  Kern  finden  in  der  Zeit  zwischen  zwei  Teilungen 
die  nachstehenden  Verschiebungen  in  der  Kernplasmarelation  statt. 
Wie  schon  erwähnt,  bezeichnet  die  Kernplasmarelation  jenen  Koeffi- 
zienten, den  man  erhält,  wenn  man  die  Plasmamasse  durch  die  Kern- 
masse dividiert.  Dieser  Koeffizient  schwankt  für  die  Tiere  gleich 
nach  der  Teilung  durchschnittlich  genommen  zwischen  45 — 50.  Da 
nun  in  den  ersten  6l/2  Stunden  nach  der  Teilung  das  Plasma  ein 
weit  stärkeres  Wachstum  aufweist  als  der  Kern,  kommt  es  dazu,  daß 
im  Verlauf  dieser  Stunden  sich  ein  Mißverhältnis  zwischen  Plasma- 
und  Kernmasse  ausbildet,  und  zwar  in  dem  Sinne,  daß  die  Zelle  im 
Laufe  der  Zeit  einen  im  Verhältnis  zur  Plasmamasse  immer  kleineren 
Kern  aufweist  als  die  Ausgangszeile.  Diese  Verschiebung  des  Kern- 
plasmaverhältnisses zugunsten  des  Protoplasmas  kommt  in  dem  Wachs- 
tum des  Quotienten  zum  Ausdruck.  So  z.  B.  für  das  Tier  Nr.  1 ist 
in  der  1.  Stunde  nach  der  Teilung  die  Kernplasmarelation  von  50,4 
auf  54,1  oder  um  0,07  gestiegen.  In  der  6.  Stunde  (Tier  Nr.  8)  ist 
sie  schon  von  43,1  bis  60,7  gestiegen,  oder  die  Kernplasmarelation 
ist  um  0,40  weiter  gewachsen.  Sowie  aber  das  Teilungswachstum 
des  Kerns  beginnt,  kommt  es  zu  einer  umgekehrten  Bewegung  im 
Wachstum  der  Kernplasmarelation.  Mit  dem  Beginn  des  starken 
Wachstums  des  Kerns  macht  sich  ein  sehr  rasches  Sinken  der  Kern- 
plasmarelation bemerkbar,  d.  h.  es  tritt  jetzt  eine  Verschiebung  der 
Kernplasmarelation  zugunsten  des  Kerns  ein,  so  daß  in  der  7.  Stunde 
nur  noch  ein  Anwachsen  des  Quotienten  (Tier  Nr.  10)  von  44,07  auf 
52,07  zu  bemerken  ist,  oder  die  Kernplasmarelation  ist  nur  um  0,18 
größer  geworden  als  die  Ausgangskernplasmarelation.  In  der  8.  Stunde 
schließlich,  wo  sowohl  Kern  wie  auch  Plasma  ihre  doppelte  Größe 
erreichen,  sinkt  die  Kernplasmarelation  wieder  zu  ihrer  ursprüng- 
lichen Ausgangsgröße,  so  z.  B.  für  das  Tier  Nr.  14  ist  dieselbe 
für  das  Ausgangstier  46,3  und  für  das  Versnchstier  45,1,  d.  h. 
zwischen  diesen  beiden  Kernplasmaverhältnissen  besteht  nur  ein 


140 


Dr.  Methodi  Popoff 


Unterschied  von  1,2.  In  diesem  Moment  beginnt  die  Durchschnürung 
der  Zelle. 

Trägt  man  nun  das  Anwachsen  der  Kernplasmarelation  auf  der 
Ordinate  ab  und  vermerkt  man,  wie  bei  den  vorhergehenden  Kurven, 
die  Zahl  der  nach  der  Teilung  abgelaufenen  Stunden  auf  der  Ab- 
szisse, so  bekommt  man  die  Kurve  Textfig.  F.  Hier  merkt  man,  daß 
die  Kurve,  dem  steten  Anwachsen  der  Kernplasmarelation  gemäß, 
bis  zu  der  6.  Stunde  nach  der  Teilung  andauernd  in  die  Höhe  steigt, 
um  gleich  darauf  bei  Beginn  des  starken  Kernwachstum  wieder  mit 
einem  sehr  steil  nach  unten  strebenden  Schenkel  rasch  zu  sinken 
und  in  der  8.  Stunde  wieder  die  Abszisse  zu  berühren. 

In  dem  Punkt  a,  wo  die  Kurve  ihren  Gipfel  erreicht,  besitzt  die 
Zelle  im  Verhältnis  zum  Protoplasma  den  kleinsten  Kern.  Das  ist 


Textfig.  F. 


der  Zustand  im  Zellenleben,  den  R.  Hertwig  Kernplasmaspannung 
nannte,  und  dessen  Bedeutung  als  anstoßgebendes  Moment  für  die 
Teilung  der  Zelle  ich  eingehend  in  den  Experimentellen  Zellstudien  I 
gewürdigt  und  durch  Experimente  zu  stützen  gesucht  habe.  Ich  be- 
gnüge mich  deshalb  hier,  auf  dieselben  zu  verweisen. 


Die  vorstehenden  Ausführungen  bestätigen  nun  vollkommen  meine 
früheren  Messungen,  die  ich  an  dem  Infusor  Frontonia  leucas  gemacht 
habe.  Aus  der  kurzen  Zusammenstellung,  die  ich  für  diesen  Teil 
meiner  Befunde  in  der  Einleitung  zur  vorliegenden  Arbeit  gegeben 
habe,  ist  die  vollständige  Übereinstimmung  im  Verlauf  der  Plasma- 
und  Kernkurven  für  den  Fall  von  Frontonia  und  Paramaecium  ohne 
weiteres  ersichtlich.  Selbstverständlich  stimmen  dann  auch  die  Um- 
änderungen der  Kernplasmarelation,  die  ja  die  direkte  Funktion  der 
beiden  erwähnten  Wachstumsmomente  — des  Kern-  und  Plasma- 
wachstums — sind,  vollkommen  bei  Paramaecium  und  Frontonia 
überein. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


141 


Nach  diesen  Übereinstimmenden  Messungsergebnissen  an  zwei 
verschiedenen  Infusorienarten  und  nach  den  in  demselben  Sinne 
lautenden  Orientierungsmessungen  R.  Hertwigs  kann  man  es  als 
feststehende  Tatsache  betrachten,  daß  während  der  normalen  Wachs- 
tumserscheinungen der  Zelle  es  zu  einem  ungleichmäßigen  Wachstum 
des  Kerns  und  des  Protoplasmas  kommt.  Wir  haben  zu  dieser  Ver- 
allgemeinerung desto  mehr  Recht,  als  dieselben  Erscheinungen,  wie 
man  aus  einer  im  Jahre  1902  erschienenen  Arbeit  Gerassimows 
(»Die  Abhängigkeit  der  Größe  der  Zelle  von  der  Menge  ihrer  Kern- 
masse.«) entnehmen  kann,  auch  dem  russischen  Autor  bei  seinen  ge- 
nauen und  umfassenden  Messungen  an  Spi?'ogijra-Ze\\en  aufgefallen 
sind.  In  der  oben  erwähnten  Abhandlung  finden  wir  nähmlich  den 
folgenden  Passus,  der  mit  den  an  Frontonia  und  Paramaecium  ge- 
machten Befunden  übereinstimmt:  »Nach  Maß  des  Lebens  der  Zellen 
wächst  die  Masse  des  Protoplasmas  und  der  Chlorophylbänder  stärker 
als  die  Kernmasse,  und  deswegen  muß  ein  Moment  eintreten,  wo  die 
Wirkung  der  Kerne  sich  schon  als  für  die  vergrößerte  Masse  des 
Zellkörpers  ungenügend  erweisen  wird.  Gerade  dieser  Zustand  der 
Zelle  (im  Original  als  Randbemerkung:  Worin  speziell  der  Zustand 
des  Kerns  und  der  Zelle  bei  der  Unzulänglichkeit  der  Wirkung  des 
Kerns  und  folglich  bei  dem  Überfluß  der  übrigen  Zellbestandteile 
im  Verhältnis  zu  dem  Kern  besteht,  können  erst  spätere  Unter- 
suchungen aufklären)  wird  wahrscheinlich  zur  Teilung  des  Kerns 
und  der  Zelle  führen,  wenn  nur  seitens  der  äußeren  Bedingungen 
keine  Hindernisse  vorliegen.  Infolge  der  Vergrößerung  der  Kern- 
masse bei  der  Teilung  stellt  sich  das  zerstörte  Gleichgewicht  zwischen 
dem  Kern  und  den  übrigen  Bestandteilen  der  Zelle  wieder  her  und 
in  den  Tochterzellen  erweist  sich  die  Kernmasse  in  bezug  auf  die 
übrigen  Bestandteile  gleichmäßiger  verteilt,  als  es  in  der  Mutterzelle 
der  Fall  war.  Je  größer  die  Menge  der  Kernmasse  ist,  desto  be- 
deutender kann  die  Größe  der  Zelle  sein,  bis  der  Unzuläuglichkeits- 
zustand  der  Kernwirkung  eintritt,  welcher  dann  durch  den  Teilungs- 
prozeß beseitig  wird.« 

Wie  aus  diesen  Ausführungen  Gerassimows  zu  ersehen  ist.  greifen 
dieselben  Zellwachstumsvorgänge,  die  an  freilebenden  tierischen  Zellen 
festgestellt  werden  konnten  (Hertwig,  Popoff),  auch  im  Leben  der 
Pflanzenzellen  tief  ein  und  führen  so  zur  Auslösung  der  Teilungs- 
prozesse der  Zelle.  Die  Zellteilung  hat  infolgedessen  ihre  Ursache 
in  dem  durch  die  Lebensvorgänge  immer  wieder  geschaffenen  Miß- 
stand zwischen  Kern  und  Plasma  (siehe  Hertwig).  In  der  Zell- 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  10 


142 


Dr.  Methodi  Popoff 


teilung  haben  wir  demnach  nur  einen  speziellen  prägnanten  Fall 
jener,  wie  es  mir  scheint,  allgemeinen  Erscheinung  zu  erblicken, 
wonach  jeder  Lehensprozeß  sich  selbst  überlassen,  ohne  Hinzutreten 
von  immer  wieder  regulatorisch  wirkenden  Momenten,  zum  Still- 
stand kommen  müßte.  Das  Zellwachstum  und  die  Zellteilung  sind 
der  Tätigkeit  einer  Sanduhr  vergleichbar,  welch  letztere  nach  einer 
gewissen  Spanne  Zeit  immer  wieder  umkippt  und  ihren  Lauf  an  dem 
gegebenen  Ausgangspunkte  von  neuem  beginnt. 


Experimentelle  Zellstndien.  II. 


143 


II.  Teil. 

Bei  allen  hier  mitgeteilten  Ergebnissen  fällt  nun  auf,  daß  bei 
einer  Temperatur  von  25°  C.  der  Kernplasmarelation  der  gleich  nach 
der  Teilung  abgetöteten  Paramaecien  ein  geringer  Spielraum  gegeben 
ist,  und  zwar  bewegt  sieb  in  diesem  Fall  die  Kernplasmarelation 
durchschnittlich  zwischen  45 — 50.  Genau  solche  ausgesprochene  Kon- 
stanz der  Kernplasmaverhältnisse  habe  ich  auch  bei  meinen  früheren 
Messungen  an  Frontonia  leucas  und  Stylonychia  mytilas  konstatieren 
können.  Diese  Ergebnisse  dürften  uns  zu  dem  Schluß  berechtigen, 
daß  normalerweise  bei  einer  bestimmten  Temperatur  und  sonst  gleichen 
Existenzbedingungen  ein  bestimmtes  Optimum  von  Kernplasmarelation 
vorhanden  ist,  bei  dem  die  Lebensfunktionen  der  Zelle  sich  am  besten 
abspielen. 

Die  Messungen  an  Frontonia  und  Stylonychia  zeigten  ferner,  was 
schon  aus  früheren  Messungsangaben  R.  Hertwigs  hervorging,  daß 
die  niederen  Temperaturen  ein  Faktor  sind,  welcher  die  Kernplasma- 
verhältnisse der  Zelle  beeinflussen  kann,  und  zwar  in  folgendem  Sinne. 
Die  von  einer  höheren  in  niedrigere  Temperatur  gebrachten  Frontonien 
und  Stylonychien  zeigten  (Siehe  Experim.  Zellstudien  I)  schon  nach 
der  ersten  Teilung  eine  je  nach  den  Temperaturunterschieden  ver- 
schieden stark  auffallende  Zunahme  der  Teilungsgröße  der  Zelle. 
Auf  die  Kernplasmaverhältnisse  hin  untersucht  zeigten  diese  Zellen 
nicht  nur  absolut,  sondern  auch  relativ  einen  größeren  Kern  als  die 
Wärmetiere,  d.  h.  bei  den  Kältetieren  wird  die  Kernplasmarelation 
zugunsten  des  Kerns  verschoben.  Da  die  Wachstumskurven  bei  den 
Kältetieren  einen  ähnlichen  Verlauf  wie  bei  den  Wärmetieren  auf- 
weisen (Messungen  an  Frontonia  leucas ),  so  kann  man  diese  Zellver- 
größerung auf  den  später  eintretenden  Moment  der  Kernplasmaspan- 
nung zurückführen:  Das  Plasma  muß  ja  mehr  anwachsen,  um  bei 
dem  in  der  niederen  Temperatur  größer  gewordenen  Kern  den  Mo- 
ment der  Kernplasmaspannung  erreichen  zu  können. 

Zieht  man  noch  die  Befunde  Hertwigs,  Gerassimows,  Boveris 
usw.  in  Erwägung,  denen  zu  Folge  eine  größere  Plasmamasse  auch 
einen  größeren  Kern  aufweist,  daß  ferner  die  bei  denselben  äußeren 
Bedingungen  vorkommenden  verschieden  großen  Zellen  einer  und  der- 
selben Art,  trotzdem  dieselbe  Kernplasmarelation  aufweisen  (Experim. 

10* 


144 


Dr.  Methodi  Popoff 


Zellstudieu  I — Messungen  an  Frontonia  und  Stylonychia ),  so  wird 
die  kausale  Abhängigkeit,  welche  zwischen  Plasma-  und  Kerngröße 
existiert,  klar.  Die  Umänderung  der  Kerngröße  zieht  nach  sich  eine 
Umänderung  der  Zellgröße. 

In  meinen  früheren  Studien  habe  ich  die  Frage  der  Zellgrößen- 
schwankuug  im  Zusammenhag  mit  den  Temperaturveränderungen  ein- 
gehend behandelt.  Im  nachfolgenden  werde  ich  versuchen,  der  Frage 
der  Zellgröße  bei  konstantbleibender  Temperatur  durch  experimen- 
telle Umänderung  der  Kerngröße  näher  zu  treten. 


1. 

Schwankungen  der  Zellgröße  bei  einer  und  derselben  Temperatur. 

1.  Als  Übergang  zu  den  im  oben  angedeuteten  Sinne  vorge- 
nommenen Experimenten  werde  ich  zuerst  diejenigen  Fälle  von 
Schwankungen  der  Zellgröße  besprechen,  die  hier  und  da  in  einer 
jeden  Protozoenkultur  auftreten. 

a.  Stentor  coeruleus.  — In  einer  Sfertftw-Kultur,  die  ich  mir  für 
verschiedene  Experimente  angelegt1)  und  jeden  Tag  genau  durch- 
gesehen habe,  traten  von  Zeit  zu  Zeit,  wenn  auch  selten,  einige 
Stentoren  auf,  welche  durch  ihre  geringere  Körpergröße  sofort  in  die 
Augen  fielen.  Auf  die  Kernverhältnisse  hin  untersucht  zeigten  nun 
einige  von  diesen  Tieren  einen  der  Menge  des  Protoplasmas  ange- 
paßten Kern.  Er  war  kleiner  und  viel  schlanker  gebaut  als  der 
Kern  der  großen  Tiere.  Andre  von  den  kleinen  Tieren  dagegen 
zeigten  einen  Kern,  der  seiner  Masse  nach  demjenigen  eines  großen 
Tieres  fast  gleichkam.  Alle  diese  kleinen  Stentoren  waren  das 
Produkt  von  zufälligen  Ungleichmäßigkeiten  bei  der  Teilung.  Es 
kommt  nämlich  vor,  daß  hei  der  Teilung  das  eine  Tochtertier  einen 
kleinen  Kern  und  dementsprechend  auch  eine  kleinere  Protoplasma- 
masse erhält.  Es  kann  sich  aber  bei  solchen  Teilungen  auch  er- 
eignen, daß  der  Kern  sich  regelmäßig  halbiert  und  nur  eine  ungleiche 
Verteilung  des  Protoplasmas  eintritt,  und  zwar  so,  daß  das  eine  Tier 
eine  verhältnismäßig  sehr  kleine  Protoplasmamasse  erhält.  Diese 


i)  Die  Kultur  führte  ich  in  dicht  schließenden  großen  Uhrschälchen.  Das 
Wasser  wurde  regelmäßig  jeden  Tag  gewechselt.  Als  Nahrung  dienten  Chilo- 
monas  paramaecium,  die  ich  in  großen  Einmachgläsern  mit  Salatblättern  ge- 
züchtet habe.  Bei  einer  Temperatur  von  17 — 18°  C vermehrten  sich  die  Stentoren 
sehr  regelmäßig,  indem  sie  sich  einmal  in  etwa  24  Stunden  teilten.  Diese  Kul- 
tur führte  ich  ununterbrochen  4 Monate  lang. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


145 


unregelmäßigen  Teilungen  habe  ich  ein  paarmal  direkt  beobachten 
können.  Interessant  ist  nun  das  Schicksal  dieser  Zwergindividueu. 

Am  11.  November  1907  habe  ich  von  der  Haupt-Sfewfor-Kultur  ein 
durch  ungleichmäßige  Teilung  entstandenes  kleines  Tier  mit  im  Ver- 
hältnis zum  Protoplasma  normal  großem  Kern  abgetrennt  und  bei 
einer  Temperatur  von  17 — 18°  C.  (Zimmertemperatur)  weitergezüchtet. 
An  demselben  Tag  trennte  ich  auch  einen  etwas  die  normale  Größe 
überschreitenden  Stentor  und  kultivierte  ihn  bei  derselben  Temperatur 
für  sich  allein  weiter.  Betrachten  wir  getrennt  die  einschlägigen 
Ergebnisse. 

«.  Die  Kultur  mit  den  kleinen  Stentoren  behielt  vom 
11.  November  anfangend  einen  Monat  lang  unabänderlich  ihre  ur- 
sprüngliche Ausgangsgröße  bei1),  indem  sie  sich  regelmäßig  ein  Mal 
in  26  Stunden  teilte.  (Die  Teilungsrate  wurde  durch  Züchtung  ein- 
zelner Tiere  bestimmt.)  Da  bei  Stentor  die  unregelmäßige  Körper- 
form und  die  für  Messungen  ungeeignete  Rosenkranzform  des  Kerns 
eine  genaue  Bestimmung  der  Kernplasmarelation  nicht  gestattet, 
habe  ich  mich  begnügt,  von  Zeit  zu  Zeit  Tiere  im  Moment  der 
Teilung  zu  zeichnen,  um  auf  diese  Weise  sichere  Anhaltspunkte 
über  die  Teilungsgröße  der  Tiere  zu  bekommen.  Fig.  la  gibt  die 
Teilungsgröße  der  Kultur  am  23.  November,  d.  h.  12  Tage  nach 
dem  Anlegen  des  Versuches  wieder.  Diese  Teilungsgröße  entspricht 
genau  derjenigen  der  Ausgangstiere  und  fällt  auch  mit  der  am  29.  No- 
vember, d.  h.  19  Tage  nach  dem  Anlegen  der  Kultur  Fig.  lb  zu- 
sammen. Da  es  nicht  wahrscheinlich  war,  daß  bei  der  weiteren 
Kultivierung  sich  irgend  welche  besondere  Größenverschiebungen 
zeigen  würden,  wurde  am  12.  Dezember  die  Kultur  eingestellt. 

*,  Hier  gebe  ich  nur  einen  kurzen  Auszug  von  dem  Protokoll.  Alle  zur 
Beschreibung  kommenden  Kulturen  in  dieser  Arbeit  wurden  wenigstens  zwei- 
mal am  Tag  genau  durchgesehen.) 

11.  XI.  07.  Ein  kleiner  Stetitor  coeruleus.  Kernplasmaverhältnisse  normal. 

22.  XI.  07.  Die  Kultur  stark  vermehrt.  Die  Ausgangsteilungsgröße  bei- 
behalten. 

23.  XI.  07.  Die  Größe  beibehalten.  Ein  Tier  im  Moment  der  Teilung  ge- 
zeichnet. Ein  Tochtertier  gleich  nach  der  Teilung  abgetötet,  das  andre  für  Be- 
stimmung der  Teilungsrate  weiter  kultiviert. 

25.  XI.  07.  Die  Kultur  in  gutem  Zustand,  die  Teilungsgröße  beibehalten. 

29.  XI.  07.  Die  Größe  vollkommen  beibehalten.  Ein  Tier  im  Moment  der 
Teilung  gezeichnet. 

9.  XII.  07.  Desgleichen. 

12.  XII.  07.  Die  Kultur  in  sehr  gutem  Zustand.  Die  Größe  vollkommen 
beibehalten.  Die  Kultur  eingestellt. 


146 


Dr.  Methodi  Popoff 


,j.  Die  Kultur  mit  großen  Stentoren  zeigte  einen  ähnlichen 
Verlauf.  Vom  11.  November  1907  anfangend  behielt  sie  bis  zum 
12.  Dezember  1907  unabänderlich  ihre  normale  Ausgaugsteilungsgröße 
bei1.  Während  dieser  Zeit  zeigte  sie  dieselbe  Teilungsgeschwindig- 
keit wie  die  Kultur  mit  kleinen  Stentoren;  auch  sie  teilte  sich  ein- 
mal in  etwa  26  Stunden.  Die  von  Zeit  zu  Zeit  entnommenen  Zeich- 
nungen von  sich  teilenden  Tieren  zeigten  immer  einander  entsprechende 
Größen,  so  z.  B.  Fig.  2 a,  welche  die  Teilungsgröße  10  Tage  nach 
dem  Anlegen  der  Kultur  und  Fig.  2 b,  welche  dieselbe  Größe  weitere 
5 Tage  später  wiedergibt,  die  alle  beide  ihrerseits  der  Ausgangs- 
größe der  verwandten  Kulturtiere  entsprechen. 

Da  diese  so  auffallende  Größendifferenzen  zeigenden  Stentoren 
trotzdem  eine  und  dieselbe  Teilungsrate  zeigten,  war  es  wünschens- 
wert. genauere  Daten  Uber  die  Kernplasmaverhältnisse  an  abgetöteteu 
und  gefärbten  Tieren  zu  erhalten.  Da  beim  Einspritzen  in  die  Pikriu- 
essigsäure  die  Tiere  fast  kugelige  Gestalt  annehmen,  ist  es  möglich, 
an  der  Hand  der  bei  derselben  Vergrößerung  gemachten  Zeichnungen 
sich  schätzungsweise  eine  Vorstellung  von  der  Kernplasmarelation 
der  Tiere  zu  machen.  Fig.  3 und  4,  welche  ein  kleines  und  ein 
großes  Tier  darstellen,  zeigen  nun  in  der  Tat,  daß  in  beiden  Fällen 
fast  dieselben  Kernplasmaverhältnisse  vorhanden  sind.  Die  Kern- 
gliederzahl ist  bei  den  kleinen  Tieren  gleich  7.  Bei  den  großen  Tieren 
schwankt  sie  von  9 — 10.  Außerdem  ist  auch  eine  Differenz  in  der 
Größe  der  einzelnen  Kernglieder  zu  bemerken:  Dieselbe  ist  größer 
bei  den  größeren  und  viel  geringer  bei  den  kleineren  Tieren. 

Diese  hier  mitgeteilten  Beobachtungen  finden  ihr  Gegenstück  in 
einem  zufälligen  Fund  Aug.  Grubers.  Diesem  Forscher  kam  lange 
Zeit  aus  einer  Protozoenfundstelle  eine  kleine  Stentorenvarietät  zu 

1 Auszug  aus  dem  Protokoll: 

11.  XI.  07.  Ein  großer  Stentor  coeruleus  gleich  nach  der  Teilung  getrennt 
und  weiter  für  sich  gezüchtet. 

21.  XI.  07.  Die  Größe  vollkommen  beibehalten.  Ein  Tier  während  der 
Teilung  gezeichnet.  Yergleichsmaterial  gleich  nach  der  Teilung  abgetötet. 

24.  XI.  07.  Die  Kultur  in  sehr  gutem  Zustand.  Stark  vermehrt.  Die 
Ausgangsteilungsgröße  beibehalten. 

25.  XI.  07.  Wie  am  21.  XI. 

28.  XI.  07.  Desgleichen.  Die  Größe  vollkommen  beibehalten. 

29.  XI.  07.  Die  Kultur  außerordentlich  stark  vermehrt.  Einige  kleinere 
Tiere  wahrgenommen:  wahrscheinlich  Ungleichmäßigkeiten  bei  der  Teilung. 
Dieselben  aus  der  Kultur  entfernt. 

2.  XII.  07.  Die  Teilungsgröße  vollkommen  beibehalten.  Die  Kultur  sehr  stark. 

12.  XII.  07.  Desgleichen.  Die  Kultur  eingestellt. 


Experimentelle  Zellstndien.  II. 


147 


Gesicht.  Die  von  ihm  gegebene  Zeichnung  zeigt  deutlich  das  oben 
hervorgehobene  Gleichgewicht  zwischen  Kern  und  Protoplasma. 

Diese  Ergebnisse  stehen  außerdem  in  vollkommener  Überein- 
stimmung mit  den  Messungen,  die  ich  an  Stylonychia  mytilus  gemacht 
habe  (Experim.  Zellstudien  I).  Auch  dort  habe  ich  bei  einer  und 
derselben  Temperatur  verschieden  große,  wenn  auch  nicht  so  auf- 
fallend differente  Kulturen  lange  Zeit  züchten  können,  die  alle  eine 
und  dieselbe  Kernplasmarelation  aufwiesen.  Auch  in  jenen  Fällen 
zeigten  alle  Tiere  die  normale  Teilungsrate.  Ähnliche  Befunde  über 
ungleichmäßige  Zellteilungen,  die  trotzdem  aber  zu  einem  balancierten 
Kernplasmazustand  bei  den  ungleichgroßen  Tochtertieren  führten, 
habe  ich  in  den  oben  erwähnten  Studien  au  der  Hand  von  Messungen 
auch  für  Frontonia  mitteilen  können.  Diese  Befunde  knüpfen  direkt 
an  die  Versuche  mit  verschieden  großen  Frontonien  an,  auf  deren 
Besprechung  ich  übergehe. 

b.  Frontonia  lencas.  — Eine  durch  eine  ungleichmäßige  Teilung 
entstandene,  auffallend  kleine  Frontonia  wurde  am  11.  November  1907 
getrennt  und  allein  weiterkultiviert.  An  demselben  Tage  habe  ich 
auch  eine  Vergleichskultur  mit  einer  großen  Frontonia  angelegt. 
Beide  Kulturen  habe  ich  bei  einer  Temperatur  von  17 — 18°  C.  geführt. 
In  der  ganzen  Zeit  vermehrten  sich  die  Tiere  unter  Beibehaltung 
ihrer  respektiven  Ausgangsgrößen  (Siehe  die  Fig.  5a,  welche  eine 
kleine  und  die  Fig.  5 b,  welche  eine  große  Frontonia  gleich  nach  der 
Teilung  wiedergibt.  22.  XI.)  ganz  normal1).  Am  2.  Dezember  1907 

4)  Auszug  aus  dem  Protokoll: 

a)  Kleine  Frontonien. 

11.  XI.  07.  Die  Kultur  mit  einem  sehr  kleinen  Tier  angelegt. 

22.  XI.  07  Die  Teilungröße  vollkommen  beibehalten.  Die  Kultur  in  gutem 
Zustand.  Tiere  gleich  nach  der  Teilung  abgetötet. 

24.  XI.  07.  Die  Teilungsgröße  beibehalten. 

29.  XI.  07.  Die  Kultur  stark  vermehrt.  Die  Größe  beibehalten. 

2.  XII.  07.  In  gutem  Zustand.  Die  Größe  beibehalten.  Die  Kultur  ein- 
gestellt. 

b Große  Frontonien. 

11.  XI.  07.  Die  Kultur  mit  einem  Tier,  das  etwas  größer  als  normal  war, 
angelegt. 

22.  XI.  07.  Die  Kultur  in  sehr  gutem  Zustand.  Die  Teilungsgröße  voll- 
kommen beibehalten. 

23.  XI.  07.  Desgleichen.  Tiere  gleich  nach  der  Teilung  abgetötet. 

25.  XI.  07.  Die  Kultur  in  sehr  gutem  Zustand.  Die  Größe  beibehalten. 

29.  XI.  07.  Desgleichen. 

2.  XII.  07.  Desgleichen.  Die  Größe  vollkommen  beibehalten.  Die  Kultur 
eingestellt. 


148 


Dr.  Methodi  Popoff 


habe  ich  die  Kulturen,  da  sie  keine  weiteren  Umänderungen  versprachen, 
eingestellt.  Die  an  gleich  nach  der  Teilung  abgetöteten  und  gefärbten 
Tieren  ausgeführten  Messungen  zeigten  nun  einen  sehr  großen  Unter- 
schied in  den  Körpergrößen,  die  sich  wie  1:5  verhalten.  Trotz  alle- 
dem zeigten  alle  beide  Kulturen  die  gleichen  Kernplasmaverhältnisse, 
nämlich  etwa  60  ‘j. 


Kultur 

Datum 

Dimensionen 

des 

Plasmas 

Dimensionen 

des 

Kerns 

Volumen  des  Plasmas 

Volumen 

des 

Kerns 

Kern- 

plasma- 

relation 

Große 

L = 150 

L = 53 

Vpl  = 840  000 

Frontonia 

23.  XI.  07 

Br=  80 

Br=  25  26 

Ypl  — Yk  = 825  87 5 

14125 

58 

D=  70 

D = 11 

Kleine 

L = 100 

L = 35 

Vpl  = 156000 

Frontonia 

22.  XI.  07 

Br  = 52 

Br  =12 

Vpl— Vk  = 153480 

2 520 

60,9 

D=  30 

D = 5 

Diese  Ergebnisse  decken  sich  vollkommen  mit  den  Befunden  an 
Steiltor  coeruleus.  Sie  zeigen  deutlich,  daß  die  Zellgröße  einer  Proto- 
zoenart nicht  etwas  Bestimmtes  ist,  sondern  daß  dieselbe  äußerst 
variabel,  leicht  auf  irgend  welcher  beliebigen  Größenstufe  fixierbar 
und  Generationen  hindurch  übertragbar  ist.  Eine  Hauptbedingung 
für  diese  beliebige  Fixation  der  Zellgröße  oder,  was  dasselbe  ist, 
für  die  Entstehung  von  einzelnen  Größen  Varietäten  hei  derselben  Art 
ist  die  Beibehaltung  der  für  die  gegebenen  Existenzbedingungen  nor- 
malen Kernplasmaverhältnisse.  Die  Berechtigung  zu  diesem  Schlüsse 
wird  noch  klarer  aus  den  folgenden  Experimenten. 


i)  Die  hier  gefundenen  Zahlen  für  die  Kernplasmarelation  von  Fronton ia 
hei  einer  Temperatur  von  17 — 18°  C stehen  in  gutem  Zusammenhang  mit  meinen 
früheren  Befunden  an  demselben  Infnsor  Experim.  Zellst.  I). 

Wie  ich  schon  zu  Anfang  dieses  Kapitels  erwähnt  habe,  ist  mit  der  Er- 
niedrigung der  Temperatur  eine  Veränderung  der  Kernplasmarelation  zugunsten 
des  Kerns  wahrznnehmen.  So  zeigten  meine  früheren  Messungen  an  Frordonia 
bei  einer  Temperatur  von  25°  C eine  Kernplasmarelatioh  von  etwa  67.  bei  einer 
Temperatur  von  11°  C dagegen  nur  eine  solche  von  54—57.  Die  Kernplasma- 
relation für  die  Temperatur  von  17 — 18°  C steht,  wie  auch  zu  erwarten  war, 
zwischen  diesen  beiden  Grüßen,  und  zwar  näher  der  Kernplasmarelation  bei 
einer  Temperatur  von  14°  C. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


149 


Am  12.  Dezember  1907  trennte  ich  zwei  sehr  kleine  Stentoren 
aus  der  Hauptkultur  und  züchtete  jeden  für  sich  weiter.  Temperatur 
17 — 18°  C.)  Das  eine  Tier  (ich  bezeichne  es  als  Tier  N)  zeigte  die 
Kernverhältnisse  der  vorher  besprochenen  Kultur  von  kleinen  Sten- 
toren, das  andre  Tier  (das  Tier  M)  zeigte  aber  trotz  seiner  Kleinheit 
einen  unverhältnismäßig  sehr  großen  Kern.  Demgemäß  wurde  auch 
der  Verlauf  dieser  beiden  Kulturen  ein  ganz  verschiedener. 

Wie  es  zu  erwarten  war,  behielt  die  Kultur  X während  der 
ganzen  Zeit,  ohne  irgend  welche  Abweichungen  zu  zeigen,  die  ur- 
sprüngliche Ausgangsgröße  bei1)  (Siehe  Fig.  6 a — Gezeichnet  am 
12.  XII.  07).  Die  Kernplasmaverhältnisse  befanden  sieh  eben  in  dem 
für  Stentor  unter  den  gegebenen  Existenzbedingungen  üblichen  Gleich- 
gewichtszustand. Die  einmal  erhaltene  Teilungsgröße  konnte  infolge- 
dessen fixiert  werden:  Die  Ursache  für  eine  nachträgliche  Umänderung 
der  Zellgröße  fiel  in  diesem  Falle  vollständig  weg.  Da  nach  den 
schon  früher  gemachten  Erfahrungen  die  Kultur  keine  Veränderungen 
versprach,  wurde  sie  am  9.  Januar  1908,  d.  h.  nach  etwa  einem  Monat, 
eingestellt. 

Nicht  so  mit  der  Kultur  M.  Mit  der  Ausgangsgröße  des  Tieres 
von  der  Kultur  N (Fig.  6a)  beginnend,  fing  das  Tier  allmählich  zu 
wachsen  an.  Einen  Tag  später  (13.  XII.)  teilte  sich  dasselbe  bei 
einer  erheblich  andern  Größe  (Fig.  6b).  In  der  Folgezeit  behielt  das 
Tier  die  schon  einmal  erreichte  Teilungsgröße  bei2),  wie  es  die  Fig.  6c 
veranschaulicht,  die  ein  sich  teilendes  Tier  am  17.  Dezember  dar- 


*)  Auszug  aus  dem  Protokoll  der  Kultur  X. 

12.  XII.  07.  Ein  kleiner  Stentor  mit  normal  balancierten  Kernplasmaver- 
hältnissen. 

14.  XII.  Das  Tier  hat  sich  geteilt.  Die  Größe  beibehalten.  Während  der 
Teilung  gezeichnet. 

16.  XII.  Die  Größe  vollkommen  beibehalten.  Die  Kultur  normal  vermehrt. 

22.  XII.  Desgleichen. 

26.  XII.  Die  Größe  konstant.  Vermehrung  normal. 

9.  I.  08.  Die  Tiere  klein  geblieben.  Stark  vermehrt.  Die  Kultur  ein- 
gestellt. 

2)  Auszug  aus  dem  Protokoll  der  Kultur  51. 

12.  XII.  07.  Ein  kleiner  Stentor  wie  in  der  Kultur  X.  Der  Kern  im  Ver- 
hältnis zum  Protoplasma  groß. 

13.  XII.  Das  Tier  ausgewachsen;  in  Teilung  begriffen;  gezeichnet. 

22.  XII.  Die  Tiere  erheblich  größer  als  in  der  Kultur  N.  Vermehrt.  Die 
Teilungsgröße  vom  13.  XII.  beibehalten. 

9.  I.  08.  Die  Größe  vollkommen  beibehalten.  Vermehrung  normal.  Die 
Kultur  eingestellt. 


150 


Dr.  Methodi  Popoff 


stellt.  Da  die  Kultur  keine  andern  Umänderungen  von  sieh  er- 
warten ließ,  habe  ich  sie  am  9.  Januar  1903  ebenfalls  eingestellt. 

Für  das  Verständnis  dieses  Versuchsverlaufs  muß  das  beim  Aus- 
ganstiere vorhandene  starke  Mißverhältnis  zwischen  Kern  und  Plasma 
in  Betracht  gezogen  werden.  Um  sich  teilen  zu  können,  mußte  das 
Plasma  so  lange  wachsen,  bis  die  übliche  Kernplasmaspannung  und 
folglich  auch  die  normale  Kernplasmarelation  erreicht  wird.  Da  der 
Kern  von  Anfang  an  unverhältnismäßig  groß  war,  mußte  die  Teilungs- 
größe der  Zelle  um  einen  bestimmten  Grad  steigen. 

Dieser  Fall  findet  sein  Gegenstück  in  meinen  früheren  Durch- 
schneidungsversuchen  an  Frontonia  lencas.  Beim  Experimentieren  mit 
Tieren,  welche  sich  schon  im  Teilungswachstum  des  Kerns  befanden, 
gelang  es  mir,  ganz  ungleichmäßige  Teilungen  hervorzurufen.  Fach 
vollzogenem  Teilungswachstum  schnürte  sich  der  Kern  direkt  in  der 
Mitte  durch,  erhielt  aber  manchmal  nur  eine  dünne  Schicht  von  Pro- 
toplasma, während  die  andre  Teilungshälfte  die  normalen  Beziehun- 
gen zwischen  Kern  und  Protoplasma  aufwies.  Diese  letzteren  Tiere 
teilten  sich  auch  in  der  genau  bestimmten  Zeit  normal  weiter,  wäh- 
rend die  andre  Hälfte  in  ihrer  Teilung,  je  nach  dem  vorhandenen 
Kernplasmaverhältnis,  solange  zurückblieb,  bis  wieder  durch  ein  der 
Kerngröße  entsprechendes  Wachstum  des  Protoplasmas  die  normale 
Teilungsgröße  erreicht  werden  konnte.  Die  vielen  ähnlichen  Ver- 
suche, bei  denen  eine  genaue  Messung  des  Kerns  und  des  Plasmas 
möglich  war  und  deren  Resultate  immer  übereinstimmend  lauteten, 
ermöglichen  es,  die  Befunde  an  Stentor  coeruleus  von  demselben 
Standpunkt  aus  zu  betrachten.  In  beiden  Fällen  wächst  die  Zelle 
solange,  bis  durch  die  Teilung  die  normale  Kernplasmarelation  der 
Ausgangskerngröße  gemäß  wiederhergestellt  wird. 

Bei  den  bis  jetzt  besprochenen  Fällen  habe  ich  die  zufällig  von 
Zeit  zu  Zeit  auftretenden  ungleichmäßigen  Zellteilungen  als  Ausgang 
für  meine  Kulturen  benutzt.  Jetzt  lasse  ich  diejenigen  Fälle  folgen, 
bei  welchen  ich  durch  experimentelles  Eingreifen  eine  Verschiebung 
in  den  Kernplasmaverhältnissen  der  Zelle  und  dadurch  auch  eine 
Umänderung  der  Zellgröße  zu  erzielen  gesucht  habe.  Pmd  zwar  be- 
ginne ich  mit  dem 


2.  Durchschneidungsversuche. 

Die  in  diesem  Kapitel  zu  referierenden  Versuche  brachten  für 
die  uns  interessierende  Frage  der  Zellgröße,  wie  ich  gleich  voraus- 


Experimentelle  Zellstudieu.  II. 


151 


schicken  möchte,  keine  prägnanten  Resultate.  Sie  deckten  aber  eine 
Anzahl  andre  interessante  Verhältnisse  auf,  die  alle  zu  der  Klärung 
der  wechselseitigen  Beziehungen  des  Kerns  und  des  Plasmas  bei- 
tragen. Manche  von  denselben  mögen  deshalb  hier  Erwähnung  lin- 
den1). Bei  den  Durchschneidungsversuchen  an  Stentor  coeruleus  ging 
ich  von  folgenden  Gedauken  aus. 

Indem  R.  Hertwig  von  der  Kernplasmarelationslehre  ausging 
und  das  sehr  große  Mißverhältnis  betrachtete,  das  der  Kern  eines 
reifen  Eies  in  bezug  auf  das  Plasma  zeigt,  hat  er  den  Gedanken  aus- 
gesprochen, daß  diese  summierte  Kernplasmaspannuug  Anlaß  zu  den 
rasch  aufeinanderfolgenden  Furchungsteilungen  gibt,  die  erst  dann 
anfhören,  wenn  eine  Normierung  der  Kernplasmaverhältnisse  erreicht 
wird.  Zu  einer  ähnlichen  Auffassung  des  Furchungsprozesses  sind 
trüber  auch  Morgan  und  Boveri  gekommen.  Wenn  man  nun  die 
Durchschneidungsversuche  an  Stentor  so  ausftihren  würde,  daß  es  zu 
einer  sehr  starken  Verschiebung  in  der  Kernplasmarelation  zugunsten 
des  Plasmas  käme,  so  würde  es  vielleicht  möglich  sein,  auch  beim 
Stentor  rasch  aufeinanderfolgende  Teilungen  zu  erzielen,  die  erst  dann 
aufhören  werden,  wenn  die  für  die  gegebenen  Bedingungen  nötige 
Kernplasmarelation  erreicht  wird.  Auf  diese  Weise  muß  man  sehr 
kleine  Stentoren  bekommen  können.  Die  Resultate  der  vielen  in 
dieser  Richtung  vorgenommenen  Experimente  fielen  negativ  aus,  wie 
ich  das  an  einem  Beispiel  beleuchten  möchte. 

Am  23.  Dezember  1907  IO15  Vorm,  habe  ich  einen  Stentor , der 
etwa  6 — 7 Stunden  vor  der  Teilung  stand,  so  durchgeschnitten,  daß 
fast  mehr  als  3/4  vom  Protoplasma  mit  nur  fünf  Kerngliedern  und 
das  ganze  Peristom  erhalten  blieb.  Der  kleine  abgeschnittene  Teil 
des  Protoplasmas  mit  dem  größeren  Kernstück  ist  gleich  nach  der 
Operation  zerflossen.  Um  12h  Mittags  fing  das  Tier  an,  eine  unregel- 
mäßige Form  anzunehmen.  Um  6h  nachmittags  war  das  Tier  wieder 
regelmäßig  geworden,  aber  gar  nicht  ausgewachsen.  Am  24.  XII. 
7 11  Vorm,  habe  ich  das  Tier  geteilt  gefunden  (die  Teilung  nach  andern 
Daten  zu  urteilen  wahrscheinlich  vor  etwa  6 Stunden  abgelaufen).  Es 
sind  zwei  Tiere,  kleiner  als  normal,  entstanden.  Am  25.  XII.  11 h 
Vorm,  die  Tiere  sehr  klein  geblieben.  Das  Plasma  sieht  vacuolisiert 
aus.  Am  28.  XII.  starben  die  Tiere,  ohne  sich  geteilt  zu  haben.  Die 


*)  Die  vielen  Durchschneidungsversnche,  die  ich  an  Stentor  coeruleus  vor- 
genommen habe,  werden  erst  später  in  einem  andern  Zusammenhang  ausführlich 
betrachtet  werden. 


152 


Dr.  Methodi  Popoff 


durch  die  Teilung  erhaltenen  kleinen  Tiere  konnten  nicht  weiter 
kultiviert  werden.  Es  konnte  eine  normale  Regulierung  der  Kern- 
plasmaverhältnisse nicht  erreicht  werden. 

Diese  und  andre  einen  ähnlichen  Verlauf  aufweisenden  Experi- 
mente zeigen  nun,  daß  ein  Zustand  mit  sehr  stark  zugunsten  des 
Protoplasmas  verschobener  Kernplasmarelation  von  der  Zelle  sehr 
schwer  ertragen  und  in  der  Regel  nicht  überwunden  werden  kann. 
Eine  große  Plasmamasse  mit  sehr  kleinem  Kern  verhält  sich  vielfach 
wie  eine  exnucleierte  Zelle:  die  Zelle  wird  physiologisch  schwach 
und  siecht  infolgedessen  allmählich.  Es  ist  anzunehmen,  daß  infolge 
der  sehr  kleinen  Kernmasse  die  Oxydationsprozesse  in  der  Zelle  sich 
nur  sehr  ungenügend  abspielen  können,  genau  wie  das  der  Fall  auch 
in  der  reifen  Eizelle  ist  (Loeb  . Dieselbe,  sich  selbst  überlassen,  geht 
auch  zugrunde,  ohne  sich  teilen  zu  können,  trotz  der  vorhandenen 
hohen  Kernplasmaspannung.  Kur  nach  vollzogener  Befruchtung  oder 
durch  künstliche  Anregung  künstliche  Parthenogenese)  beginnen  wie- 
der die  regen  Stoffumsätze  in  der  Zelle  und  es  tritt  die  Furchung 
ein.  In  unserm  speziellen  Falle  kann  die  Zelle  nicht  über  die  ex- 
perimentell erzeugte  starke  Kernplasmaspannung  hinauskommen.  Alle 
die  von  mir  angestellten  Durchschneidungsversuche  beim  Stentor 
drängen  mich  mehr  und  mehr  zu  dem  Schluß,  daß,  sowie  durch  das 
Experiment  Kernplasmaverhältnisse  geschaffen  werden,  die  unter  den 
Grenzen  der  normalerweise  schwankenden  Kernplasmarelation  zu 
liegen  kommen,  die  Zelle  in  ihrer  Regulationsfähigkeit  schwer  ge- 
schädigt wird.  Diese  physiologische  Schwächung  der  Zelle  bei  anor- 
mal kleiner  Kernmasse  ist  auch  Gerassimow  bei  seinen  Experimenten 
mit  Spirogyra  aufgefallen.  Durch  Einwirkung  von  Kälte,  Äther, 
Chloroform  oder  Chloralhydrat  auf  sich  teilende  Spirogyra- Zellen  ge- 
lang es  diesem  Forscher,  Zellen  mit  verschiedentlich  kleinen  Kernen 
zu  bekommen.  Bei  solchen  Zellen  beobachtete  er  einen  Abfall  der 
Lebensvorgänge:  »Sowohl  bei  Kultur  im  zerstreuten  Tageslicht  und 
im  farbigen  Licht  wie  auch  in  der  Dunkelheit  wachsen  diese  Zellen; 
doch  ist  ihr  Wachstum  schwächer  als  bei  den  gewöhnlichen  Zellen, 
und  dasselbe  wird  mit  dem  Laufe  der  Zeit  noch  schwächer. 

Eine  Teilung  derselben  und  ihrer  Kerne  wird  gewöhnlich  nicht 
beobachtet. 

Mit  der  Zeit  bemerkt  man  bei  Lichtkultur  eine  Anhäufung  von 

Stärke,  welche  auf  eine  Abnahme  des  Stoffwechsels  hinweist 

Bei  den  gewöhnlichen  Lebensbedingungen  sind  die  Zellen  dem 
früheren  oder  späteren  Absterben  geweiht.  Also  zeigen  die  beobach- 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


153 


teten  Tatsachen,  daß  die  Verkleinerung  der  Kerne  sowohl  wie  ihre 
übermäßige  Vergrößerung  für  dieselben  schädlich  ist  und  sie  physio- 
logisch schwach  macht,  und  zwar  um  so  schwächer,  je  stärker  die 
Verkleinerung  ist«  !). 

Wie  zu  ersehen,  bilden  die  Befunde  an  Stentor  ein  vollkommenes 
Gegenstück  zu  den  Beobachtungen  Gerassimows.  Für  den  Ausgang 
eines  Durschneidungsversuches  sind  die  durch  denselben  geschaffenen 
Kernplasmaverhältnisse  von  ausschlaggebender  Bedeutung.  Man  kann, 
wenn  ein  kleiner  Kern  vorhanden  ist,  sehr  oft  eine  Verminderung 
der  Teilungsgröße  erzielen,  ist  die  Kernverkleinerung  aber  so  groß, 
daß  eine  Regulierung  der  Kernplasmaverhältnisse  nicht  möglich  ist, 
so  sind  solche  kleine  Zellen  nicht  lebensfähig.  Sie  sterben  nach 
einigen  Tagen,  ohne  sich  weiter  teilen  zu  können,  ab.  Dieser  Miß- 
stand in  den  Kernplasmaverhältnissen  tritt,  wie  schon  hervorgehoben, 
auch  beim  normalen  Wachstum  der  Zelle  ein.  Wird  er  zu  groß, 
sistiert  auch  das  weitere  Wachstum  der  Zelle.  Erst  die  Teilung  kann 
wieder  einen  Rückschlag  zu  den  normalen  physiologischen  Verhält- 
nissen der  Zelle  herbeiführen. 

Eine  Verschiebung  der  Kernplasmaverhältnisse  und  folglich  auch 
eine  Umänderung  der  Teilungsgröße  der  Zelle  habe  ich  durch  die 

3.  Zentrifugierungsexperimente 

erzielt.  Bei  denselben  ging  ich  von  dem  Gedanken  aus,  daß,  wenn 
man  Tiere,  welche  nahe  der  Teilung  stehen  oder  schon  die  ersten 
äußeren  Andeutungen  derselben  zeigen,  längere  Zeit  mäßig  stark 
zentrifugiert,  es  möglich  wäre,  eine  ungleichmäßige  Verteilung  der 
Kernmasse  in  den  Tochterindividueu  zu  erzielen.  Von  den  in  dieser 
Richtung  gemachten  Experimenten  habe  ich  nur  bei  einem  positiven 
Erfolg  gehabt.  Der  Verlauf  dieses  Versuches  war  aber  desto  typischer. 
Die  vielen  andern  Experimente  scheiterten  an  dem  Umstand,  daß  in- 
folge des  besonders  bei  den  Stentoren  sehr  leichtflüssigen  Proto- 
plasmas die  Tiere  bei  etwas  stärkerem,  länger  dauerndem  Zentrifu- 
gieren leicht  zerfließen.  Das  schwache  Zentrifugieren,  wenn  auch 
von  einer  Dauer  von  2—3  Stunden,  rief  aber  in  der  Regel  keine 
Anormalitäten  bei  der  Teilung  hervor. 

Hier  lasse  ich  den  Bericht  über  das  geglückte  Experiment 
folgen. 


l)  Geuassimow,  Über  die  Grüße  des  Zellkerns  S.  GO. 


154 


Dr.  Methodi  Popoff 


Am  9.  April  1908  habe  ich  einen  großen  in  Teilung  begriffenen 
Stentor  mit  schon  vorhandenen  Andeutungen  einer  neuen  Peristom- 
anlage  von  ‘olO11  Vorm,  bis  212h  Nachm.  in  einem  Reagenzröhrchen 
mäßig  stark  zentrifugiert.  Durch  das  östiindige  Zentrifugieren  war 
eine  Verlangsamung  des  Teilungsprozesses  zu  bemerken.  Nach  be- 
endeter Durcbschnürung  des  Tieres  (2 i/2  Nachm.)  stellte  sich  heraus, 
daß  die  zwei  Tochtertiere  in  einem  Verhältnis  von  etwa  1:4  standen. 
Unter  dem  Mikroskop  zeigte  das  kleine  Tochtertier  (cc)  drei  Kern- 
glieder, das  große  (/f)  dagegen  deren  16.  Vou  jetzt  an  habe  ich 
jedes  Tier  getrennt  weiter  kultiviert.  Am  10.  IV.  behielten  die  Tiere 
unter  langsamem  Wachstum  die  entsprechenden  Größenverhältnisse 
bei.  Am  11.  IV.  910hVorm.  zeigten  alle  beide  Tiere,  die  anfangs 
schon  vorhandenen  Größendifferenzen  auf  bewahrend,  die  ersten 
Spuren  einer  neuen  Peristomanlage.  Seit  diesem  Moment  ging  die 
Teilung  regelmäßig  weiter  vor  sich.  Bis  zum  18.  April,  an  welchem 
Tage  die  Kulturen  wegen  unvorhergesehenem  Nahrungsmangel  ein- 
gestellt wurden,  zeigten  die  Teilungsgrößen  keine  weiteren  Verschie- 
bungen. Auf  diese  Weise  wurden  experimentell  zwei  Größenvarie- 
täten von  Stentor  coeruleus  gezüchtet,  die  ihre  Körpergröße  auch 
weiter  beibehielten. 

Wie  es  die  Beobachtung  gleich  von  Anfang  au  vermuten  ließ 
(genaue  Messungen  ließen  sich  nicht  ausführen),  hat  durch  die  erste 
Teilung  schon  eine  ausbalancierte  Verteilung  zwischen  der  Kern-  und 
Plasmamasse  stattgefunden.  Die  beiden  Tochtertiere  konnten  infolge- 
dessen, wie  ihr  späteres  Verhalten  deutlich  zeigte,  normal  assimilieren 
und  sich  normal  teilen.  Eine  Ursache  für  einen  Rückschlag  der 
Körpergröße  zu  den  normalen  Größenverhältnissen  war  nicht  gegeben. 
Die  erreichten  Zellgrößen  wurden  deswegen  fixiert. 

Die  Resultate  dieses  Experimentes  fällen  vollkommen  mit  den 
unter  der  Rubrik  1 besprochenen  zusammen  und  bringen  eine  neue 
Stütze  für  die  dort  geäußerten  Ansichten. 

4.  Beeinflussung  der  Zellgröße  durch  Unterdrückung  der  Zellteilung. 

Habe  ich  in  den  vorhergehenden  Kapiteln  Fälle  mitteilen  können, 
bei  welchen  es  experimentell  möglich  war,  verschiedene  Größenvarie- 
täten von  Stentor  und  Frontonia  zu  züchten,  welche  aber  der  beson- 
deren Versuchsanordnung  gemäß  immer  unter  der  normalen  Größe 
der  betreffenden  Species  sich  bewegten  oder  dieselbe  sehr  wenig  über- 
schritten, werde  ich  im  nachfolgenden  über  Experimente  berichten, 
bei  welchen  es  mir  glückte,  eine  Steigerung  der  Teilungsgröße  auf 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


155 


das  Doppelte  zu  erzielen.  Bei  Anstellung  dieser  Versuche  waren  fol- 
gende Überlegungen  maßgebend. 

Die  Aufstellung  der  Kern-  und  Plasmawachstumkurven  bei  Fron- 
tonia  und  Parcimaecium  zeigte,  daß  nach  dem  Moment  der  Kern- 
plasmaspanuung  ein  sehr  intensives  Kernwachstum  beginnt,  welches 
zur  Verdoppelung  der  Ausgangskernmasse  führt.  Da  nun  inzwischen 
auch  das  Plasma  auf  seine  doppelte  Masse  angewachsen  ist,  hat  in 
diesem  letzten  Moment  die  Zelle  eigentlich,  wie  schon  früher  hervor- 
gehoben wurde,  ihre  normale  Kernplasmarelation,  wie  sie  im  Moment 
gleich  nach  der  Teilung  gegeben  ist,  erreicht,  nur  daß  die  Kern- 
tind  Plasmagrößen  in  diesem  Fall  entsprechend  doppelt  so  groß  sind. 
Wenn  es  nun  möglich  ist,  die  in  diesem  Zustand  schon  eingeleitete 
Teilung  irgendwie  zu  hemmen  und  rückgängig  zu  machen,  so  muß 
die  Zelle  anfangen,  ganz  normal  weiterzuwachsen,  der  Kern  muß, 
jetzt  von  der  doppelten  Xormalgröße  ausgehend,  noch  einmal  das 
funktionelle  Wachstum  durchmachen,  um  nach  erreichter  Kernplasma- 
spannung  in  das  Teilungswachstum  einzutreten,  das  erst  zur  Teilung 
der  Zelle  führt.  Die  durch  solch  eine  Teilung  entstandenen  Tochter- 
individuen werden  dann  die  verdoppelte  normale  Teilungsgröße  auf- 
weisen.  Wie  aus  dem  Gesagten  einleuchtet,  muß  für  das  Gelingen 
dieser  Versuche  der  experimentelle  Eingriff  genau  im  Moment  der 
stattgefundenen  Verdoppelung  des  Kerns  und  des  Plasmas,  d.  h.  im 
Moment  der  ausbalancierten  Kernplasmaverhältnisse  einsetzen.  Zur 
Unterdrückung  der  Teilung  habe  ich  die  niederen  Temperaturen  von 
1 — 3°  C.  gewählt1).  In  der  Mehrzahl  der  Fälle  konnte  ich  damit  die 
schon  eingeleitete  Teilung  beliebig  lange  aufhalten.  Sowie  ich  aber 
die  Temperatur  steigen  ließ,  ging  der  Teilungsprozeß,  ohne  irgend- 
welche Störung  zu  zeigen,  weiter  vor  sich.  Um  den  Gang  dieser 
Versuche  zu  erläutern,  greife  ich  ein  Beispiel  von  den  vielen  ähn- 
lichen heraus. 

Am  12.  Dezember  1907  l'/j11  Nachmittags  habe  ich  einen  aus- 
gewachsenen Stentor  coeruleus  mit  einer  gerade  angedeuteten  neuen 
Peristomanlage  aus  der  Hauptzimmerkultur  ausgesondert  und  in  eine 
Temperatur  von  ca.  2°  C.  getan.  Das  Tier  verblieb  dort,  ohne  sich 


b Ich  benutzte  für  diese  Experimente  einen  improvisierten  Eiskasten.  Ein 
großes,  dicht  schließendes  Gefäß  wurde  immer  mit  Eis  gefüllt  gehalten.  Die 
Uhrschälchen  mit  den  Versuchstieren  kamen  auf  eine  Schicht  von  Sägespähnen 
oder,  wie  ich  es  eine  Zeitlang  auch  benutzte,  auf  Tuchlappen,  welche  das  Eis 
bedeckten.  Durch  Wechsel  der  Dicke  dieser  Schicht  konnte  ich  die  Temperatur, 
wenn  auch  nicht  so  genau,  doch  immer  ausreichend  von  0 — 3°  C regulieren. 


156 


Dr.  Methodi  Popoff 


zu  teilen  und  das  schon  einmal  angelegte  Peristom  zurückzubilden, 
bis  zum  13.  Dezember  81  2h  Vorm.  Dann  wurde  das  Tier  für  1 Stunde 
in  eine  Temperatur  von  17 — 18°  C.  getan,  und  sowie  es  die  ersten 
Anzeichen  aufwies,  daß  der  Teilungsprozeß  weiter  vor  sich  ging, 
wurde  das  Uhrschälchen  diesmal  sofort  direkt  auf  Eis  gesetzt,  wo  es 
bis  etwa  eiue  halbe  Stunde  verblieb.  Danach  wurde  die  Temperatur 
bis  auf  2°  C.  erhöht  und  darin  das  Tier  bis  um  3h  Nachm.  gelassen. 
Während  dieser  Zeit  sistierte  der  Teilungsprozeß,  aber  ohne  daß  die 
Teilungsfurche  im  geringsten  rückgängig  gemacht  wurde.  Dann 
wurde  das  Tier  abermals  ins  Zimmer  gebracht.  Sowie  die  Wasser- 
temperatur im  Uhrschälchen  etwas  höher  wurde,  ging  der  Teiluugs- 
prozeß  von  der  Phase,  in  der  er  eingestellt  war,  weiter  vor  sich  und 
um  4h  Nachm,  desselben  Tages  hatte  sich  das  Tier  normalerweise 
geteilt.  Diese  und  ähnliche  Ergebnisse  erinnern  au  die  Versuche 
Boveris  und  0.  Hertwigs,  welche  durch  die  Einwirkung  der  Kälte 
die  karyokinetischen  Teilungsfiguren  in  beliebigem  Moment  beliebig 
lauge  aufhielten,  ohne  dieselben  aber  rückgängig  machen  zu  können. 
Denn  sofort  nach  dem  Aufhören  der  Kälteeinwirkung  schritt  die  Ent- 
wicklung der  karyokinetischen  Figur  fort.  Diese  Resultate  finden 
ihr  Gegenstück  in  meinen  schon  in  den  Experim.  Zellstudien  I mit- 
geteilten Dnrchschneidungsversuchen  au  Frontonici  lencas.  Alle  die 
nach  dem  Überschreiten  des  Kernplasmaspannungsmomentes  aus  ganz 
andern  Gesichtspunkten  unternommenen  Durchschneidungen  hatten 
keinen  Einfluß  auf  den  Fortgang  des  Teilungsprozesses.  Die  schon 
einmal  eingeleitete  Teilung  ging  ohne  eine  einzige  Ausnahme  jedes- 
mal zu  Ende. 

Die  Unmöglichkeit  des  Rückgängigmachens  eines  physiologischen 
Prozesses  würde  also  auch  in  dem  Fall  einer  vollkommen  normierten 
Kernplasmarelation  bestehen  bleiben.  Für  das  Erzielen  von  doppelt 
so  großen  Tieren  bleiben  dann  noch  zwei  Wege  offen.  Es  kann  die 
niedrige  Temperatur  die  Teilung  so  beeinflussen,  daß  eine  Unregel- 
mäßigkeit in  der  Verteilung  der  Kernmasse  eintritt,  welche  soweit 
gehen  kann,  daß  eiue  von  den  Tochterzelleu  die  ganze  Kernmasse  er- 
hält, die  andre  dagegen  kernlos  bleibt.  Die  doppelte  Kernmasse  würde 
in  dem  Falle,  nach  den  früher  gemachten  allgemeinen  Erwägungen, 
ihrerseits  zu  einem  entsprechenden  Anwachsen  der  Plasmamasse  vor 
der  nächstfolgenden  Teilung  führen1].  Die  Zelle  wird  sich  erst  bei 


1 Eine  Anzahl  von  solchen  kernlosen  Individnen  und  solchen  mit  doppelt 
so  großen  Kernen  habe  ich  bei  Paramaccium  caudatum  nach  Einwirkung  von 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


157 


doppelter  Größe  teilen  können  (siebe  die  Besprechung  der  ähnlichen 
Versuche  Gerassimows  auf  S.  163). 

Bei  allen  meinen  Kälteversuchen  mit  Stentor  trat  dieser  Fall 
nicht  ein,  vielmehr  wurde  in  einem  Versuch  ein  ganz  andrer  Weg 
eingeschlagen.  Die  einmal  begonnene  Teilung  wurde,  wenn  auch 
verschiedene  Unregelmäßigkeiten  zeigend,  bis  zu  einem  gewissen 
Grade  weitergeführt  uud  gab  zwei  ziemlich  selbständigen  Hälften  den 
Ursprung.  Aber  anstatt  daß  dieselben  auseinandergingen,  trat  nach 
einiger  Zeit  eine  abermalige  vollkommene  Verschmelzung  derselben 
ein,  die  dauernd  blieb.  Da  dieser  Fall  in  vielen  Beziehungen  inter- 
essante Eigentümlichkeiten  zeigte,  werde  ich  hier  seinen  Verlauf  ge- 
nauer schildern. 

Am  8.  Dezember  1907  10h  Vorm,  habe  ich  einen  ganz  ausge- 
wachsenen Stentor , der  direkt  vor  einer  Teilung  stand  und  eine  neue 
Peristomanlage  schon  besaß,  von  der  Zimmerkultur  ausgesondert  und 
bis  2h  Nachm.  (4  Stunden)  in  eine  Temperatur  von  etwa  1°C.  getan 
(normalerweise  sollte  sich  das  Tier  um  etwa  llh  Vorm,  teilen)  Nach 
Herausnahme  aus  dieser  Temperatur  war  zu  bemerken,  daß  die 
Peristomanlage  etwas  nach  vorn  gerückt  war.  Daraufhin  wurde  das 
Tier  bis  um  9 h Vorm.  9.  XII.  in  einer  Temperatur  von  10°  gelassen. 
Nach  dieser  Zeit  zeigte  das  Tier  eine  gänzlich  rückgebildete  Peristom- 
anlage und  ein  ziemlich  stark  vacuolisiertes  Protoplasma.  Auffallend 
war  feiner  die  Knickung,  welche  die  Längsstreifen  in  der  Körper- 
mitte — an  der  Stelle,  wo  die  Teilungsebene  einschneiden  sollte  — , 
aufwiesen  (Textfig.  G,  Skizze).  Der  Kern  blieb  auf  der  erreichten 


4o/0igen  Zucker-  und  MgCl-Lüsungen  erzielen  können.  Hier  möchte  ich  nur 
bemerken,  daß  die  einen  doppelt  so  großen  Kern  aufweisenden  Paramaecien 
die  doppelte  Teilungsgröße  als  die  normale  zeigten.  Einen  ähnlichen,  aber 
spontan  aufgetretenen  Fall  habe  ich  auch  in  meinen  fast  H/s  Jahre  lang  ge- 
führten Frontonienkulturen  beobachten  können.  Ich  fand  eines  Tages  (im  Februar 
1907)  in  der  Kultur  ein  kernloses  und  ein  auffallend  großes  Individuum.  Das 
kernlose  konnte  ich  9 Tage  lang  züchten.  Das  doppelt  so  große  Tier  habe  ich 
damals  leider  gleich  abgetötet.  Es  besaß  zwei  Kerne. 

Über  alle  diese  Fälle  von  ungleichmäßigen  Teilungen  bei  Paramaecium, 
wie  auch  über  das  Schicksal  der  kernlosen  Individuen  und  die  daraus  zu  ziehen- 
den Schlußfolgerungen,  sowie  speziell  auch  die  von  mir  durch  Einwirkung  ver- 
schiedener Chemikalien  verschiedener  Konzentration  erzielten  unvollkommenen 
Teilungen  und  die  dadurch  bedingten  Kettenformenbildungen  von  drei  bis  vier 
Individuen  bei  Paramaecium  caudatum  und  die  sich  daran  knüpfenden  theore- 
tischen Schlußfolgerungen  werde  ich  erst  später  in  einem  andern  Zusammen- 
hang ausführlich  berichten,  da  die  Untersuchung  vieler  Nebenfragen  noch  nicht 
ganz  abgeschlossen  ist. 

Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


11 


158 


Dr.  Methodi  Popoff 


Doppelgröße  stehen.  Das  Tier  wurde  daraufhin  in  eine  Temperatur 
von  18°  C.  getan.  V 2 Stunden  später  (10  V2  Vorm.  9.  XII)  zeigte  es 
eine  neue  Peristomanlage  und  eine  deutliche  Einschnürung  in  der 
Körpermitte  (Fig.  7).  Die  Teilung  ging  aber  nicht  weiter  vor  sich, 
vielmehr  begann  um  IV211  Nachm,  eine  Rückbildung  der  Teilungs- 
furche (Fig.  8),  so  daß  eine  halbe  Stunde  später  (um  2h  Nachm.)  an  der 
Stelle  der  früheren  Peristomanlage  nur  ein  kleines  Zipfelchen  be- 
merkbar war  (Fig.  9).  Eine  Knickung 
der  Längsstreifen  des  Körpers  war  nicht 
mehr  zu  beobachten:  der  Körper  zeigte 
aber  scharf  ausgeprägte  Längsfalten.  Der 
Kern  war  während  der  ganzen  Zeit  un- 
geteilt geblieben.  Nach  diesem  zum 
zweitenmal  gescheiterten  Teilungsversuch 
fing  das  Tier  äußerst  langsam  zu  wachsen 
an,  so  daß  um  7h  Nachm.  (9.  XII.)  das- 
selbe etwas  an  Größe  zugenommen  hatte. 
Es  zeigte  jetzt  die  Kernglieder  nicht  mehr 
so  deutlich  voneinander  abgesetzt,  son- 
dern sie  trugen  die  Spuren  einer  eben 
begonnenen  Verschmelzung.  Außerdem 
wies  die  Körperform  eine  absonderliche 
Gestalt  auf.  Das  Peristomfeld  hatte  sich 
bedeutend  in  die  Breite  ausgezogen.  Un- 
mittelbar unter  dem  Peristom  auf  der 
linken  Seite  des  Körpers  (bei  dieser 
Orientierung  bleibt  der  Schlund  auf  der 
rechten  Seite  liegen)  war  die  Bildung 
eines  fußartigen  Vorsprunges  bemerk- 
bar (Fig.  10).  Am  nächsten  Tage,  den  10.  Dezember  8l/2h  Vorm, 
hatten  sich  diese  Anlagen  zu  folgendem  Bilde  entwickelt  (Fig.  11). 
Das  Peristomfeld  war  doppelt  so  groß  wie  normal  geworden.  Die 
adorale  Spirale  zeigte  deutlich  eine  Einteilung  in  zwei  Hälften.  Von 
der  rechten  Seite  anfangend,  wo  sie  in  einer  Spirale  von  dem  Schlund 
ausging,  zeigte  sie  nach  einem  weiten  halbkreisförmigen  Bogen  am 
Rand  des  Peristomfeldes  eine  scharfe  Wendung  nach  dem  Innern 
desselben.  Nachdem  sie  dort  fast  das  erste  Drittel  der  Peristombreite 
erreicht  hatte,  ging  sie  wieder  in  einer  eng  au  die  erste  sich  an- 
schmiegenden Linie  bis  zum  Peristomfeldrand  zurück  und  setzte  sich, 
einen  neuen  halbkreisförmigen  Bogen  beschreibend,  auf  der  linken 


Textfig.  G. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


159 


Seite  des  Peristomfeldes  fort,  wo  sie  wiederum  in  einen  neu  ange- 
legten Sclilund  in  engen  Spiralwindungen  hinabstieg.  Entsprechend 
dieser  doppelten,  noch  zusammenhängenden  Peristomanlage  zeigte 
sich  der  ganze  Körper  in  zwei  Hälften  eingeteilt,  welche  die  Gestalt 
zweier  mit  dem  vorderen  Teil  verschmolzener  Stentoren  aufwiesen. 
Die  linke  Hälfte  war  etwas  kürzer,  aber  bedeutend  breiter  als  die 
rechte.  Die  zwei  Hälften  standen  schräg  unter  einem  Winkel  von 
25 — 30°  C.  zueinander.  Diese  zwei  Hälften  sind  nicht  durch  eine 
vom  hinteren  Körperteil  anfangende  und  sich  nach  dem  vorderen 
Ende  ausbreitende  Längsteilung  entstanden,  vielmehr  ist  die  ganze 
Figur  durch  ein  Auswachsen  des  am  9.  XII  7h  Nachm,  beobach- 
teten vorderen  linken  Vorsprunges  entstanden  zu  denken.  Wegen  der 
zugenommenen  Undurchsichtigkeit  des  Protoplasmas  konnte  ich  dies- 
mal nicht  ganz  ins  klare  Uber  die  Kernverhältnisse  kommen.  Durch 
langes  Beobachten  habe  icb  aber  den  Eindruck  bekommen,  daß  der 
Kern  die  Rosenkranzform  aufwies  und  nur  auf  das  rechte  Tier  be- 
schränkt war.  Trotz  dieser  Form  machte  das  ganze  Zwillingstier 
einen  ganz  gesunden  Eindruck  und  zeigte  lebhafte  BeweguDgen. 
In  diesem  Zustand  verblieb  das  Tier,  ohne  sich  zu  teilen,  bis  um 
911  Vorm,  des  nächsten  Tages  (11.  XII.}.  Von  diesem  'Moment  an 
begann  der  linke  Schlund  mit  seiner  adoralen  Spirale  abermals  lang- 
same Rückbildungserscheinungen  zu  zeigen,  die  bis  um  3h  Nachm. 
(11.  XII.)  zur  Bildung  eines  einheitlichen,  breiten,  von  vorn  nach 
hinten  (in  der  Sagittalrichtung)  abgeplatteten  Peristomfeldes  führten 
(Fig.  12).  Es  blieb  nur  der  rechte  Schlund  mit  den  ursprünglichen, 
eng  verlaufenden  spiraligen  Windungen.  Hand  in  Hand  mit  diesen 
Rückbildungserscheinungen  trat  von  vorn  anfangend  und  sich  nach 
hinten  fortsetzend  eine  Verschmelzung  der  bis  jetzt  ziemlich  selb- 
ständigen Körperhälften  ein.  Bis  um  3h  Nachm,  blieb  als  Rest  der 
früheren  Zwillingsform  nur  noch  eine  starke  Gabelung  des  hinteren 
Körperendes.  Infolge  dieser  Verschmelzung  zeigte  das  Tier  eine 
außergewöhnliche  Breite,  blieb  aber  noch,  wie  es  die  Fig.  12  deutlich 
zeigt,  seitlich  ziemlich  stark  abgeplattet.  Bis  um  7h  Nachm,  wurde 
die  Gabelung  des  hinteren  Körperendes  allmählich  verwischt,  ohne 
aber  vollständig  verloren  zu  geben.  Auf  diese  Weise  wurde  auch 
dieser  Teilungsversuch  rückgängig  gemacht.  Das  Tier  zeigte  nun, 
da  es  während  dieser  ganzen  Zeit  langsam  wuchs,  eine  gegen 
die  normale  Teilungsgröße  stark  abstechende  Größe.  Am  folgenden 
Tage,  den  12.  XII.  8h  Vorm,  habe  ich  das  Tier  geteilt  gefunden. 
Eins  von  den  Tochtertieren  hatte  eine  von  vorn  nach  hinten  etwas 


11 


160 


Dr.  Methodi  Popoff 


abgeplattete  Form  und  ein  sehr  breites  Peristom  (Fig.  13  a;.  Das 
andre  Tier  zeigte  ein  regelmäßiges  Peristomfeld  und  eine  drehruude 
Körperform;  das  hintere  Ende  nur  trug  noch  die  Spuren  einer  Gabe- 
lung. Diese  Merkmale  geben  zu  erkennen,  daß  die  Teilung  ganz 
normalerweise  vor  sich  gegangen  ist,  d.  h.  es  hat  eine  Querteilung 
stattgefunden.  Alle  beide  Tochtertiere  zeigten  jetzt  schon,  wo  sie 
noch  weit  vor  einer  Teilung  standen,  eine  Körpergröße,  die  um  ein 
beträchtliches  diejenige  eines  vor  der  Teilung  stehenden  normalen 
Tieres  übertraf  (siehe  die  Fig.  13  und  14,  welche  die  Größe  der  zwei 
Tochtertiere  um  8h  Vorm.  12.  XII.  wiedergeben  und  vergleiche  diese 
Größe  mit  der  Fig.  15,  welche  ein  bei  derselben  Vergrößerung  ge- 
zeichnetes, vor  der  Teilung  stehendes  normales  Tier  darstellt).  Um 
2h  Nachm.  12.  XII.  teilte  sich  das  vordere  Tochtertier  zum  erstenmal. 
Aus  der  Teilung  gingen  zwei  etwas  ungleich  große  Tiere  hervor 
(siehe  Fig.  16  a und  16  b,  welche  l1  2 Stunden  nach  der  Teilung  ge- 
zeichnet sind).  Trotzdem  das  kleinere  von  ihnen  viel  größer  war 
als  ein  normaler  Stentor,  habe  ich  es  aus  der  Kultur  entfernt  und 
getrennt  gezüchtet.  Das  andre  aus  der  ersten  Teilung  entstandene 
Tochtertier  (das  ursprünglich  hintere,  das  in  Fig.  14  gezeichnet  ist) 
zeigte  eine  ziemlich  große  Verspätung  in  der  Teilung.  Um  2h  Nachm, 
hatte  es  die  Größe,  welche  in  Fig.  17  wiedergegeben  ist.  Man  sieht 
durch  den  bloßen  Vergleich  mit  einem  in  Teilung  begriffenen  nor- 
malen Tier  (Fig.  15),  wie  ausgesprochen  der  Unterschied  iu  der  Größe 
ist.  Dabei  ist  zu  bemerken,  daß  das  Tier  in  Fig.  17  noch  etwa 
8 Stunden  vor  der  Teilung  stand.  Durch  die  gegen  10h  Abends 
(12.  XII.)  erfolgte  Teilung  entstanden  aus  diesem  Tier  zwei  gleich 
große  Tochtertiere.  Von  diesem  Augenblick  an  zeigte  die  Teilungs- 
rate aller  Tochtertiere  einen  ganz  normalen  Verlauf.  Es  erfolgte 
regelmäßig  eine  Teilung  in  etwa  24  Stunden.  Die  ganze  Nach- 
kommenschaft dieser  Stentoren  waren  durchgehend  sehr  große  Tiere. 

hinter  Beibehaltung  der  Ausgangsgröße  habe  ich  die  Kultur  bis 
zum  1.  Februar  1908  fortgeführt.  Während  dieser  Zeit  sind  ein 
paarmal,  wie  in  einer  jeden  Infusorienkultur,  ungleichmäßige  Teilun- 
gen aufgetreten.  Die  aus  denselben  hervorgegangenen  kleinen  Tiere 
wurden  sofort  aus  der  Kultur  entfernt.  Auf  diese  Weise  wurde  das 
Bild  der  Kultur  ungetrübt  bis  zu  ihrer  Einstellung  beibehalten.  Um 
eine  richtigere  Vorstellung  von  der  Größe  der  Stentoren,  die  aus 
dieser  unterdrückten  Teilung  hervorgingen,  zu  geben,  mögen  einige 
von  den  hier  wiedergegebenen,  beliebig  ausgewählten  Teilungsskizzen 
dienen. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


161 


Die  Fig.  18  a und  b stellen  zwei  Tiere  am  13.  XII.  im  Augen- 
blick der  Teilung  dar.  Die  Fig.  19  a und  b zeigen  die  Größe  zweier 
soeben  auseinandergegaugener  Tochtertiere.  Die  Fig.  20  a und  b 
stellen  zwei  etwa  4 Stunden  nach  der  Teilung  gezeichnete  Tiere  dar 
(ebenfalls  am  13.  XII.).  Übereinstimmende  Größen  zeigen  auch  die 
Fig.  21  a und  b,  welche  zwei  andre  Tiere  im  Moment  der  Teilung 
von  derselben  Kultur  am  1.  Januar  1908  wiedergeben.  Genau  die- 
selben Größendimensionen  zeigten  die  Tiere  bis  zum  1.  Februar. 

Vergleicht  man  die  Größe  der  eben  geteilten  Tiere  (z.  B.  die  in 
Fig.  19  a und  b oder  die  einzelnen  Hälften  von  den  in  Teilung  stehen- 
den Tieren)  von  der  zuletzt  besprochenen  Kultur  mit  derjenigen  eines 
direkt  vor  der  Teilung  stehenden  normalen  Tieres  (Fig.  15),  so  fällt 
es  gleich  ins  Auge,  daß  die  Tiere  aus  der  Kultur  mit  unterdrückter 
Teilung  gleich  nach  der  Teilung  fast  genau  so  groß,  wenn  nicht  so- 
gar größer  sind  als  die  direkt  vor  derselben  stehenden  Stentoren  der 
normalen  Ausgangskultur. 

In  den  bisherigen  Beschreibungen  habe  ich  hauptsächlich  die 
Plasmamasse  berücksichtigt  und  für  den  Kern  nur  insofern  Rechnung 
getragen,  als  dies  die  Beobachtung  am  lebenden  Material  gestattete. 
Für  die  aufgeworfenen  Fragen  ist  aber  von  großer  Wichtigkeit,  einen 
Einblick  auch  in  die  Kernplasmaverhältnisse  zu  bekommen.  Ich  habe 
deshalb  im  Laufe  der  Kulturführung  von  Zeit  zu  Zeit  Material  abge- 
tötet und  gefärbt.  Hier  begnüge  ich  mich,  nur  einige  Probezeich- 
nungen davon  zu  geben,  da  im  großen  ganzen  alle  dieselben  Ver- 
hältnisse zeigen. 

Die  Fig.  22  zeigt  uns  die  Durchschnittsgröße  der  Tiere  aus  der 
Kultur  mit  unterdrückter  Teilung.  Vergleicht  man  dabei  die  Körper- 
größe eines  Stentors  au3  der  »Kultur  mit  großen  Stentoren«  (Fig.  4) 
(siehe  Rubrik  1:  Ungleichmäßigkeiten  in  der  Teilung)  und  eins  (Fig.  3) 
aus  der  »Kultur  mit  kleinen  Stentoren«  (ebenda),  so  fällt  sofort  das 
folgende  auf.  Entsprechend  der  Zunahme  der  Plasmagröße  ist  auch 
eine  verschieden  starke  Ausbildung  des  Kernapparates  zu  konstatieren. 
Als  variierendes  Merkmal  dabei  tritt  sowohl  die  Größe  der  Kern- 
glieder, wie  auch  deren  Zahl  auf.  Der  bloße  Anblick  dieser  Figur 
zeigt,  daß  in  allen  drei  Fällen  so  ziemlich  die  gleiche  Relation  zwi- 
schen Plasma  und  Kern  bestehen  bleibt. 

Interessant  ist  hier  noch,  den  folgenden  Fall  anzuführen,  der 
nochmals  die  gesetzmäßige  Variation  zwischen  Kernmasse  einerseits 
und  der  Zellgröße  andrerseits  deutlich  zeigt.  Noch  bei  der  Beschrei- 
bung des  Versuchs,  der  zur  unterdrückten  Teilung  führte,  habe  ich 


162 


Dr.  Methodi  Popoff 


erwähnt,  daß  das  eine  aus  der  Teilung  hervorgegangene  Tochtertier 
bei  der  darauffolgenden  Teilung  eine  ungleichmäßige  Durchschnürung 
einging.  Hier  verwirklichten  sich  auf  diese  Weise  die  in  den  Ru- 
briken 1,  2,  3 beschriebenen  Fälle : gleich  nach  dieser  ungleichmäßi- 
gen Teilung  fanden  sich  die  Kernplasmamassen  bei  den  neu  entstan- 
denen Tieren  in  dem  normalem  Verhältnis  zusammen  und  die  einmal 
geschaffene  Teilungsgröße  hatte  sich  dadurch  auch  in  den  folgenden 
Teilungen  erhalten  können.  Einen  Abkömmliug  von  den  durch 
diese  Teilung  entstandenen  großen  Tieren  zeigt  Fig.  23.  Mit  der 
Fig.  22  verglichen,  weist  dieselbe  einen  meßbar  größeren  Plasma- 
körper auf.  Dementsprechend  ist  auch  der  Kernapparat  größer  als 
der  in  Fig.  22  wiedergegebene. 

In  diesem  Falle  haben  wir  zwei  aufeinanderfolgende  experimen- 
telle Eingriffe  verwirklicht:  1.  Die  unterdrückte  Teilung,  welche  zu 
einer  Verdoppelung  der  Gesamtgröße  der  Zelle  führte,  und  gleich 
darauffolgend  2.  eine  ungleichmäßige  Teilung,  welche  das  eine  Tochter- 
tier über  die  Verdoppelungsgröße  hinaus  wachsen  ließ. 

Es  lag  nun  nahe,  mit  diesen  schon  eine  fixe  Größe  aufweisen- 
den großen  Stentoreu  weiter  zu  experimentieren  und  durch  abermalige 
Unterdrückung  der  Teilung  die  Zellgröße  noch  weiter  zu  steigern. 
Die  theoretische  Wichtigkeit  solcher  Versuche  liegt  nun  auf  der  Hand. 
Sie  würden  einen  genauen  Aufschluß  über  viele  Fragen  der  Zell- 
mechanik und  Zellstruktur  geben  können,  wie  z.  B.  über  die  Ein- 
richtungen, die  bei  einer  sehr  stark  ausgewachsenen  Plasmamasse 
nötig  sein  werden,  um  die  Gestalt  der  Zelle  aufrecht  zu  erhalten, 
ferner  über  die  durchgreifenden  Umänderungen,  die  einzelne  Zell- 
bestandteile mit  dem  Großwerden  der  Zelle  erfahren  werden  usw. 
Die  vielen  Versuche,  die  ich  im  Laufe  von  fast  6 Wochen  angestellt 
habe,  um  die  Zellteilung  nochmals  zu  unterdrücken,  schlugen  lei- 
der fehl. 


Diesen  hier  konstatierten  Zusammenhang  zwischen  Kerngröße 
und  Zellgröße  beweisen  aufs  deutlichste  auch  die  an  Pflanzenzellen 
ausgeführten  Untersuchungen  Gerassimows.  Er  unterwarf  in  Teilung 
begriffene  Sj)iroyym-Ze\\eu  der  Abkühlung  und  Anästhesierung  durch 
Äther,  Chloroform  oder  Chloralhydrat  und  erhielt  dabei  manchmal 
zwei  Tochterzellen,  von  denen  die  eine  einen  zweimal  so  großen 
Kern,  die  andre  dagegen  keinen  Kern  aufwies.  Die  einen  doppelt 
so  großen  Kern  enthaltende  Zelle  mußte  nun,  um  sich  teilen  zu 
können,  auf  das  Doppelte  einer  normalen  Zelle  auswachsen.  Durch 


Experimentelle  Zeitstudien.  II. 


163 


die  weitere  Züchtung  dieser  Zellen  erhielt  Gerassimow  Spirogyra- 
Fäden  mit  doppelt  so  großen  Elementen.  Gerassimow  deutet  diesen 
wichtigen  Befund  in  der  auch  von  mir  vertretenen  Betrachtungsweise: 
die  Zellgröße  ist  eine  Funktion  der  Kerngröße. 

Dies  ist  meines  Wissens  die  einzige  Beobachtung  an  in  Ver- 
mehrung begriffenen  Zellen,  die  sich  direkt  an  meine  Befunde  an 
Stentor  coeruleus  anschließt.  Alle  andern  Beobachtungen  über  eine 
Verdoppelung  der  Kernmasse  in  einer  der  Tochterzellen  sind  an  sich 
furchenden  Eiern  gemacht  und  lassen  infolgedessen  die  enge  Be- 
ziehung zwischen  Kern-  und  Plasmagröße  vom  ersten  Blick  an  nicht 
auf  eine  so  deutliche  Weise  erkennen.  So  hatte  Boveki  bei  Ecbi- 
nideneiern  durch  verschiedene  Eingriffe  (Merogonie,  künstliche  Parthe- 
nogenese, Doppelbefruchtung  usw.)  eine  ungleichmäßige  Verteilung 
der  Chromatinmasse  zu  erzielen  gewußt.  Es  traten  auf  diese  Weise 
unter  andern  Verschiebungen  in  der  Chromatinverteilung  auch  Zellen 
auf,  die  im  Vergleich  zu  den  andern  doppelt  so  viel  Chromatin  ent- 
hielten. Da  während  der  Furchung  kein  Wachstum  der  Blastomeren 
stattfindet,  so  kommt  die  Wirkung  dieser  ungleichmäßigen  Chromatin- 
verteiluug  erst  beim  Abschluß  des  Furchungsprozesses  zum  Ausdruck. 
Die  Larven  mit  der  größeren  Chromatinmasse  zeigen  im  Vergleich 
mit  den  normalen  weniger  zahlreiche  aber  größere  Zellen.  Aus  diesen 
Beobachtungen  zieht  Boveri  den  Schluß,  daß  »die  Größe  der  Larven- 
zellen eine  Funktion  der  in  ihnen  enthaltenen  Chromatinmenge  ist, 
und  zwar  ist  das  Zellvolumen  der  Chromosomenzahl  direkt  propor- 
tional« (Boveri,  Zellstudien  5,  S.  74). 


Wenn  wir  das  bis  jetzt  Gesagte  zusammenfassen,  so  ergibt  sich 
das  folgende: 

In  den  bisherigen  Besprechungen  habe  ich  neun  Fälle  (die  nor- 
malen Tiere  mitgerechnet)  bei  Stentor  coeruleus  und  zwei  bei  Fron- 
tonia  leucas  angeführt,  bei  welchen  es  durch  Ungleichmäßigkeiten 
bei.  der  Teilung  oder  durch  experimentellen  Eingriff  möglich  war,  die 
Zellgröße  umzuändern  und  zu  fixieren  und  die  so  entstandenen  Größen- 
varietäten lange  Zeit  nebeneinander  zu  züchten.  Bei  diesen  Ver- 
suchen haben  wir  eine  kardinale  Bedingung,  die  immer  wieder  regel- 
mäßig auftrat  und  deren  Erfüllung  unbedingt  erforderlich  war,  um 
die  verschiedenen  experimentell  erzeugten  Größen  dauernd  fixiert 
werden  zu  lassen,  kennen  gelernt,  d.  i.  das  Vorhandensein  einer  be- 
stimmten, für  die  gegebenen  Bedingungen  als  normal  zu  betrachten- 


164 


Dr.  Methodi  Popoff 


den  Kernplasmarelation.  Ist  dieselbe  einmal  erreicht,  ungeachtet  der 
für  die  Herstellung  dieses  normalen  Kernplasmaverhältnisses  in  Be- 
tracht kommenden  Kern-  und  Plasmavolumina,  so  bleibt  auch  die 
Zellgröße  dauernd  erhalten.  Oder  mit  andern  Worten:  die  Zelle 
kann  in  diesem  Falle  ohne  weiteres  auf  irgend  welche  beliebige  Größe 
eingestellt  werden.  Sie  entfaltet  dabei  alle  die  für  die  betreffende 
Zellenart  spezifischen  Eigenschaften  und  behält  die  für  die  gegebenen 
äußeren  Bedingungen  charakteristische  Teilungsrate  bei.  Und  dies 
letztere  ist  ohne  weiteres  erklärlich.  Da  die  Kernplasmaverhältnisse 
in  allen  diesen  Fällen  gleich  große  sind,  so  werden  alle  eine  ver- 
schiedene Größe  aufweisenden  Zellen  gleichzeitig  auch  den  Kern- 
plasmaspannungsmoment erreichen,  d.  h.  alle  Zellen  werden  sich  syn- 
chronisch  teilen1). 

Wird  durch  den  experimentellen  Eingriff  von  vornherein  dieses 
normale  Kernplasmaverhältnis  nicht  gegeben,  so  bleibt  der  Zelle  in 
vielen  Fällen  Vorbehalten,  dasselbe  wiederherzustellen  und  auf  diese 
Weise  wieder  normal  funktionieren  zu  können.  Die  in  dieser  Beziehung 
angeführten  Experimente  lassen  bei  solchen  Störungen  zweierlei  ver- 
schiedene Fälle  unterscheiden. 

1.  In  jenen  Versuchen,  wo  die  Kernplasmarelation  zu  sehr  zu- 
gunsten des  Plasmas  verschoben  war,  zeigte  sich  eine  auffallende  Er- 
schwerung in  der  Regulierung  der  Kernplasmaverhältnisse.  Diese  Re- 
gulierung hörte  überhaupt  auf,  sowie  die  Kernplasmarelation  unter  eine 
gewisse  Norm  sank.  Plasmakörper,  mit  auffallend  kleinen  Kernen 
im  Verhältnis  zu  den  normalen  Zuständen,  zeigten  eine  ausgesprochene 
physiologische  Schwächung.  Die  Zellfunktionen  sowie  die  Regene- 
ration schritten  sehr  langsam  fort.  Nach  einiger  Zeit  gingen  solche 
Stücke  in  der  Regel  zugrunde.  Das  Zellstück  verhielt  sich  fast 
wie  eine  enucleierte  Zelle.  Die  geringe  Kernmasse  war  nicht  im- 
stande, einen  regen  Stoffaustausch  zwischen  Kern  und  Protoplasma 
aufrechtzuerhalten. 

2.  Viel  leichter  zu  überwinden  war  jener  Zustand,  bei  dem  die 
Kernplasmarelation  zugunsten  des  Kerns  gestört  wurde.  Ist  das  Zell- 
stück dabei  von  einer  normalen,  frischen  Zelle  geliefert  worden,  so 
fängt  das  Plasma  allmählich  zu  wachsen  an,  bis  es  dadurch  zu  einem 
normierten  Zustand  mit  der  Kernmasse  kommt.  Wird  aber  durch 
irgendwelche  Einwirkungen  der  Fuuktionszustand  des  Zellstücks  ge- 


*)  Näheres  über  die  zwingenden  Gründe  dieser  synchronischen  Teilung 
siehe  in  den  »Experiin.  Zellstudien.  I«. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


165 


schwächt,  so  verliert  das  Plasma  allmählich  seine  Regulationsfähig- 
keit und  das  Zellstuck  geht  zugrunde.  Solche  Fälle  konnte  ich 
früher  außerordentlich  prägnant  bei  den  Durchschneidungsversuchen 
an  Frontonia  beobachten.  (Experim.  Zellstudien  I.)  Frontonien, 
welche  ganz  ausgewachsen  waren,  wurden  ein  paarmal  (bis  zu  5 mal) 
nacheinander  (jedesmal  nach  erfolgter  Regeneration)  durchgeschnitten, 
und  zwar  so,  daß  das  eine  Zellstiick  immer  den  ganzen  Kern  bei- 
behielt, d.  h.  es  war  jedesmal  die  Kernplasmarelation  zugunsten  des 
Kerns  stark  verschoben.  Ungeachtet  dessen  konnte  nach  den  ersten 
zwei  bis  drei  Operationen  die  Zelle  immer  wieder  regulieren.  Nach 
der  vierten  und  fünften  Operation  war  aber  zu  bemerken,  daß  das 
Plasmawachstum  immer  schwerer  und  schwerer  vor  sich  ging,  bis 
es  schließlich  gänzlich  ausblieb.  Durch  die  physiologische  Schwächung 
der  Zelle  erlosch  die  Regulationsfähigkeit  des  Protoplasmas.  Das 
ungünstige  Kernplasmaverhältnis  konnte  nicht  beseitigt  werden,  in- 
folgedessen konnten  sich  auch  die  Zellfunktionen  auf  die  Dauer  sehr 
schwer  vollziehen. 


II. 

Die  hier  mitgeteilten  Beobachtungen  über  die  Umstimmbarkeit 
der  Größe  ein  und  derselben  Zellenspecies  sind  geeignet,  einiges  Licht 
auf  [die  so  viel  umstrittene  Frage  der  Zellengröße  eines  Metazoen- 
individuums zu  werfen.  Zu  der  Übertragung  der  Befunde,  die  an 
einzelnen  Zellen  (Protozoen)  gemacht  worden  sind,  haben  wir  desto 
mehr  Recht,  als  die  Untersuchungen  Gerassimows  an  einfachen  Zellen- 
komplexen (£jw-0(///ra-Fäden)  und  diejenigen  Morgans,  Drieschs  und 
Boveris  an  sich  furchenden  Eiern  deutlich  zeigen,  daß  die  für  die 
Zellgröße  maßgebenden  Verhältnisse  zwischen  Kern  und  Plasma  auch 
bei  dem  Zusammenlegen  der  Zellen  zu  Zell  verbänden  besteheu  bleiben. 
Die  Konstanz  der  Kernplasmarelation  ist  demnach  eine  kardinale 
Zelleigenschaft,  die  auch  in  die  Größe  der  das  Wachstums-  und  das 
Teilungsvermögen  besitzenden  Zellen  eines  Metozoenindividuums  maß- 
gebend eingreift. 

Bevor  ich  aber  in  der  Besprechung  dieser  Fragen  fortfahre, 
möchte  ich  erwähnen,  daß  ich  dieselben  schon  in  den  Experiment. 
Zellstudien  I eingehend  berücksichtigt  und  meinen  aus  den  Messungen 
an  Stylonychia  und  Frontonia  sich  ergebenden  Standpunkt  näher 
präzisiert  habe.  Deshalb  werde  ich  mich  hier  nur  auf  einige  kurze 
Bemerkungen  beschränken. 


1(36 


Dr.  Methodi  Popoff 


Jeder  Organismus  beginnt  im  allgemeinen  sein  individuelles 
Leben  aus  einer  Eizelle.  Dieselbe  ist  das  Endresultat  einer  Reihe 
vorhergehender  Teilungen  und  komplizierter  Umwandlungen.  Aus 
den  Erfahrungen,  die  wir  bei  der  Teilung  der  Zellen  gemacht  haben, 
(Messungen  an  Frontonia , Stylonychia , Paraemaecium,  Beobachtungen 
au  Stentor , Dileptus ) geht  nun  hervor,  daß  die  Zweiteilung  nicht 
immer  mathematisch  präzis  vor  sich  geht,  sondern  es  kommen  bei 
derselben  Differenzen  vor,  die  manchmal  zu  einer  beträchtlich  ver- 
schiedenen Größe  der  Tochterindividuen  führen  können.  Wie  bei 
jeder  Zellenart,  kommen  solche  ungleichmäßige  Teilungen,  die  trotz- 
dem ein  reguliertes  Kernplasmaverbältnis  aufweisen  können,  auch  bei 
der  Entwicklung  der  Geschlechtszellen  vor.  Dieser  Umstand  erklärt 
uns  nun  die  in  der  Größe  der  Eizellen  vorkommenden  Variationen. 
(Siehe  darüber  die  Messungen  Chambers.)  Stellen  wir  uns  jetzt  vor, 
daß  zwei  verschieden  große  Eizellen  in  den  Furchungsprozeß  ein- 
treten.  Nach  den  Ausführungen  Morgans,  Boyeris,  Hertwigs  wird 
die  Furchung  des  Eies  erst  aufhören,  wenn  die  Blastomeren  eine  be- 
stimmte Kernplasmarelation  erreicht  haben.  Die  dadurch  gegebene 
Zellgröße  wird  proportional  der  Größe  der  Ausgangseizelle  sein. 
Nach  diesem  Moment  beginnt  das  Zellwachstum.  Die  Zelle  wird 
aber  dabei  immer  in  den  Grenzen  der  für  sie  normalen  Kernplasma- 
relation bleiben.  Es  ist  nun  einleuchtend,  daß  die  aus  diesen  ver- 
schieden großen  Eiern  mit  entsprechend  großen  Kernmassen  stammen- 
den Individuen  eine  verschiedene  Größe  in  ihren  Zellen  aufweisen 
werden:  die  aus  kleinen  Eiern  hervorgehenden  Individuen  werden 
bei  einer  geringeren  Körpergröße  auch  Zellen  von  entsprechend 
kleineren  Dimensionen  als  die  aus  großen  Eiern  entstandenen  Indi- 
viduen aufweisen,  welch  letztere  auch  entsprechend  größere  Zellen- 
elemente besitzen  werden.  Demnach  wäre  die  Größe  eines  Indivi- 
duums in  erster  Linie  von  der  Größe  seiner  Zellen  abhängig  und 
diese  letztere  wird  nur  eine  Funktion  der  Ausgangszeile  sein.  Die 
Zeilenzahl  wird  erst  als  sekundäres  Moment  für  die  Größe  eines  Indi- 
viduums in  Betracht  kommen.  Denn  die  Erfahrungen  bei  der  Teilung 
freilebender  Zellen  lehren,  daß  die  Teilungsgeschwindigkeit  bei  Gleich- 
heit aller  andern  Bedingungen  in  direktem  Zusammenhang  mit  den 
Kernplasmaverhältnissen  steht  und  in  keiner  Weise  von  der  Größe 
der  Zelle  beeinflußt  wird. 

Alle  diese  schon  in  den  Experiment.  Zellstudien  I nur  aus  Be- 
obachtungen an  Protozoen  erschlossenen  Ausführungen  haben  nun 
durch  die  Untersuchungen  Chambers  ihre  vollste  Bestätigung  gefunden. 


Experimentelle  Zellstudien.  11. 


167 


Durch  eingehende  Messungen  weist  dieser  Autor  nach,  daß  die  großen 
Froscheier  den  Ursprung  auch  entsprechend  großen  Larven  geben, 
und  zwar  zeigten  die  Messungen,  daß  die  großen  Larven  auch  größere 
Zellen  als  die  kleinen  Larven  aufweisen.  Die  Kernplasmarelation 
bleibt  bei  den  großen  und  den  kleinen  Zellen  die  gleiche. 

Die  Abhängigkeit  der  Körpergröße  von  der  Zellgröße  wird  ferner 
durch  die  Beobachtungen  zur  Strassens  an  den  Ascaris-Riesen  be- 
wiesen, wonach  die  aus  der  Verschmelzung  von  zwei  Eiern  entstandenen 
Individuen  die  doppelte  Größe  aufweisen,  welche,  wie  die  Untersuchungen 
es  zeigten,  auf  der  Vordoppelung  der  Zellgröße  beruhte.  Die  Zeilen- 
zahl kommt  in  diesem  speziellen  Fall,  wegen  der  bekannten  Zahlen- 
konstanz der  Zellen  im  ausgewachsenen  Ascaris  - Kö  rper , überhaupt 
nicht  in  Betracht1). 

Die  hier  vertretene  Ansicht  über  die  Variabilität  der  Zellgröße 
in  einer  und  derselben  Species  und  die  Zurückführung  der  Größe 
eines  Metazoenindividuums  auf  die  Größe  der  es  aufbauenden  Zellen- 
elemente, welch  letztere  ihrerseits  eine  Funktion  der  Ausgangszeile 
ist,  steht  nun  in  Widerspruch  mit  einer  Anzahl  andrer  Beobachtungen, 
auf  die  ich  hier  kurz  eingehen  will. 

In  den  90er  Jahren  haben  zuerst  die  Botaniker  Sachs  und 
S irasburger  durch  Messungen  an  verschieden  großen  Organen  gleichen 
Baues  den  Schluß  gezogen,  daß  die  verschiedene  Größe  der  Pflanzen- 
individuen nicht  durch  eine  differente  Größe  der  Zellen,  sondern 
hauptsächlich  durch  die  verschiedene  Zeilenzahl  bedingt  wird.  Zu 
gleichen  Resultaten  ist  auch  Amelung  um  dieselbe  Zeit  durch  Mes- 
sungen an  Pflanzenepidermi8zellen  gekommen.  Ähnliche  Angaben 
über  die  fixe  Zellgröße  machten  auf  zoologischer  Seite  etwas  später 
Driesch  und  Rabl.  Der  erstere  fand,  daß  die  Darmzellen  verschie- 
den großer  Larven  annähernd  gleich  waren.  Durch  Vergleichung 
homologer  Organe  bei  verwandten,  aber  verschieden  großen  Species 
kam  Rabl  zu  dem  Schluß,  daß  die  Größe  durch  die  Zelleuzahl  be- 
dingt wird  — die  Zellgröße  bleibt  aber  konstant.  Ferner  berichtete 
Boveri,  daß  er  keine  Unterschiede  in  der  Zellgröße  menschlicher 
Zwerge  und  Riesen  finden  konnte. 

Bei  allen  diesen  Berichten  über  die  Konstanz  der  Zellgröße 
werden  die  Schwankungen,  welche  die  Messungen  (soweit  die  dies- 

l)  Eingehendes  Uber  die  durch  die  Befruchtung  bedingten  Variationen  in 
der  Zellen-  bzw.  Individualgröße,  die  Abhängigkeit  derselben  von  Entwicklungs- 
Störungen,  die  verschiedene  Zellgröße  in  den  verschiedenen  Organen  eines  und 
desselben  Individuums  usw.  siehe  in  den  Experim.  Zellstudien.  I. 


168 


Dr.  Methodi  Popoff 


bezüglichen  Zahlen  überhaupt  gegeben  sind)  zeigen,  ganz  außer 
acht  gelassen.  So  berücksichtigt  Amelung  gar  nicht  die  starken 
Schwankungen,  denen  die  Zellen  einer  und  derselben  Pflanzenart 
unterworfen  sind.  Desgleichen  lassen  sich  auch  in  den  Zeichnungen 
von  Rabl  auffallend  starke  Schwankungen  in  der  Zellgröße  beob- 
achten1). 

Ferner  haben  Morgan  und  Driesch  die  Zeilenzahl  und  die  Zellen- 
größe bei  normalen  Gastrulae  mit  solchen  aus  einer  */2,  1 4 oder  Ys 
Blastomere  hervorgegangenen  verglichen.  Sie  haben  dabei  gefunden, 
daß  die  Zahl  der  Mesenchymzellen,  je  nach  der  Größe  der  Gastrula, 
Variationen  unterworfen  ist  (die  aus  y2  Blastomere  entstandene  Gas- 
trula enthielt  ungefähr  die  halbe  Mesenchymzellenzahl,  die  aus  y4  Blas- 
tomere nur'  den  vierten  Teil  usw.),  nicht  aber  die  Zellgröße.  Diese 
Erfahrungen  hat  Driesch  als  Regel  von  der  fixen  Größe  spezifischer 
Organzellen  formuliert. 

So  wenig  man  an  der  Richtigkeit  dieser  Beobachtungen  zweifeln 
kann,  glaube  ich  doch  annehmen  zu  dürfen,  daß  sie  die  Verallge- 
meinerung dieser  für  den  betrachteten  speziellen  Fall  allein  gültigen 
Schlüsse  nicht  zulassen.  In  dieser  Beziehung  kann  ich  den  folgen- 
den, auf  diese  Angaben  sich  beziehenden  Bemerkungen  Boveris 
nur  zustimmen:  »Für  alle  von  ihm  (Driesch)  geprüften  Objekte  ist 
es  nämlich  charakteristisch,  daß  die  Zellen,  die  er  in  Parallele  stellt, 
vom  Ei  her  gerechnet,  die  gleiche  Zahl  von  Zellteilungen  hinter  sich 
haben  wie  diejenigen  einer  Normallarve  des  gleichen  Stadiums.  Die 
Zellen  der  J/2  Larve  mit  der  Hälfte,  die  der  1/i  Larve  mit  dem  Viertel 
der  normalen  Zeilenzahl  gehören,  unter  sich  und  mit  der  Normallarve 
verglichen,  der  nämlichen  Zellengeneration  an.«  Es  liegt  dann 
auf  der  Hand,  daß  die  Mesenchymzellen  der  y2,  i/i  usw.  Gastrulae, 
wenn  sie  aus  Blastomeren  eines  und  desselben  Eies  oder  aus  solchen 
von  gleicher  bzw.  ein  klein  wenig  verschiedener  Größe  abstammen, 
keine  oder  nur  sehr  kleine  Schwankungen  aufweisen  werden. 

War  in  den  bis  jetzt  besprochenen  Fällen  die  Stellungnahme  der 
angeführten  Autoren  eine  eindeutige,  so  finden  wir  in  den  Aus- 
führungen Boveris  (Zellenstudien  V)  einen  mehr  vermittelnden  Stand- 
punkt, welcher  dadurch  herbeigeführt  wird,  daß  Boveri  neben  seiner 
Lehre  der  konstanten  Zahl  der  Chromosomenindividuen  sehr  berechtigt 
auch  der  Kernplasmarelation  als  regulatorischem  Prinzip  bei  der  Fixie- 


1 Vergleiche  in  dieser  Beziehung  die  eingehende  Analyse  Chambers  über 
die  Arbeit  Rabls. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


169 


rung  der  Zellgröße  einen  breiten  Spielraum  einräumt.  Zwar  neigt  er 
zu  der  Lehre  von  der  fixen  Zellgröße  hin,  wenn  er  z.  B.  beim  Ver- 
gleich einer  Fragmentgastrula  (entstanden  aus  einem  amphikariotischen 
[normal  befruchteten]  Eifragment)  mit  einer  aus  einer  1 4 Blastomere 
entstandenen  Gastrula,  eine  ziemliche  Differenz  in  den  Zellgrößen 
findet  und  trotzdem  erklärt,  daß  »es  sehr  wohl  möglich  ist,  um  nicht 
zu  sagen  wahrscheinlich,  daß  schon  im  Pluteus  das  Prinzip  der  fixen 
Zellgröße  über  jene  andre  Tendenz  den  Sieg  davon  tragen  würde«. 
Ferner  die  zum  Beweis  des  Satzes  von  der  fixen  Zellgröße  ange- 
stellten  Versuche  lehren  nun  nichts  andres,  als  daß  bei  ganz  ver- 
schiedener Ausgangsmenge  an  Protoplasma  und  somit  bei  ganz  ver- 
schiedener Organgröße  die  Zellgröße  die  gleiche  ist«.  — Wenn  auch 
wie  gesagt  Boveri  mit  diesen  Sätzen  zu  der  Lehre  der  fixen  Zell- 
größe hinneigt,  nimmt  er  doch  ein  paar  Sätze  weiter  eine  ganz  ver- 
mittelnde Stellung  ein:  Die  Vergleiche  von  Larven  mit  verschiedenem 
Chromatingehalt  zeigen,  daß  die  Zellgröße  spezifischer  Organzellen 
gar  nicht  eine  absolut  fixe,  in  den  Specieseigenschaften  begründete 
ist,  so  daß  sie  überall,  wo  ein  normaler  Organismus  dieser  Species 
gebildet  wird,  die  gleiche  sein  müßte.  Vielmehr  ergibt  sie  sich,  wie 
wir  oben  feststellen  konnten,  als  eine  Folge  des  Chromatingehaltes 
der  Zelle«. 

Durch  diesen  kurzen  Überblick  der  wichtigsten  Literatur  habe 
ich  versucht  zu  zeigen,  daß  die  Lehre  von  der  fixen  Zellgröße  sich 
nur  schwer  aufrechterhalten  läßt.  Durch  alle  die  oben  verzeich- 
neten  Tatsachen  sind  wir  vielmehr  zu  folgendem  Schluß  berechtigt: 

Die  Zellgröße  einer  Species  ist  keine  unabänderliche  Konstante; 
sie  ist  eine  Funktion  der  für  das  betreffende  Individuum  als  Ausgang 
dienenden  propagatorischen  Zelle.  Die  Größe  dieser  letzteren  variiert 
aber  sogar  in  Fällen  eines  gemeinsamenn  Ursprungs.  Die  Körper- 
größe eines  Metazoenindividuums  ist  in  erster  Linie  eine  Resultan  t 
der  jeweiligen  Zellgröße. 


III. 

Zum  Schluß  dieser  Betrachtungen  möchte  ich  die  Aufmerksam- 
keit auf  einige  Korrelationserscheinungen  des  Zellwachstums  lenken, 
die  sich  bei  den  Versuchen  mit  Stentor  coeruleus  und  Frontonia  leucas 
ergeben  haben. 

Die  kardinalste  Korrelationserscheinung,  die,  wie  wir  sahen,  für 
das  Leben  der  Zelle  von  ausschlaggebender  Bedeutung  war,  ist  die 
enge  wechselseitige  Beziehung,  die  zwischen  Kern  (in  unserm  Falle 


170 


Dr.  Methodi  Popoff 


Makronucleus)  und  dem  ganzen  Zellkörper  vorhanden  ist.  Verfolgen 
wir  nun  genauer,  welchen  morphologischen  Umänderungen  der  Kern 
beim  Variieren  seiner  Größe  unterworfen  ist.  Geeignetes  Objekt  für 
solche  Beobachtungen  ist  Stentor  coeruleus,  auf  den  ich  mich  in  dieser 
Frage  zuerst  auch  beschränken  werde. 

Wenn  wir  die  von  unsern  verschieden  großen  fixen  Stentoren- 
varietäten  stammenden  Figuren  nach  dem  Kernapparat  durchsehen, 
so  fällt  es  gleich  auf,  daß  die  Verkleinerung  des  Kernvolumens  sich 
in  zweierlei  Richtung  im  Kernapparat  äußert.  Erstens  ist  mit  dem 
Kleinwerden  der  Tiere  eine  Verminderung  der  Zahl  der  Kernglieder 
zu  bemerken.  Z.  B.  das  große  Tier  in  der  Fig.  23  besitzt  zwölf 
Kernglieder.  Diese  Zahl  fällt  bei  den  Kulturen  mit  unterdrückter 
Teilung  auf  neun  bis  zehn  (Fig.  22),  um  bei  den  > kleinen  Stentoren« 
auf  die  Zahl  sieben  hinunterzusinken  (Fig.  3).  (Alle  diese  Zahlen 
gelten  für  Tiere  gleich  nach  der  Teilung).  Hand  in  Hand  mit  der 
Verringerung  der  Kerngliederzahl  nimmt  beim  Kleinwerden  der  Tiere 
auch  die  Größe  der  einzelnen  Kernglieder  ab.  Und  zwar  sind  diese 
letzten  Umänderungen  sehr  auffallend.  Es  genügt,  nur  einen  Blick  auf 
die  Fig.  3,  4,  22  und  23  zu  werfen,  um  sich  bei  dem  Tier  Fig.  23 
anfangend  von  der  gesetzmäßigen  Abnahme  der  resp.  Größe  der  Kern- 
glieder mit  der  Verminderung  der  Plasmagröße  ein  klares  Bild  zu 
machen.  Auf  diese  Weise  sehen  wir,  daß  die  Abnahme  der  Kern- 
größe beim  Stentor  auch  eine  Umänderung  des  Kernapparates 
bedingt.  Dieser  umgeänderte  Kernapparat  zeigt  sich  bei  den  ver- 
schiedenen Größenvarietäten  von  Stentor  auch  in  allen  nachfolgenden 
Generationen  fixiert.  Interessant  ist  nun  zu  verfolgen,  wie  diese  Um- 
änderung vor  sich  geht.  Sie  kann  sich  ja  erst  nach  den  Teilungen, 
welche  Ausgang  zu  den  oben  beschriebenen  Stentorenvarietäten  ge- 
wesen sind,  ausgebildet  haben.  Diesen  Vorgang  werde  ich  an  einem 
diesbezüglichen  Beispiel  aus  einem  Zentrifugenexperiment  näher  er- 
läutern l). 

Am  9.  April  1908  wurde  ein  Stentor  durch  langes  Zentrifugieren 
so  beeinflußt,  daß  die  eine,  fast  viermal  kleiner  geratene  obere  Hälfte 
nur  drei  Kernglieder,  die  untere,  sehr  große  dagegen  deren  16  bekam. 
Am  11.  IV.  zeigte  der  kleine  regenerierte  Stentor  noch  drei,  aber 
sehr  lang  ausgestreckte  und  fast  halb  verschmolzene  Kernglieder 
(Textfig.  II  [Skizze]),  die  vor  der  Teilung  auf  die  Zahl  zwölf  aus- 
wuchsen, d.  h.  die  daraus  entstandenen  kleinen  Tiere  besaßen  sechs 


i)  Über  die  Einzelheiten  dieses  Experimentes  siehe  Teil  II,  Kapitel  I,  3. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


171 


Kernglieder1).  Dieses  Beispiel  zeigt  deutlich,  wie  sich  die  Kern- 
gliederzahl in  Korrelation  zur  Kern-  bzw.  Plasmamasse  einstellt. 

Dieser  Vorgang  ist,  genau  so  gut  ausgeprägt,  auch  hei  den 
Durchschneidungsversuchen  zu  beobachten.  Schneidet  man  einen  aus- 
gewachsenen Stentor  so  durch,  daß  der  eine  Teil  nur  z.  B.  vier  bis 
fünf  Kernglieder,  der  andre  deren  12 — 13  bekommt,  so  merkt  man, 
falls  eine  Regulation  der  Kernplasmaverhältnisse  noch  möglich  ist 
(II.  Teil,  Kapitel  2),  daß  die  Kernglieder  beim  kleinen  Stentor  sich 
der  Länge  nach  allmählich  ausziehen,  um  nach  einiger  Zeit  fast  mit- 
einander zu  verschmelzen  und  gleich  darauf  in  eine,  je  nach  der 
Kernplasmamasse,  verschieden  große  Kerngliederzahl  einzuschnüren. 
Ich  möchte  diesen  Vorgang  an  einem  Beispiel  erläutern. 

Am  22.  November  07  (Mittags)  habe  ich  einen  ausgewachsenen 
Stentoi'  der  Länge  nach  durchgeschnitten.  Auf 
das  eine  Stück  (ich  bezeichne  es  mit  a ) entfielen 
fünf  Kernglieder  und  etwas  weniger  als  die  Hälfte 
vom  Protoplasma,  das  andre  dagegen  (Tier  ß)  be- 
kam 15  Kernglieder  und  den  Rest  vom  Plasma. 

Am  23.  XL,  101 2 vorm,  haben  sich  beide  Stücke 
zu  normalen  Stentoren  regeneriert.  Der  Stentor  a 
enthielt  jetzt  einen  zehngliedrigen  Kern.  Beim 
Tier  ß war  die  Kerngliederzahl  nicht  genau  zu 
zählen.  Am  24.  XI.,  103/4  Vorm,  waren  beide  Tiere 
in  Teilung.  Das  Tier  mit  ursprünglich  fünf  Kerngliedern  wies  jetzt 
deren  13 — 14  auf.  D.  h.  die  von  der  Teilung  entstandenen  Tochter- 
tiere enthielten  jetzt  sieben  Kernglieder.  Dieses  Tier  war  bedeutend 
kleiner  als  Tier  /?,  doch  nahe  der  normalen  Größe.  In  diesem  Falle 
sehen  wir  auch  wie  die  Verkleinerung  der  Zellengröße  eine  Um- 
regulierung des  Kernapparates  nach  sich  zieht. 

Hand  in  Hand  mit  diesen  Umänderungen  des  Makronucleus  gehen 
die  Veränderungen  im  Mikronucleusapparat.  Für  das  Studium  der- 
selben ist  Stentor  coernlens , wegen  der  außerordentlichen  Kleinheit 
der  Mikronuclei  und  deren  großer  Zahl,  kein  günstiges  Objekt.  Ich 
habe  mich  deshalb  auf  das  Studium  von  Frontonici  leucas  beschränkt, 
welches  Infusor  in  der  Regel  drei  bis  vier  Mikronuclei  von  ansehn- 
licher Größe  besitzt.  Als  Vergleich  habe  ich  in  diesem  Fall  drei 
verschiedene,  selbst  gezüchtete  Größenvarietäten  von  Frontonia  heran- 
gezogen : 

b Die  Umänderung  der  Kerngliederzahl  habe  ich  bei  der  großen  Hälfte 
nicht  genau  verfolgt. 


Textiig.  H. 


172 


Dr.  llethodi  Popoff 


1.  Die  kleinen  Frontonien  aus  der  im  Kapitel  1 besprochenen 
Kultur  (Temperatur  18°  C),  die  die  nachstehenden  Dimensionen  auf- 
wiesen *) : 


Dimensionen 
des  Plasmas 

Dimensionen 
des  Kerns 

Volumen  des  Plasmas 

Volumen  des 

Kerns 

Kernplasma- 

relation 

L = 100 

L = 35 

Vpl  = 156  000 

Br  = 52 

Br  = 12 

Vpl  - Vk  = 153  480 

2 520 

60.9 

3 

II 

Q 

D = 5 

2.  Tiere,  gezüchtet  bei  einer  Temperatur  von  18°  C,  die  durch- 
schnittlich die  folgende  Größe  zeigten: 


Dimensionen 
des  Plasmas 

Dimensionen 
des  Kerns 

Volumen  des  Plasmas 

Volumen  des 

Kerns 

Kernplasma- 

relation 

L = 150 

L = 53 

Vpl  = 840000 

Br  = 80 

Br  = 25—26 

Vpl  - Vk  = 825  875 

14 125 

58 

D = 70 

D=n 

3.  Tiere,  gezüchtet  bei  einer  Temperatur  von  14°  C,  mit  der 
folgenden  Teilungsgröße : 


Dimensionen 

des  Plasmas 

Dimensionen 
des  Kerns 

Volumen  des  Plasmas 

Volumen  des 
Kerns 

Kernplasraa- 

relation 

L = 170 

L = 61 

Vpl  = 972  400 

Br  = 65 

3 

II 

03 

Vpl  - Vk  = 952  270 

20130 

47,2 

00 

CO 

II 

Q 

D = 11 

Oder  die  Tiere  verhielten  sich  zueinander,  wenn  wir  die  Größe 
der  kleinen  Tiere  als  Einheit  nehmen  wie  1:5: 6,2.  Die  entsprechen- 
den Größenschwaukungeu  der  Mikronuclei  sind  in  den  Textfig.  J a, 
b,  c1,  2,  3 bei  derselben  Vergrößerung  wiedergegeben.  Es  fällt  gleich 
auf,  daß  die  kleinen  Frontonien  eiueu  im  Verhältnis  zu  den  bei  18°  C 
gezüchteten  Tieren  sehr  kleinen  Mikronucleus  aufweisen  (a)  und  diese 


•)  Die  Grüßen  beziehen  sich  auf  Tiere  gleich  nach  der  Teilung. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


173 


letzteren  (b)  ihrerseits  wieder  im  Vergleich  zu  den  bei  14°  C ge- 
züchteten Frontonien  (b1— einen  kleineren  Mikronucleus  besitzen. 

Eine  Schwankung  in  der  Zahl  der  Mikronuclei.  wenn  auch  wahr- 
scheinlich, konnte  doch,  infolge  der  großen  individuellen  Variationen, 
nicht  mit  der  nötigen  Genauigkeit  festgestellt  werden. 

Diese  an  Frontonia  gemachten,  so  eindeutigen  Befunde  lassen 
über  das  ähnliche  Verhalten  der  *Sfe«to/-Mikronuclei  keinen  Zweifel 
zu.  "Wenigstens  spricht  dafür  der  Eindruck,  den  man  durch  die  Be- 
obachtung bekommt.  Ferner  ist  es  bei  Stentor  sehr  wahrscheinlich, 
daß  mit  dem  Ausfallen  einiger  Kernglieder  bei  den  kleinen  Varietäten 
auch  eine  Herabsetzung  der  Mikronucleuszahl  vor  sich  gehen  wird: 
die  Mikronuclei  pflegen,  wenn  auch  in  wechselnder  Zahl,  dicht  den 
Makronucleusgliedern  anzusitzen. 

Diese  gesetzmäßigen  Schwan- 
kungen bei  den  verschiedenen 


Textfig.  J. 


Cb 

0 


b 

o 


cf  O O 


Größenvarietäten  einer  und  der- 
selben Zellenart  bleiben  nicht 
auf  den  Kernapparat  allein  be- 
schränkt. Vielmehr  lassen  sie  sich  an  verschiedenen  Zellorganellen 
genau  verfolgen. 

Bei  allen  bisher  angeführten  Stentorenvarietäten  fiel  es  auf,  daß 
trotz  des  Kleinwerdens  der  Tiere  immer  wieder  eine  symmetrische 
Ausbildung  der  verschiedenen  Körperteile  bewahrt  bleibt.  Die  ganz 
kleinen  oder  die  doppeltgroßen  Stentoren  bewahren  genau  dieselbe 
elegante  Körperform.  Diese  symmetrische  Ausbildung  läßt  sich  be- 
sonders deutlich  in  Bau  und  Anlage  des  Peristoms  verfolgen.  Die 
großen  Stentoren  haben  ein  weit  größeres  und  breiteres  Peristom  als 
die  kleinen  Tiere.  Von  Interesse  ist  es,  die  Ausbildung  dieser  Peris- 
tome  zu  verfolgen. 

Geht  die  ungleichmäßige  Teilung  der  Tiere  so  vor  sich,  daß  das 
kleine  Tochtertier  das  alte  Peristom  bekommt  (siehe  das  Zentrifugen- 
Experiment),  so  findet  man  dieses  Tier  auf  einmal  mit  einem  für  seine 
Körperdimensionen  sehr  großen  Körperteil.  Derselbe  bleibt  aber  nicht 
lange  Zeit  erhalten.  Im  Laufe  der  nächsten  5 — 6 Stunden  beginnt 
sich  das  alte  Peristom  allmählich  rückzubilden,  bis  es  schließlich  voll- 
kommen resorbiert  ist.  Koch  während  dieser  Zeit  merkt  man  das 
Erscheinen  einer  ganz  neuen  Peristomanlage,  die  dem  speziellen  Größen- 
verhältnisse des  Tieres  genau  angepaßt  ist.  Diese  so  auffallenden 
Prozesse,  die  sich  bei  der  Regulierung  der  Peristomgröße  zu  der 
Größe  des  Körpers  abspielen,  treten  auch  bei  dem  Experiment,  das 


Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


12 


174 


Dr.  Methodi  Popoff 


zur  unterdrückten  Teilung  geführt  hat.  deutlich  hervor.  Wie  ich  es 
im  Kapitel  1 eingehend  beschrieben  habe,  kam  es  im  Laufe  des  Ver- 
suches zu  einem  Zustand,  wo  zwei  halbgetrennte  Tiere  mit  ihren 
vorderen  Enden  zusammenhingen.  Jedes  von  diesen  Tieren  hatte 
eine  selbständige  Peristomanlage,  die  an  einer  Stelle  in  die  andre 
überging.  Sowie  der  Verschmelzungsprozeß  des  Körpers  eintrat, 
merkte  man,  daß  die  Pharyngealvertiefung  der  linken  Körperhälfte 
allmählich  resorbiert  wurde.  Aus  dem  doppelten  Peristom  wurde 
nach  und  nach  ein  einheitliches  gebildet,  das  eine  Zeit  lang  immer 
noch  sehr  groß  und  vor  allen  Dingen  breit  blieb.  Erst  allmählich 
konnte  das  Peristom  seine  regelmäßige  kreisrunde  Form  anuehmen. 
Da  in  diesem  Fall  das  schon  vorhandene  Peristom  nicht  so  sehr  mit 
der  Größe  des  neu  entstandenen  Tieres  disharmonierte,  wurde  die 
Peristomregulierung  durch  eine  unbedeutende  Resorption  des  alten 
Peristoms  zu  Ende  gebracht.  So  sehen  wir,  daß  die  Umregulierung 
der  Peristomanlage  nicht  etwa  einen  für  immer  festgelegten  Weg 
einschlägt,  sondern  der  einzuschlagende  Weg  hängt  sehr  viel  von 
dem  Überlieferungszustand  des  alten  Peristoms  und  der  resp.  Körper- 
masse des  neu  entstandenen  Tieres  ab.  Hier  tritt  uns  deutlich  die 
hohe  Plastizität  in  der  Regulationsfähigkeit  der  Zelle  entgegen. 

Genau  solcher  korrelative  Zusammenhang  zwischen  Körpergröße 
und  Peristomdimensionen  war  auch  bei  Frontonia  zu  beobachten.  Lei- 
der war  es  mir  nicht  möglich,  die  diesen  Ausgleich  herstellenden 
Prozesse  genau  zu  verfolgen. 

Die  mitgeteilten  Beobachtungen  stehen  in  völligem  Einklang  mit 
den  ähnlichen  Befunden  Morgans,  die  er  an  durchgeschnittenen 
Stentoren  gemacht  hat.  Die  vielen  Experimente  dieses  Forschers 
beweisen  unzweifelhaft,  daß  die  kleinen  regenerierten  Stentoren  die 
beim  Durchschneiden  erhaltenen  Teile  vom  alten  Peristom  resor- 
bieren und  ein  ganz  neues  ausbilden.  In  manchen  Fällen  läßt  aber 
Morgan  auch  die  Möglichkeit  zu,  daß  vielleicht  manche  Partien  vom 
alten  Peristom  bei  der  Ausbildung  des  neuen  mit  verwendet  werden 
können. 

Es  ist  außerdem  zu  erwarten,  daß  die  Verkleinerung  oder  die 
Vergrößerung  des  Peristomfeldes  auch  eine  Umänderung  in  der  Zahl 
und  der  Größe  der  Randmembranellen  nach  sich  zieht.  Dieselben 
stehen,  wie  die  eingehenden  Beobachtungen  Sciiubergs  zeigen,  in 
engem  Zusammenhang  mit  vielen  Differenzierungen  im  Peristomfeld, 
welch  letztere  unzweifelhaft  durch  die  Größenumänderungen  und 
Regulierungen  des  Peristoms  getroffen  werden.  Über  diese  Fein- 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


175 


heiten  des  Baues  habe  ich  jedoch  keine  eingehenden  Untersuchungen 
angestellt. 

Ein  andres  Körpermerkmal,  dessen  Veränderungen  beim  Stentor 
coeruleus  leichter  zu  studieren  sind,  ist  die  Körperstreifung.  Wie 
bekannt,  verlaufen  bei  diesem  Infusor  von  dem  vorderen  Ende  an- 
fangend und  sich  vielfach  bis  zum  hinteren  Ende  fortsetzend  blau- 
gefärbte  Riffelungen  (Rippenstreifen),  die  durch  helle  unpigmentierte 
Streifen  voneinander  getrennt  sind.  Unterhalb  dieser  letzteren  finden 
sich  besondere  Differenzierungen  des  Ectoplasmas,  die  zur  Contracti- 
lität  in  Beziehung  stehen.  Das  sind  die  sogenannten  Myonemen  oder 
Muskelfibrillen.  Die  Beobachtungen  Steins,  Bütschlis,  Schewiakoffs, 
Schubergs  u.  a.  zeigen  nun,  was  leicht  zu  bestätigen  ist,  daß  nicht 
alle  Streifen  sich  bis  zum  hinteren  Körperende  fortsetzen,  sondern 
viele  von  denselben  auf  dem  halben  Weg  oder  etwas  später  auf- 
hören und  mit  andern  benachbarten  Streifen  verschmelzen.  Dieser 
letzte  Umstand  ist  wichtig  und  muß  unbedingt  berücksichtigt  werden, 
wenn  man  Vergleiche  zwischen  der  Zahl  und  der  Dicke  der  Streifen 
einzelner  Stentoren  anstellt.  Ich  habe  nun  bei  den  Stentoren,  die 
von  einer  unterdrückten  Teilung  stammten,  und  bei  den  Tieren  aus 
der  Kultur  »mit  kleinen  Stentoren«  die  Zahl  der  Körperstreifen  ge- 
zählt, um  auf  diese  Weise  die  Veränderungen  festzustellen,  die  die- 
selben mit  der  Umänderung  der  Körpergröße  erfahren.  Die  Zählungen 
wurden  an  den  abgetöteten,  zusammengekugelten  Tieren  ausgeführt. 
Diese  letzteren  wurden  mit  dem  Peristom  nach  unten  orientiert  und 
die  Streifenzahl  auf  dem  großen  optischen  Durchmesser  des  Körpers, 
was  ungefähr  der  mittleren  Körperregion  entsprechen  würde,  fest- 
gestellt. Diese  nach  den  mit  dem  Zeichenapparat  entworfenen  Zeich- 
nungen ausgeführten  Zählungen  ergaben,  daß  die  großen  Stentoren 
ungefähr  110 — 115  Körperstreifen  aufweisen.  Diese  Zahl  sinkt  bei 
den  kleinen  Tieren  auf  70 — -80  herunter.  Es  findet  also  mit  der 
Umänderung  der  Körpergröße  auch  ein  Wechsel  in  der  Zahl  der 
Körperstreifen  statt.  Vergleicht  man  nun  die  Abnahme  der  Körper- 
streifen der  beiden  in  Frage  kommenden  Stentorenvarietäten  (Fig.  3 
und  Fig.  23),  so  stellt  sich  heraus,  daß  dieselbe  im  Verhältnis  von 
1,50:1  steht,  während  der  Umkreis  der  beiden  Stentorenkörper  das 
Verhältnis  von  1,8:1  aufweist.  Diese,  wenn  auch  ganz  in  großen 
Zügen  ausgeführte  Rechnung  zeigt  nun,  daß  mit  der  Umänderung 
der  Zahl  der  Körperstreifen  auch  eine  Verschiebung  in  der  Breite 
derselben  stattfinden  muß.  Die  von  möglichst  genau  derselben  Körper- 
region (ungefähr  in  der  Mitte  der  Körperlänge)  entnommenen  Zeich- 

12* 


• 176 


Dr.  Methodi  Popoff 


nungen  (Ocul.  3,  Objekt?;  — Arbeitstisch;  — Winkelstellung  des 
Zeichenapparates  gleich)  zeigen  in  der  Tat,  daß  die  Körperstreifen 
der  großen  Tiere  (Textfig.  Ka)  bedeutend  breiter  als  die  Streifen  der 
kleinen  Stentoren  sind  (Textfig.  K b).  Diese  Umänderung  in  der  Breite 

der  Körperstreifen  bat  aber  als 
unmittelbare  Folge  eine  Umände- 
rung der  unter  denselben  einge- 
betteten Myonemfibrillen.  Die 
großen  Stentoren  werden  nicht 
nur  eine  größere  Zahl  von  Myonem- 
fibrillen besitzen,  sondern  diese 
letzteren  werden  auch  viel  dicker 
als  diejenigen  der  kleinen  Sten- 
toren sein.  Denn  nach  den  Untersuchungen  Neresheimers  nehmen 
die  Myonemfibrillen  eine  bestimmte  Breite  der  Längskörperstreifen  an. 

Aus  dem  bisher  Mitgeteilten  ist  zu  ersehen,  daß  man  durch  das 
experimentelle  Eingreifen  die  Möglichkeit  gewinnt,  tiefgreifende  mor- 
phologische Umänderungen  in  einer  Zelle j hervorzurufen.  So  kann 
man  z.  B.  nicht  nur  die  Größe  der  Zelle  umändern,  sondern  auch 
den  Bau  der  Makronuclei,  die  Dicke  und  die  Zahl  der  Myonem- 
fibrillen, die  Zahl  und  die  Breite  der  Längskörperstreifen,  die  Zahl 
der  adoralen  Membranellen  usw.  Noch  mehr,  alle  die  Umänderungen 
können  zu  fixen  Zelleneigenschaften  gemacht  werden,  die  dann  auf 
die  ganze  Nachkommenschaft  dauernd  übertragen  werden.  In  dem 
Fall  haben  wir  vor  uns  das  Fixieren  und  die  weitere  Vererbung  er- 
worbener Eigenschaften.  Für  den  Fall  der  Zellgröße  ist  nun  klar, 
daß  das  Fixieren  und  die  Vererbung  derselben  in  einem  ursächlichen 
Zusammenhang  mit  den  Kernplasmaverhältnissen  der  ganzen  Zelle 
stehen  und  daß  die  genaue  Erforschung  dieser  Verhältnisse  allein  ge- 
nügend ist,  um  eine  ungezwungene  Erklärung  der  Vererbung  dieser 
Eigenschaft  geben  zu  können,  ohne  die  Zuflucht  zu  den  jetzt  ange- 
nommenen mikromeristischen  Vererbungstheorien  zu  nehmen.  Von 
diesen  Verhältnissen  allein  ausgehend  kann  man  auch  das  Variieren 
und  die  Vererbung  der  Größe  bei  den  vielzelligen  Organismen  einer 
Erklärung  entgegenführen.  (Siehe  Experim.  Zellstudien  I,  Kapitel  6.) 

Die  Vererbung  der  andern  morphologischen  Eigenschaften  der 
Zelle,  wie  die  Dicke  und  die  Zahl  der  Myonemfibrillen  usw.,  läßt 
sich  in  unserrn  Fall  auch  in  ein  ganz  andres  Licht  stellen.  Beim 
Überblicken  aller  hier  besprochenen  Umänderungen  des  Stentoren- 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


177 


körpers  mit  dem  Wechsel  seiner  Größe  fällt  nämlich  gleich  der 
enge  Korrelationszusammenhang  ins  Auge,  welcher  zwischen  den 
einzelnen  Zellbestandteilen  besteht.  Die  ganze  Zelle  ist  gleichsam 
eir  ausbalanciertes,  reguliertes  System.  Man  kann  sich  alle  diese 
Regulationen  nur  dann  ganz  klarmachen,  wenn  man  die  Zelle  als 
Einheit  ansieht,  bei  der  beiden  Hauptzellbestandteilen  — dem  Plasma 
und  dem  Kern  — eine  gleich  wichtige  Rolle  zukommt. 

Sehen  wir,  welch  andre  Auffassungsmöglichkeit  hier  überhaupt 
in  Betracht  kommen  könnte  und  welche  Berechtigung  sie  haben  würde. 

Wie  bekannt,  hat  man,  die  komplizierten  Umänderungen  be- 
trachtend, denen  die  Infusorienmikronuclei  während  der  Conjugation 
unterworfen  sind,  in  denselben  die  Träger  der  Vererbungssubstanzen 
der  Zelle  gesehen.  Wir  haben  uns  dann  die  Mikronuclei,  falls  wir 
die  Vererbungsträger  im  Sinne  Weismanns  annehmen  würden,  als 
einen  Komplex  von  Determinanten  vorzustellen.  Sollte  dies  nun  der 
Fall  sein,  so  würde  es  wohl  auffallen,  daß  die  Mikronuclei  auch  alle 
korrelativen  Veränderungen  zugleich  mit  den  übrigen  Zellbestandteilen 
durchmachen.  Noch  auffallender  würde  es  aber  sein,  daß  die  Mikro- 
nuclei, welche  eine  bestimmte  Sorte  von  Vererbungssubstanzen  ent- 
halten sollen,  wenn  sie  in  eine  kleinere  Zelle  geraten,  nicht  ganz 
die  gleichen  Organellen  zur  Entfaltung  bringen,  wie  sie  dies  in  einer 
größeren  Zelle  tun  würden.  Denken  wir  uns  z.  B.  den  Fall:  durch 
eine  ungleichmäßige  Verteilung  sind  zwei  Zellen  entstanden,  von 
denen  die  eine  zehnmal  kleiner  als  die  andre  ist.  In  beiden  Fällen 
sind  dieselben  Mikronuclei  als  Träger  bestimmter  Zelleigenschaften 
(wie  Myoneme  von  dieser  und  dieser  Dicke,  Makronuclei  von  so  und 
so  vielen  Gliedern  usw.)  in  die  einzelnen  Zellen  hineingeraten.  Wie 
würde  es  dann  zu  erklären  sein,  daß  dieselben  Determinanten  in  der 
einen  Zelle  einen  zwölfgliedrigen  Makronucleus  bedingen,  in  der 
andern  Zelle  einen  z.  B.  nur  viergliedrigen?  Daß  ferner  die  Deter- 
minanten in  der  einen  Zelle  Muskelfibrillen  von  einer  viel  geringeren 
Dicke  als  bei  der  andern  zur  Entwicklung  bringen?  Wie  können  sich 
denn  diese  Generationen  lang  festgelegten  Vererbungsträger  im  Lauf 
von  nur  einer  Stunde,  ja  sogar  in  noch  weniger  Zeit  so  gründlich 
amändern  und  gleich  darauf  wieder  ins  Gleichgewicht  kommen,  so- 
wie die  Zellgröße  ihr  Gleichgewicht  erreicht? 

Alle  diese  Überlegungen  lassen  solch  eine  Erklärung  der  Ver- 
erbung aller  vorher  erwähnten  morphologischen  Zellbestandteile  als 
sehr  unwahrscheinlich  erscheinen.  Die  Vererbung  stellt  sich  in  unserm 
speziellen  Fall  als  ein  einfacher  Regulationsprozeß  dar. 


178 


Dr.  Methodi  Popoft' 


Wenn  wir  auch  augenblicklich  nur  erst  den  ganzen  Komplex 
von  Regulationen  überblicken,  ihre  korrelativen  Umänderungen  wahr- 
nehmen, ohne  aber  vorerst  tiefer  in  denselben  eindringen  zu  können, 
so  ist  doch  diese  wenn  auch  noch  unvollkommene  Erklärung,  wi 1 es 
mir  scheinen  möchte,  viel  befriedigender,  als  wenn  man  zum  Ver- 
ständnis der  Vererbbarkeit  der  erwähnten  Zelleigenschaften  auf  die 
heute  angenommenen  Vererbungstheorien  zurückgreifen  würde. 

München,  im  Februar  1909. 


Literaturverzeichnis. 

Amelung,  E.  (1893).  Beziehungen  zwischen  Volumen  der  Zellen  und  den  Vo- 
lumen der  Pflanzenorgane.  Dissevt.  Würzburg. 

1893).  Über  mittlere  Zellengrößen.  Flora  u.  allg.  bot.  Zeitung. 

Boveri.  Th.  (1896).  Zur  Physiologie  der  Kern-  und  Zellteilung.  Sitz.-Ber.  d. 
Phys.  med.  Ges.  zu  Würzburg. 

(1904  . Ergebnisse  über  die  Konstitution  der  chromatischen  Substanz  des 

Zellkerns.  Jena. 

(1905).  Zellenstudien  V.  Über  die  Abhängigkeit  der  Kerngröße  und  Zeilen- 
zahl der  Seeigellarven  von  der  Chromosomenzahl  der  Ausgangszeilen. 
Jena. 

Bütschli,  0.  (1889).  Bronns  Klassen  und  Ordnungen  des  Tierreichs.  Proto- 
zoen. Bd.  III. 

Chambers,  R.  (1908).  Einfluß  der  Eigröße  und  der  Temperatur  auf  das  Wachs- 
tum und  die  Größe  des  Frosches  und  dessen  Zellen.  Arch.  f.  mikr. 
Anat.  Bd.  72. 

Delage,  Y.  1899).  Etudes  sur  la  merogonie.  Arch.  de  Zool.  exper.  T.  VII. 

Driesch,  H.  (1898).  Von  der  Beendigung  morphogener  Elementarprozesse.  Arch. 
f.  Entw.-Mech.  Bd.  VI. 

(1900).  Die  isolierten  Blastomeren  des  Echinidenkeimes.  Arch.  f.  Entw.- 

Mech.  Bd.  X. 

Gerassimow,  J.  .1.  (1901  . Über  den  Einfluß  des  Kerns  auf  das  Wachstum  der 
Zelle.  Bull.  soc.  imp.  Natur.  Moscou. 

(1902).  Die  Abhängigkeit  der  Größe  der  Zelle  von  der  Menge  ihrer  Kern- 
masse. Zeitschr.  f.  allg.  Phys.  Bd.  I.  Heft  3. 

— (1904 . Über  die  Größe  des  Zellkerns.  Beihefte  zum  Botan.  Centralblatt. 
Bd.  XVIII.  Abt.  I.  Heft  1. 

Gruber.  Aug.  (1892).  Einzellige  Zwerge.  Festschr.  Leuckart.  S.  74 — 76. 

(1893).  Mikroskopische  Vivisektion.  Ber.  Nat.  Ges.  Freiburg.  Bd.  VII. 

Hertwig,  0.  (1891).  Über  pathologische  Veränderung  des  Kernteilungsprozesses 
infolge  experimenteller  Eingriffe.  Internationale  Beiträge  zur  wissen- 
schaftl.  Medizin. 

Hertwig,  R.  (1903  a).  Über  das  Wechselverhältnis  von  Kern  und  Protoplasma. 
München.  Verlag  Lehmann. 


Experimentelle  Zellstudien.  II. 


179 


Hertwig,  R.  (1903 b).  Über  Korrelation  von  Zell-  und  Kerngröße  und  ihre 
Bedeutung  für  die  geschlechtliche  Differenzierung  und  die  Teilung  der 
Zelle.  Biol.  Centralbl.  Bd.  23. 

(1905).  Über  das  Problem  der  sexuellen  Differenzierung.  Verh.  d.  Zool. 

Ges.  15.  Vers. 

(1908).  Neue  Probleme  der  Zellenlehre.  Arch.  f.  Zellforsch.  Bd.  I.  H.  1. 

Loeb,  J.  (1908).  Über  den  chemischen  Charakter  des  Befruchtungsvorganges 
und  seine  Bedeutung  für  die  Theorie  der  Lebenserscheinungen.  Leipz. 
Marcus,  H.  (1906'.  Über  die  Wirkung  der  Temperatur  auf  die  Furchung  bei 
Seeigeleiern.  Arch.  f.  Entw.-Mech.  Bd.  XXII. 

Morgan,  T.  H.  (1895).  Studies  of  the  »Partial«  Larvae  of  sphaerechinus.  Arch. 
f.  Entw.-Mech.  Bd.  II. 

(1901).  The  Proportionate  Development  of  Partial  Embryos.  Arch.  f. 

Entw.-Mech.  Bd.  XIII. 

Neresheimer,  E.  R.  (1903  . Über  die  Höhe  histologischer  Differenzierung  bei 
heterotrichen  Ciliaten.  Arch.  f.  Protistenkunde.  Bd.  II. 

Popoff,  M.  (1907  a).  Eibildung  bei  Paludina  vivipara  und  Chromidien  bei  Palu- 
dina  und  Helix.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  70. 

(1907  b).  Depression  der  Protozoenzelle  und  der  Geschlechtszellen  der  Meta- 
zoen. Arch.  f.  Protistenk.  Festschrift  für  R.  Hertwig. 

(1908a).  Die  Gametenbildung  und  die  Konjugation  von  Carchesium  poly- 

pinum.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  89. 

(1908b).  Experimentelle  Zellstudien.  I.  Archiv  f.  Zellforschung.  Bd.  I. 

Heft  2/3. 

Rabl.  C.  (1897).  Über  den  Bau  und  die  Entwicklung  der  Linse.  Zeitschr.  f. 
wiss.  Zool.  Bd.  63. 

Sachs,  J.  (1893).  Physiologische  Notizen.  VI.  Flora. 

Schuberg.  (1889).  Zur  Kenntnis  des  Stentor  coeruleus.  Zool.  Jahrb.  Abt.  f. 

Anat.  u.  Ontog.  d.  Tiere.  Bd.  IV. 

Stein.  (1867).  Der  Organismus  der  Infusionstiere.  Leipzig. 

Strasburger,  E.  (1893).  Über  die  Wirkungssphäre  der  Kerne  und  die  Zell- 
größe. Histol.  Beiträge.  V. 

Zur  Strassen,  O.  (1898).  Über  die  Riesenbildung  bei  Ascariseiern.  Arch.  f. 
Entw.-Mech.  Bd.  VII. 

Woltereck,  R.  (1898).  Zur  Bildung  und  Entwicklung  des  Ostrakodeneies. 
Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  64. 


Bemerkung  zu  den  Tafeln. 

Die  Figuren  3,  4,  22  und  23  sind  mit  Ocul.  1,  Objekt.  7 (Leitz)  bei  nor- 
maler Tubuslänge  mit  dem  AßBEschen  Zeichenapparat  auf  der  Höhe  des  Arbeits- 
tisches gezeichnet.  Alle  übrigen  Figuren  sind  nach  dem  Leben  (Ocul.  3,  Ob- 
jekt. 3 [Leitz],  Tubuslänge  normal,  Zeichenapparat  Abbe,  Arbeitstischhöhe) 
gezeichnet. 

Bei  der  Reproduktion  sind  beide  Tafeln  um  1/3  verkleinert  worden. 

Näheres  über  die  einzelnen  Figuren  siehe  im  Text. 


180 


Dr.  Methodi  Popoff.  Experimentelle  Zellstudien.  II. 


Nachtrag. 

Die  in  der  vorliegenden  Arbeit  wiedergegebenen  Messungen  an 
Paramaecium  caudatum  und  die  daraus  ausgerechneten  Werte  der 
Kernplasmarelation  weisen  einen  Unterschied  gegenüber  den  ent- 
sprechenden Resultaten  H.  Rautmanns  auf.  (Rautmann  — »Der 
Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverhältnis  des  Protoplasma- 
körpers und  Kerns«.  — Dieses  Archiv,  Bd.  III,  Heft  1.)  Während  ich 
z.  B.  bei  25°  C einen  Wert  für  die  Kernplasmarelation  von  etwa  45 
fand,  beläuft  sich  der  entsprechende  Wert  bei  Rautmann,  dessen 
Messungen,  an  einem  Material  anderweitiger  Herkunft  ausgeführt 
worden  sind,  auf  etwa  15.  Es  scheint,  daß  solche  Unterschiede  in 
den  Werten  der  Kernplasmarelationen  nicht  zu  den  Seltenheiten  ge- 
hören, da  die  inzwischen  ebenfalls  im  Zoologischen  Institut  zu  München 
an  Paramaecium  caudatum  ausgeführten  weiteren  Messungen  von 
H.  Glaser  einen  Mittelwert  zwischen  den  oben  genannten  d.  i.  — 
etwa  30  — ergeben  haben. 

Trotzdem  sich  somit  Unterschiede  in  der  Kernplasmarelation 
zwischen  den  einzelnen  Zuchten  ergeben  haben,  so  hat  sich  doch 
anderseits  herausgestellt,  daß  innerhalb  ein  und  derselben  Zucht  die 
gleichen  Verschiebungen  der  Kernplasmarelation  durch  wechselnde 
Temperaturen  hervorgerufen  werden,  was  eine  Bestätigung  der  Hert- 
wiGschen  Ansicht  ist,  daß  in  der  Kernplasmarelation  eine  die  Zell- 
funktionen beherrschende  Gesetzmäßigkeit  zum  Ausdruck  kommt. 

Worauf  diese  Schwankungen  in  der  Kernplasmarelation  beruhen, 
ob  sie  z.  B.  ein  Ausdruck  vorhandener  Paramaecienvarietäten  sind, 
kann  nur  durch  weitere  Untersuchungen  aufgeklärt  werden,  welche 
einer  von  uns  (Rautmann)  schon  begonnen  hat. 

München,  im  März  1909.  M.  Popoff. 

H.  Rautmann. 


Verlag  von  WIN** 


Tafel  V 


• Ifflann  in  Leipzig. 


Archiv  für  Zellforschung.  Bd.  III 


Popofi,  gez. 


Verlag  von  Wll 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala 
und  die  Theorie  der  Chromosomenindividualiiät. 


Von 

Th.  Boveri 

(Würzburg). 


Hierzu  7 Textfiguren  und  Tafel  VII— XI. 


Inhaltsübersicht. 

Seite 

Einleitung 181 

I.  Die  verschiedenen  Typen  von  Äquatorialplatten  im  Ei  von  Ascaris 

meg.  univalens 184 

II.  Die  Entstehung  der  Tochterkerne.  Die  Kernfortsätze 185 

III.  Lageveränderungen  der  Blastomerenkerne 196 

IV.  Die  Chromosomenanordnung  in  den  Blastomerenkernen  bei  der  Vor- 
bereitung zur  nächsten  Teilung 197 

V.  Diskussion  der  Beobachtungen 201 

VI.  Literatur 214 

VII.  Die  Einwände  R.  Ficks 219 


Einleitung. 

Die  Anschauung,  daß  im  ruhenden  Kern  der  höheren  Tiere 
und  Pflanzen  eine  Anzahl  von  Territorien  bestehen,  deren  jedes  aus 
einem  bestimmten  Chromosoma  der  vorhergehenden  Mitose  entstanden 
ist  und  bei  der  nächsten  Mitose  wieder  zu  einem  bestimmten  Chro- 
mosoma sich  zusammenzieht,  diese  Anschauung  hat,  seit  sie  zuerst 
ausgesprochen  worden  ist,  durch  vielfältige  und  sehr  verschieden- 
artige Studien  im  Tier-  und  Pflanzenreich  immer  neue  und  kräftigere 
Stützen  gewonnen. 


182 


Th.  Boveri 


So  höchst  wertvoll  nun  aber  auch  diese  im  Lauf  der  Jahre  hinzu- 
gekommenen Beweismittel  sind,  iu  zweierlei  Hinsicht  ist  dasjenige 
Objekt,  für  welches  die  Lehre  zuerst  klar  formuliert  worden  ist  — 
der  junge  Keim  von  Ascaris  megalocephala  — , bisher  durch  kein 
andres  Ubertroffen  worden.  Nirgends  anders  läßt  sich  so  einfach 
und  sicher  die  für  jene  Hypothese  unerläßliche  Grundlage  feststellen, 
daß  nämlich  abnorme  Chromosomenzahlen  sich  durch  den  Ruhezustand 
des  Kerns  hindurch  erhalten:  nirgends  sonst  bietet  ein  Kern  so  sichere 
Kriterien  für  die  Frage  dar,  ob  an  der  nämlichen  Stelle,  wo  sich  ein 
Chromosoma  in  den  nicht  analysierbaren  Ruhezustand  umgewandelt 
hat,  auch  wieder  eines  sich  herausbildet. 

Es  ist  daher  eine  für  die  Iudividualitätstheorie  nicht  unwichtige 
Frage,  ob  die  Angaben,  die  ich  vor  21  Jahren  für  dieses  Objekt 
gemacht  habe  (9),  zutreffend  sind  oder  nicht.  Iu  einem  vor  kurzem 
erschienenen  kritischen  Referat  hat  R.  Fick  (23  dies  bestritten.  Was 
ich  für  die  Erhaltung  abnormer  Chromosomenzahlen  als  vollen  Be- 
weis ansehen  zu  dürfen  glaubte,  betrachtet  er  als  eine  bloße  Deu- 
tung; die  Gründe  für  die  Individualitätshypothese  aber,  die  ich 
aus  meinen  Beobachtungen  über  die  Schleifengruppierung  abgeleitet 
habe,  bezeichnet  er  als  gänzlich  nichtig. 

So  schien  es  mir  geboten,  die  Hseam-Kerne  speziell  mit  Rück- 
sicht auf  den  zweiten  Punkt  von  neuem  zu  studieren.  Ehe  ich  auf 
die  Ergebnisse  dieser  Untersuchung  eingehe,  sei  das  Problem  kurz 
dargelegt. 

Nachdem  C.  Rabl  (30)  für  Salamanderkerne  gezeigt  hatte,  daß 
die  Stellung  der  Schleifen  in  dem  zur  Teilung  sich  vorbereitenden 
Kern  ungefähr  die  gleiche  ist  wie  diejenige  der  Tochterschleifen, 
die  den  Kern  gebildet  hatten,  habe  ich  mir  die  Frage  vorgelegt,  ob 
sich  an  den  für  solche  Untersuchungen  viel  günstigeren  Blastomeren- 
kerneu  von  Ascaris  megalocephala  nicht  Anhaltspunkte  dafür  finden 
ließen,  daß  jedes  neue  Chromosoma  mit  einem  bestimmten  der  in 
den  Kern  eingegangenen  identisch  ist.  Der  Weg  zur  Prüfung  dieser 
Frage  war  folgender.  Die  Beobachtung  der  Vorgänge  bei  der  Bildung 
der  ruhenden  Kerne  lehrt,  daß,  so  lange  sich  überhaupt  der  Verlauf 
der  Tochterchromosomen  noch  erkennen  läßt,  deren  Gestalt  und  gegen- 
seitige Stellung  nicht  wesentlich  verändert  wird.  Geht  nun  jedes 
neue  Chromosoma  genau  aus  dem  Kernbezirk  hervor,  den  ein  Tochter- 
chromosoma  gebildet  hatte,  der  Art,  daß  jedes  frühere  Ende  wieder 
zu  einem  Ende  wird,  so  muß  beim  Sichtbarwerden  der  neuen  Chro- 
mosomen im  Prinzip  die  gleiche  Guppierung  auftreten,  die  vor  der 


Die  Blastomerenkerne  voa  Ascaris  megalocephala  usw. 


183 


Kernbildung  bestanden  hatte.  Die  Entscheidung  wäre  einfach,  wenn 
man  diese  Verhältnisse  im  Leben  verfolgen  könnte.  Da  dies  nicht 
der  Fall  ist,  handelte  es  sich  darum,  ein  Mittel  zu  finden,  um  die 
Frage  auf  indirektem  Weg  zu  entscheiden.  Dieses  Mittel  ist  gegeben 
in  der  Vergleichung  der  beiden  Schwesterkerne.  Da  diese 
beiden  Kerne  sich  aus  prinzipiell  gleicher  SchleifeDgruppierung  ab- 
leiten, müssen  sie,  falls  der  ruhende  Kern  die  ihm  zugrunde  liegende 
Chromosomenanordnung  dauernd  bewahrt,  auch  in  den  Prophasen 
der  nächsten  Teilung  wieder  beide  die  gleiche  Schleifenstellung  auf- 
weisen. Und  wird  nun  eine  solche  Übereinstimmung  in  der  Tat  ge- 
funden, so  darf  es,  da  die  Schleifengruppierung  von  Ei  zu  Ei  variabel 
und  also  innerhalb  dieser  Grenzen  funktionell  bedeutungslos  ist,  als 
sehr  wahrscheinlich  bezeichnet  werden,  daß  die  Gleichheit  der  Grup- 
pierung in  den  Schwesterkernen  eine  ererbte  ist,  d.  h.  daß  sich  die 
gegebene  Anordnung  durch  den  Ruhezustand  hindurch  erhalten  hat. 

Die  von  mir  an  einigen  günstigen  Zweizellenstadien  ausgeführte 
Analyse  hatte  mich  in  der  Tat  zu  solchem  Schluß  geführt.  Dieses 
Ergebnis  nun  ist  es,  das  Fick  in  ausführlicher  Darlegung  als  hin- 
fällig erklärt,  und  zwar  sowohl  auf  Grund  einer  Prüfung  meiner  alten 
Figuren  als  auch  gestützt  auf  die  Angaben  andrer  Autoren  und  auf 
eigene  Untersuchungen  am  gleichen  Objekt. 

Ein  Mangel  haftet  meinen  damaligen  Resultaten  allerdings  an: 
ich  hatte  nur  eine  kleine  Zahl  analysierbarer  Fälle  auffinden  können. 
Als  daher  der  Angriff  Ficks  erschienen  war,  suchte  ich  nach  gün- 
stigerem Material  und  stieß  dabei  in  einigen,  vor  9 Jahren  in  Alkohol- 
Essigsäure1)  konservierten  Uteri  auf  Eier,  die  zur  Prüfung  unsrer 
Frage  in  unübertrefflicher  Weise  geeignet  sind.  Ihre  Vorzüge  gegen- 
über meinen  Präparaten  von  1888  bestehen  in  drei  Umständen : 

1.  gehören  sie  der  Varietät  univalens  an,  bei  der  die  Verfolgung 
der  einzelnen  Schleifen  unvergleichlich  viel  leichter  ist  als  bei  bivalens ; 

2.  sind  die  Kerne  der  beiden  primären  Blastomeren  fast  in  allen 
Keimen  in  der  gleichen  Phase  ihrer  Metamorphose,  so  daß  die  für 
unsre  Zwecke  notwendige  Analyse  beider  Kerne,  die  ich  früher 
nur  an  fünf  Objekten  hatte  ausführen  können,  nun  an  zahllosen 
Eiern  möglich  ist;  3.  endlich  zeigen  die  Eier  eine  beträchtliche 
Mannigfaltigkeit  sehr  charakteristischer  Chromosomenstellungen,  so 
daß  sieben  Haupttypen  unterscheidbar  sind , die  in  verschiedenem 
Mengenverhältnis  Vorkommen. 


‘J  95  Teile  Alkohol  70%  + 5 Teile  EDessig. 


184 


Th.  Boveri 


Alle  im  folgenden  beschriebenen  Befunde  beziehen  sich,  falls 
nichts  andres  bemerkt  ist,  auf  den  gleichen  Wurm,  der  mit  A be- 
bezeichnet sein  mag. 


I.  Die  verschiedenen  Typen  von  Äquatorialplatten  im  Ei  von  Ascaris 

meg.  univalens. 

A.  Beide  Schleifen  gestreckt  oder  leicht  gebogen. 

1.  Die  vier  Schleifenenden  weit  voneinander  entfernt  ^ ^ 

2.  Die  beiden  Schleifen  mit  ihrem  einen  Ende  benachbart  A 

3.  Jedes  Ende  der  einen  Schleife  einem  Ende  der  andern  be- 
nachbart Q 

B.  Eine  Schleife  gestreckt  oder  leicht  gebogen,  die  andre 
U-förmig  zusammengebogen. 

4.  Die  Enden  der  gestreckten  Schleife  von  denen  der  U-förmigen 


weit  entfernt 

5.  Das  eine  Ende  der  gestreckten  Schleife  den  beiden  Enden  der 
U-fürmigen  benachbart  |q 


C.  Beide  Schleifen  U-förmig  gebogen. 

6.  Die  Enden  der  einen  Schleife  von  denen  der  andern  weit 


entfernt 


0 

0 


7.  Alle  vier  Schleifenenden  benachbart 


W 


Naturgetreue  Abbildungen  von  Äquatorialplatten,  alle  von  dem 
Wurm  A stammend,  sind  in  Fig.  la — 7 a (Taf.  VII)  wiedergegeben. 

Diese  sieben  Haupttypen,  zu  denen  es  mancherlei  untergeordnete 
Variationen  gibt,  werden  in  sehr  verschiedener  Häufigkeit  angetroffen. 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


185 


Bei  unserm  Wurm  A ist  Typus  6 weitaus  am  häufigsten,  daun 
folgen,  unter  sich  etwa  gleich  zahlreich,  Typus  4 und  5.  Selten  sind 
die  Typen  1,  2 und  7.  Nur  ein  einziges  Mal  habe  ich  den  Typus  3 
gefunden. 


II.  Die  Entstehung  der  Tochterkerne.  Die  Kernfortsätze. 

Im  Jahr  1883  hat  bekanntlich  E.  van  Beneden  (3)  im  Ascaris- 
Ei  die  Entstehung  der  Tochterplatten  durch  Längsspaltung  der  Chro- 
mosomen der  Aquatorialplatte  entdeckt  und  damit  die  völlig  symme- 
trische Schleifengruppierung  in  den  beiden  Tochtergruppen.  Betrachtet 
man  ein  Ei  im  Stadium  der  Metakinese  in  polarer  Ansicht,  so  erhält 
man  bei  verschiedener  Einstellung  zweimal  die  gleiche  Figur.  Bei 
van  Beneden  (3,  pl.  XIX  bis,  Fig.  25)  ist  ein  solches  Bild  von  der 
Varietät  bivalens  wiedergegeben;  ein  ähnliches  in  etwas  schiefer  An- 
sicht findet  sich  bei  mir  (9,  Taf.  IV,  Fig.  80  a).  Genau  das  gleiche 
gilt  natürlich  für  die  Varietät  anivalens.  So  sind  also  die  sieben 
oben  aufgeführten  Typen  auch  in  den  Tochterplatten  zu  unterscheiden. 

Allerdings  lassen  sich  die  Bilder  dieser  Stadien  bei  dem  Wurm  A 
an  Klarheit  mit  andern  Präparaten,  die  ich  gesehen  habe,  nicht  ver- 
gleichen. Eine  Erscheinung,  auf  die  ich  schon  früher  gelegentlich 
hingewiesen  habe:  die  große  Variabilität  des  Teilungsvorgangs  im 
Ascam-Ei,  soweit  es  sich  um  untergeordnete  Punkte  handelt,  zeigt 
sich  auch  hier.  Das  Eigentümliche  in  unserm  Fall  besteht  darin, 
daß  nur  ein  ziemlich  kleiner  mittlerer  Abschnitt  einer  jeden  Schleife 
von  Spindelfaseru  besetzt  und  also  direkt  von  dem  entsprechenden 
Abschnitt  der  Schwesterschleife  wegbewegt  wird.  Nur  dieser  kleine 
Bereich  bildet  die  eigentliche  »Tochterplatte« , die  größeren  End- 
abschnitte sind  in  der  bekannten  Weise  gegen  den  Äquator  abge- 
bogen,  wo  sie  oft  noch  lange  mit  denen  der  Schwesterschleife  in  Zu- 
sammenhang stehen  (Fig.  9,  Taf.  VIII).1)  Etwas  spätere  Stadien  nach 
schon  vollzogener  Durchschnürung  des  Protoplasmas  sind  in  Fig.  10 
und  11  wiedergegeben.  Die  abgebogenen  Schleifenabschnitte  zeigen 
sich  in  einer  Weise,  die  ich  nur  bei  diesem  Wurm  A gefunden  habe, 
gegen  die  Spindelachse  zusammengedrängt,  um  sich,  wenn  die  passive 


*)  Ich  bemerke,  daß  bei  fast  allen  hier  besprochenen  Präparaten  die  Zellen- 
oberfläche mehr  oder  weniger  stark  gerunzelt  ist.  Ich  habe  diese  Artefakte  in 
den  Zeichnungen  nicht  wiedergegeben,  sondern  überall  glatte  Konturen  gezeich- 
net, wie  wir  sie  von  den  lebenden  Eiern  kennen. 


186 


Th.  Boveri 


Bewegung  des  Auseinanderweichens  zu  Ende  ist,  wieder  weiter  aus- 
einanderzuspreizen, so  daß  die  Anordnung  wieder  durchsichtig  wird. 

Ein  solches  Stadium  mit  wieder  aufgelockerten  Chromosomen  ist 
in  Fig.  14a  wiedergegeben;  in  14b  sind  die  beiden  Chromosomen- 
gruppen in  der  Richtung  der  Spindelachse  gezeichnet,  und  zwar  beide 
bei  der  gleichen  Stellung  des  Eies.  Wir  haben  es  hier  mit  dem 
Typus  6 zu  tun,  der  oben  für  die  Äquatorialplatte  des  Eies  folgender- 
maßen charakterisiert  worden  ist:  »Beide  Schleifen  U-förmig  gebogen; 
die  Enden  der  einen  Schleife  von  denen  der  andern  weit  entfernt«. 
In  jeder  Tochtergruppe  ist  diese  Anordnung  leicht  zu  erkennen,  zu- 
gleich aber  auch,  daß  die  früher  so  exakte  Symmetrie  der  beiden 
Antagonisten  schon  auf  diesem  Stadium  keine  vollkommene  mehr 
ist.  Es  machen  sich  hier  allem  Anschein  nach  schon  Eigenbewegungen 
der  Chromosomen  geltend,  die  nicht  genau  parallel  gehen.  An  diesen 
Bewegungen  ist  besonders  der  Umstand  erwähnenswert,  daß  die 
mittleren  Schleifenabschnitte  einer  jeden  Gruppe,  die  ursprünglich 
alle  im  gleichen  Niveau  und  dem  Pol  am  nächsten  standen,  sich 
mehr  oder  weniger  stark  gegeneinander  verschieben  können.  Fig.  14a 
zeigt  dies  sehr  klar,  besonders  ausgeprägt  in  der  oberen  Zelle.  Das 
RABLSche  Schema:  Schleifenwinkel  gegen  den  Pol  gerichtet,  gilt  hier 
nicht  mehr.  Es  sieht  oft  so  aus,  als  wenn  die  Schleifen  sich  in  einem 
gegebenen  Raum  möglichst  gleichmäßig  zu  verteilen  suchten  und 
sich  dabei  einander  auswichen.  Aus  dem  früheren  flächenhaften 
Nebeneinander  wird  ein  räumliches  Untereinander,  so  daß  die 
beiden  Fäden  bei  Polansicht  (Fig.  14b)  einander  überschneiden.  Alles 
dies  wird  uns  wichtig  werden,  wenn  wir  mit  dem  oben  betrachteten 
Stadium  dasjenige  der  nächsten  Prophasen  vergleichen  werden. 

Ein  dem  eben  betrachteten  Bild  sehr  ähnliches  zeigt  Fig.  15. 
Nur  ist  hier  bereits  die  Kernmembran  aufgetreten,  in  ihrem  Ver- 
lauf dem  Komplex  der  mittleren  Sehleifenabsclmitte  folgend.  Die 
Schleifenenden  ragen  noch  frei  ins  Protoplasma  heraus.  Wir  treffen 
hier  wieder  auf  einen  Punkt,  der  bei  verschiedenen  Individuen  des 
Pferdespulwurms  in  hohem  Grad  variabel  sein  kann,  nämlich  das 
zeitliche  Verhältnis  zwischen  dem  Erscheinen  der  Kernmembran  und 
der  Metamorphose  der  Tochterschleifen.  In  den  Eiern,  die  meiner 
Arbeit  von  1888  zugrunde  liegen,  beginnen  die  Chromosomen  mit 
der  Umbildung  zum  Geriistzustand  lange,  ehe  eine  Spur  der  Kern- 
vaeuole  zu  sehen  ist;  zur  Zeit,  wo  diese  auftritt,  sind  schon  so  zahl- 
reiche Anastomosen  zwischen  den  Chromosomen  entstanden,  daß  sich 
der  Bezirk,  der  jedem  dieser  Elemente  entspricht,  nicht  mehr  fest- 


Die  Blastomerenkerne  von  Asoaris  megalocephala  nsw. 


187 


stellen  läßt.  Bei  den  Eiern,  die  uns  hier  beschäftigen,  linden  wir 
die  Chromosomen  im  jungen  Kernbläschen  noch  fast  unverändert 
vor;  ihr  Verlauf  ist  mit  Leichtigkeit  zu  bestimmen. 

Auch  in  dem  weiter  fortgeschrittenen  Kern  der  Fig.  16  ist  dies 
noch  der  Fall.  Die  mittleren  Teile  der  Chromosomen  erscheinen 
hier  zu  blassen,  undeutlich  und  unregelmäßig  begrenzten  Bändern 
aufgequollen,  die  teils  ihre  breite,  teils  ihre  schmale  Seite  dem  Be- 
schauer zukehren.  Bei  der  Betrachtung  der  Breitseite  zeigen  sich 
die  stärker  färbbaren  Teile  sehr  häufig  zu  einer  Doppelreihe  ange- 
ordnet. Anastomosen  zwischen  den  beiden  Schleifen  oder  zwischen 
verschiedenen  Abschnitten  der  gleichen  Schleife  sind  kaum  noch  auf- 
getreten. 

Im  Gegensatz  zu  den  mittleren  Bereichen  sind  die  frei  heraus- 
ragenden Schleifenenden  noch  wenig  verändert;  sie  sind  viel 
kompakter  und  stärker  färbbar:  in  ihrem  Umkreis  erscheinen  nun 
die  ersten  Spuren  schlauchförmiger  Membranen,  die  uns  in  späteren 
Stadien  als  deutliche  Blindsäcke  der  Hauptvacuole  wieder  begegnen. 

Auf  das  Detail  der  Chromosomenmetamorphose  gehe  ich  nicht 
ein;  es  ist  mir  zweifelhaft,  ob  der  Konservierungszustand  der  Prä- 
parate eine  bis  ins  einzelne  gehende  Beschreibung  alles  Wahrnehm- 
baren rechtfertigen  würde.  Doch  muß  ich  kurz  der  Darstellung  ge- 
denken, die  in  jüngster  Zeit  K.  Bonnevie  (5)  von  den  Kernen  der 
MscaWs-Blastomeren  gegeben  hat.  Sie  findet,  daß  jedes  Tochter- 
chromosoma  sich  vor  dem  Übergang  in  den  Ruhezustand  zu  einem 
Spiralfaden  metamorphosiert.  Die  mittleren  Teile  der  Schleifen 
sollen  sich  als  Ganzes  »in  offenen  Spiralwindungen«  anordnen 
(S.  472),  während  sich  in  den  Schleifenenden  die  färbbare  Substanz 
zu  einem  feineren  Spiralfaden  differenziert,  der  als  Leiste  die  achro- 
matische Grundsubstanz  umwindet  und  sich  kontinuierlich  in  die 
offene  Spirale  des  mittleren  Schleifenabschnittes  fortsetzt. 

Bei  der  Beurteilung  dieser  Angaben  wird  man  wieder  die  große 
Variabilität  aller  dieser  Verhältnisse  bei  verschiedenen  Individuen 
berücksichtigen  müssen.  Völlig  sicher  ist  es,  daß  die  spiralige  An- 
ordnung der  mittleren  Schleifenbereiche  keine  allgemeine  und  also 
auch  keine  wesentliche  Erscheinung  sein  kann;  ich  habe  sie  an 
keinem  einzigen  der  je  von  mir  studierten  Blastomerenkerne  ge- 
sehen; auch  bei  unserm  Wurm  A ist  sie  mir  niemals  begegnet. 
Dagegen  sind  mir  die  Bilder,  auf  welche  sich  Fräulein  Bonnevies 
Beschreibung  eines  Spiralfadens  an  den  Schleifenenden  gründet, 
wohl  bekannt.  In  etwas  schematischer  Weise  finden  sich  diese 


188 


Th.  Boveri 


Strukturell  bereits  bei  van  Beneden  und  Neyt  (4,  PI.  I,  Fig.  6 
und  8)  abgebildet.  Am  deutlichsten  habe  ich  sie  in  Eiern  ge- 
funden, die  in  einem  starken  Alkoholessiggemisch  (20^  Eisessig) 
konserviert  waren.  Die  Bilder,  die  ich  hier  gesehen  und  neuerdings 
an  Präparaten  von  bivalens  genauer  studiert  habe,  sind  denen  K. 
Bonnevies  ungemein  ähnlich  und  lassen  sich  kaum  anders  als  im 
Sinn  eines  chromatischen  Spiralfadens  deuten.  Nicht  unerwähnt 
darf  jedoch  bleiben,  daß  mir  viele  Präparate  speziell  von  univalens 
vorgekommen  sind,  die  durchaus  nicht  den  Eindruck  schlechter  Kon- 
servierung machen  und  bei  denen  der  Übergang  der  Schleifenenden 
in  den  Zustand  eines  groben  Gerüstes  Schritt  für  Schritt  verfolgbar 
ist,  ohne  daß  Bilder  auftreten,  die  den  Gedanken  an  eine  Spiral- 
struktur nahelegeu  könnten.  So  wird  gegenüber  einer  Generalisie- 
rung der  von  K.  Bonnevie  betonten  Struktur  noch  eine  gewisse 
Vorsicht  geboten  sein. 

Glücklicherweise  sind  alle  diese  Fragen  nach  der  feineren  Struk- 
tur für  das  Problem,  das  uns  hier  beschäftigt,  ohne  Belang.  Es 
kommt  uns  nur  auf  die  gröberen  Verhältnisse  an,  über  deren  Reali- 
tät kein  Zweifel  bestehen  kann.  In  dieser  Beziehung  seien  nun  die 
Kerne  der  Fig.  16  noch  etwas  genauer  ins  Auge  gefaßt.  Wir  haben 
hier  die  letzte  Phase  vor  uns,  in  welcher  die  Tochterchromosomen 
in  den  beiden  Kernen  noch  sicher  verfolgt  werden  können.  Wir 
wollen  sie  deshalb  hier  nochmals  auf  ihre  Symmetrie  vergleichen. 
Auf  den  ersten  Blick  mag  die  Anordnung  der  Fäden  in  den  beiden 
Kernen  recht  verschieden  erscheinen.  Allein  genauere  Betrachtung 
zeigt,  daß  oben  wie  unten  der  gleiche  Gruppierungstypus  besteht, 
nämlich  unser  Typus  5,  den  wir  für  die  Aquatorialplatte  des  Eies 
folgendermaßen  charakterisiert  haben:  »eine  Schleife  gestreckt  oder 
leicht  gebogen,  die  andre  U-förmig  zusammengebogen;  das  eine  Ende 
der  gestreckten  Schleife  den  beiden  Enden  der  U-förmigen  benach- 
bart«. An  jedem  Kern  unsrer  Fig.  16  finden  wir  links  das  isolierte 
Ende  der  gestreckten  Schleife;  verfolgen  wir  ihren  Verlauf,  so  ge- 
langen wir  zu  ihrem  andern  Ende,  das  neben  den  beiden  Enden  der 
U-förmigen  Schleife  liegt.  Nach  diesen  Merkmalen  sind  also  die 
einander  entsprechenden  Chromosomen  der  beiden  Kerne  mit  aller 
Sicherheit  zu  bestimmen.  Und  nun  ist  es  wichtig  zu  beachten,  wie 
verschieden  sich  die  mittleren  Schleifeuabschnitte  oben  und  unten 
präsentieren.  Zum  großen  Teil  rührt  dies  freilich  daher,  daß  sich  die 
Kerne  nicht  mehr  völlig  symmetrisch  gegenüberstehen.  Während  an 
dem  oberen  Kern  das  isolierte  linke  und  die  drei  rechten  Schleifen- 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocepkala  usw. 


189 


enden  annähernd  in  der  gleichen  optischen  Ebene  und  im  größten 
Durchschuitt  der  Kernvacuole  liegen,  befindet  sich  das  linke  Schleifen- 
ende des  unteren  Kerns  erheblich  tiefer  als  der  größte  optische 
Schnitt  des  Kernbläschens;  die  drei  rechten  Enden  liegen  entsprechend 
höher.  Aber  auch  abgesehen  davon  ist  der  Verlauf  der  Chromosomen 
des  oberen  Kerns  demjenigen  der  unteren  nur  in  den  gröberen  Zügen 
vergleichbar.  Wir  können  also  auch  später,  wenn  die  Chromosomen 
wieder  aus  dem  Ruhezustand  herauskommen,  keine  größere  Über: 
einstimmung  erwarten,  als  sie  hier  besteht. 

Wir  gelangen  nun  zu  einem  der  wichtigsten  Punkte,  zu  der 
Frage  nach  der  Bedeutung  der  Kernfortsätze.  Ich  habe  zuerst 
1887  (8)  kurz  dargelegt,  daß  diese  für  die  Blastomerenkerne  von 
Ascaris  so  charakteristischen  Bildungen  ihre  Entstehung  den  Schleifen- 
enden verdanken.  Zu  dem  gleichen  Resultat  kamen  fast  gleichzeitig 
vax  Beneden  und  Neyt  (4).  Eingehend  habe  ich  sodann  diese  Ver- 
hältnisse 1888  (9)  erörtert.  Nichts  ist  leichter  zu  konstatieren  und 
tritt  ja  auch  wieder  au  den  besprochenen  Figuren  hervor,  als  daß 
die  als  linsenförmiges  Bläschen  auftretende  Kernvacuole  für  ge- 
wöhnlich die  Schleifenenden  nicht  mit  umgreift;  vielmehr  bilden 
diese  ihre  besondereu  Kernmembraneu  aus,  wobei  es  dahingestellt 
bleiben  mag,  ob,  wie  ich  es  früher  beschrieben  habe,  sich  im  Um- 
kreis des  Chromatinfadens  Flüssigkeit  ansammelt,  gegen  die  sich  das 
Protoplasma  allmählich  mit  einer  Membran  abgrenzt;  oder  ob,  wie 
Bonnevie,  im  Anschluß  an  van  Beneden  und  Neyt,  wahrscheinlich 
gemacht  hat,  die  achromatische  Substanz  des  Chromosomas  aufquillt 
und  so  die  Oberfläche  des  Chromosomas  direkt  zur  Oberfläche  des 
Blindsackes  wird.  Mir  ist  es  sehr  wahrscheinlich,  daß  auch  dieser 
Vorgang  variabel  ist  und  hier  so,  dort  anders  verläuft.  Das  scbließ- 
liche  Resultat  ist  jedenfalls  überall  gleich:  der  fertige  Kern  besitzt 
Blindsäcke,  deren  Membranen  mit  der  Membran  der  Hauptvacuole 
ein  Kontinuum  bilden. 

Was  nun  die  Zahl  dieser  Fortsätze  anlangt,  so  ist  sie 
variabel,  aber  nicht  etwa  in  gesetzloser  Weise.  Da  die  Tochterplatte 
bei  bivalens  acht,  bei  univalens  vier  Schleifenenden  besitzt,  wären  dort 
acht,  hier  vier  Kernfortsätze  zu  erwarten;  und  solche  Fälle,  die  man 
als  die  typischen  bezeichnen  kann,  kommen  auch  in  der  Tat  vor. 
Ich  habe  früher  für  bivalens  Kerne  mit  acht  Fortsätzen  beschrieben; 
ein  solcher  Kern  ist,  wenn  auch  nicht  vollkommen  deutlich,  in 
meiner  Arbeit  von  1888  (9)  in  Fig.  74  (Taf.  IV)  zu  sehen.  Auch 
K.  Bonnevie  hat  bivalens -Kerne  mit  acht  deutlichen  Fortsätzen  be- 


Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


13 


190 


Th.  Boveri 


obachtet.  Kerne  von  univalens  mit  vier  aufs  beste  ausgeprägten 
Blindsäcken  finden  sich  z.  B.  bei  Hekla  (24,  PI.  XVI,  Fig.  27).  Doch 
sind  diese  Fälle,  bei  denen  die  Zahl  der  Aussackungen  genau  der 
Zahl  der  Chromosomenenden  entspricht,  wenigstens  bei  bivalens,  keines- 
wegs häufig;  gewöhnlich  ist  die  Zahl  der  Fortsätze  kleiner,  ja  sie 
können  völlig  fehlen. 

Die  Gründe  für  diese  Verschiedenheiten  liegen  in  Folgendem. 
Die  Kernenden  verhalten  sich  bei  der  Bildung  ihrer  Blind- 
säcke genau  so  wie  die  ganzen  Chromosomen  bei  der  Bil- 
dung ganzer  Kerne.  Wir  wissen,  daß  wenn  die  Chromosomen 
einer  Tochterplatte  nahe  beisammenliegeu,  sie  ein  gemeinschaftliches 
Bläschen  bilden;  liegen  sie  weiter  voneinander  entfernt,  so  bildet 
jedes  Chromosoma  für  sich  ein  eignes  Bläschen.  Der  letztere  Fall 
ist  z.  B.  typisch  für  die  Blastomeren  der  Seeigel.  Allerdings  kom- 
men hier  diese  Partialkerne  alsbald  miteinander  in  Berührung  und 
verschmelzen  zu  einer  einzigen  Vacuole.  In  andern  Fällen  können 
sie  aber  dauernd  selbständig  bleiben;  solche  Zustände  habe  ich 
(9)  für  Ascaris  - Eier  beschrieben  und  1.  c.  in  Fig.  45 — 47,  Taf.  III 
abgebildet.  Die  verschiedenen  Erfahrungen  auf  diesem  Gebiet  führen 
zu  der  Vorstellung,  daß  eine  nachträgliche  Verschmelzung  der  primär 
gebildeten  Bläschen  nur  bis  zu  einem  gewissen  Alter  möglich  ist; 
hat  die  Kernmembran  einmal  ihre  volle  Ausbildung  erlangt,  so  tritt 
eine  Verschmelzung  nicht  mehr  ein.  So  ist  es  auch  otfenbar  zu 
erklären,  daß  in  vielen  Eiern,  z.  B.  bei  Ascaris , die  beiden  Vor- 
kerne gewöhnlich  nicht  verschmelzen,  obgleich  sie  sich  berühren; 
sie  haben  eben  diesen  Kontakt  erst  erlangt,  nachdem  die  Stärke 
der  Membran  ein  Zusammenfließen  nicht  mehr  erlaubte. 

Übertragen  wir  diese  Ergebnisse  auf  die  Kernfortsätze,  so  er- 
gibt sich  das  sehr  einfache  Resultat:  liegen  die  einzelnen  Kern- 
enden zur  Zeit  der  Kernrekonstruktion  weit  voneinander  entfernt,  so 
bildet  jedes  seinen  eignen  Blindsack;  liegen  zwei  oder  drei  oder  vier 
Kernenden  nahe  zusammen,  so  bilden  sie  einen  gemeinsamen  Blind- 
sack. Dazwischen  mag  es  Übergänge  geben,  wo  die  Vacuolen 
um  zwei  ziemlich  naheliegende  Enden  zunächst  selbständig  ent- 
stehen, dann  aber,  ehe  ihre  Membranen  widerstandsfähig  geworden 
sind,  in  Berührung  kommen  und  verschmelzen. 

Zur  Illustration  des  Gesagten  ist  das  Material  unseres  Wurmes 
A vorzüglich  geeignet.  Wenn  wir  die  sieben  hier  unterschiedenen 
Gruppierungstypen  betrachten,  so  können  wir  Voraussagen,  wie  viele 
Kernfortsätze  ein  jeder  ergeben  muß  (vgl.  S.  184).  Beim  Typus  1 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephaia  usw. 


191 


müssen  vier  Fortsätze  entstehen;  beim  Typus  2 drei  Fortsätze, 
einer  mit  zwei  Enden,  die  beiden  andern  mit  je  einem;  einen  ganz 
ähnlichen  Kern  wird  Typus  4 ergeben.  Typus  3 und  Typus  6 
müssen  Kerne  liefern  mit  zwei  opponierten  Blindsäcken,  deren 
jeder  zwei  Schleifenenden  birgt.  Auch  Typus  5 wird  Kerne  mit 
zwei  Fortsätzen  ergeben,  von  denen  aber  der  eine  drei,  der  andre 
ein  Ende  umschließt.  Endlich  aus  dem  Typus  7 müssen  sich  Kerne 
ableiten,  die  nur  einen  einzigen  Blindsack  besitzen. 

Die  Untersuchung  der  Eier  des  Wurms  A bestätigt  diese  Forderungen 
in  der  vollkommensten  Weise.  Vor  allem  zeigt  sich,  daß  nicht  nur 
alle  im  vorstehenden  aufgeführten  Kernformen  wirklich  Vorkommen, 
sondern  daß  sie  auch  ungefähr  in  dem  nämlichen  Mengenverhältnis 
auftreten,  das  oben  für  die  verschiedenen  Typen  der  Aquatoriaplatten 
des  Eies  konstatiert  worden  ist.  Blastomerenkerne  mit  vier  Fort- 
sätzen, wie  solche  in  jenem  Material  sehr  häufig  waren,  das  mir  zu 
meiner  Arbeit  über  die  Embryonalentwicklung  von  Ascaris  gedient 
hat,  finden  sich  bei  dem  Wurm  A nur  äußerst  selten;  darum  eben, 
weil  Äquatorialplatten  und  also  auch  Tochterplatten  mit  vier  weit 
von  einander  entfernten  Chromosomenenden  sehr  selten  sind.  Un- 
gemein  häufig  dagegen  sind  die  Fälle,  wo  jeder  Blastomerenkern 
zwei  ungefähr  opponierte,  gleich  starke  Fortsätze  besitzt;  ganz  im 
Einklang  mit  der  großen  Häufigkeit  des  Typus  6.  Von  den  Tochter- 
gruppen der  Fig.  14  läßt  sich  Voraussagen,  daß  sie  solche  Kerne 
mit  zwei  »zweiwertigen«  Fortsätzen  bilden  werden;  in  Fig.  15  ist 
dies  schon  ganz  unverkennbar,  obgleich  die  Schleifenenden  noch 
frei  im  Protoplasma  liegen.  An  diesem  Keim  läßt  sich  auch  leicht 
demonstrieren,  warum  die  korrespondierenden  Fortsätze  der  beiden 
Schwesterkerne  nicht  immer  völlig  gleich  ausfallen.  Infolge  der  oben 
besprochenen  Eigenbewegungen  der  Tochterchromosomen  ereignet  es 
sich  nicht  selten,  daß  beim  Auftreten  der  Kernvacuole  die  Enden  des 
einen  Kerns  weiter  herausragen  als  ihre  Antagonisten  im  andern 
Kern.  Dementsprechend  müssen  auch  die  Blindsäcke  verschieden 
groß  werden.  Dies  zeigt  sich  z.  B.  in  den  ausgewachsenen  Kernen 
der  Fig.  21  (Tat.  IX),  welche  dem  gleichen  Typus  angehören  und  in 
denen  sich  in  jedem  Fortsatz  die  beiden  Enden  noch  aufs  deutlichste 
erkennen  lassen.  Im  linken  Kern  sind  beide  Blindsäcke  sehr  wohl 
entwickelt  und  deutlich  von  dem  Hauptraum  abgesetzt,  im  rechten  ist 
besonders  der  obere  Blindsack  nur  schwach  ausgeprägt. 

Die  Kerne  der  oben  eingehend  betrachteten  Fig.  16  (Taf.  VIII) 
werden,  wie  ja  zum  Teil  schon  erkennbar,  auch  zwei  Fortsätze  er- 

13* 


192 


Th.  Boveri 


halten,  aber  zum  Unterschied  von  den  bisher  betrachteten  einen 
einwertigen  und  einen  dreiwertigen.  Entsprechend  der  be- 
trächtlichen Häufigkeit  des  Typus  5 sind  ruhende  Kerne  dieser  Art 
oft  auzutrefi'en  (Fig.  23,  Taf.  IX),  ebenso  solche  mit  einem  zwei- 
wertigen nud  zwei  einwertigen  Fortsätzen,  die  sich  aus  dem  gleich- 
falls ziemlich  häufigen  Typus  4 ableiten  lassen. 

Ich  glaube  nicht,  daß  es  nötig  ist,  das  Gesagte  durch  weitere 
Figuren  zu  erläutern,  umsoweniger,  als  uns  alle  diese  Kernformen 
in  Stadien,  wo  die  neuen  Schleifen  bereits  erkennbar  sind,  wieder 
begegnen  werden. 

Nur  über  die  Kerne,  die  eine  einzige  Aussackung  oder  gar 
keine  besitzen,  ist  noch  einiges  zu  sagen.  Sie  müssen  dann  ent- 
stehen, wenn  alle  vier  Schleifenenden  der  Tochterplatte  bei  der  Kern- 
rekoustruktion  sehr  nahe  uebeneinanderliegen.  Typus  7 muß  dazu 
führen,  und  zwei  eben  gebildete  Tochterkerne  dieses  Typus  haben 
wir  in  Fig.  17  (Taf.  VIII)  vor  uns,  sehr  wohl  charakterisiert  durch  die 
vier  an  der  einen  Seite  zusammengedrängten  Schleifenenden,  die  alle 
von  einem  einzigen  Blindsack  umschlossen  werden.  Es  scheint  mir 
aber,  daß  Kerne  mit  nur  einer  Aussackung  in  unserm  Material  auch 
noch  in  andrer  Weise  entstehen  können.  Ich  habe  oben  schon  darauf 
hingewiesen,  daß  in  diesen  Eiern  häutig  während  der  Metaphasen 
alle  Schleifenenden  einer  Tochtergruppe  gegen  die  Spindelachse  zu- 
sammengedrängt werden.  Fig.  10  u.  11  illustrieren  diesen  Zustand. 
Ich  habe  dieses  Verhalten  zu  oft  gesehen,  um  annehmen  zu  können, 
daß  es  nur  aus  der  so  selten  gefundenen  Aquatorialplatte  des  Typus  7 
hervorgehen  kann.  Vielmehr  scheint  mir  die  Annahme  nicht  zu  um- 
gehen, daß  diese  kompakten  Figuren  bei  allen  Schleifengruppierungen 
eintreten  können,  daß  sich  aber  in  der  Kegel  später  die  zusammen- 
gedrängten Enden  wieder  auf  die  der  bestimmten  Gruppierung  ent- 
sprechenden Abstände  voneinander  entfernen.  Man  kann  sich  leicht 
vorstellen,  daß  fadenartige  Gebilde  von  gewisser  Konsistenz,  während 
sie  ziemlich  rasch  durch  eine  zähflüssige  Substanz  hindurchgezogen 
werden,  ihre  nicht  direkt  augegritfenen  Enden  in  der  Art,  wie 
Fig.  10  es  zeigt,  abbiegen,  um  beim  Aufhören  der  Bewegung  wieder 
in  eine  mehr  lockere  Anordnung  überzugehen  *).  Allem  Anschein  nach 
kann  es  aber  auch  Vorkommen,  daß  die  in  der  Metaphase  eingetretene 

!)  Um  festzustellen,  ob  die  verschiedene  Raschheit  des  Teilungsverlaufes 
auf  diese  Verhältnisse  von  Einfluß  ist,  habe  ich  AscaWs-Eier  des  gleichen  Uterus 
bei  sehr  verschiedenen  Temperaturen  (15°  und  38°]  sich  teilen  lassen.  Die 
Teilnngsfiguien  zeigten  jedoch  nicht  die  erwartete  Verschiedenheit. 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  nsw. 


193 


enge  Zusammenlagerung  aller  vier  Schleifenenden  nicht  mehr  rück- 
gängig gemacht  wird.  Dann  werden  sie  alle  vier  von  einem  ein- 
heitlichen weiten  Blindsack  umschlossen.  Ein  frühes  Stadium  dieses 
Zustands  ist  in  Fig.  18  gezeichnet.  Ähnlich  wie  in  Fig.  17  sind  alle 
vier  Schleifeneuden  dicht  benachbart,  aber  nicht,  wie  dort  einseitig, 
sondern  im  Umkreis  der  Spindelachse.  Sie  werden  ohne  Zweifel 
gemeinsam  einen  einzigen  Kernfortsatz  bilden,  obgleich,  nach  der 
ganzen  Gruppierung  zu  schließen , die  Schleifenanordnung  der 
Äquatorialplatte  nicht  dem  Typus  7,  sondern  dem  Typus  4 angehörte, 
bei  welchem  in  der  Regel  drei  Fortsätze  auftreten,  zwei  einwertige 
und  ein  zweiwertiger. 

Etwas  weiter  entwickelte  Schwesterkerne  mit  je  einem  vier- 
wertigen Fortsatz  sind  in  Fig.  19  dargestellt.  Es  sind  nur  die 
Kerne  abgebildet,  da  bei  einer  und  derselben  Stellung  des  ganzen 
Keimes  nicht  beide  Kerne  die  gleiche  Ansicht  darboten,  ein  Umstand, 
auf  den  ich  im  nächsten  Abschnitt  zurückkomme.  Für  diese  Kerne 
halte  ich  es  für  möglich,  daß  sie  aus  dem  Gruppierungstypus  7 her- 
zuleiten sind.  Wie  es  an  ihnen  zu  sehen  ist,  so  findet  man  auch  an 
den  entsprechenden  späteren  Stadien  den  vierwertigen  Fortsatz  ge- 
wöhnlich nicht  scharf  von  der  Hauptvacuole  abgesetzt;  der  ganze 
Kern  besitzt  eine  Birnform.  In  wieder  andern  Fällen  dieser  Art  ist 
eine  besondere  Aussackung  für  die  Enden  überhaupt  nicht  vorhanden, 
die  Kernmembran  ist  an  allen  Stellen  konvex  gerundet.  Aber  in 
einem  Punkt  sind  auch  diese  fortsatzlosen  Kerne  noch  charakteristisch; 
sie  sind  nämlich  stets  in  der  Achsenrichtung  verlängert,  wo- 
gegen die  Kerne,  bei  denen  die  Schleifenenden  in  besonderen  Aus- 
sackungen liegen,  stets  in  der  Richtung  ihrer  Achse  verkürzt  sind, 
eine  Differenz,  die  ja  nach  der  ganzen  Genese  des  Kerns  leicht  zu 
verstehen  ist. 

Es  ist  nach  all  dem  Gesagten  klar,  daß  sehr  geringe  Distanz- 
unterschiede darüber  entscheiden  können,  ob  zwei  Schleifenenden 
einen  gemeinsamen  Blindsack  bilden  oder  jedes  einen  für  sich  allein. 
Und  so  ist  es  leicht  erklärlich,  daß  man,  bei  unserm  Wurm  A aller- 
dings selten,  bei  manchen  andern  Individuen  aber  häufig,  Schwester- 
kerne findet,  die  in  der  Zahl  ihrer  Fortsätze  nicht  übereinstimmen. 
Dies  gilt  besonders  für  die  Varietät  bivalens,  wo  die  acht  Schleifen- 
enden viel  gedrängter  liegen  und  somit  viel  leichter  der  Fall  eintreten 
wird,  daß  zwei  Enden  bei  der  Rekonstruktion  des  Kerns  so  nahe 
benachbart  sind,  daß  sie  von  einem  gemeinsamen  Blindsack  um- 
schlossen werden.  Es  deuten  also  diese  Verschiedenheiten  keineswegs 


194 


Th.  Boveri 


darauf  hin,  daß  die  Kernfortsätze  Bildungen  sind,  die  während  der 
Existenz  des  Ruhekerns  auftreten  oder  verschwinden  können;  viel- 
mehr dürfen  wir  mit  Bestimmtheit  sagen:  so  viele  Kernfortsätze  nach 
voller  Ausbildung  der  Kernmembran  vorhanden  sind,  so  viele  erhalten 
sich  an  genau  gleicher  Stelle  bis  zur  Kernauflösung;  es  kommt  keiner 
weg  und  keiner  dazu.  Sind  Schwesterkerne  in  der  Zahl  ihrer  Fort- 
sätze verschieden,  so  rührt  dies  ausschließlich  daher,  daß  schon  vor 
der  Kernbildung  die  Stellung  der  Schleifenenden  in  den  beiden 
Tochtergruppen  eine  verschiedene  war. 

Dies  mag  noch  an  ein  paar  Beispielen  näher  erläutert  sein.  In 
Fig.  9 (Taf.  VIII)  ist  ein  Ei  in  Durchschnürung  abgebildet.  Die  Tochter- 
chromosomen stehen  sich  im  ganzen  symmetrisch  gegenüber.  Doch 
sieht  man  rechts,  daß  die  beiden  unteren  Schleifenenden  dicht  an- 
einandergepreßt sind,  wogegen  ihre  oberen  Antagonisten  weit  von- 
einander abstehen,  und  zwar  ist  die  Entfernung  noch  größer,  als  dies 
in  der  Figur  zum  Ausdruck  kommt.  Aller  Voraussicht  nach  wird 
aus  der  unteren  Gruppe  ein  Kern  mit  zwei,  aus  der  oberen  ein  solcher 
mit  drei  Blindsäcken  entstehen. 

Zwei  fertige  Kerne,  von  denen  der  eine  einen  Fortsatz  mehr  hat 
als  der  andre,  sind  iu  Fig.  22  (Taf.  IX)  wiedergegeben.  Betrachten 
wir  zuerst  den  rechten  Kern,  so  sind  hier  zwei  Fortsätze  vorhanden, 
ein  sehr  dicker,  der  drei  Enden  enthält,  und  ein  ganz  dünner  mit 
nur  einem  Ende.  Der  linke  Kern  zeigt  nur  einen  Fortsatz,  in  dem 
drei  Enden  unterscheidbar  sind.  Dieser  Fortsatz  entspricht  also 
dem  rechten  dreiwertigen.  Nahe  an  seiner  Wurzel  bemerkt  man, 
der  Kernmembrau  entlang  verlaufend,  das  vierte  Schleifenende, 
nach  oben  zu  in  das  unanalysierbare  Gerüstwerk  übergehend.  Wir 
sehen  es  diesen  beiden  Kernen  noch  ganz  gut  au,  worin  sie  bei  ihrer 
Bildung  differierten.  Während  in  der  unteren  Chromosomengruppe 
alle  vier  Enden  nahe  zusammenlagen,  wie  etwa  in  Fig.  18  (Taf.  VIII), 
hat  sich  in  der  oberen  Gruppe  ein  Ende  von  den  übrigen  freige- 
macht, wie  wir  etwas  ganz  Ähnliches  in  der  Fig.  9 angetroffen  haben. 
Man  braucht  sich  in  dem  linken  Kern  das  vierte  Ende  nur  an  seiner 
Wurzel  herausgebogen  zu  denken,  um  zu  einem  dem  rechten  Kern 
genau  entsprechenden  Typus  zu  gelangen. 

Halten  sich  hier  und  überhaupt  bei  dem  Wurm  A die  beob- 
achteten Verschiedenheiten  in  Grenzen,  welche  zumeist  erlauben,  die 
Konfiguration  des  einen  Kerns  auf  die  des  andern  zurückzuführen, 
so  ist  dies  bei  einem  andern  Wurm  aus  dem  gleichen  Pferd  — wir 
wollen  ihn  B nennen  — häufig  nicht  der  Fall.  Aber  man  braucht  nur 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


195 


die  früheren  Stadien  zu  berücksichtigen,  um  alsbald  die  Ursache  für 
diese  auffallende  Erscheinung  zu  erkennen.  In  ganz  ungewöhnlicher 
Weise  nämlich  zeigen  sich  in  den  Eiern  dieses  Wurms  an  den  frei 
im  Protoplasma  liegenden  Tochterchromosomen  sehr  ausgiebige  Ge- 
stalts-  und  Lageveränderungen,  welche,  da  sie  in  den  beiden  Gruppen 
nicht  parallel  gehen,  die  durch  den  Teilungsmechanismus  bewirkte 
Symmetrie  der  beiden  Chromosomengruppen  stark  beeinträchtigen, 
ja  unter  Umständen  ganz  verwischen.  In  Fig.  12  u.  13  (Taf.  VIII)  sind 
Beispiele  hierfür  gegeben.  Mit  Sicherheit  darf  man  von  der  letzteren 
Figur  sagen,  daß  aus  den  hier  zu  konstatierenden  Gruppierungen 
Schwesterkerne  hervorgehen  würden,  die  kaum  eine  Ähnlichkeit 
hätten,  und  von  denen  sich,  besonders  wenn  noch  die  so  häufig  ein- 
tretende Lageveränderung  der  ganzen  Kerne  hinzukommt  (vgl.  den 
nächsten  Abschnitt),  nicht  angeben  ließe,  wie  ihre  Fortsätze  aufein- 
ander zu  beziehen  sind. 

Aus  allem,  wras  wir  im  vorstehenden  über  die  Kernfortsätze 
erfahren  haben,  ergibt  sich  folgendes  Resultat.  Zahl  und  Anordnung 
der  Fortsätze  sind  ausschließlich  bedingt  durch  die  Lage,  welche  die 
Schleifenenden  der  Tochterchromosomen  zur  Zeit  der  Kernbildung 
einuehmen.  Diese  Lage  der  Tochterchromosomen  ist  abhängig 
von  zwei  Umständen:  erstens  und  vor  allem  von  der  Chromosomen- 
stellung in  der  Äquatorialplatte  des  Eies,  zweitens  von  Lage-  und 
Gestaltsveränderungen,  welche  diese  Elemente  vor  der  Kernbildung 
erfahren.  In  Fällen,  wo  fast  ausschließlich  das  erste  Moment  eine 
Rolle  spielt  (Wurm  A),  sind  die  Verhältnisse  sehr  leicht  zu  durch- 
schauen. Da  der  mitotische  Prozeß  zu  einer  symmetrischen  An- 
ordnung der  Tochterschleifen  führt,  stimmen  auch  die  aus  ihnen  ent- 
stehenden Kerne  in  Zahl  und  Lage  ihrer  Fortsätze  spiegelbildlich 
miteinander  überein.  Die  Variationen  aber,  die  von  einem  Keim 
zum  andern  bestehen,  entsprechen  nicht  nur  im  allgemeinen,  sondern 
auch  prozentisch  den  verschiedenen  Schleifenstellungen,  die  in  den 
Äquatorialplatten  der  Eier  des  gleichen  Tieres  zur  Beobachtung 
kommen. 

Ändern  die  Tochterschleifen  vor  der  Kernbildung  ihre  Lage  und 
Form,  so  können  Kerne  entstehen,  die  in  der  Ausbildung  ihrer  Fort- 
sätze gar  keine  Ähnlichkeit  miteinander  haben  (Wurm  B). 

Alle  Tatsachen  zusammen  lassen  keinen  Zweifel,  daß  die  Kern- 
fortsätze Bildungen  sind,  denen  nicht  die  geringste  funktionelle  Be- 
deutung zukommt.  Ein  Blastomereukern  ohne  jede  Aussackung  ent- 
wickelt sich  ebenso  normal  weiter  wie  einer,  der  drei  oder  vier  besitzt. 


196 


Th.  Boveri 


III.  Lageveränderungen  der  Blastomerenkerne. 

Eine  Erscheinung,  die  bei  Untersuchung  unsrer  Frage  den  flüch- 
tigen Beobachter  irreführen  kann,  ist  die,  daß  die  beiden  Kerne, 
die  sich  ihrer  Entstehung  nach  symmetrisch  gegenüberstehen  sollten 
und  in  manchen  Fällen  diese  Stellung  auch  wirklich  beibehalten,  in 
vielen  Eiern  ihre  Lage  ändern,  so  daß  sie  sowohl  in  der  Achse  der 
vorausgehenden  Teilungsfigur  als  auch  in  jeder  andern  Richtung 
sich  drehen  können.  So  kann  es  kommen,  daß  z.  B.  die  ursprüng- 
lich der  Schwesterzelle  zugekehrte  Seite  nun  gerade  entgegengesetzt 
gerichtet  ist.  Wenn  ich  diese  Veränderungen  als  Drehungen  des 
Kerns  innerhalb  seiner  Zelle  bezeichne,  so  ist  dabei  voraus- 
gesetzt, daß  die  beiden  Blastomeren  ihrerseits  diejenige  gegenseitige 
Stellung  bewahren,  in  der  sie  sich  voneinander  abgeschnürt  haben. 
Es  ist  jedoch  denkbar,  daß  die  ganzen  Zellen  sich  gegen  ein- 
ander verschieben,  und  dies  würde,  auch  bei  fixierter  Lage  der 
Kerne,  den  gleichen  Effekt  haben,  wie  wenn  sich  die  Kerne  im  Plasma 
drehen.  Verschiedene  Umstände,  auf  die  ich  hier  nicht  eingehe, 
scheinen  mir  für  die  erstgenannte  Alternative:  Kerndrehung  innerhalb 
der  Zelle,  zu  sprechen. 

Die  Neigung  zu  solchen  Drehungen  ist  bei  verschiedenen  Würmern 
sehr  verschieden.  Sehr  beträchtliche  Drehungen  hat  zuerst  Nuss- 
baum (27)  eingehend  beschrieben;  damit  völlig  übereinstimmende 
Beobachtungen  hat  neuerdings  zur  Strassen  (35)  mitgeteilt.  Auf 
diese  beiden  Autoren  sei  daher  verwiesen.  Auch  in  meinem  neuen 
Material  sind  solche  Drehungen,  und  zwar  der  verschiedensten  Art 
und  des  verschiedensten  Grades  ungemein  häufig.  Als  ein  Beispiel 
mäßiger  Drehung  sei  Fig.  21  (Taf.  IX)  angeführt,  wo  der  rechte 
Kern  die  ursprüngliche  Orientierung  zur  Berührungsfläche  der  beiden 
Zellen  beibehalten  hat,  wogegen  in  der  linken  Zelle  eine  Drehung 
erfolgt  ist,  so  daß  die  beiden  Kernfortsätze,  die  gegen  diejenigen  des 
andern  Kerns  gerichtet  sein  sollten,  etwas  schief  gegen  den  Beschauer 
gekehrt  sind.  Da  in  diesem  Falle  jeder  Kern  zwei  zweiwertige  Fort- 
sätze besitzt,  ist  es  nicht  möglich  zu  sagen,  welcher  Fortsatz  des 
einen  Kerns  einem  bestimmten  des  andern  entspricht.  Zwar  wird 
man  geneigt  sein,  den  unteren  links  mit  dem  unteren  rechts  als  zu- 
sammengehörig zu  betrachten,  und  ebenso  die  oberen.  Allein  es  ist 
nicht  auszuschließen,  daß  der  eine  Kern  eine  Achsendrehung  um 
etwa  180°  erfahren  hat.  Daß  so  starke  Drehungen  Vorkommen 
können,  lehrt  Fig.  20  (Taf.  IX).  Auch  hier  wäre  man  gewiß  eher 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


197 


geneigt,  die  beiden  oberen  Fortsätze  miteinander  zu  homologisiereu, 
und  desgleichen  die  beiden  unteren,  wenn  nicht  ein  zwischen  zwei 
Fortsätzen  ausgespannter  Faden  anzeigen  würde,  daß  sie  umgekehrt 
aufeinander  zu  beziehen  sind.  Einen  Fall,  wo  der  eine  Kern  sich 
so  vollkommen  umgedreht  hat,  daß  die  Kernfortsätze,  die  eigentlich 
nach  dem  Äquator  gerichtet  sein  sollten,  die  entgegengesetzte  Stellung 
einnehmen,  gibt  Fig.  23  (Taf.  IX)  wieder. 

Die  durch  unkontrolliertere  Kernverlagerungen  bedingte 
Schwierigkeit,  die  ruhenden  Blastomerenkerne  richtig  aufeinander  zu 
beziehen,  macht  sich  übrigens  nicht  bei  allen  Gruppierungstypen 
geltend.  Beim  Typus  5,  der  zu  Schwesterkernen  führt,  die  einen 
dreiwertigen  und  einen  einwertigen  Fortsatz  besitzen,  wie  in  der 
eben  genannten  Fig.  23,  sind  die  einander  entsprechenden  Aus- 
sackungen bei  jeder  beliebigen  Verlagerung  zu  erkennen;  und  das 
gleiche  gilt  für  die  aus  Typus  2 und  4 sich  ableitenden  Ruhekerne 
mit  einem  zweiwertigen  und  zwei  einwertigen  Fortsäzen.  Da  aus 
der  Art,  wie  die  Fortsätze  aus  der  Hauptvacuole  entspringen,  stets 
die  »Polseite«  des  Kerns  erkannt  werden  kann,  braucht  man  die 
Kerne  nur  symmetrisch  zu  orientieren,  um  zu  wissen,  welcher  ein- 
wertige Fortsatz  des  einen  Kerns  mit  einem  bestimmten  einwertigen 
des  andern  Kerns  korrespondiert. 


IV.  Die  Chromosomenanordnung  in  den  Blastomerenkernen  bei  der 
Vorbereitung  zur  nächsten  Teilung. 

Nachdem  im  ruhenden  Kern  jede  Spur  des  Schleifenverlaufs  ge- 
schwunden ist  und  nur  jene  Stellen,  welche  den  Schleifenenden  ent- 
sprechen, durch  dichtere  Häufung  stärker  färbbarer  Substanz  kennt- 
lich sind,  treten  bei  der  Vorbereitung  zur  neuen  Teilung  die  Chro- 
mosomen, sobald  sie  als  kompakte  Fäden  verfolgbar  sind,  ungefähr 
wieder  in  der  gleichen  Anordnung  hervor,  welche  die  Tochter- 
ehromosomen  in  den  jungen  Kernen  gezeigt  hatten.  Dies  habe  ich  ja 
schon  vor  21  Jahren  eingehend  dargestellt.  In  den  Kernfortsätzen, 
falls  solche  vorhanden  sind,  bilden  sich  die  Schleifenenden  aus,  und 
zwar  ohne  Zweifel  genau  so  viele,  als  bei  der  Entstehung  des  Fort- 
satzes in  einen  jeden  eingegangen  waren.  Aber  auch  die  mittleren 
Bezirke  der  Schleifen  bieten  einen  Verlauf  dar,  der  an  die  Bilder 
vor  der  Kernrekonstruktion  aufs  lebhafteste  erinnert.  Man  vergleiche 
den  jungen  Kern  in  der  oberen  Blastomere  der  Fig.  15  (Taf.  VIII)  mit 


198 


Th.  Boveri 


dem  zur  nächsten  Teilung  sich  anschickenden  Kern  der  Fig.  49 
Taf.  XI  . Die  Schleifen  im  letzteren  sind  bedeutend  länger,  sie  zeigen 
dementsprechend  viel  stärkere  Knickungen;  aber  der  Gesamtverlauf 
ist  sehr  ähnlich. 

Die  Fragen,  die  sich  nun  erheben,  sind  folgende:  1.  ist  die 
Gruppierung  der  neuen  Mutterschleifen  in  den  beiden  Schwesterkernen 
die  gleiche;  2.  wenn  dies  bejaht  werden  kann,  bietet  diese  Gruppierung 
die  gleichen  Typen  dar,  die  wir  oben  für  die  Aquatorialplattcn 
der  Eier  und  damit  auch  für  die  in  den  Kuhekern  übergehenden 
Tochtergruppen  konstatiert  haben;  3.  wenn  dies  zutrifft,  erscheinen 
diese  Gruppierungstypen  nach  der  Kernruhe  im  gleichen  Prozentsatz 
wie  vorher? 

Die  Antwort  lautet  in  jeder  Hinsicht  bejahend.  Es  sei  dies  zu- 
nächst an  der  Hand  der  Fig.  1 — 7 Taf.  VII)  erläutert.  In  jeder  dieser 
Figuren  zeigt  a die  Äquatorialplatte  eines  Eies;  die  sieben  Platten 
repräsentieren  die  im  Abschnitt  I unterschiedenen  Gruppiernngstypeu. 
Die  Figuren  b und  c geben  die  Kerne  zweier  Schwesterblastomeren 
in  Vorbereitung  zur  Teilung  wieder.  Zu  jedem  Typus  von  Äquatorial- 
platte  sehen  wir  in  den  daneben  gestellten  Blastomerenkernen  das  ent- 
sprechende Prophasenstadium,  in  den  beiden  Kernen  immer  prinzipiell 
gleich.  Daß  die  Übereinstimmung  mit  den  Äquatorialplatten  nicht  über- 
all auf  den  ersten  Blick  deutlich  ist,  rührt  vor  allem  daher,  daß  bei 
der  Äquatorialplatte  alle  Abschnitte  der  Schleife  sich  in  einer  Ebene 
befinden,  wogegen  bei  den  damit  zu  vergleichenden  Blastomeren- 
kernen die  Schleifenenden  abgebogen  sind  und  bei  polarer  Ansicht, 
in  der  alle  diese  Kerne  gezeichnet  sind,  in  bedeutender  Verkürzung 
erscheinen.  Dies  war  ja  auch  schon  bei  den  Tochtergruppen  der  Fall, 
ja  diese  ließen,  wie  ein  Blick  auf  Fig.  14b  lehrt,  den  Typus  ihrer 
Äquatorialplatte  wegen  der  engen  Lagerung  der  beiden  Schleifen  sogar 
weniger  deutlich  hervortreten  als  die  uns  jetzt  beschäftigenden  Stadien. 

Bei  etwas  genauerer  Betrachtung  sind  hier  unsre  sieben  Typen 
leicht  wiederzuerkennen,  und  ebenso  leicht  überzeugt  man  sich  von 
der  Übereinstimmung  der  Schleifenauordnung  in  den  beiden  Schwester- 
kerneu.  Diese  zwischen  jedem  Kernpaar  bestehende  Gruppierungs- 
gleichheit tritt  besonders  daun  äußerst  frappant  hervor,  wenn  man 
die  sieben  Kernpaare  untereinander  vergleicht  und  beachtet,  welche 
verschiedenen  Anblicke  die  Kerne  verschiedener  Keime  darbieten 
können. 

In  einigen  Fällen  ist  die  Symmetrie  der  Schwesterkerne  erstaun- 
lich, so  besonders  in  Fig.  56  und  c;  in  andern  zeigen  sich  leichte 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw.  199 

Differenzen.  So  sind  bei  Fig.  1 die  beiden  oberen  Schleifenenden  im 
Kern  b einander  erheblich  näher  als  im  Kern  c;  bei  Fig.  3 laufen 
im  Kern  b die  beiden  Schleifen  beiderseits  zusammen,  wogegen  sie 
im  Kern  c oben  divergiereu.  Diese  kleinen  Ungleichheiten  sind  jedoch 
nicht  imstande,  die  grundsätzliche  Übereinstimmung  zu  verwischen; 
sie  sind  nicht  größer  als  die  Abweichungen,  die  oben  zwischen  den 
beiden  Tochtergruppen  vor  der  Kernbildung  zu  konstatieren  waren. 

Das  ist  also  genau  das  gleiche,  was  ich  früher  unter  den 
schwierigeren  Verhältnissen  der  Varietät  bivalens  hatte  nachweisen 
können:  1.  prinzipielle  Identität  der  Schleifengruppierung  in  den  zur 
Teilung  schreitenden  Schwesterkernen,  2.  prinzipielle  Übereinstimmung 
dieser  Gruppierungen  mit  den  in  den  Aquatorialplatten  der  Eier  nach- 
weisbaren Anordnungstypeu. 

Was  aber  damals  nur  an  einigen  besonders  günstigen  Objekten 
konstatierbar  war,  dies  läßt  sich  an  meinem  neuen  Material,  man 
darf  wohl  sagen,  beliebig  oft  feststellen.  Ich  habe  eine  nicht  geringe 
Zahl  von  Kernpaaren  genau  durch  Zeichnung  analysiert  und  mich 
an  vielen  andern,  die  leicht  zu  durchschauen  waren,  ohne  Zeich- 
nung von  der  Art  ihrer  Schleifengruppierung  überzeugt.  Immer  mit 
dem  nämlichen  Ergebnis.  Fast  könnte  es  überflüssig  scheinen,  dies 
noch  durch  weitere  Abbildungen  zu  belegen;  angesichts  der  Ein- 
wände von  Fick  mögen  noch  einige  weitere  mitgeteilt  sein. 

Ich  beginne  mit  Fig.  28«  (Taf.  IX),  welche  zwei  Schwester- 
blastomeren  in  situ  darstellt.  Betrachtet  man  die  beiden  Kerne,  so 
sind  die  Bilder,  die  sie  darbieten,  recht  verschieden,  und  oberfläch- 
liche Betrachtung  könnte  dazu  führen,  ihnen  eine  wesentlich  ver- 
schiedene Schleifenanordnung  zuzuschreiben.  In  b ist  der  Kern  der  linken 
Blastomere  gezeichnet,  nachdem  das  Objekt  solange  gedreht  worden 
war,  bis  der  Kern  sich  in  derjenigen  Ansicht  darbot,  welche  der  des 
rechten  Kerns  in  « entspricht.  Die  Übereinstimmung  läßt  nun  nichts 
mehr  zu  wünschen  übrig.  Ebenso  verschiedenartig  präsentieren  sich 
die  beiden  Kerne  in  Fig.  25.  Nach  Drehung  des  Eies,  der  Art,  daß 
die  beiden  Blastomeren  Ubereinanderlagen,  ergab  der  linke  Kern 
ein  Bild,  das  dem,  welches  der  rechte  in  der  Figur  darbietet,  ungemein 
ähnlich  war.  Da  die  in  dieser  Stellung  angefertigte  Zeichnung  durch 
einen  Zufall  verlorenging,  mag  es  dem  Leser  überlassen  bleiben, 
sich  aus  der  gegebenen  Ansicht  die  andre  zu  konstruieren  l). 


!)  Bei  den  Zeichnungen  solcher  Kernbilder  wäre  das  Ideal,  daß  alle  im 
gleichen  optischen  Schnitt  gelegenen  Schleifenabschnitte  genau  den  gleichen 


200 


Th.  Boveri 


Die  Erscheinung,  der  wir  hier  begegnen,  ist  oben  im  Abschnitt  III 
besprochen  worden,  es  ist  die  Drehbarkeit  der  Blastomeren- 
kerne.  Nur  sehr  selten  präsentieren  sich  bei  einer  und  derselben 
Stellung  des  Objekts  die  beiden  Blastoinerenkerne  so,  wie  es  ihrer 
Symmetrie  gemäß  ist.  Einer  dieser  seltenen  Fälle  ist  in  Fig.  24  (Taf.  IX) 
abgebildet.  Zwar  haben  sich  auch  hier  beide  Kerne  gedreht,  aber  beide 
so  symmetrisch,  daß  sie  immer  noch  die  einander  entsprechenden 
Seiten  dem  Beschauer  zuwenden  und  sich  selbst  ungefähr  symme- 
trisch gegenüberstehen. 

In  fast  allen  übrigen  von  mir  untersuchten  Keimen  war  es,  um 
die  Kerne  in  der  gleichen  Orientierung  wiedergeben  zu  können,  not- 
wendig,  den  einen  bei  dieser,  den  andern  bei  einer  andern  Stellung 
des  Keimes  zu  zeichuen.  Dies  gilt  für  Fig.  1 — 8 (Taf.  VII)  und  ebenso 
für  Fig.  29—38  (Taf.  X),  weshalb  in  allen  diesen  Fällen  nur  die 
Kerne  gezeichnet  werden  konnten. 

Eiue  weitere  Erläuterung  zu  diesen  Bildern  dürfte  überflüssig 
sein;  es  sei  nur  noch  bemerkt,  daß  die  Kernpaare  der  Fig.  34—38 
in  polarer,  diejenigen  der  Fig.  29 — 33  in  einer  seitlichen  Ansicht 
gezeichnet  sind. 

Wir  kommen  nun  noch  zu  einem  sehr  wichtigen  Punkt.  Ich 
habe  im  Abschnitt  I hervorgehoben,  daß  die  sieben  im  Ei  zu  be- 
obachtenden Typen  von  Aquatorialplatten  bei  dem  Wurm  A in  sehr 
verschiedener  Häufigkeit  Vorkommen.  Genau  das  Gleiche  zeigt  sich 
jetzt  für  die  entsprechenden  Gruppierungen  der  Chromosomen  in  den 
zur  Teilung  schreitenden  Blastomerenkernen  Typus  6 [Fig.  6,  8 
(Taf.  VII),  25  (Taf.  IX).  33  (Taf.  X),  48  (Taf.  XI)]  begegnet  dem  Be- 
obachter bei  Durchmusterung  der  Präparate  hier  wie  dort  auf  Schritt 
und  Tritt.  Dann  folgen,  in  der  Häufigkeit  w'ieder  ganz  gleichmäßig 
auf  beiden  Stadien,  Typus  4 [Fig.  4 (Taf.  VII),  32,  34,  35  und  38 
(Taf.  X)  und  5 (Fig.  5 (Tat  VII),  24  (Taf.  IX),  29,  37  (Taf.  X)].  Von 
Typus  1 habe  ich  in  den  Blastomeren  außer  dem  in  Fig.  1 (Taf.  VII) 
dargestellten  Fall  nur  noch  einen  gesehen,  entsprechend  der  Selten- 
heit dieses  Typus  im  Ei.  Der  im  Ei  gleichfalls  seltene  Typus  2 ist 


Ton  erhalten,  die  obersten  den  dunkelsten,  die  untersten  den  hellsten.  Die  Tiefen- 
ausdehnung, mit  der  wir  es  hier  zu  tun  haben,  ist  jedoch  oft  so  groß,  daß  die 
verfügbare  Skala  bei  weitem  nicht  ausreicht.  Die  verschiedene  Tönung  in  der 
Zeichnung  kann  daher  nur  a n nähernd  die  relative  Höhe  verschiedener  Schleifen- 
abschnitte ausdriieken;  und  auch  hiervon  geht  in  der  Lithographie  noch  manches 
verloren. 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


201 


mir  ia  den  Blastomerenkernen  dreimal  begegnet  (Fig.  2).  Der  im  Ei 
nur  einmal  konstatierte  Typus  3 ist  auch  in  den  Blastomeren  nur 
einmal  (Fig.  3)  zur  Beobachtung  gelangt,  auch  hier  nur  in  dem  einen 
der  beiden  Kerne  rein. 

Mit  einigen  Worten  haben  wir  schließlich  der  Kerne  ohne 
Fortsätze  oder  mit  nur  einer  einzigen  sehr  großen  Aussackung  zu 
gedenken.  In  den  Prophasen  solcher  Kerne  laufen,  wie  zu  erwarten, 
alle  vier  Schleifeuenden  in  der  Ausbuchtung  (Fig.  26,  Taf.  IX)  oder, 
wo  eine  solche  fehlt,  wenigstens  au  dem  einen  Pol  des  längsellip- 
soiden  Kerns  zusammen  (Fig.  27).  Derartige  Anordnungen  sind  in 
den  Blastomerenkernen  nicht  selten,  wogegen  ich  korrespondierende 
Aquatorialplatten  (Typus  7)  nur  ganz  vereinzelt  gefunden  habe.  Wie 
aber  schon  im  Abschnitt  II,  S.  192  auseinandergesetzt  worden  ist, 
kann  es  kaum  einem  Zweifel  unterliegen,  daß  die  in  Rede  stehenden 
Kerne  aus  allen  Typen  von  Aquatorialplatten  sich  ableiten  können, 
dann  nämlich,  wenn  die  während  der  Metaphasen  dicht  um  die 
Spindelachse  zusammengedrängten  Schleifenenden  in  dieser  Position 
in  den  Ruhezustand  übergehen  (Fig.  18,  Taf.  VIII).  So  ist  also  diese 
Ausnahme  nur  eine  scheinbare. 


V.  Diskussion  der  Beobachtungen. 

Nachdem  feststeht,  daß  die  Kernfortsätze  ihre  Entstehung  den 
Schleifenenden  verdanken  und  daß  sie  dauernde,  bis  zur  Kernauf- 
lösung sich  an  der  gleichen  Stelle  erhaltende  Bildungen  sind,  können 
wir  zunächst  den  Satz  aufstellen:  an  der  Stelle,  wo  ein  Schleifen- 
ende in  den  Ruhezustand  übergegangen  ist,  da  kommt  auch  wieder 
ein  solches  zum  Vorschein.  In  Fällen,  wo  — bei  der  Varietät  uni- 
valens  — vier  Fortsätze  vorhanden  sind,  wird  man  noch  präziser 
sagen  dürfen:  was  aus  einem  Schleifenende  im  Ruhekern  entstanden 
ist,  das  wird  auch  wieder  zu  einem  solchen;  womit  natürlich  nicht 
gemeint  sein  kann,  daß  jedes  Atom,  das  dem  Ende  früher  zugehörte, 
nun  wieder  mit  hineingelangen  muß,  und  daß  nicht  auch  vorher 
anderswo  gelegene  Teile  durch  Assimilation  aufgenommen  seien. 
Aber  jedenfalls  wäre  es  eine  durch  nichts  motivierte  Vorstellung, 
wenn  man  annehmen  wollte,  daß  etwa  durch  Bewegung  innerhalb 
des  Ruhekerns  nun  gerade  andre  Teile  der  früheren  Chromosomen 
sich  zu  einem  neuen  Ende  zusammenfinden  sollten,  als  die  früher 
an  ihm  beteiligt  waren.  Und  diese  Vorstellung  hätte  um  so  weniger 


202 


Th.  Boveri 


Berechtigung,  als  bei  vielen  -4seam-Weibchen  durch  die  ganze  Kern- 
ruhe hindurch  die  Stellen  der  Schleifenenden  durch  stärkere  und 
intensiver  färbbare  Gerüstbezirke  kenntlich  sind. 

Bei  dieser  Frage  sind  auch  die  Kerne  ohne  Fortsätze  von 
Wichtigkeit.  Bei  einem  Kern  mit  vier  Fortsätzen  könnte  man  diese 
Aussackungen  gerade  als  Stätten  betrachten,  welche  ihrem  Inhalt 
bei  der  Bildung  der  neuen  Schleifen  die  Eigenschaft  von  »Enden« 
verleihen,  gleichviel  aus  welchen  Teilen  der  früheren  Schleifen  sich 
dieser  Inhalt  zusammensetzt.  Wo  keine  Fortsätze  vorhanden  sind, 
würden  dann  diese  Prädilektionsstellen  fehlen,  und  mau  müßte,  wenn 
hier  überhaupt  direkt  freie  Euden  entstehen  können,  erwarten,  daß 
sie  an  ganz  beliebigen  Stellen  auftreteu.  Die  Art,  wie  sie  in  diesen 
gerundeten  Kernen  tatsächlich  zum  Vorschein  kommen:  in  beiden 
Kernen  in  gleicher  Weise  au  dem  einen  Kernpol  zusammengedrängt, 
also  da,  wo  sie  vor  der  Gerüstbildung  zu  finden  waren,  diese  Tat- 
sache läßt,  im  Zusammenhang  mit  den  andern  Befunden,  keine  Wahl 
als  die,  daß  die  neuen  Enden  aus  demjenigen  Material  gebildet 
werden,  aus  dem  die  alten  zusammengesetzt  waren. 

Lehren  nun  die  Kerne  mit  einwertigen  Fortsätzen,  daß  das 
darin  enthaltene  neue  Ende  genau  einem  bestimmten  Ende  der  vor- 
ausgegangenen Tochtergruppen  entspricht,  so  ist  es  das  Nächst- 
liegende, daß  wenn  aus  einem  zweiwertigen  Fortsatz  wieder  zwei 
Schleifeneuden  herauskommen,  auch  jedes  von  diesen  Enden  mit 
einem  bestimmten  Ende  der  den  Kern  bildenden  Chromosomen  iden- 
tisch ist. 

Gehen  wir  nun  auf  die  mittleren  Teile  der  Chromosomen  über, 
so  scheinen  mir  die  konstatierten  Tatsachen  unweigerlich  zu  dem 
Schluß  zu  führen:  die  mittleren  Abschnitte  verbinden  stets 
die  gleichen  Enden,  die  vor  der  Rekonstruktion  des  Kerns 
verbunden  waren.  Diese  Aussage  erlauben  ohne  weiteres  aller- 
dings nicht  sämtliche  von  uns  unterschiedenen  Gruppierungstypen, 
sondern  nur  vier  von  ihueu,  nämlich 

Tvpus  2 Typus  4 Typus 

A X () 

Bei  zwei  andern 

Typus  1 Ty] 


ms  5 

0 


Typus  6 

0 

0 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


203 


ließe  sieb  nämlich  leicht  eine  Umgruppierung  der  Enden  in  dem 
einen  der  beiden  Schwesterkerne  denken,  welche  das  Bild  von  dem 
des  andern  Kerns,  der  die  alte  Anordnung  beibehalten  haben  soll, 
nicht  auffallend  verschieden  machen  würde.  Dies  zeigt  die  folgende 
Figur: 

Umgruppierung 


zu  Typus  1 


zu  Typus  5 

0 


Bei  den  Typen  2,  4,  3 und  6 ist  eine  solche  unkontrollierbare 
Umgruppierung  der  Enden  in  dem  einen  Kern  allein  unmöglich; 
denn  durch  eine  solche  würde  Typus  2 in  Typus  4 übergeführt, 
Typus  3 in  Typus  6 und  umgekehrt.  Hier  also  läßt  sich  etwas 
Entscheidendes  für  unser  Problem  gewinnen.  Wenn  nämlich,  wie 
ich  es  gefunden  habe,  ausnahmslos  beide  Kerne  bei  der  Vor- 
bereitung zur  Teilung  den  gleichen  Typus  darbieten,  also  z.  B.  den 
Typus  4,  obgleich  nach  der  Beschaffenheit  der  Kernfortsätze  eben- 
sogut Typus  2 entstehen  könnte,  oder  den  Typus  6,  obwohl  die 
opponierten  zweiwertigen  Fortsätze,  die  diesem  Typus  zukommen, 
genau  ebenso  dem  Typus  3 eigen  sind,  so  kann  diese  stets  konsta- 
tierte identische  Gruppierung  in  den  beiden  Schwesterkernen  un- 
möglich Zufall  sein;  vielmehr  wird  sich  kaum  ein  andrer  Schluß 
ziehen  lassen  als  der:  es  ist  in  diesen  Kernen  eine  Einrichtung  vor- 
handen, welche  dafür  sorgt,  daß  stets  die  nämlichen  Enden  ver- 
bunden werden,  die  vorher  zusammengehört  hatten. 

Und  dieser  Schluß  wird  bekräftigt  durch  die  weitere  Tatsache, 
daß  von  den  zwei  nach  der  Anordnung  der  Kernfortsätze  gleich 
möglichen  Schleifenanordnungen  diejenige,  die  vor  der  Kernbildung 
die  häufigere  war,  es  auch  jetzt  ist.  Dies  ist  deshalb  von  Bedeutung, 
weil  der  Skeptiker  einwenden  könnte,  es  sei  denkbar,  daß  die  Ten- 
denz zur  Umgruppierung  der  Enden,  wenn  sie  in  der  einen  Blasto- 
mere  besteht,  der  andern  in  gleicher  Weise  zukäme,  in  welchem 
Fall  die  Umordnung  natürlich  gar  nicht  bemerkbar  wäre.  Die  Fest- 
stellung der  Häufigkeit  der  vertauschbaren  Typen  vermag  diese 
Ausflucht  zu  beseitigen.  Gerade  die  vier  hier  in  Betracht  kommen- 
den Gruppierungen  eignen  sich  durch  ihre  so  äußerst  verschiedene 
Häufigkeit  vorzüglich  zur  Prüfung  dieser  Frage.  Typus  6 ist  in 
der  Aquatorialplatte  des  Eies  weitaus  der  häufigste,  der  nach  dem 


204 


Th.  Boveri 


Aussehen  des  Kuhekerns  mit  ihm  konkurrierende  Typus  3 der 
seltenste.  Und  dem  entsprechend  werden,  wie  oben  schon  erwähnt, 
in  den  Prophasen  in  großer  Überzahl  Schleifenstellungen  nach 
Typus  6 getroffen,  während  mir  eine  solche  nach  Typus  3 nur  ein- 
mal yorgekommen  ist,  auch  sie  nicht  in  yoller  Reinheit. 

Ganz  ebenso  verhält  es  sich  mit  den  beiden  andern  während 
der  Kernruhe  nicht  unterscheidbaren  Typen  2 und  4.  Typus  4 ist 
unter  den  Aquatorialplatten  des  Eies  recht  häutig,  Typus  2 sehr 
selten;  und  das  gleiche  Häufigkeitsverhältnis  zwischen  beiden  Grup- 
pierungen besteht  auf  unserm  Stadium.  Angesichts  dieser  Tatsachen 
muß  die  ja  von  vornherein  schon  sehr  unwahrscheinliche  Anuahme, 
daß  Umgruppierungen,  wo  sie  Vorkommen,  stets  in  beiden  Kernen 
in  der  nämlichen  Weise  sich  vollziehen  und  daher  nicht  erkennbar 
seien,  als  unhaltbar  zurückgewiesen  werden. 

Kehren  wir  nun  noch  einmal  zu  den  beiden  Typen  1 und  5 
zurück,  für  welche  oben  gezeigt  worden  ist,  daß  auch  bei  einer  nur 
in  dem  einen  Kern  stattfindenden  Neugruppierung  der  Enden  das 
Aussehen  der  Kerne  sehr  ähnlich  bliebe,  so  ist  jetzt  noch  zu  be- 
merken, daß  selbst  für  diese  Typen  in  der  Regel  das  Nichtein- 
treten eines  solchen  Ereignisses  erwiesen  werden  kann,  nämlich 
aus  der  Symmetrie  der  beiden  Kerne.  Dies  gilt  speziell  für 
den  Typus  5.  Wohl  wäre  hier  auch  nach  der  im  einen  Kern  er- 
folgten Umgruppierung  das  Bild  des  Schleifenverlaufs  wesentlich 
das  gleiche;  aber,  wenn  wir  die  beiden  Kerne  in  gleicher  Ansicht, 
beide  z.  B.  vom  Pol  gesehen,  nebeneinanderstellen,  so  müßten  die 
beiden  Bilder  nun  nicht  mehr  symmetrisch  sein,  wie  bei  Erhaltung 
des  ursprünglichen  Zusammenhangs,  sondern  kongruent.  Man  be- 
trachte daraufhin  die  in  Fig.  5 und  37  abgebildeten  Schwesterkerne 
des  Typus  5.  Sie  und  alle  sonst  von  mir  beobachteten  Paare  zeigen 
Symmetrie  ihres  Schleifenverlaufs  und  nicht  Kongruenz. 

Auch  bei  Typus  1 wird  in  den  verschiedenen  Abständen  der 
einzelnen  Blindsäcke  voneinander  manchmal  ein  Merkmal  gegeben 
sein,  um  die  einander  entsprechenden  Fortsätze  erkennen  und  damit 
die  Frage,  ob  ETmgruppierungen  im  einen  Kern  allein  stattgefunden 
haben  können,  entscheiden  zu  lassen.  So  glaube  ich,  daß  die  Frage 
für  unsre  Fig.  1 (Taf.  VII;  auf  Grund  der  ganzen  Kernform  verneint 
werden  darf.  Hier  jedoch  hört  die  Sicherheit  auf. 

Allein,  wenn  alle  diejenigen  Fälle,  welche  eine  Entscheidung 
zulassen,  die  Gruppierung  in  beiden  Schwesterkernen  so  zeigen,  wie 
es  der  Annahme  einer  Identität  der  Schleifen  vor  und  nach  dem 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


205 


Ruhezustand  gemäß  ist,  so  wäre  es  sinnlos,  nun  gerade  in  den 
Fällen,  die  ihrer  Natur  nach  nicht  analysierbar  sind,  etwas  andres 
vorauszusetzen.  Und  so  halte  ich  den  Satz,  den  ich  vor  21  Jahren 
als  höchst  wahrscheinlich  hinstellen  konnte,  heute  für  gesichert:  es 
sind  in  den  Prophasen  der  Blastomerenkerne  stets  die  gleichen 
Schleifenenden  verbunden,  die  vor  der  Kernbildung  verbunden  waren. 

Nun  bleibt  noch  die  Frage  übrig:  werden  diese  Enden  auch 
wieder  durch  die  gleichen  Teile  verbunden,  welche  vor- 
her den  mittleren  Abschnitt  zwischen  diesen  beiden  Enden 
gebildet  hatten?  Wobei  nochmals,  um  jedes  Mißverständnis  zu 
vermeiden,  betont  sei,  daß  diese  »Gleichheit«  ebensowenig  eine  ab- 
solute sein  soll,  wie  wenn  wir  einen  Menschen  von  gestern  auf 
heute  noch  als  den  »gleichen«  betrachten.  Sondern  es  soll  damit 
nur  gesagt  sein,  daß  von  den  Teilen,  welche  die  Kontinuität  zwischen 
den  Schleifen  von  Mitose  zu  Mitose  vermitteln,  immer  diejenigen 
wieder  in  einem  Chromosoma  sich  zusammenfinden,  welche  vorher  in 
einem  vereinigt  waren,  gleichgültig,  ob  bei  dem  Stoffwechsel,  den 
sie  inzwischen  durchgemacht  haben,  auch  nur  ein  Molekül  noch  das 
nämliche  ist. 

Wenn  wir  beachten,  daß  der  Verlauf  der  aus  dem  Ruhezustand 
hervortretenden  mittleren  Schleifenabschnitte  sowohl  zwischen  den 
beiden  Schwesterkernen  meist  sehr  ähnlich  ist,  als  auch  mit  dem- 
jenigen vor  der  Kernbildung  auffällig  übereinstimmt,  so  scheint  mir 
keine  andre  Annahme  so  einfach  und  plausibel  zu  sein  als  die,  daß 
die  Teile,  welche  von  jedem  Tochterchromosoma  in  den  Ruhekern 
übergehen,  sich  ziemlich  gleichmäßig  über  einen  gewissen  Bezirk 
ausdehnen,  ohne  ihren  Zusammenhang  aufzugeben  und  ohne  mit  den 
in  gleicher  Weise  sich  metamorphosierenden  Bestandteilen  des  andern 
Chromosoms  sich  zu  vermischen. 

Für  diese  Hypothese  spricht,  wie  mir  scheint,  auch  noch  ein 
andrer  gewichtiger  Grund.  Wenn  man  sich  die  mittleren  Schleifen- 
bezirke in  eine  gleichartige  Masse  übergegangen  denkt,  in  der  die 
früher  verbundenen  Teilchen  sich  genau  ebenso  fremd  gegenüberstehen 
wie  denjenigen  der  andern  Schleife,  so  dürfte  es  schwer  sein,  sich 
eine  Vorstellung  zu  bilden,  wie  die  durch  solche  Auflösung  ihrer 
Verbindungstücke  vollkommen  voneinander  isolierten  Enden  sich 
immer  wieder  in  der  gleichen  Kombination  zusammenfinden  können. 
Soll  man  etwa  eine  Fernwirkung  der  früher  verbundenen  Enden 
aufeinander  annehmen,  der  Art,  daß  sie  aus  jenem  Magma  heraus 
immer  wieder  ihre  Verbindung  erzwingen,  und  zwar  nicht  eine  Ver- 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  • * 14 


206 


Th.  Boveri 


bindung  auf  dem  kürzesten  Weg,  sondern  (vgl.  Fig.  49  und  50)  in 
einem  charakteristischen,  für  verschiedene  Keime  verschiedenen,  sehr 
komplizierten  Verlauf  von  bestimmter  Länge?  Sollte  diese  Annahme 
natürlicher  sein,  als  sich  vorzustellen,  daß  der  Kernbezirk,  der  aus 
einem  mittleren  Schleifenabschnitt  entstanden  ist,  einen  gewissen 
Zusammenhang  in  sich  und  mit  den  ihm  zugehörigen  Enden  bewahrt, 
um  in  den  Prophasen  sich  wieder  zu  einem  entsprechenden  Stück 
zu  gestalten? 

Die  einzige  im  vorstehenden  noch  nicht  berührte  Möglichkeit, 
die  konstatierten  Tatsachen  ohne  die  Individualitätshypothese  zu  er- 
klären, scheint  mir  die  zu  sein,  daß  man  jedem  Ei  und  den  von 
ihm  abstammenden  Zellen  die  Tendenz  und  Fähigkeit  zuschreibt, 
die  sich  jeweils  formierenden  Chromosomen  in  eine  ganz  bestimmte 
Biegung  und  gegenseitige  Stellung  zu  zwingen.  Wenn  also  in  der 

Äquatorialplatte  des  Eies  z.  B.  diese  Anordnung  |q  vorhanden  wäre 

und  in  den  beiden  zur  Teilung  schreitenden  Blastomerenkernen 
wieder,  so  läge  dies  nicht  daran,  daß  die  Anordnung  sich  erhalten 
hat,  sondern  es  wären  außerhalb  des  Chromatins  gelegene  Faktoren, 
nach  Fick  könnte  man  vielleicht  sagen:  es  wäre  das  in  diesem  be- 
stimmten Keim  geltende  Exerzierreglement,  welches  die  Chromatin- 
teilchen beider  Zellen  zwingt,  wieder  in  gleicher  Weise  sich  aufzu- 
reihen und  nebeneinander  aufzustellen. 

Wäre  dies  nun  wirklich  so,  dann  wäre  einmal  zu  erwarten,  daß 
die  in  den  ersten  Stadien  der  Embryonalentwicklung  zu  beobachtende 
Übereinstimmung  sich  auch  weiterhin  erhält,  und  zweitens  müßte 
die  Gleichheit  der  Anordnung  besonders  klar  auf  den  einander  ent- 
sprechenden Stadien  hervortreten,  also  zwischen  der  Äquatorialplatte 
des  Eies  und  den  Äquatorialplatten  der  beiden  primären  Elastomeren. 

Beide  Voraussetzungen  treffen  nicht  zu.  Während  nämlich  in 
dem  Material  A bis  zur  Kernauflösung  die  Chromatinanordnung  der 
Schwesterkerne,  wie  oben  dargelegt,  fast  ausnahmslos  sehr  ähnlich  ist, 
gilt  dies  für  die  aus  diesen  Kernen  hervorgehenden  Äquatorialplatten 
bei  weitem  nicht  in  gleichem  Maß.  Ich  habe  von  einer  großen  Zahl 
von  Keimen  die  beiden  Äquatorialplatten  des  Zweizellenstadiums 
gezeichnet;  vier  solche  Paare  sind  in  Fig.  40 — 43  (Taf.  X)  wieder- 
gegeben. Man  erkennt  wohl  meistens  eine  gewisse  Ähnlichkeit, 
man  kann  auch  oft  mit  ziemlicher  Bestimmtheit  die  einander  ent- 
sprechenden Chromosomen,  speziell  in  Fig.  42  und  43,  bezeichnen. 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


207 


Aber  genau  der  gleiche  Typus  der  Form  und  gegenseitigen  Stellung 
ist,  wie  in  diesen  Figuren,  so  auch  in  der  Mehrzahl  der  sonst  von 
mir  gezeichneten  nicht  mehr  vorhanden.  Die  Chromosomen  werden 
eben  nach  der  Kernauflösung  mehr  oder  weniger  stark  bewegt,  bis 
sie  in  der  neuen  Aquatorialplatte  zur  Ruhe  kommen. 

Die  gleiche  Differenz  geht  natürlich  auch  auf  die  beiden  Paare 
von  Tochtergruppen  über.  Ein  solches  Bild  zeigt  Fig.  39  (Taf.  X). 
Während  in  der  unteren  Zelle  der  Typus  6 besteht:  zwei  in  sich 
zurücklaufende  Schleifen,  die  Enden  beider  opponiert,  sind  in  der 
oberen  Zelle  alle  vier  Enden  auf  der  einen  Seite  zusammengedrängt 
(Typus  7).  Denken  wir  uns  aus  diesen  beiden  Anordnungen  Ruhe- 


Fig.  I. 


Fig.  II. 


kerne  entstanden,  so  ist  nach  dem,  was  wir  oben  erfahren  haben, 
zu  erwarten,  daß  zwar  jedes  neue  Kernpaar  unter  sich  ungefähr 
symmetrisch  ist,  das  eine  Paar  von  dem  andern  dagegen  erheblich 
verschieden.  In  der  Tat  ist  auf  dem  Vierzellenstadium  eine  solche 
Verschiedenheit  etwas  sehr  Gewöhnliches.  Betrachtet  man  die  zum 
Rhombus  geordneten  vier  Zellen  während  der  Kernruhe,  so  lassen 
sich  sehr  häufig  nach  der  Form  ihrer  Kerne  zwei  Paare  unterscheiden, 
deren  jedes  ohne  Zweifel  ein  Paar  Schwesterzellen  repräsentiert. 
Zwei  solche  Keime  sind  in  Fig.  I u.  II  gezeichnet.  Man  sieht,  daß 
die  Kerne,  wie  wir  es  auch  im  Zweizellenstadium  gefunden  haben, 
zumeist  aus  ihrer  symmetrischen  Anfangsposition  mehr  oder  weniger 
stark  verlagert  worden  sind,  so  daß  es  in  der  Regel  nicht  möglich 
ist,  ihre  Zusammengehörigkeit  aus  der  Stellung  zu  eruieren.  Wohl 
aber  aus  den  Kernfortsätzen.  So  zeigt  in  Fig.  I das  eine  Paar 
je  vier  einwertige  Fortsätze,  das  andre  Paar  zwei  zweiwertige  Fort- 


14* 


208 


Th.  Boveri 


Sätze.  Iu  Fig.  II  finden  wir  gleichfalls  ein  Kernpaar  mit  je  zwei 
Fortsätzen,  das  andre  Paar  zeigt  je  drei  Blindsäcke,  von  denen  der 
eine  deutlich  zwei  Enden  erkennen  läßt. 

Wir  gelangen  demnach  zu  dem  bemerkenswerten  Ergebnis:  von 
dem  Stadium  der  Äquatorialplatte  bis  zur  Auflösung  der  beiden  von 
ihr  abstammenden  Tochterkerne  erhält  sich  bei  dem  Wurm  A fast 
ausnahmslos  die  gleiche  Konstellation;  von  der  Auflösung  dieser 
Kerne  an  bis  zur  Bildung  der  neuen  Äquatorialplatten  wird  sie  häufig 
zerstört. 

Und  dazu  kommt  noch  eine  weitere  wichtige  Konstatierung.  Ich 
habe  oben  von  einem  Wurm  B berichtet,  bei  dem  die  Tochterchro- 
mosomen vor  der  Kernbildung  infolge  erheblicher  Bewegungen  ihre 
Symmetrie  mit  denen  der  andern  Seite  mehr  oder  weniger  verlieren 
können.  Als  ich  die  ersten  Präparate  dieses  Wurms  studierte,  und 
zwar  zunächst  die  Stadien,  wo  in  den  Kernen  der  beiden  primären 
Blastomeren  die  Schleifen  wieder  verfolgt  werden  können,  da  war 
ich  frappiert  über  das  häufige  Vorkommen  von  Schwesternkernen, 
deren  Chromosomenanordnung  sich  nicht  aufeinander  beziehen  ließ. 
Mein  erster  Gedanke  war,  daß  hier  wirklich  die  frühere  Anordnung 
im  ruhenden  Kern  verloren  gegangen  und  eine  neue  aufgetreten  sei. 
Allein  das  Studium  der  früheren  Stadien  klärte  die  Verhältnisse  als- 
bald dahin  auf,  daß  eben  schon  vor  der  Kernbildung  die  Schleifen- 
gruppierung der  beiden  Schwesterzellen  häufig  eine  ebenso  große 
Verschiedenheit  erkennen  läßt  (vgl.  oben  S.  195). 

Halten  wir  diese  Befunde  mit  den  vorher  besprochenen  zusammen, 
so  kommen  wir  zu  dem  wichtigen  Resultat:  Wo  die  Chromosomen- 
gruppierung verwandter  Zellen  different  wird,  da  geschieht  diese  Ver- 
änderung auf  denjenigen  Stadien,  iu  denen  uns  die  Chromosomen  als 
isolierte  Körper  in  voller  Klarheit  vorliegen.  Von  der  Bildung 
der  Tochtergruppen  bis  zur  Kernrekonstruktion  und  dann  wieder  von 
der  Kernauflösung  bis  zur  Bildung  der  neuen  Äquatorialplatten,  das 
sind  die  Zeiten,  wo  die  Chromosomen  von  Schwesterzellen,  sei  es 
durch  Eigenbewegung,  sei  es  passiv  bewegt,  ihre  Form  und  gegen- 
seitige Stellung  ändern.  Sind  sie  aber  einmal  in  den  ruhenden  Kern 
eingegangen,  so  kommen  sie,  dafür  sprechen  alle  positiven  Erfahrungen, 
auch  in  prinzipiell  gleicher  Weise  wieder  aus  ihm  heraus.  Der  Ruhe- 
zustand des  Kerns  zeigt  sich  also,  ganz  im  Gegensatz  zu  dem,  was 
man  zunächst  glauben  möchte,  als  die  in  bezug  auf  die  Chromosomen- 
konfiguration konservativste  Phase.  Ob  dieser  Satz  freilich  allgemein 
gültig  ist,  das  ist  eine  andre  Frage.  Von  einer  jedem  Keim  in- 


Die  Blastoinerenkerne  von  Ascaris  megalocepkala  usw. 


209 


härenten  Eigenschaft,  seine  Chromosomen  immer  wieder  in  die  näm- 
liche Stellung  zu  bringen,  kann  angesichts  dieser  Befunde  keine 
Rede  sein.  Und  wenn  wir  alle  Tatsachen  überblicken,  so  zeigt  sich 
nirgends  auch  nur  der  leiseste  Anhaltspunkt,  daß  es  ein  außerhalb 
des  Chromatins  gelegenes  Moment  sein  könnte,  das  da,  wo  wir  die 
in  Vorbereitung  zur  Teilung  begriffenen  Schwesterkerne  identisch 
finden,  ihnen  diese  Identität  aufprägt. 

Wenn  sonach  alle  bisher  mitgeteilten  Beobachtungen  für  die  Vor- 
stellung sprechen,  daß  sich  die  Chromosomenform  im  ruhenden  Kern, 
für  unsre  Hilfsmittel  unerkennbar,  erhält,  so  habe  ich  jetzt  noch  über 
einige  Beobachtungen  zu  berichten,  welche  diesem  Satz  zu  wider- 
sprechen scheinen,  wo  nämlich  kein  Zweifel  bestehen  kann,  daß  sich 
die  Schleifenanordnuug  in  dem  einen  von  zwei  Schwesterkernen  in 
einer  ganz  bestimmten  Weise  geändert  hat.  Ich  habe  diese  Abnormität, 
wie  man  es  nennen  muß,  unter  vielen  hundert  Fällen  fünfmal  beob- 
achtet, ausschließlich  bei  dem  Wurm  A.  Ein  Blick  auf  Fig.  45 — 47 
(Taf.  XI)  lehrt  sofort,  um  was  es  sich  handelt.  Während  immer  der  eine 
Kern  das  uns  bekannte  typische  Bild  darbietet,  zeigen  sich  im  andern 
die  zwei  Schleifen  ineinander  verhängt.  Dadurch  sehen  die  beiden 
Kerne,  auch  bei  symmetrischer  Orientierung,  auf  den  ersten  Blick 
ziemlich  verschieden  aus.  Aber  genauere  Vergleichung  lehrt,  daß  sie 
in  jedem  Fall  beide  dem  gleichen  Typus  angehören,  Fig.  45  u.  47 
dem  Typus  6,  Fig.  46  dem  Typus  4.  Die  Verschiedenheit  der  Bilder 
rührt  vor  allem  daher,  daß  die  Chromosomen  da,  wo  sie  von  ein- 
ander unabhängig  sind,  infolge  der  Verkürzung  ihrer  mittleren  Ab- 
schnitte sich  voneinander  entfernen,  wozu  die  ineinander  verhängten 
nicht  imstande  sind. 

Nachdem  ich  den  ersten  Keim  dieser  Art  gefunden  hatte,  achtete 
ich  darauf,  ob  sich  nicht  Folgezustände  auffinden  ließen,  die  speziell 
für  gewisse  Probleme  der  Teilungsmechanik  von  Interesse  wären. 
Es  ist  mir  aber  kein  solcher  zu  Gesicht  gekommen.  Daß  die  ver- 
hängten Schleifen  in  dieser  Lage  in  die  Spindel  eintreten,  geht  aus 
der  Fig.  47  hervor.  Wie  sich  aber  nun  die  Trennung  der  Schwester- 
fäden vollzieht,  diese  interessante  Frage  muß  ich  unbeantwortet 
lassen.  Es  läßt  sich  kaum  annehmen,  daß  eine  geregelte  Verteilung 
auf  die  Tochterzellen  hier  möglich  ist.  Wenn  allerdings  die  Ab- 
normität nur  in  derjenigen  Blastomere  auftreten  würde,  deren  Chro- 
mosomen zur  Diminution  bestimmt  sind,  dann  wäre  sie  vielleicht 
unschädlich;  denn  hier  wird  ja  der  mittlere  Teil  der  Schleifen  später 


210 


Th.  Boveri 


in  eine  Anzahl  kleiner  Chromosomen  zerlegt.  Aber  wie  Fig.  46  zeigt, 
kommt  die  Verhängung  auch  in  der  an  ihrer  Kleinheit  kenntlichen 
Stammzelle  vor. 

Wir  kehren  nach  dieser  Abschweifung  zu  unserm  Problem 
zurück.  Da  ohne  allen  Zweifel  die  Kerne  mit  verhängten  Schleifen 
aus  Tochterchromosomen  entstanden  sind,  die  nicht  verhängt  waren, 
so  läßt  sich  hier  wirklich  behaupten,  daß  die  neuen  Schleifen  mit 
den  alten  nicht  streng  (in  dem  bisher  gebrauchten  Sinne)  identisch 
sein  können,  sondern  daß  eine  Umgruppierung  von  Teilen  statt- 
gefunden haben  muß.  Die  Frage  ist  nur,  ob  dieses  Faktum  die  Indi- 
vidualitätshypothese umzustoßen  vermag.  Ich  glaube  nicht,  daß  wir 
zu  dieser  Folgerung  genötigt  sind. 

Um  dies  zu  begründen,  möchte  ich  an  die  Schilderung  erinnern, 
die  ich  1888  (9,  S.  28 — 38)  für  das  Ascaris- Ei  von  dem  Übergang 
der  Eikernchromosomen  in  den  Ruhezustand  gegeben  habe.  Ich  ver- 
glich damals  diesen  Vorgang  mit  der  Pseudopodienbildung  eines 
Rhizopoden.  Auf  allen  Seiten  erhebt  sich  die  oberflächliche  Schicht 
eines  jeden  Chromosoma  zu  Fortsätzen,  die  immer  länger  und  zahl- 
reicher werden,  mit  einander  anastomosieren  und  so  ein  Schwamm- 
werk bilden,  in  welches  schließlich  der  ganze  Chromatinkörper  auf- 
gegangen ist.  Zunächst  lassen  sich  die  den  beiden  Chromosomen  zu- 
gehörigen Teile  des  Reticulums  noch  auseinanderhalten.  Später, 
nachdem  sie  in  Berührung  gekommen  sind,  gelingt  dies  nicht  mehr. 

Auf  Grund  dieses  Befundes,  der  an  ungemein  klaren  Präparaten 
gewonnen  worden  ist,  ließe  sich  die  Verhängung  der  neuen  Mutter- 
schleifen in  folgender  Weise  erklären.  Wenn  die  beiden  in  den 
Kern  eingegangenen  Tochterschleifen  ihre  zum  Anastomosieren  be- 
fähigten Pseudopodien  bilden,  so  ist  es  möglich,  daß  Fortsätze  des 
einen  Chromosoms  einen  Bezirk  des  andern  umfassen,  wie  etwa 
Pseudopodien  einer  Amoebe  um  einen  Algenfaden  herumfließen,  und 
daß  sie  sich  hinter  ihm  vereinigen.  Die  schematische  Zeichnung  der 
Fig.  III  mag  dies  anschaulich  machen.  Sie  stellt  ein  Stück  eines 
Kerngerüstes  dar,  in  welchem  die  von  dem  einen  Chromosoma 
stammenden  Bälkchen  dunkel,  die  des  andern  hell  gehalten  sind.  Die 
starken  ausgezogenen  Linien  markieren  den  ursprünglichen  Verlauf 
der  Tochterchromosomen,  das,  was  Rabl  primäre  Kernfäden  nennen 
würde.  Von  diesen  aus  haben  sich  die  andern  Bälkchen  gebildet, 
die  sich  teils  an  solche  des  andern  Chromosoms  anlegen,  teils  unter 
einander  anastomosieren.  Durch  eine  solche  Anastomose  des  dunklen 
Chromosoma  ist  der  Hauptstamm  der  hellen  umgriffen.  Wenn  nun 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


211 


bei  der  Zusammenziehung  des  Gerüsts  in  den  Prophasen  diese  ur- 
sprüngliche Nebenbahn  zur  Hauptbahn  wird,  wie  dies  in  der  Zeich- 
nung durch  die  punktierte  Linie  ausgedrückt  worden  ist,  dann  sind 
die  beiden  Chromosomen  ineinander  verhängt. 

Daß  die  von  einem  Chromosoma  ausgehenden  Bälkchen  mit 
einander  anastomosieren  und  auf  diese  Weise  Ringe  bilden,  denen  die 
Fähigkeit  zukommen  muß,  etwas  zu  umgreifen,  läßt  sich  für  die- 
jenigen Schleifenenden,  welche  einzeln  in  einem  Kernfortsatz  liegen, 
mit  aller  Sicherheit  feststellen.  In  Fig.  44  (Taf.  XI)  ist  dies  an  dem 
oben  gelegenen  einwertigen  Fortsatz  ganz  klar  zu  sehen.  Und  auch 


Fig.  III. 


die  zweite  Annahme,  daß  eine  solche  sekundäre  Bahn  zur  Hauptbahn 
werden  kann,  erscheint  für  die  Schleifenenden  durchaus  nicht  unbe- 
gründet. Denn  wie  schon  oben  (S.  188)  ausgeführt  worden  ist,  habe  ich 
den  Eindruck  erhalten,  daß  die  Enden  derTochterschleifen  in  den  Gerüst- 
zustand übergehen  können,  ohne  daß  vorher  die  von  K.  Bonnevie 
beschriebene  Spiralstruktur  aufgetreten  ist.  Vielmehr  scheint  es  bei 
dem  mir  vorliegenden  Materal  so  zu  sein,  daß  das  in  der  Achse  des 
Blindsacks  liegende  Schleifenende  sich  zuerst  in  einige  gröbere  Seg- 
mente gliedert,  von  denen  dann  die  gegen  die  Membran  strebenden 
anastomosierenden  Fortsätze  ihren  Ursprung  nehmen.  Da  nun  die 
Enden  der  neuen  Schleifen  sehr  häufig  in  deutlichen,  meist  dicht 
unter  der  Membran  des  Blindsacks  verlaufenden  Spiralen  erscheinen, 
ist  die  Vorstellung  sehr  naheliegend,  daß  der  neue  Faden  sich 
wenigstens  zum  Teil  aus  den  sekundären  Bälkchen  aufbaut. 


212 


Th.  Boveri 


Für  die  mittleren  Schleifenabschnitte  läßt  sich  wenigstens  so- 
viel anführen , daß  sie  bei  ihrem  Wiedererscheinen  viel  stärker  in 
unregelmäßgem  Zickzack  verlaufen,  als  ihn  die  Tochterschleifen,  so 
lange  sie  verfolgbar  waren,  darboten  (man  vergl.  Fig.  16  [Taf.  VIII] 
mit  Fig.  48,  49  und  50  [Taf.  XI]).  Auch  hier  ist  es  also  keineswegs 
unwahrscheinlich,  daß  der  neue  Faden  zum  Teil  aus  Collateralen  ge- 
bildet wird. 

So  lassen  sich  auch  diese  Abnormitäten  mit  der  Individualitäts- 
hypothese zwanglos  in  Einklang  bringen,  und  zwar,  wie  betont  werden 
darf,  auf  Grund  einer  Vorstellung  vom  Bau  des  Ruhekerns,  die  lange 
vorher  aus  ganz  andern  Tatsachen  abgeleitet  worden  war.  Wollte 
man  die  Abnormität  etwa  so  erklären,  daß  ein  Umtausch  der 
mittleren  Abschnitte  stattgefunden  habe,  wie  es  in  nebenstehen- 
dem Schema  (Fig.  IV  a)  ausgedrückt  ist,  so  wäre  nicht  einzusehen, 
warum,  wenn  dieses  möglich  ist,  nicht  auch  und  sogar  viel  häufiger 


Fig.  IV a. 


solche  Umgruppierungen  Vorkommen  sollten,  bei  denen  die  Enden  in 
andrer  Weise  kombiniert  werden  als  vorher,  wie  das  Schema  der 
Fig.  IVb  es  darstellt.  Gerade  die  unbeirrbare  Zähigkeit,  mit  der 
auch  in  den  fünf  von  mir  beobachteten  abnormen  Fällen  die  dem 
Kern  bei  seiner  Entstehung  eigene  Anordnung  der  Schleifen  fest- 
gehalten wird,  so  daß  wir  z.  B.  in  den  beiden  Kernen  der  Fig.  46 
sofort  die  einander  entsprechenden  Chromosomen  erkennen,  ist  meines 
Erachtens  ein  gewichtiges  Argument  dafür,  daß  der  aus  jedem  Chro- 
mosoma  entstandene  Gerüstbezirk  in  irgend  einer  Weise  seine  Ein- 
heit bewahrt. 


Es  sei  als  Abschluß  dieser  Erörterungen  noch  untersucht,  welcher 
Art  die  Befunde  an  unsern  Keimen  sein  müßten,  um  ein  Aufgeben 
der  Individualitätshypothese  nötig  zu  machen.  Da  mag  zuerst  gesagt 
seiu,  daß  alle  diejenigen  Fälle,  welche  nichts  weiter  zeigen,  als  daß 
die  beiden  Schwesterkerne  im  Ruhezustand  oder  in  den  Prophasen 
voneinander  verschieden  sind,  kein  Argument  gegen  unsre  Hypo- 
these darstellen.  Denn  diese  Hypothese  fordert  ja  nicht,  daß  die 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


213 


Form  der  einzelnen  Schleifen  oder  deren  gegenseitige  Gruppierung 
sich  erhalten  müsse.  Wir  haben  oben  für  den  Wurm  B erfahren, 
daß  hier  bereits  die  beiden  Chromosomenschwestergruppen  vor  der 
Kernbildung  sehr  verschieden  sein  können  und  dementsprechend  dann 
die  Ruhekerne.  Es  steht  natürlich  mit  der  Individualitätshypothese 
in  bestem  Einklang,  wenn  sich  in  diesem  Material  schließlich  auch 
die  Prophasenkerne  ebenso  erheblich  voneinander  unterscheiden. 
Von  der  Varietät  bivalens  liegen  mir  Eier  vor,  wo  diese  Unterschiede 
noch  größer  sind.  Die  Variabilität  verschiedenen  Eimaterials  in  dieser 
Beziehung  ist  erstaunlich.  Der  strengen  Regelmäßigkeit,  wie  sie  uns 
bei  dem  Wurm  A begegnet  ist,  steht  in  den  eben  genannten  Eiern 
von  bivalens  eine  Regellosigkeit  gegenüber,  die,  wenn  man  nur  sie 
kennen  würde,  wohl  nicht  leicht  zu  der  Annahme  hätte  führen  können, 
daß  jedes  in  den  Kern  eingegangene  Chromosoma  als  solches  wieder- 
erscheint. Aber  als  rein  negativ  können  diese  Befunde  unsrer  an 
günstigen  Fällen  gewonnenen  Auffassung  nicht  widersprechen.  Und 
es  sei  noch  bemerkt,  daß  selbst  dann,  wenn  die  Chromosomen  in 
andrer  Konfiguration  wieder  auftauchen  würden,  als  sie  in  den  Kern 
eingegangen  sind,  wofür  allerdings  nach  meinen  Erfahrungen  bei 
Ascaris  gar  kein  Anhaltspunkt  vorliegt,  auch  dieses  keinen  Wider- 
spruch gegen  unsre  Hypothese  darstellen  würde.  Denn  es  wäre 
wohl  denkbar,  daß  sich  die  aus  den  einzelnen  Schleifen  hervor- 
gegangenen Kernbezirke  gegeneinander  verschieben  könnten,  ohne 
ihre  Einheit  zu  verlieren. 

Ein  mit  der  vorgetragenen  Auffassung  unvereinbarer  Befund 
würde  nur  dann  vorliegen,  wenn  sich  positiv  zeigen  ließe,  daß  eines 
der  neuen  Mutterchromosomen  Teile  enthält,  die  vorher  verschie- 
denen Chromosomen  angehört  hatten.  Daß  ein  solcher  Nachweis 
mit  unsern  jetzigen  Mitteln,  die  eine  Feststellung  des  Schleifenverlaufs 
im  Leben  nicht  zulassen,  streng  nicht  geführt  werden  kann,  ist  nach 
dem  Gesagten  klar.  Wir  haben  es  hier  eben  mit  einem  jener  so 
häufigen  Fälle  zu  tun,  wo  die  uns  möglichen  Beobachtungen  nur  in 
einem  Sinn  eine  sichere  Antwort  erlauben.  Immerhin  sind  Tat- 
sachen denkbar,  aus  denen  mit  einiger  Wahrscheinlichkeit  auf  eine 
Umgruppierung  von  Schleifenabschnitten  geschlossen  werden  könnte. 
Wenn  in  einem  Material  von  solcher  Beständigkeit  wie  demjenigen 
unsers  Wurmes  A Schwesterkerne  gefunden  würden,  welche  z.  B.  in 
klarster  Symmetrie  zwei  einwertige  und  einen  zweiwertigen  Fortsatz 
besitzen,  und  wenn  dann  im  einen  Kern  die  Prophase  den  Gruppierungs- 
typus 2,  im  andern  den  Typus  4 darbieten  würde,  oder  wenn  von  zwei 


214 


Th.  Boveri 


ganz  gleich  gestalteten  Schwesterkernen  mit  je  zwei  opponierten  zwei- 
wertigen Fortsätzen  der  eine  den  Typus  3,  der  andre  den  Typus  6 
aufweisen  würde,  dann  wäre  unsre  Auffassung  gefährdet.  Aber  nichts 
dieser  Art  hat  sich  bis  jetzt  gezeigt. 


VI.  Literatur. 

Von  den  Schriften,  die  sich  mit  den  ersten  Stadien  der  Ascaris- 
Entwicklung  befassen,  sind  es  außer  meiner  Arbeit  von  1888  (9) 
drei,  die  unser  Problem  näher  berühren,  diejenige  von  E.  van  Beneden 
und  A.  Neyt  von  1887,  eine  Abhandlung  von  Nussbaum  aus  dem 
Jahr  1902  und  die  große  Abhandlung  über  die  T-Riesen  von  zur 
Strassen  (1906;.  Die  beiden  ersteren  Arbeiten  hier  einer  genaueren 
Besprechung  zu  unterziehen,  würde  ich  an  und  für  sich  nicht  für 
nötig  halten;  denn  die  Befunde  van  Benedens  habe  ich  schon  in 
der  eben  zitierten  Arbeit  (S.  159  ff.)  eingehend  diskutiert,  und  die- 
jenigen Nussbaums  sind  so  unvollständig,  daß  ich  ihnen  für  unsre 
Frage  keinerlei  Bedeutung  beimessen  kann.  Da  jedoch  R.  Fick 
seine  Widerlegung  der  Individualitätstheorie  zum  Teil  auf  die  Aus- 
sagen der  beiden  genannten  Autoren  gründet,  muß  das  Gewicht 
ihrer  Angaben  geprüft  werden. 

a.  E.  van  Beneden. 

Die  von  diesem  Forscher  im  Jahr  1887  (4)  ausgesprochene  Auf- 
fassung, von  der  R.  Fick  (S.  102)  mitteilen  kann,  daß  van  Beneden 
sie  trotz  meines  Widerspruchs  auch  jetzt  noch  aufrechterhält,  be- 
sagt folgendes.  Jede  Tochterschleife  im  Ei  der  Varietät  bivalens 
legt  sich  mit  ihrem  einen  Ende  dem  eiuen  Ende  einer  zweiten 
Schleife  an,  während  das  andre  Ende  einer  jeden  freibleibt.  So 
enthält  jeder  Blastomereukern  im  Ruhezustand  zwei  Chromatin- 
» Gruppen«,  jede  aus  zwei,  Ende  an  Ende  zusammengefügten 
Schleifen  bestehend.  Die  vier  neueu  Chromosomen  kommen  dadurch 
zustande,  daß  sich  jede  dieser  zwei  Gruppen  spaltet,  und  zwar  in 
einerWeise,  die  man  als  Längsspaltung  bezeichnen  müßte.  Zwar 
findet  sich  dieser  Ausdruck  bei  van  Beneden  nicht,  und  der  Prozeß 
verläuft  ja  auch  nach  seiner  Darstellung  insofern  nicht  als  klare 
Längsteilung,  als  er  ihn  in  den  Ruhezustand  verlegt.  Aber  wenn 
man  sich  in  diesem  Ruhezustand  die  einzelnen  Schleifen  erhalten 
denkt,  so  muß  die  Bildung  der  vier  neuen  Elemente  auf  Längs- 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


215 


Spaltung  beruhen.  Darüber  lassen  die  Zeichnungen  und  die  sonstigen 
Äußerungen  van  Benedens,  vor  allem  seine  Behauptung,  daß,  wenn 
die  alten  Schleifen  a,  b,  c,  d waren,  zwei  der  neuen  y2  ab,  die 
zwei  andern  i/2  cd  heißen  müssen,  keinen  Zweifel.  Schematisch 
wäre  seine  Auffassung  durch  folgende  Bilder  zu  illustrieren: 


Fig.  V. 


Ich  habe  schon  vor  21  Jahren  (9,  S.  159  ff.)  die  Figuren,  aus 
denen  van  Beneden  einen  solchen  Vorgang  ableitet,  genauer  analy- 
siert und  gezeigt,  daß  sie  für  die  von  ihm  gegebene  Interpretation 
nicht  die  geringsten  Anhaltspunkte  liefern.  Das,  was  van  Beneden 
wirklich  beobachtet  hat,  läßt  sich  mit  meinen  eignen  Beobachtungen 
und  Schlüssen  ohne  Zwang  vereinigen,  während  umgekehrt  die  von 
mir  festgestellten  Tatsachen  van  Benedens  Auffassung  ohne  weiteres 
ausschließen.  Besonders  die  Verhältnisse  bei  der  Varietät  univalens 
lassen  dies  auf  den  ersten  Blick  erkennen.  Wie  soll,  um  nur  ein 
Beispiel  herauszugreifen,  bei  dem  so  häufigen,  auch  von  Nussbaum 
beobachteten  Typus  6 jene  von  van  Beneden  behauptete  Umgrup- 
pierung stattgefunden  haben?  Ganz  ebenso  aber  ist  eine  solche 
undenkbar  bei  jenen  früher  von  mir  beschriebenen  Fällen  der  Varie- 
tät bivalens,  wo  die  Blastomerenkerne  bis  zur  Auflösung  mehr  als 
vier  Fortsätze  besitzen.  Alle  diese  Anordnungen  lassen,  wenn  über- 
haupt die  Zustände  vor  und  nach  dem  Ruhezustand  in  Beziehung 
gesetzt  werden  sollen,  nur  die  eine  Deutung  zu,  daß  jede  Schleife 
nachher  einer  bestimmten  von  vorher  entspricht. 

Und  nun  fragt  es  sich  eben,  ob  sich  die  van  BENEDENSchen 
Bilder  dieser  Auffassung  nicht  unterordnen  lassen.  Ich  habe  schon 
früher  gezeigt,  daß  dies  möglich  ist.  Man  muß  nur  nicht,  wie  van 
Beneden  es  tut,  die  Chromosomenanordnung  der  von  ihm  abgebildeten 


Blastomerenkerne  aus  Äquatorialplatten  von  diesem  Typus 


JL 

n r 


ableiten,  sondern  von  dem  in  van  Benedens  erster  Abhandlung  in 


Fig.  20  und  21  (Taf.  XIXbis)  abgebildeten  Typus 


Aus  diesem 


216 


Th.  Boveri 


Typus  leiten  sich  ja  auch  die  1888  von  mir  in  Fig.  83  a und  b 
wiedergegebenen  Bilder  ab.  deren  Verwandtschaft  mit  Fig.  23 
Taf.  VI)  bei  van  Beneden  und  Neyt  in  die  Augen  fällt.  Man  braucht 
sich  nur  als  Ausgangspunkt  eine  Aquatorialplatte  des  eben  ge- 
nannten Typus  zu  denken,  in  welcher  die  Enden  je  zweier  Schleifen 


einander  genähert  sind 


0^ 


ein  Zustand  der  nach  allem,  was 


wir  über  die  Variationen  der  Schleifenstellung  kennen,  als  durchaus 
wahrscheinlich  bezeichnet  werden  darf1),  so  werden  ruhende  Kerne 
entstehen  mit  je  vier  Fortsätzen,  deren  jeder  zwei  Schleifenenden 
in  sich  aufgenommen  hat,  entsprechend  der  Fig.  21  (Taf.  VI)  bei  van 
Beneden  und  Neyt.  Kommen  aus  solchen  Kernen  die  vier  Schleifen 
wieder  zum  Vorschein,  so  müssen  nach  der  Individualitätstheorie 
Bilder  auftreten,  wie  van  Beneden  und  Neyt  in  Fig.  22  und  23 
(Taf.  VI)  welche  abgebildet  haben.  Von  einem  Widerspruch  dieser 
Befunde  gegen  die  Individualitätstheorie  kann  sonach  keine  Rede  sein. 


b.  M.  Nußbaum. 

In  Nüssbaums  Abhandlung  (27,  S.  671)  findet  sich  der  Satz: 
»Was  die  Lagerung  der  Kernschleifen  (in  den  Blastomerenkernen) 
im  Vergleich  zu  ihrer  Topographie  bei  der  ersten  Furchung  anlangt, 
so  bleibt  sie  keineswegs  dieselbe,  und  meine  Figuren  weichen  in 
dieser  Beziehung  wesentlich  von  denen  ab,  die  Boveri  seinen- Unter- 
suchungen aus  dem  Jahr  1888  beigegeben  hat.« 

An  diesem  Satz  ist  der  zweite  Teil  ganz  richtig.  Nussbaums 
Figuren  sind  von  meinen  alten  (1888)  in  der  Tat  auffallend  ver- 
schieden, nämlich  genau  so  verschieden,  wie  die  Bilder  dieser  hier 
vorliegenden  Arbeit  es  von  meinen  früheren  sind.  Das  Material 
Nüssbaums,  der  Varietät  univalens  angehörend,  muß  nämlich  dem 
oben  von  dem  Wurm  A beschriebenen  sehr  ähnlich  gewesen  sein. 
Allerdings  mit  der  Einschränkung,  daß  Nussbaum  von  den  sieben 
Gruppierungstypen,  die  ich  unterscheiden  konnte,  nur  den  ja  auch 
in  meinem  Material  besonders  häufigen  Typus  6 vorgefunden  hat. 
Von  diesem  wenigstens  stammen  alle  seine  Zeichnungen  der  in 
Prophase  befindlichen  Blastomerenkerne,  so  Fig.  13, 14,  17,  18  und  19. 

So  wenig  nun  meine  neuen  Beobachtungen,  trotz  des  so  ver- 
schiedenen Aussehens  der  Bilder,  meine  alten  Schlüsse  umstoßen, 

l)  Die  in  Fig.  3a  dieser  Arbeit  abgebildete  Äquatorialplatte  bietet  für  zwei 
Schleifen  das  dar,  was  oben  für  vier  Schleifen  angenommen  wird. 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  inegalocephala  usw. 


217 


sondern  im  Gegenteil  sie  nur  noch  viel  sicherer  machen,  so  wenig 
können  auch  die  ganz  entsprechenden  Befunde  Nussbaums  meiner 
Auffassung  widersprechen.  Und  wenn  Nussbaum  doch  dieser  Mei- 
nung ist,  so  ist  er  die  Gründe  dafür  schuldig  geblieben.  Denn  alles 
Positive,  das  er  bringt,  liefert  für  meine  Auffassung  die  schönsten 
Belege,  vor  allem  in  der  Hinsicht,  daß  alle  von  ihm  gezeichneten 
zur  Teilung  schreitenden  Schwesterkerne  identische  Schleifen- 
gruppierung (meinen  Typus  6)  darbieten.  Auf  die  Frage  aber, 
wie  diese  Übereinstimmung  zu  erklären  sei,  gibt  Nussbaums  Schrift 
so  gut  wie  keine  Antwort.  Denn  das,  was  nötig  wäre,  um  in 
dieser  Frage  ein  Urteil  abgeben  zu  können,  wäre  die  Beibringung 
der  früheren  Stadien;  es  müßten  aus  dem  gleichen  Material  die 
Befunde  über  die  Aquatorialplatten  der  Eier  oder  über  die  Tochter- 
gruppen vor  Bildung  des  Ruhekerns  beschrieben  sein.  Denn  darum 
dreht  sich  ja  die  ganze  Frage,  ob  in  der  Topographie  dieser  Schleifen 
mit  jener  in  den  zur  Teilung  schreitenden  Blastomerenkernen  eine 
Übereinstimmung  besteht  oder  nicht. 

Von  diesen  zur  Entscheidung  nötigen  Vorstadien  bringt  Nuss- 
baum ein  einziges  in  seiner  Fig.  20.  Es  zeigt  eine  erste  Furchungs- 
spindel in  seitlicher  Ansicht,  und  die  Chromosomenanordnung  ist, 
soweit  es  sich  beurteilen  läßt,  diejenige  meines  Typus  6.  Das 
heißt,  es  ist  eine  Aquatorialplatte,  wie  sie  nach  der  Individualitäts- 
theorie den  späteren  von  Nussbaum  abgebildeten  Stadien  voraus- 
gehen muß. 

Nussbaum  bezieht  sich  noch  auf  ein  zweites  Bild,  seine  Fig.  32, 
aus  der  er  zu  folgern  scheint,  daß  die  Lagerung  der  Tochterschleifen 
mit  derjenigen  der  nächsten  Mutterschleifen  nicht  übereinstimmt. 
Freilich  ist  mir  dieses  Argument  unverständlich.  Denn  erstens  be- 
zieht sich  diese  Fig.  32  gar  nicht  auf  die  ^-Elastomeren,  Von  wel- 
chen doch  alle  späteren  Stadien  Nussbaums  genommen  sind,  sondern 
auf  die  beiden  nicht  diminuierten  Blastomeren  des  Vierzellenstadiums, 
was  nach  dem  oben  (S.  206 ff.)  Mitgeteilten  keineswegs  gleichgültig  ist; 
und  zweitens  erlaubt  dieses  Bild  keine  Aussage  über  die  Schleifen- 
gruppierung, da  die  mittleren  Abschnitte  bereits  nicht  mehr  verfolg- 
bar sind  und  so  die  Figur  sich  sowohl  auf  meinen  Typus  3 wie 
Typus  6 beziehen  ließe.  Will  man  aber  überhaupt  eine  Interpreta- 
tion dieser  Figur  versuchen,  die  an  beiden  in  Rede  stehenden 
Kernen  in  ungefähr  opponierter  Stellung  zwei  dicht  benachbarte 
Schleifenenden  aufweist,  so  ist  es  das  weitaus  wahrscheinlichste, 
daß  es  sich  hier  um  den  so  häutigen  Typus  6 handelt,  d.  h.  daß 


218 


Th.  Boveri 


die  Schleifenstellung  vollkommen  derjenigen  entspricht,  die  — aus 
einer  andern  Zellgeneration  — in  Nussbaums  Bildern  späterer  Stadien 
(Fig.  13,  14,  17  usw.)  zu  sehen  ist. 

Nussbaum  ist  der  Meinung,  daß  die  Zahl  der  Kernfortsätze  von 
der  Bildung  des  Kerns  bis  zu  dessen  Auflösung  abnehme.  Zuerst 
seien  es  bei  der  Varietät  bivalens  acht,  später  vier,  bei  univalens  zuerst 
vier,  später  zwei.  »Es  findet  also«,  so  sagt  der  Autor  auf  Seite  669, 
»wie  dies  auch  durch  die  Zwischenstadien  belegt  wird,  ein  Zu- 
sammenschieben der  Kernfäden  und  eine  Vereinigung  je  zweier 
Kernfortsätze  zu  einem  einzigen  statt,  so  daß  schließlich  ein  Chro- 
mosom in  einem,  aus  zwei  vereinigten,  Kernfortsatz  seine  beiden 
freien  Schenkel  gelegen  hat«.  Und  Nussbaum  führt  mich  seihst 
(S.  660)  als  Gewährsmann  für  diese  Meinung  an. 

Wie  nun  dies  letztere  ein  Versehen  ist,  so  ist  auch  die  ganze 
Behauptung  ohne  Zweifel  irrtümlich1).  Ich  habe  (1888)  in  Fig.  83  b 
einen  Kern  gezeichnet,  der  direkt  vor  der  Auflösung  steht;  er  zeigt 
noch  sieben  Kernfortsätze.  Wann  sollte  denn  hier  das  Zusammen- 
rücken stattfinden?  Noch  viel  besser  als  diese  alten  Beobachtungen 
zeigen  meine  neuen  Resultate,  daß  die  Kernfortsätze  von  ihrer  Bil- 
dung an  bis  zur  Kernauflösung  an  Zahl  unverändert  bleiben.  Wo 
es  später  wenige  sind  oder  sie  ganz  fehlen,  da  waren  schon  am 
jungen  Kern  wenige  oder  keiner  vorhanden.  Wo  es  am  Anfang 
viele  sind,  da  erhalten  sie  sich  bis  zum  Schluß. 

Nussbaum  hat  auch  gar  keinen  Versuch  gemacht,  jene  Äußerung 
irgendwie  zu  begründen.  Aus  seinen  Figuren  läßt  sich  mindestens 
ebensogut  das  Gegenteil  herauslesen.  Sein  einziges  Bild  von 
jüngeren  Kernen  des  Zweizellenstadiums,  Fig.  8,  zeigt  die  Kerne 
fortsatzärmer  als  die  Figuren  seiner  späteren  Stadien,  und  in  seiner 
Fig.  17  hat  er  einen  nicht  weit  vor  der  Auflösung  stehenden  Kern 
abgebildet,  wo  jedes  Schleifenende  seinen  eignen  Fortsatz  besitzt. 

Ganz  unverständlich  ist  mir  der  Satz  Nussbaums  (S.  669)  ge- 
blieben, daß  »auf  ein  Ruhestadium  ....  die  Ausbildung  von  Kern- 
fortsätzen folgt«.  Nichts  ist  sicherer,  als  daß  die  Kernfortsätze  bei 
der  Kernbildung  entstehen.  Andre  Stellen  bei  Nussbaum  scheinen 
dies  auch  anzuerkennen,  und  in  seiner  Fig.  32  bildet  er  ziemlich 
junge,  jedenfalls  noch  vor  dem  typischen  Ruhestadium  stehende 
Kerne  ab  mit  sehr  wohlentwickelten  Fortsätzen.  Umso  unerklär- 
licher ist  der  zitierte  Passus. 

i)  Aber  selbst  •wenn  sie  richtig  wäre,  wäre  darin  kein  Einwand  gegen  die 
Individualitätstheorie  enthalten. 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocepkala  usw. 


219 


Fassen  wir  alles  zusammen,  so  ergibt  sich,  daß  die  Nussbaum- 
schen  Befunde  gegen  meine  Auffassung  des  Mscam-Kerns  nicht  das 
leiseste  Argument  enthalten.  Sein  Widerspruch  beruht  nicht  darauf, 
daß  seine  Beobachtungen  anders,  sondern  nur  darauf,  daß  sie,  wahr- 
scheinlich wegen  des  Mangels  der  nötigen  jüngeren  Stadien,  im 
höchsten  Grad  lückenhaft  sind,  so  daß  alles  zur  Prüfung  der  Frage 
Nötige  bei  ihm  fehlt. 


c.  0.  zur  Strassen. 

Nur  ganz  nebenbei  hat  zur  Strassen  die  uns  hier  interessieren- 
den Verhältnisse  berührt  (35,  S.  134).  Doch  zeigen  seine  Figuren  QQ 
und  RR,  daß  ihm  ein  Material  Vorgelegen  haben  muß,  das  mit  meinem 
oben  beschriebenen  die  größte  Ähnlichkeit  hatte.  Demgemäß  be- 
stätigt er  auch  ausdrücklich  meine  Angaben,  daß  die  beiden  Schwester- 
kerne fast  immer  gleich  viele  und  einander  entsprechend  gruppierte 
Fortsätze  tragen;  ja  man  muß  sagen,  daß  seine  an  der  Varietät 
univalens  gewonnenen  Bilder  diesen  Satz  viel  besser  illustrieren,  als 
meine  alten  Figuren  von  bivalens  dies  vermocht  hatten,  zur  Strassen 
bildet  Schwesterkerne  ab  mit  je  zwei  zweiwertigen  Fortsätzen,  solche 
mit  je  einem  zweiwertigen  und  zwei  einwertigen  und  endlich  solche 
mit  je  einem  dreiwertigen  und  einem  einwertigen.  Auf  eine  Ver- 
gleichung der  Schleifengruppierung  geht  er  nicht  ein;  doch  zeigt  die 
einzige  seiner  Figuren,-  welche  die  Schwesterkerne  in  Vorbereitung 
zur  Teilung  darbietet  (Fig.  QQ  3),  daß  beide  Kerne  dem  gleichen 
Gruppierungstypus  — meinem  Typus  2 — folgen. 


VII.  Die  Einwände  R.  Ficks. 

Was  ich  den  Angriffen,  die  dieser  Forscher  gegen  die  Indivi- 
dualitätslehre und  besonders  gegen  meine  eignen  Argumente  ge- 
richtet hat,  vor  allem  entgegenzustellen  habe,  sind  die  im  vorstehen- 
den mitgeteilten  Tatsachen.  Nichts  wäre  mir  erwünschter,  als  es 
diesen  Tatsachen  überlassen  zu  dürfen,  für  sich  selbst  zu  sprechen. 
Allein  R.  Fick  hat  denen,  die  er  bekämpft,  diesen  Weg  verwehrt. 
Nachdem  er  die  Erfahrung  hat  machen  müssen,  daß  noch  ein  und 
ein  halbes  Jahr  nach  dem  Erscheinen  seiner  ersten  kritischen  Schrift 
(22)  die  Individualitätshypothese  doch  von  einigen  Autoren  noch  ver- 
teidigt oder  gar  als  »bewiesen«  hingestellt  wird  (23,  S.  85),  hat  er 
nunmehr  gefordert,  daß,  wer  künftig  solches  zu  tun  gedenke,  vorher 


220 


Th.  Boveri 


seine  Kritik  sachlich  einwandfrei  zu  widerlegen  habe  (S.  129).  Und 
es  soll  nicht  so  aussehen,  als  gingen  die  Anhänger  jener  Lehre  des- 
halb an  seiner  Forderung  vorbei,  weil  sie  deren  Erfüllung  für  zu 
schwer  hielten. 

Schon  in  meiner  Arbeit  über  die  Entwicklung  der  doppel- 
befruchteten Seeigeleier  (18,  S.  228  ff.)  habe  ich  dargelegt,  wie 
nach  meiner  Ansicht  die  allgemeinen  Einwendungen  Ficks  zu 
beurteilen  sind.  Manches  dort  Gesagte  gilt  ebenso  gegen  die  neue 
Schrift  von  Fick;  ich  will  es  hier  nicht  wiederholen,  sondern 
auf  jene  Ausführungen  verweisen.  Im  folgenden  beschäftige  ich 
mich  zunächst  mit  Ficks  spezieller  Kritik  meiner  früheren  Ascaris- 
Arbeiten. 

Fick  knüpft  seine  Besprechung  (S.  91)  hauptsächlich  an  die 
kurze  Darstellung  der  Verhältnisse,  die  ich  1904  (16)  gegeben  habe, 
wo  auf  kaum  zwei  Seiten  dasjenige  in  möglichster  Kürze  zu- 
sammengefaßt ist,  was  ich  1888  (9)  eingehend  beschrieben  und 
erörtert  hatte.  Daß  eine  solche  gedrängte  Darstellung  nicht  jede 
Einzelheit  enthalten  kann  und  also  in  gewissem  Sinn  schematisch 
sein  muß,  ist  klar.  Zwar  glaube  ich  nicht,  daß  die  meinige  ge- 
eignet ist,  falsche  Vorstellungen  zu  erwecken1);  denn  alles,  was  für 
meine  Schlußfolgerungen  wesentlich  ist,  ist  mitgeteilt ; und  wenn 
Fick  aus  meiner  Originalarbeit  Punkte  hervorhebt,  die  sich  in 
meinem  Referat  nicht  erwähnt  finden,  so  sind  dies,  wie  sich  gleich 
zeigen  wird,  Dinge  ohne  jeden  Belang.  Auch  ist  die  Art,  wie 
Fick  Widersprüche  zwischen  meinen  beiden  Darstellungen  kon- 
struiert, nicht  einwandfrei.  Wenn  er  meinen  Satz  von  1904 
zitiert:  »Diese  acht  Aussackungen  erhalten  sich  dauernd  am 
ruhenden  Kern«,  und  diesem  Satz  aus  meiner  Arbeit  von  1888  den 
andern  entgegenhält:  »so  finden  sich  nur  selten  Tochterkerne  mit 
acht  wohlausgebildeten  Fortsätzen  . . . «,  so  hätte  er  aus  der  Schrift 
von  1904  auch  den  vorausgehenden  Satz  zitieren  sollen,  wo  es  heißt 
(S.  6),  daß  »typischerweise«  jedes  Schleifenende  einen  Fortsatz  be- 
dingt; womit  sich  jenes  »acht«  durchaus  nicht  so  apodiktisch 
präsentiert,  wie  es  nach  Ficks  Zitat  den  Anschein  hat. 


l]  Einen  unwesentlichen  Irrtum  habe  ich  allerdings  seither  in  meiner  Mit- 
teilung von  1904  gefunden.  Ich  habe  dort  die  Schleifenanordnung  der  Figuren 
8 und  9 als  sehr  selten  bezeichnet.  Dies  war  insofern  richtig,  als  ich  sie,  alle 
meine  Beobachtungen  zusammengenommen,  relativ  sehr  selten  gefunden  habe. 
In  meinem  Material  von  1888  aber  war,  wie  ich  nachträglich  aus  meinen  alten 
Notizen  ersehe,  dieser  Typus  ziemlich  häufig. 


Die  Blastomerenkeme  von  Ascaris  megalocepkala  usw. 


221 


Eines  von  Ficks  Hauptargumenten  ist  nun  dieses,  daß  »in  der 
Darstellung  Bovekis  versehentlich  zwei  schematische  Figuren  eine 
Holle  spielen«  (S.  137  und  92).  Hierbei  handelt  es  sich  um  folgen- 
des. Wie  in  vorliegender  Arbeit,  so  war  auch  in  derjenigen  von 
1888  mein  Beweisverfahren  dieses,  daß  ich  die  Chromosomenan- 
ordnung von  Schwesterkernen  verglich,  die  kurz  vor  der  Auflösung- 
Stehen.  Es  sollte  festgestellt  werden  erstens,  ob  die  Gruppierung  . 
eine  übereinstimmende,  und  zweitens,  ob  sie  eine  solche  ist,  wie  sie 
in  den  Äquatorialplatten  des  Eies  vorkommt. 

Zwei  der  damals  gefundenen  Schwesterkerne  (1888,  Fig.  83  a 
und  b,  1904,  Fig.  8 und  9)  reproduziere  ich  wieder  in  untenstehen- 
der Fig.  Via  und  b.  Neben  diese  beiden  Kerne  hatte  ich  1888  als 
Fig.  83c  die  hier  unter  c reproduzierte  Äquatorialplatte  gestellt,  die 
nicht  nach  der  Natur,  sondern,  weil  ich  bei  der  Fertigstellung  der 


e 


Tafeln  meine  Präparate  nicht  zur  Hand  hatte,  aus  der  Erinnerung- 
gezeichnet  und  deshalb  als  schematisch  bezeichnet  worden  war. 

Der  Leser  muß  nun  aus  Ficks  Darstellung  entnehmen,  daß  diese 
Figur  aus  Versehen  in  meine  Beweisführung  hineing-ekommen  sei 
und  daß  mit  der  Entlarvung  der  Figur  als  »schematisch«  meine 
Argumentation  Zusammenfalle. 

Demgegenüber  ergibt  sich  aus  der  Originalabhandlung  (S.  153  , 
daß  mitten  in  meiner  Beweisführung  auf  jene  Figur  als  eine 
schematische  Bezug  genommen  ist,  woraus  folgt,  daß  hier  nicht 
ein  Versehen  vorliegt.  Die  Frage  kann  nur  die  sein:  Ist  die  Be- 
nutzung dieser  Figur  in  meiner  Argumentation  zulässig  gewesen  oder 
nicht? 

Hier  ist  nun  der  Sachverhalt  folgender.  Diejenige  Äquatorial- 
platte, aus  der  sich  die  Chromosomen  der  beiden  gezeichneten 
Schwesterblastomereu  ableiten  und  die  natürlich  die  eigentlich  ent- 
scheidende wäre,  kann  man,  da  man  sie  nur  im  abgetöteten  Ei 
sehen  könnte,  nicht  gewinnen.  Also  bleibt,  wie  oben  eingehend  be- 
trachtet worden  ist,  nur  der  Weg  übrig,  viele  Äquatorialplatten  aus 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  15 


222 


Th.  Boveri 


Eiern,  womöglich  des  gleichen  Wurmes,  zu  studieren,  zu  untersuchen, 
welche  Gruppierungstypen  hier  Vorkommen,  und  nachzusehen,  ob 
diese  Typen  mit  den  Anordnungen  in  den  Schwesterblastomeren  über- 
einstimmen oder  nicht.  Bei  Ascaris  meg.  bivalens  sind  die  Haupt- 
typeu  diese  drei: 


Nun  kommen  wir  zu  dem  entscheidenden  Punkt.  Da  die  Ori- 
ginaläquatorialplatte  zu  den  abgebildeten  Kernen  nicht  gegeben  werden 
kann,  ist  es  ganz  gleichgültig,  ob  diejenige,  die  ich  zum  Vergleich 
stelle,  nach  der  Natur  gezeichnet  oder  ein  Schema  ist;  wenu  nur  das 
Schema  insofern  richtig  ist,  als  es  nicht  eine  erfundene,  sondern 
eine  beobachtete  Schleifengruppierung  bietet.  Und  in  dieser 
Beziehung  ist  meine  Figur  (hier  Fig.  VI  c)  völlig  einwandfrei.  Sie 
enthält  nicht  einen  einzigen  Zug,  der  sie  unberechtigter  Weise  jenen 
beiden  Kernen  ähnlich  macht.  Und  dies  mußte  auch  Fick  ganz  genau 
wissen.  Denn  man  kann  neben  meine  in  Frage  stehenden  Kerne  eben- 
sogut zwei  nach  der  Natur  gezeichnete  Bilder  van  Benedens  von 
1883  (3,  Fig.  20  und  21,  Taf.  XIX bis)  stellen,  die  ich  hier  in  Fig.  VI  d 
und  e reproduziere,  um  den  Leser  in  den  Stand  zu  setzen,  sofort 
selbst  zu  urteilen.  Er  wird  finden,  daß  diese  naturgetreuen  Bilder 
van  Benedens  für  meine  Beweisführung  genau  das  gleiche  leisten 
wie  meine  eigene  schematische  Figur. 

Wie  die  eben  besprochene,  so  beanstandet  Fick  noch  eine  zweite 
Figur,  die  ich  hier  in  Fig.  VHa  und  b wiedergebe  (Fig.  82a  und  c 


der  Originalarbeit).  Das  erste  Bild  stellt  wieder  einen  Blastomeren- 
kern  dar,  das  zweite  eine  aus  dem  Gedächtnis  gezeichnete  Äquatorial- 
platte  des  Eies.  Auch  hier  setze  ich  wieder  in  c eine  bei  van 
Beneden  (4,  Fig.  6,  Taf.  I)  nach  der  Natur  gezeichnete  Äquatorial- 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


223 


platte  bei,  in  d eine  gleichfalls  naturgetreue,  nach  einem  eigenen 
Präparat.  Diese  beiden  Bilder  zeigen,  daß  Fig.  VII b eben  nur  insofern 
schematisch  ist,  als  sie  nicht  direkt  nach  der  Natur  gezeichnet  ist 
und  ich  also  nicht  garantieren  kann,  ob  jede  kleinste  Biegung  so  ein- 
mal wirklich  vorgekommen  ist.  Für  das,  was  ich  durch  jene  Figur 
beweisen  wollte,  tut  z.  B.  das  Bild  van  Benedens  genau  die  gleichen 
Dienste. 

Dies  alles  mußte  Fick  bekannt  sein,  er  mußte  die  Figur  van 
Benedens  kennen;  ja  nicht  einmal  dieses  wäre  nötig  gewesen:  denn 
wie  er  S.  93  angibt,  sind  ähnliche  Anordnungen,  wie  die  meiner 
eben  besprochenen  Fig.  Yllb,  nämlich  eine  gestreckte  und  dreiwinklig 
geknickte  Schleifen  — und  auf  nichts  andres  kommt  es  iu  meiner 
Figur  an  ihm  selbst  relativ  oft  in  den  Präparaten  begegnet. 

Wenn  daher  Fick  meine  Äußerung,  daß  sich  »die  Gruppierung 
der  Fig.  7 (hier  Fig.  VII a)  leicht  auf  die  der  Fig.  4 [hier  Fig.  VII  b) 
zurückführen  läßt«,  mit  dem  Zusatz  versieht:  »Diese  Übereinstimmung 
ist  in  der  Tat  eiue  vollkommene,  aber  auch  selbstverständliche,  denn 
Fig.  4 ist  nur  ein  Schema  für  die  Schleifenanordnung  der 
Fig.  7 . . so  ist  dieser  Ausspruch  so  unangebracht  wie  nur  mög- 
lich. Und  der  ganze  Ein  wand,  der  dem  Autor  so  vernichtend  dünkt, 
daß  er  meint:  »ein  weiteres  Eingehen  auf  diesen  Beweispunkt  (näm- 
lich die  Ascaris- Kerne)  könnte  nach  dieser  Aufklärung  vielleicht  über- 
flüssig scheinen«,  trifft  gänzlich  an  der  Sache  vorbei. 

Über  die  Bemerkung  Fjcks  (S.  91),  daß  die  von  mir  verglichenen 
Schwesterkerne  nicht  genau  übereinstimmen,  darf  ich  wohl  unter 
Hinweis  auf  die  oben  neu  mitgeteilten  Tatsachen  hinweggehen.  Ist 
ja  doch  gerade  dieser  Umstand,  daß  die  Übereinstimmung  keine 
absolute  ist,  ja,  daß  sie  sogar,  falls  die  Tochterschleifen  sich  vor 
der  Rekonstruktion  des  Kerns  stark  bewegt  haben,  ganz  fehlen  kann, 
der  beste  Beweis,  daß  die  so  häufig  zu  konstatierende  Symmetrie  der 
Schwesterkerne  funktionell  völlig  bedeutungslos  ist  und  also  nicht 
aus  irgend  einem  »Zweckmäßigkeits«-Priuzip  (Fick,  S.  95),  sondern 
nur  als  eine  Nachwirkung  vorausgehender  Zustände  erklärt  werden 
kann. 

Auch  bei  dieser  Gelegenheit  bringt  Fick  eine  Beanstandung,  die 
jener  oben  betrachteten  sehr  ähnlich  ist.  Er  betont,  daß  in  meiner 
Fig.  76  (1888)  im  einen  Kern  sechs  Füßchen  zu  sehen  sind,  im  andern 
nur  fünf,  und  fährt  dann  fort  (S.  92):  »In  diesem  Fall  stecken  übrigens 
gerade  bei  dem  Kern,  der  mehr  Füßchen  hat,  in  einem  der  Füß- 
chen zwei  Chromosomenenden,  beim  andern,  dem  fünffüßigen  Kern 

15* 


224 


Th.  Boveri 


in  jedem  Füßchen  nur  ein  Ende.«  Selbst  wenn  es  so  wäre,  täte  dies 
meiner  Argumentation  keinen  Eintrag.  Es  ist  aber  leicht  zu  sehen, 
daß  die  Stellung  des  oberen  Kerns  in  Fig.  76  nicht  eine  solche  ist, 
daß  aus  dieser  Figur  die  Zahl  der  Fortsätze  bestimmt  werden  kann. 
Ein  Teil  derselben  ragt  eben  bei  dieser  Ansicht  nicht  über  den 
unteren  Kontur  des  Kerns  heraus.  Wenn  Fick  diesen  Umstand  nicht 
dieser  Figur  selbst  schon  ansehen  konnte,  so  hätte  ihn  die  ihm  wohl- 
bekannte  Fig.  82  darauf  führen  können,  wo  ein  und  derselbe  Kern 
in  a in  Flächen-,  in  b in  Kantenansicht  wiedergegeben  ist.  ln  a 
sind  von  seinen  Fortsätzen  alle  sieben  zu  sehen,  in  b nur  vier,  an- 
deutungsweise ein  fünfter. 

Fick  führt  ferner  gegen  mich  an  (S.  91),  daß  ich  selbst  voll- 
kommen runde  Kerne  ohne  alle  Aussackungen  beschrieben 
und  abgebildet  hätte.  Auch  in  der  vorliegenden  Arbeit  sind  uns 
solche  begegnet,  und  ihre  Entstehung  wie  ihr  weiteres  Verhalten 
hat  uns  gelehrt,  daß  sie  mit  der  Individualitätstheorie  in  bestem  Ein- 
klang stehen.  Ich  brauchte  also  auch  auf  diesen  Punkt  nicht  weiter 
einzugehen,  wenn  nicht  Fick  als  Illustration  für  solche  Kerne  meine 
Fig.  19  (1904,  S.  13)  angeführt  hätte.  Denn  die  ruhenden  Kerne 
dieser  Abbildung  eines  Sechszellenstadiums  sind  diminuierte  Kerne, 
welche  deshalb  keine  Fortsätze  haben,  weil  ihnen  das  ursächliche 
Moment  für  dieselben  fehlt,  nämlich  die  Schleifenenden1).  Und 
damit  gelange  ich  zu  dem  mir  unverständlichsten  Teil  der  Ficicschen 
Kritik. 

Nichts  ist  leichter  festzustellen,  als  daß  die  Aussackungen  der 
Blastomerenkerne  ihre  Bildung  ausschließlich  den  aus  der  Tochter- 
platte herausragenden  Chromosomenendeu  verdanken;  alle  Au- 
toren, die  sich  mit  der  Entstehung  der  Kerne  in  den  primären  Blasto- 
meren  beschäftigt  haben,  stimmen  darin  überein.  Verlangt  man  für 


i)  Als  ich  in  Ficks  Referat  auf  dieses  Versehen  stieß,  glaubte  ich  es  zu- 
erst so  erklären  zu  müssen,  daß  ihm  die  Tatsachen  der  Diminution  nicht  be- 
kannt seien.  Ich  fand  jedoch  später,  daß  er  die  Diminution  dort  sehr  gut  kennt, 
wo  er  sie  gegen  die  Individualitätstheorie  glaubt  verwerten  zu  können.  — In 
einen  ähnlichen  Irrtum  ist  Tellyesxiczky  verfallen,  indem  er  i36,  S.  36)  das 
Vorkommen  vollkommen  runder  Blastomerenkerne  bei  Ascaris  betont 
und  zu  diesem  Behuf  auf  meine  Figuren  19  und  20  Zellenstudien  II)  hinweist. 
Diese  Figuren  geben  aber  nicht  Biastomeren  wieder,  sondern  Eier  mit 
Vorkernen,  und  daß  diese  Kerne  keine  Fortsätze  haben,  erklärt  sich  sehr  ein- 
fach daraus,  daß  die  Chromosomengruppen,  aus  denen  sie  entstehen,  nicht  jene 
isoliert  aus  dem  Centralbereich  herausragenden  Schleifenenden  besitzen,  welche 
für  die  Tochtergruppen  der  ersten  Furchungsspindel  charakteristisch  sind. 


Die  Blastomereukerne  von  Ascaris  megalocepkala  usw. 


225 


dieses  Ergebnis  noch  einen  weiteren  Beweis,  so  liefern  ihn  in  schla- 
gendster Weise  die  diminuierten  Kerne.  Was  ihr  Chromatin  von 
dem  der  generativen  Kerne  unterscheidet,  ist  bekanntlich  dies,  daß 
erstens  die  mittleren  Schleifenabschnitte  in  eine  große  Zahl  kleiner 
Körner  zerfallen,  und  zweitens,  und  dies  ist  der  für  uns  wesentliche 
Punkt,  daß  die  Schleifenenden  abgestoßen  worden  sind,  um  im  Proto- 
plasma allmählich  zu  verschwinden.  Also  die  Schleifenenden 
fehlen  diesen  Kernen  und  mit  ihnen  ausnahmslos  jede  Spur  der 
au  den  generativen  Kernen  fast  stets  ausgeprägten  Fortsätze. 

Dieser  für  unser  ganzes  Problem  fundamentale  Punkt,  daß  die 
Fortsätze  genetisch  auf  die  Schleifenenden  zurückzuführen  sind 
und  daß  sie  jedem  Kern  ohne  Schleifenenden  fehlen,  wird  von  Fick 
gänzlich  verkannt;  und  dies  ist  umso  auffallender,  als  er  selbst  Be- 
obachtungen an  Aseam-Eiern  angestellt  hat.  Was  er  dabei  ermittelt 
hat,  sei  mit  seinen  eigenen  Worten  (S.  93)  angeführt:  . . . .»ich  selbst 
glaube  mich  an  Asmm-Präparaten  davon  überzeugt  zu  haben,  daß 
die  Fortsätze  ganz  regellose  Zahl,  Lage  und  Form  haben.  Jeden- 
falls sind  sie  durchaus  nicht,  auch  nicht  einmal  in  der  Mehrzahl  der 
Fälle  nach  der  früheren  Aquatorebene  hin  gerichtet.  Die  Pseudopodien 
entsprechen  also,  was  übrigens  auch  aus  Boveris  Abbildungen  hervor- 
geht, nicht  alle  den  früheren  Schleifenenden  beim  Auseinanderweicheu 
der  Tochterkerne,  wie  Wilson  anzunehmen  scheint.  Die  Füßchen 
erscheinen  vielmehr  durch  ihre  absolut  regellose  Lage  und  Form  als 
der  Ausdruck  für  eine  intensive  Wechselwirkung  zwischen  dem  Kern 
und  dem  Zellprotoplasma,  ja  ich  glaube  an  meinen  Präparaten  sogar 
den  Austritt  von  Chromatinteilchen  in  das  Zellprotoplasma  feststellen 
zu  können.  Die  Form  der  Füßchen  scheint  mir  sogar  darauf  hinzu- 
deuten, daß  sie  durchaus  nicht  stabil  sind,  sondern  sogar  rasch 
wechseln,  daß  bald  hier,  bald  da  ein  Fortsatz  auftaucht  und  wieder 
verschwindet,  so  daß  von  einer  dauernden  »Festlegung«  der  Schleifen- 
enden, die  Boyeri  annimmt,  gar  nicht  die  Rede  sein  könnte.  (Daß 
eine  solche  lebhafte  Pseudopodienbildung  nicht  bei  allen  Eiern  in 
der  Furchung  auftritt,  könnte  übrigens,  falls  sie  nicht  auch  au  leben- 
den Eiern  nachzuweisen  ist,  vielleicht  doch  eine  Art  Kunstprodukt 
sein  und  auf  der  Hartschaligkeit  der  Asmm-Eier  und  der  damit 
verbundenen  langsamen  Abtötung  beruhen)«. 

Es  ist  zu  bedauern,  daß  Fick  von  diesen  seinen  Beobachtungen 
au  Ascam-Blastomeren  keine  eingehende  Beschreibung  geliefert  hat. 
Schält  man  aus  den  zitierten  Sätzen  die  Spuren  der  darin  enthaltenen 
Tatsachen  heraus,  so  wird  es  wahrscheinlich,  daß  Fick  gerade  auf 


226 


Th.  Boveri 


möglichst  ungünstiges  Material  gestoßen  ist,  wie  ich  solches,  als  auch 
mir  bekannt,  oben  (S.  213)  erwähnt  habe.  Und  nun  verfällt  er  in 
den  Fehler,  den  wohl  jeder,  der  ein  neues  Arbeitsfeld  betritt,  an  sich 
selbst  erlebt  hat,  daß  er  meint,  Objekte,  die  mehr  erkennen  lassen, 
als  was  die  ihm  vorliegenden  zeigen,  könne  es  nicht  geben. 

Aber  selbst  das  ungünstigste  Material  vermag,  wie  mir  scheint, 
das  in  dem  Zitat  Ausgesprochene  nicht  völlig  zu  erklären.  Fangen 
wir  von  hinten  au,  so  ist  zunächst  die  Idee,  daß  die  Kernfortsätze 
eine  Art  Kunstprodukt  sein  könnten,  sowohl  durch  die  Art  ihrer 
Entstehung  an  den  sich  bildenden  Kernen  als  durch  das  vollkommene 
Fehlen  der  Fortsätze  an  den  Vorkernen  und  an  den  diminuierten 
Kernen  ohne  weiteres  ausgeschlossen.  Ich  füge  hinzu,  daß  C.  Artom  (1), 
der  auf  meine  Veranlassung  die  Eier  nach  Anschneiden  der 
Schalen  konserviert  hat,  die  Kernfortsätze  genau  ebenso  gefunden 
hat  wie  bei  den  sonst  üblichen  Methoden.  Auch  habe  ich  sie  mehr- 
fach an  günstigen  Objekten  im  Leben  gesehen;  und  dabei  war  es 
leicht  zu  konstatieren,  daß  sie  auch  bei  längerer  Beobachtung  unver- 
ändert bleiben,  daß  also  von  einem  Wechsel,  der  Art,  daß  »bald 
hier,  bald  da  ein  Fortsatz  auftaucht  und  wieder  verschwindet«,  keine 
Bede  sein  kann.  Für  den  von  Fick  fortwährend  gebrauchten  Ter- 
minus »Pseudopodien«  liegt  also  nicht  der  geringste  Grund  vor.  Und 
um  dies  einzusehen,  ist  die  Beobachtung  im  Leben  gar  nicht  nötig. 
Das  müßten  sonderbare  Pseudopodien  sein,  die  so  wechseln,  daß 
sie,  wie  besonders  schön  bei  der  Varietät  univalens  zu  erkennen  ist 
(vgl.  auch  Nussbaums  (27)  und  zur  Strassens  (35)  Bilder),  auf  jedem 
Stadium  nach  Zahl,  Größe  und  Gruppierung  in  der  einen  Blastomere 
so  gefunden  werden  wie  in  der  andern!  Und  warum  sind  es  bei 
univalens  niemals  mehr  als  vier,  bei  bivalens  nie  mehr  als  acht? 
Ist  es  angesichts  dieser  Tatsachen  zulässig  zu  sagen,  daß  sie  in 
ihrer  Zahl  ganz  regellos  seien?  Wo  ist  irgend  eine  Tatsache,  um 
Ficks  Behauptung  zu  rechtfertigen,  daß  es  Fortsätze  gibt,  die  nicht 
den  Schleifenenden  entsprechen?  Und  wo  sind  die  Bilder  in  meinen 
Arbeiten,  die  Fick  zum  Beweis  dieser  Behauptung  erwähnt?  Frei- 
lich, wenn  dies  richtig  wäre  und  wenn  die  Fortsätze  weiterhin  in 
ihrer  Lage  absolut  regellos  wären,  wie  Fick  behauptet,  wenn  sie 
an  jeder  beliebigen  Stelle  des  Kerns  auftreten  würden,  dann  wäre  die 
Sache  bedenklich.  Aber  das  ist  ja  nicht  so;  sondern  jene  scheinbare 
Regellosigkeit  kommt,  wie  schon  Nussbaum  und  zur  Strassen  ge- 
zeigt haben  und  oben  abermals  au  verschiedenen  Beispielen  dar- 
getan worden  ist,  daher,  daß  die  Kerne  aus  ihrer  symmetrischen 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocepliala  usw. 


227 


Ursprungslage  mehr  oder  weniger  herausgedreht  werden  können,  so 
daß  sie  dann  in  der  Tat  hei  einer  bestimmten  Ansicht  des  Keimes 
einen  sehr  verschiedenen  Anblick  darbieten  können. 

So  scheinen  mir  also  auch  die  Beobachtungen  Fjcks  die  In- 
dividualitätstheorie nicht  zu  gefährden. 

Was  es  heißen  soll,  wenn  dieser  Autor  sagt  (S.  94),  die  Tat- 
sache, daß  in  einem  Fortsatz  oft  zwei  Schleifenenden  gefunden  werden, 
beweise,  daß  die  Fortsätze  »nicht  individueller  Natur«  sind, 
weiß  ich  nicht.  Hat  denn  jemand  eine  Individualität  der  Fortsätze 
behauptet?  Es  handelt  sich  doch  nur  um  die  Individualität  der 
Chromosomen,  und  gegen  diese  beweist  die  Lage  zweier  Chromo- 
somenenden in  einem  Fortsatz  genau  ebensowenig,  wie  das  Vor- 
kommen zweier  Trichinen  in  einer  Kapsel  gegen  die  Individualität 
der  Trichinen. 


Nachdem  Fick  versucht  hat  nachzuweisen,  daß  alles  Wesentliche, 
was  ich  glaubte  festgestellt  zu  haben,  falsch  ist,  legt  er  dar,  daß 
es,  selbst  wenn  es  richtig  wäre,  für  die  Individualitätslehre  nichts 
beweise.  Daß  die  Chromosomenanordnung  in  zwei  Schwesterkernen 
sehr  ähnlich  sei,  ist  für  ihn  (S.  137)  »gar  nicht  auffällig«,  ja  (S.  92) 
sogar  »von  vornherein  sehr  wahrscheinlich«.  Ausweichen  allgemeinen 
Gründen  dies  für  einen  Gegner  der  Individualitätshypothese  wahr- 
scheinlich sein  soll,  sagt  er  nicht.  Für  Ascaris  gibt  aber  Fick  noch 
einen  speziellen  Grund  an,  warum  diese  Ähnlichkeit  besonders  er- 
klärlich sei,  daß  nämlich  bei  vier  Chromosomen  nicht  allzu 
viele  Variationen  möglich  sind  (S.  93).  Demgegenüber  ist  darauf 
hinzuweisen,  daß  oben  für  den  Wurm  A der  Varietät  univalens  sieben 
wohlcharakterisierte  Variationen  der  Schleifengruppierung  unter- 
schieden werden  konnten.  Wenn  also  in  diesem  Material  die  zwei 
Schwesterkerne  fast  ohne  Ausnahme  den  gleichen  Typus  zeigen,  so 
kann  dies  unmöglich  daher  rühren,  daß  die  Auswahl  von  Anordnungs- 
möglichkeiten zu  beschränkt  ist.  Und  dem  ist  noch  hinzuzufügen, 
daß  eine  noch  viel  größere  Zahl  von  Varianten  denkbar  wäre  als 
die  konstatierten  Typen,  wenn  nicht  die  höchst  bedeutsame  Ein- 
schränkung bestünde,  daß  nur  solche  Konfigurationen  Vorkommen, 
wie  sie  in  der  vorausgehenden  Aquatorialplatte  zu  finden  sind. 

In  meiner  Arbeit  von  1888  hatte  ich  angegeben,  daß,  nach  meinen 
Erfahrungen,  bei  polarer  Ansicht  eines  zur  Teilung  schreitenden 
Blastomerenkerns  sich  die  vier  Schleifen  zwar  nicht  selten  zweimal 


228 


Th.  Boveri 


überschneiden,  nie  aber  einmal.  Ich  sab  darin  einen  Beweis,  daß 
eine  Umgruppierung  der  Enden  nicht  vorkommt.  Die  viel  günstigeren 
Verhältnisse  au  meinem  neuen  Material  haben  diese  Annahme  voll- 
kommen bestätigt.  Fick  führt  nun  hiergegen  zwei  Bilder  von  Xuss- 
baüm  an,  die  beweisen  sollen,  daß  auch  einfache  Kreuzungen  Vor- 
kommen. Nachdem  wir  jetzt  wissen,  daß  sich  die  Tocbterschleifen 
vor  der  Entstehung  des  Kernbläschens  sehr  erheblich  dislozieren 
können,  wäre  natürlich  auch  nach  der  Individualitätstheorie  eine  ein- 
fache Kreuzung  nicht  unmöglich.  Beobachtet  habe  ich  eine  solche, 
außer  an  den  äußersten  Schleifenenden,  bis  jetzt  nie.  Hinsichtlich 
der  XussBAL'Mschen  Bilder  aber  hat  Fick  den  entscheidenden  Punkt 
übersehen,  daß  sie  nicht  intakte  Kerne,  sondern  die  aus  solchen 
sich  ableiteudeu  Äquatorialplatten  darstellen.  Diese  beweisen 
aber  in  unsrer  Frage  gar  nichts.  Denn  wie  ich  schon  1888  ausführ- 
lich dargelegt  habe  und  wie  wir  oben  auch  an  dem  neuen  Material 
erfahren  haben,  ist  die  Anordnung,  in  der  die  Schleifen  aus  dem 
Gerüst  hervorkommen,  für  die  Gruppierung  der  nächsten  Äquatorial- 
platte  durchaus  nicht  maßgebend.  Es  kann  also  hier,  wie  es  meine 
Fig.  41b  (Taf.  IV)  zeigt,  eine  Kreuzung  zustande  kommen,  die  im 
intakten  Kern  noch  nicht  bestanden  hat. 


Außer  seinen  eignen  Untersuchungen  führt  Fick  aus  der  Lite- 
ratur die  Angaben  van  Benedens  und  Nussbaums  gegen  mich  an. 
Wenn  ich  die  Behandlung,  welche  die  Beobachtungen  dieser  Autoren 
von  ihm  erfahren,  mit  derjenigen  vergleiche,  die  er  den  meinigen  hat 
zu  Teil  werden  lassen,  so  kann  ich  mich  des  Eindrucks  nicht  er- 
wehren, daß  hier  mit  zweierlei  Maß  gemessen  wird.  Während  Fick 
alles,  was  für  die  Individualitätstheorie  spricht,  in  der  soeben  be- 
trachteten Weise  der  peinlichsten  Visitation  unterwirft,  ist  Wider- 
spruch gegen  diese  Theorie  ein  Legitimationsschein,  mit  dem  die 
unvollkommensten  Beobachtungen  und  die  unsichersten  Schlüsse  den 
Schlagbaum  seiner  Kritik  unbehelligt  passieren.  Ich  habe  die  Nuss- 
BAUMsche  Arbeit  oben  eingehend  besprochen  und  brauche  also  nur 
zu  wiederholen,  daß  sie  keine  Spur  eines  wirklichen  Arguments  gegen 
die  Individualitätstheorie  enthält,  ja  daß  die  mitgeteilten  Tatsachen, 
soweit  sie  reichen,  ganz  deutlich  zu  ihren  Gunsten  sprechen.  Und 
das  gleiche  gilt,  wie  ich  schon  vor  21  Jahren  gezeigt  und  oben 
nochmals  eingehender  dargelegt  habe,  für  die  Angaben  van  Benedens. 
Bei  diesen  scheint  zwar  Fick  selbst  zu  fühlen  (S.  101/102),  daß  es 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


229 


sich  mehr  um  Behauptungen  als  um  Nachweise  handelt;  aber  eine 
kritische  Untersuchung,  was  die  van  BENEDENSchen  Befunde  zu  be- 
weisen vermögen,  stellt  er  nicht  an.  Und  am  Schlüsse  des  Ab- 
schnitts wird  der  Leser  mit  dem  sehr  bestimmten  Satz  entlassen,  daß 
»durch  diese  Beobachtungen  van  Benedens  die  Erhaltung- 
individueller  Chromosomen  ganz  direkt  widerlegt«  wird. 


Der  zweite  Hauptpunkt,  den  ich  seiner  Zeit  (6,  7,  8,  11,  13)  au 
den  für  die  Erforschung  des  Chromatins  so  günstigen  A.scor/s-Eiern 
hatte  feststellen  können,  ist  der,  daß  jedes  überzählige  Chromosoma, 
das  ein  Kern  erhält,  sich  auch  in  den  von  ihm  abstammendeu  Zellen 
noch  als  überzählig  nachweisen  läßt.  Ich  gründete  auf  diese  Er- 
fahrung, die  sich  seither  mannigfach  bestätigt  hat,  das  »Grund- 
gesetz der  Zahlenkonstanz  der  Chromosomen,«  welches 
lautet  (11,  S.  175),  »daß  die  Zahl  der  aus  einem  ruhenden  Kern  her- 
vorgehenden chromatischen  Elemente  direkt  und  ausschließlich  davon 
abhängig  ist,  aus  wievielen  Elementen  dieser  Kern  sich  aufgebaut 
hat.«  Die  Tatsache,  daß  es  für  jede  Organismenform  eine  typische 
Chromosomenzahl  gibt,  erklärt  sich  danach  so,  daß  der  mitotische 
Prozeß  regulärerweise  jeder  Tochterzelle  die  gleiche  Zahl  von  Chro- 
mosomen zuteilt,  die  in  der  Mutterzelle  vorhanden  war.  Über  diese 
Verhältnisse  äußert  sich  FicK  (S.  51)  folgendermaßen:  »Eine  Zeitlang 
glaubte  man,  daß  die  Chromosomenzahl  in  den  Körperzellen  für  jede 
Organismenart  eine  ganz  bestimmte  sei.  Freilich  wurden  schon  bald 
nach  Aufstellung  jenes  , Gesetzes4  Ausnahmen  gefunden,  namentlich 
bei  Tieren  mit  leicht  zu  kontrollierender  Chromosomenzahl,  wie  Ascaris 
megalocephala,  fand  man , Varietäten1.  Beim  Pferdespulwurm  schwanken 
die  Angaben  der  verschiedenen  Untersucher  sogar  um  nicht  w-eniger 
als  300  % , nämlich  von  2 — 6,  . . .« 

Ob  es  möglich  ist,  einem  nicht  unterrichteten  Leser  ein  unrich- 
tigeres Bild  einer  Sache  zu  geben  als  durch  diese  Sätze,  möchte  ich 
bezweifeln.  Denn  zunächst  wird  jeder  denken,  daß  der  eine  Unter- 
sucher diese,  der  andre  jene  Zahl,  ein  dritter  wieder  eine  andre 
gefunden  habe,  daß  also  das  Zählen  hier  eine  recht  unsichere  Sache 
sei.  Und  man  muß  ihm  also  zunächst  sagen,  daß  alle  diese  Zahlen 
von  2 — 6 von  dem  gleichen  Beobachter  festgestellt  worden  sind.  Ist 
der  Leser  über  diesen  ersten  Punkt  beruhigt,  so  wird  sein  zweiter 
Gedanke  sein:  es  herrscht  hier  offenbar  die  größte  Gesetzlosigkeit; 
bald  findet  man  zwei,  bald  drei,  bald  vier,  fünf  oder  sechs  Chromosomen, 


230 


Tb.  Boveri 


ohne  einen  Grund  dafür  angeben  zu  können.  Und  es  wird  ihm  sehr 
einleuchteu,  daß  Fick  jenes  »Gesetz«  mit  den  ominösen  Anführungs- 
zeichen versehen  hat.  Aber  auch  hier  wird  er  falsch  unterrichtet. 
Weit  entfernt,  daß  diese  große  Zahlenverschiedenheit  das  Gesetz 
gefährdet,  ist  sie  es  gerade,  auf  die  das  Gesetz  gegründet  worden 
ist.  Denn  erstens  ist  es  nicht  so,  daß  alle  diese  Zahlen  promiscue 
Vorkommen;  vielmehr  haben  wir  eine  in  ungeheurer  Überzahl  vor- 
kommende typische  Zahl,  von  der  die  andern  nur  höchst  seltene  Ab- 
weichungen darstellen;  und  zweitens  wissen  wir  ganz  genau,  worin 
diese  Abweichungen  ihren  Grund  haben.  Zu  seiner  imposanten 
Variabilität  von  300  % kommt  Fick  in  erster  Linie  dadurch,  daß  er 
zwei  streng  auseinanderzuhaltende  Tierformen  als  eine  behandelt: 
Ascaris  megalocephala  univalms  und  bivalens.  Es  kann  nicht  dem 
geringsten  Zweifel  unterliegen  und  ist  auch,  seit  ich  es  1887  erkannt 
hatte,  von  niemandem  bezweifelt  worden,  daß  der  Pferdespulwurm 
in  zwei  Varietäten  vorkommt,  die  ganz  selbständig  nebeneinander 
hergehen,  die  eine  immer  mit  zwei,  die  andre  mit  vier  Chromo- 
somen, Varietäten,  die,  wenn  sie  im  gleichen  Pferd  Zusammenkommen, 
Bastarde  liefern  können,  in  denen  dann  die  zu  postulierende  Zahl 
drei  auftritt  (Herla,  Zoja).  Daß  also  Fick  von  diesen  »Varie- 
täten« wieder  in  Anführungszeichen  spricht,  als  wäre  dies  ein  Ver- 
legenheitsausdruck, um  unbequeme  Tatsachen  zu  verschleiern,  entbehrt 
jeglichen  Grundes. 

In  eine  ganz  andre  Kategorie,  von  Fick  aber  in  dem  zitierten 
Passus  gar  nicht  davon  unterschieden,  gehören  nun  die  Fälle,  wo 
man  bei  den  beiden  Varietäten  Ausnahmezahlen  findet,  also  z.  B. 
bei  der  Varietät  bivalens  die  Zahlen  fünf  oder  sechs.  Ich  war  imstande, 
die  Ursachen  solcher  Zahlenabuormitäten  vollkommen  aufzuklären, 
worüber  in  meinen  früheren  Arbeiten  ausführlich  berichtet  worden 
ist  (7,  9,  11,  13).  Andre  Autoren,  Herla  (24),  Zoja  (37),  zur  Strassen 
(34),  haben  meine  Beobachtungen  bestätigt  und  ergänzt.  Besonders 
günstig  sind  die  Fälle,  wo  infolge  tangentialer  Stellung  der  ersten 
Richtungsspindel  ein  erster  Richtungskörper  nicht  gebildet  wird,  dann 
die  zweite  Richtungsspindel  die  doppelte  Zahl  von  Elementen  ent- 
hält und,  da  die  zweite  Teilung  regulär  verläuft,  auch  der  Eikern 
sich  aus  der  doppelten  Zahl  von  Chromosomen  aufbaut1).  Kommt 

1 Bei  dieser  Gelegenheit  sei  die  irrtümliche  Bemerkung  Ficks  (S.  57)  be- 
richtigt, wo  er  sagt,  ich  und  Herla  hätten  Ascaris-Eier  gefunden,  bei  denen 
»vor  der  zweiten  Reifungsteilung  die  Kopulation  von  Ei-  und  Samenkern  ein- 
trat«. nier  sind  ohne  Zweifel  die  oben  genannten  Fälle  gemeint,  in  denen  aber 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw.  231 

ein  normaler  Spermakern  hinzu,  so  besitzt  das  befruchtete  Ei  ein- 
und  einhalbmal  so  viele  Chromosomen  als  ein  normales,  und  diese 
Zahl  läßt  sich,  wie  ich  gezeigt  habe  (13),  so  weit  in  der  Embryonal- 
entwicklung  verfolgen,  als  überhaupt  eine  Zählung  der  Chromosomen 
möglich  ist.  Diese  Fälle  eben  sind  es,  wie  gesagt,  auf  denen  das 
Gesetz  von  der  Zahlenkonstanz  vor  allem  beruht. 

Freilich  scheint  Fick  die  Beweiskraft  dieser  Feststellungen  nicht 
sehr  hoch  zu  bewerten,  wenn  er  (S.  96)  schreibt:  »Boveri  fand  manch- 
mal Eier,  bei  denen  nach  seiner  Auffassung  nur  eine  Reifungszelle 
ausgestoßen,  die  zweite  im  Ei  verblieben  war.  Diese  Eier  zeigten 
bei  der  Furchungsteilung  sechs  Chromosomen  statt  vier.  Oder  ge- 
nauer: Boveri  nimmt  an,  daß  Eier,  bei  denen  die  erste  Furchungs- 
spindel sechs  statt  vier  Chromosomen  zeigt,  solche  sind,  bei  denen 
die  zweite  Reifungszelle  im  Ei  verblieben  ist«. 

Wieder  wird  sich  der  nicht  genau  orientierte  Leser  denken : eine 
sehr  einfache  Art,  unbequeme  Zahlen  durch  eine  beliebige  Annahme 
aus  der  Welt  zu  schaffen.  Und  er  muß  überrascht  sein,  nun  zu  er- 
fahren, daß  es  sich  hier  um  Feststellungen  handelt  von  einer  Sicher- 
heit, wie  sie  auf  unserm  Gebiet  leider  nicht  allzu  häufig  sind.  Denn 
ich  nehme  nicht  an,  daß  das  fragliche  Ei  nur  einen  Richtungskörper 
gebildet  hat,  sondern,  da  die  in  ihre  Schale  eingeschlossenen  Ascciris- 
Eier  ihre  Richtungskörper  nicht  verlieren  können,  sehe  ich  es  ihnen 
bis  in  die  spätesten  Embryonalstadien  an,  ob  sie  einen  oder  zwei 
solche  Körperchen  ausgestoßen  haben.  Ich  vermag  weiterhin,  dank 
den  so  überaus  günstigen  Bedingungen,  in  dem  nur  in  Einzahl  ge- 
bildeten Richtungskörper  die  Chromosomen  zu  zählen,  und  weiß  aus 
dieser  Zahl,  wie  viele  Chromosomen  in  den  Eikern  eingegangen  sein 
müssen.  Und  nun  kann  ich  genau  Voraussagen,  wie  viele  Chromo- 
somen nach  der  Konstanztheorie  in  den  späteren  Stadien  vorhanden 
sein  müssen,  und  diese  zu  postulierende  Zahl  ist  in  der  Tat  von  mir 
und  andern  ausnahmslos  gefunden  worden. 


Wie  es  Fick  als  von  vornherein  sehr  wahrscheinlich  bezeichnet, 
daß  die  Chromosomenanordnung  in  zwei  zur  Teilung  sich  anschicken- 
den Schwesterzellen  sehr  ähnlich  ist,  so  ist  ihm  auch,  trotz  der  von 

beide  Reifungsteilungen  abgelaufen  sind,  nur  der  erste  Richtungskürper  im  Ei 
verblieben  ist.  Der  wirklich  gebildete  Richtungskörper  ist  der  zweite.  Des- 
halb, weil  nur  ein  Richtungskürper  ansgestoßen  worden  ist,  zu  sagen,  es  sei 
die  zweite  Reifungsteilung  unterblieben,  muß  ganz  falsche  Vorstellungen  über 
den  Tatbestand  erwecken. 


232 


Th.  Boveri 


iliin  in  ein  so  ungünstiges  Licht  gerückten  Zahlenabnormitäten,  die 
Zahlenkonstanz  der  Chromosomen  etwas  eigentlich  »Selbstver- 
ständliches« (S.  85).  Wir  können  sie,  sagt  er,  »ganz  ruhig  als 
ebenso  selbstverständlich  hinnehmen  wie  jede  andre  typische,  d.  h. 
immer  wiederkehrende  orgauisehe  Erscheinung  . . .«  Und  an  einer 
andern  Stelle  heißt  es:  »Wir  können  uns  über  eine  bestimmte  Chro- 
mosomenzahl bei  einer  bestimmten  Organismenart  nicht  mehr 
wundern  wie  Uber  eine  bestimmte  Zahl  von  Staubfäden, 
Fruchtfächern,  Blüteublättern  oder  der  Schwanzfedern  bei  einer  be- 
stimmten Vogelart  usw. « 

Allerdings  muß  hinzugefügt  werden,  daß  Fick  diesem  öfter  ge- 
brauchten Wort  »selbstverständlich«  einmal  (S.  86)  ein  »im 
gewöhnlichen  Sinn«  vorausstellt;  ein  Beisatz,  der  in  der  Tat  not- 
wendig ist.  Denn  »selbstverständlich«  in  einem  wissenschaft- 
lichen Siuu  ist  die  Zahlenkonstanz  nicht.  Man  denke  au  die  Okto- 
korallenpolypen  mit  ihren  stets  acht  Tentakeln  und  an  die  Süß- 
wasserpolypen, bei  denen  die  Tentakelzahl  innerhalb  ziemlich  weiter 
Grenzen  variiert.  Wo  bleibt  da  die  Selbstverständlichkeit?  Und  ebeuso- 
wenig  gilt  sie  für  die  Chromosomenzahlen.  Ich  kann  mich  noch  sehr 
wohl  der  Zeit  erinnern,  wo  hervorragende  Forscher  der  Ansicht  waren, 
daß  die  Zahl  der  Chromosomen  in  den  verschiedenen  Zellen  und  bei 
verschiedenen  Individuen  eiuer  Organismenart  zwar  wohl  ungefähr 
die  gleiche  sei;  aber  an  eine  Gesetzmäßigkeit,  wie  sie  sich  in  dem 
oben  zitierten  Gesetz  der  Zahlenkonstanz«  herausgestellt  hat,  schien 
damals  niemand  zu  denken.  Was  Fick  bei  dieser  und  auch  einigen 
andern  cytologischen  Tatsachen  selbstverständlich  nennt,  ist  sonach 
nichts  andres  als  die  Erscheinung,  daß  uns  ein  Faktum  so  geläufig 
geworden  ist,  daß  wir  im  gewöhnlichen  Leben  nicht  mehr  darüber  nach- 
deuken.  Der  Hinweis  Ficks  auf  die  Zahl  der  Staubblätter,  Schwanz- 
federn usw.  illustriert  dies  in  vorzüglicher  Weise.  Denn  es  ist  klar, 
daß  in  dieser  im  gewöhnlichen  Sinn  selbstverständlichen  Zahlen- 
konstanz eines  der  interessantesten  und  schwierigsten  Probleme  der 
Biologie  vorliegt.  Und  derjenige,  der  z.  B.  imstande  wäre  darzu- 
legen, wie  die  fünfstrahlige  Symmetrie  eines  Seeigels  in  einer 
Organisation  des  Eies  vorausbestimmt  ist,  hätte  etwas  Großes  geleistet. 
Vor  der  Hand  gehört  aber  dieser  ganze  Kreis  von  Erscheinungen  zu 
den  rätselhaftesten  Dingen;  und  wenn  also  Fick  den  Versuch,  die 
Zahlenkonstanz  der  Chromosomen  durch  eine  bestimmte  Hypothese 
über  den  Bau  des  Ruhekerns  zu  erklären,  mit  dem  Hinweis  auf  die 
Zahlenkonstauz  der  Staubblätter  und  Schwanzfedern  als  ganz  über- 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


233 


flüssig  hinstellt,  so  heißt  dies,  genau  betrachtet,  nichts  andres  als: 
weil  wir  uns  aut  dem  einen  Gebiet  keine  Erklärung  bilden  können, 
brauchen  wir  auf  dem  andern  auch  keine. 

Mir  scheint,  der  Vergleich  mit  den  von  Fick  herangezogenen 
Erscheinungen  kann  uns  etwas  ganz  andres  lehren  als  solche  Resig- 
nation. Wenn  wir  einem  Vogel  die  Hälfte  seiner  Schwanzfedern 
ausreißen,  so  haben  alle  seine  Nachkommen  doch  wieder  die  typische 
Zahl;  nehmen  wir  dagegen  einer  Zelle  eine  bestimmte  Zahl  von 
Chromosomen,  wie  dies  z.  B.  durch  mehrpolige  Mitosen  erreichbar  ist, 
so  erhält  sich  diese  reducierte  Zahl  in  allen  ihren  Abkömmlingen, 
so  weit  wir  es  verfolgen  können.  Es  war  mir  eine  interessante 
Frage , wie  sich  Fick  mit  diesem  Unterschied  auseinandersetzen 
würde.  Allein  er  scheint  demselben  kein  Gewicht  beizulegen.  Wie 
ihm  ohne  Zweifel  das  Wiedererscheinen  der  Normalzahl  der  Schwanz- 
federn trotz  beliebiger  Verstümmelung  der  Eltertiere  selbstverständlich 
ist,  so  ist  ihm  (S.  97)  für  die  Chromosomen  das  umgekehrte  Ver- 
halten, nämlich  das  Beharren  der  verminderten  Zahl  »das  einfachere, 
leichter  erklärliche  Verhalten.« 

Wie  mau  nun  darüber  auch  denken  mag,  eines  ist  sicher:  die 
Zahl  der  Schwanzfedern  eines  Individuums  ist  nicht  abhängig  von 
der  Zahl  entsprechender  Gebilde,  welche  die  Eltern  bei  der  Zeugung 
dieses  Individuums  infolge  von  Eingriffen  weniger  hatten;  diese 
Schwanzfedernzahl  muß  also  in  einer  uns  unbekannten  Struktur  der 
Zeugungsstoffe  ihren  Grund  haben,  auf  welche  jene  künstliche  an  den 
Eltertieren  vorgenommene  Zahlenänderung  ohne  Einfluß  ist.  Die  Zahl 
der  Chromosomen  aber,  die  bei  einer  Teilung  auftreten,  ist  genau 
abhängig  von  der  Zahl  derjenigen  Chromosomen,  welche  dieser  Zelle 
bei  der  vorigen  Teilung  zugefallen  waren.  Damit  ergeben  sich  die 
beiden  Probleme  nicht  nur  als  fundamental  verschieden,  sondern  das 
Kernproblem  auch  als  das  unvergleichlich  einfachere.  Während  jenes 
vorläufig  ganz  unangreifbar  erscheint,  zwingt  beim  Chromatin  das 
Wiederauftreten  einmal  hergestellter  Zahlenabnormitäten  zu  der  Vor- 
stellung, daß  sich  im  ruhenden  Kern  irgend  etwas  Zählbares  er- 
hält, derart,  daß  die  Zahl  der  Stücke,  in  denen  dieses  Etwas  vor- 
kommt, für  die  Zahl  der  aus  dem  Kern  herausgehenden  Chromosomen 
bestimmend  ist.  Das  heißt,  wir  werden  durch  diese  Tatsachen,  beson- 
ders wenn  wir  sie  mit  andern  kombinieren  (vgl.  16,  S.  20),  abermals 
auf  die  Annahme  hingewiesen,  daß  im  Ruhekern  individuali- 
sierte Gebilde  vorhanden  sein  müssen.  Daß  diese  Individuen  die 
metamorphosierteu  Chromosomen  selbst  sind,  ist  damit  noch  nicht 


234 


Th.  Boveri 


gesagt.  Das  Gesetz  der  Zalilenkonstanz  soll  aber  auch  nicht  ein 
Beweis  für  die  Theorie  der  Chromosomenindividualität  sein,  sondern, 
wie  ich  es  früher  schon  ausgedrückt  habe  (16,  S.  14),  nur  deren  un- 
erläßliche Basis. 


Als  einen  schlagenden  Beweis  gegen  die  Iudividualitätslehre 
führt  Fick  (S.  102)  die  Chromatindimiuution  von  Ascaris  an,  eine 
Erscheinung,  die,  wie  er  sagt,  schon  Nussbaum  (27)  mit  vollem  Recht 
gegen  diese  Theorie  ins  Feld  geführt  habe.  Da  Fick  übersehen  zu 
haben  scheint,  was  ich  (16,  S.  29/30)  diesem  Einwand  Nussbaums 
entgegengehalten  habe,  sei  eine  Stelle  daraus  hier  wiederholt.  »Wenn 
die  Dinge  so  lägen,  daß  aus  einem  Kern,  in  den  zwei  große  band- 
förmige Chromosomen  eingetreten  sind,  ein  Haufen  winzig  kleiner 
hervorginge,  so  ließe  sich  verstehen,  daß  dieses  Faktum  gegen  die 
Individualitätstheorie  angeführt  würde.  So  aber  spielt  sich  ja  alles 
unter  unsern  Augen  ab;  wir  sehen  in  den  einen  Kern  zwei  große 
Chromosomen,  in  den  andern  sehr  viele  kleine  eiugehen,  und  nun 
erst  hat  die  Individualitätstheorie  ihre  Frohe  abzulegen  und  besteht 
sie  glänzend:  aus  dem  Kern,  der  viele  kleine  Chromosomen  in  sich 
aufgenommen  hat,  gehen  wieder  viele  kleine,  aus  dem  Kern,  der  aus 
zwei  großen  entstanden  ist,  wieder  zwei  große  hervor.« 

Es  wird  bei  dem  Einwand  Ficks  und  Nussbaums  immer  ver- 
gessen, daß  die  Individualitätstheorie  eine  Theorie  des  ruhenden 
Kerns  ist  und  weiter  nichts.  Was  die  Chromosomen  tun,  so  lange 
wir  sie  sehen,  kann  nie  ein  Einwand  gegen  die  Theorie  sein.  Zerfällt 
ein  Chromosoma  in  gesetzmäßiger  Weise  in  lebende  Stücke,  nun  so 
hat  es  sich  eben  vermehrt;  verschmelzen  zwei  zu  einem  einzigen,  nun 
so  haben  sie  coujugiert.  Beides  tun  die  Protozoen,  ohne  daß  es  je- 
mandem einfällt,  ihre  Individualität  zu  leugnen.  Oder  wenn  ein 
Scyphostoma  in  huudert  Medusen  zerfällt,  spricht  dies  gegen  die 
Individualität  der  Scyphozoen?  Ist  nicht  das  Scypliostoma  ein  Indi- 
viduum und  die  Meduse  auch?  Warum  soll  nun  auf  einmal  für  das 
Chromatin  diese  Betrachtungsweise  nicht  gelten? 

Wie  oben  gesagt:  wenn  plötzlich  aus  einem  ruhenden  Kern,  der 
zwei  Chromosomen  aufgenommen  hat,  viele  hervorgehen,  da  läßt  sich 
der  Widerspruch  begreifen.  So  aber,  wie  der  Prozeß  verläuft,  ist  er 
geradezu  unter  die  Beweismittel  für  die  Theorie  einzureibeu , und 
zwar  aus  folgendem  Grund.  Wir  wissen,  daß  in  allen  somatischen 
Zellen  von  Ascaris  nur  die  kleinen  »somatischen«  Chromosomen  von 
Bedeutung  sind.  Warum  »manövriert«  nun  der  Kern  der  ersten  Soma- 


Die  Blastomerenkcrne  von  Ascaris  raegalocephala  usv. 


235 


zelle  nicht  so,  daß  sein  Chromatin  sofort  in  Gestalt  dieser  kleinen 
Körner  zum  Vorschein  kommt?  Warum  bildet  sich  zuerst  ein  Ur- 
chromosoma,  das  dann  vor  unsern  Augen  zerfällt,  so  daß  wir  in  dieser 
Phase  des  Zerfalls  für  jedes  somatische  Chromosoma  angeben  können^ 
welchem  Abschnitt  des  Urchromosoma  es  entspricht? 

Ja,  etwas  noch  Auffälligeres  habe  ich  an  meinem  neuen  Material 
konstatiert.  Die  zweite  und  alle  folgenden  Diminutionen  spielen  sich, 
wie  ich  früher  (13)  beschrieben  habe,  im  bläschenförmigen  Kern  ab, 
und  hier  war  es  bisher  nicht  möglich  gewesen  anzugeben,  in  welchem 
genetischen  Verhältnis  die  kleinen  somatischen  Chromosomen  zu  den 
Urchromosomen  stehen,  die  den  Kern  gebildet  hatten.  Nun  aber 
finde  ich  vierzellige  Stadien,  wie  in  Fig.  51  (Taf.  XI)  eines  wieder- 
gegeben ist.  P2  bezeichnet  die  Stammzelle  II.  Ordnung,  die  sich  ge- 
rade zur  Teilung  vorbereitet  und  in  ihrem  Kern  zwei  bandförmige 
Chromosomen  darbietet,  welche  nach  unserm  Typus  2 gruppiert  sind. 
EMSt  ist  die  Urzelle  für  Entoderm,  Mesoderm  und  (nach  zurStrassens 
Entdeckung)  auch  für  das  Stomodaeum;  sie  wird  bei  der  bevor- 
stehenden Teilung  die  Diminution  erleiden.  Ihre  Kernfortsätze,  zwei 
einwertige  und  ein  zweiwertiger,  kennzeichnen  sie  sofort  als  die 
Schwesterzelle  von  P2.  A und  B sind  die  zwei  primären  Ektoderm- 
zellen. Typischerweise,  wenn  auch  nicht  sehr  häufig,  tritt  die 
Diminution  schon  in  der  Mutterzelle  dieser  beiden  Elastomeren  ein, 
gewöhnlich  aber  erhalten  die  beiden  Zellen  A und  B zunächst  noch 
ursprüngliche  Kerne,  und  diese  werden  dann  zugleich  mit  dem  von 
EMSt  diminuiert.  Zwischen  diesen  beiden  Modi  gibt  es  Übergänge 
(vgl.  13,  S.  420),  und  ein  solcher  liegt  in  unserm  Falle  vor.  Das  eine 
der  vier  Schleifenenden  ist  schon  in  der  Mutterzelle  abgestoßen  worden; 
sowohl  in  A wie  in  B liegt  ein  mit  X bezeichnter  Rest  dieses  Endes. 
Die  beiden  Kerne  von  A und  B haben  demgemäß  nur  noch  drei 
Schleifenenden,  jedes  in  einem  wohlausgeprägten  Fortsatz  gelegen. 
Wie  genau  alle  diese  Tatsachen  den  oben  vertretenen  Anschauungen 
entsprechen,  sei  nur  nebenbei  erwähnt.  Was  uns  hier  an  der  Figur 
interessiert,  ist  dieses,  daß  die  in  Bildung  begriffenen  kleinen  soma- 
tischen Chromosomen  in  den  drei  zur  Diminution  bestimmten  Kernen 
deutlich  zu  Reihen  augeordnet  sind.  Im  Kern  der  Zelle  B 
lassen  sich  mit  voller  Klarheit  zwei  solche  Körnchenreihen  verfolgen; 
die  eine  endigt  beiderseits  in  einem  Schleifenende,  die  andre  führt 
auf  der  einen  Seite  zu  dem  dritten  Schleifenende,  während  sie  mit 
dem  andern  Ende  frei  ausläuft,  indem  eben  dieses  Ende,  wie  erwähnt, 
schon  bei  der  vorigen  Teilung  verloren  gegangen  war. 


236 


Th.  Boveri 


Es  unterliegt  keinem  Zweifel,  daß  diese  hintereinander  aufge- 
reihten Körnchen  sich  vollkommen  voneinander  lösen  und  also  bei 
der  Kernauflösung  als  selbständige  Stücke  herauskommen  werden, 
um  dann  jene  scheibenförmige  Äquatorialplatte  mit  gleichmäßiger 
Verteilung  der  Elemente  zu  formieren,  wie  solche  oft  abgebildet 
worden  sind.  Im  Kern  der  Zelle  A hat  der  Zerfall  der  Ketten  be- 
reits begonnen.  Und  hier  muß  mau  also  wieder  fragen:  wenn  die 
Bildung  der  in  der  Mitose  unterscheidbaren  Chromosomen  nichts  als 
ein  taktisches  Manöver  ist,  welches  die  ungeordneten  Teilchen  des 
Kuhekerns  zu  zweckmäßigen,  für  die  Teilung  bestimmten  Forma- 
tionen sammelt,  warum  machen  die  Chromosomen  zuerst  jenes 
zwecklose  Kettenmanöver?  Warum  imitieren  sie  durch  diese  Auf- 
stellung in  der  Zelle  B noch  einmal  ganz  deutlich  den  Verlauf  der 
Urchromosomen?  Ich  sehe  keine  andre  Antwort  auf  diese  Frage 
als  die,  daß  auch  in  diesen  Fällen,  wo  die  kleinen  somatischen 
Chromosomen  im  noch  intakten  Keimbläschen  auftreten,  sie  nicht  aus 
einem  formlosen  Magma  sich  herausdifferenzieren,  sondern  daß  jedes 
einem  bestimmten  Abschnitt  der  Urchromosomen  entspricht,  die  sich, 
für  unsre  Mittel  unerkennbar,  durch  den  Zustand  der  Kernruhe 
hindurch  erhalten  haben. 


Betrachten  wir  nun  die  noch  übrigen  »Gründe  und  Beweise«, 
die  Fick  gegen  die  Iudividualitätslehre  vorbringt,  so  sind  es  die 
Zustände  in  den  Keimbläschen  großer  Eizellen,  die  Existenz  der 
Chromidien,  das  Abwechseln  von  Mitose  und  Amitose  und  endlich 
gewisse  Experimente  Nussbaums  an  Protozoen. 

Bezüglich  der  Argumente,  die  Fick  den  Zuständen  in  den  Keim- 
bläschen großer  Eier  entnimmt,  erlaube  ich  mir  auf  das  zu  verweisen, 
was  ich  in  meiner  vorigen  Arbeit  (18,  S.  232)  hierüber  gesagt  habe. 
Auch  werde  ich  unten  noch  auf  diesen  Punkt  zurückzukommen 
haben.  Ficks  Ansicht,  daß  auch  das  Auftreten  von  »Chromidien« 
gegen  die  Individualitätstheorie  spreche,  eutbehrt  für  die  Metazoen, 
auf  die  allein  Fick  sich  zu  beziehen  scheint,  jeder  Begründung; 
er  hat  auch  gar  nicht  versucht,  eine  solche  zu  geben.  Anders  ist 
es  bei  den  Protozoen.  Schon  früher  habe  ich  es  als  fraglich  be- 
zeichnet (16,  S.  22),  »ob  das,  was  wir  aus  dem  Verhalten  der  Chro- 
mosomen bei  den  höheren  Tieren  und  Pflanzen  abgeleitet  haben, 
schon  für  die  niedersten  Einzelligen  gilt«.  Die  mancherlei  Er- 
fahrungen, die  seither  gemacht  worden  sind,  können  diesen  Zweifel 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  nsw. 


237 


nicht  vermindern.  Wie,  ja  ob  überhaupt  der  Chromatincyclus,  den 
wir  bei  vielen  Protozoen  finden,  sich' mit  demjenigen  der  Metazoen 
in  Einklang  bringen  läßt,  ist  eine  zur  Zeit  unlösbare  Frage.  Aber 
wir  sind  ja  längst  daran  gewöhnt,  und  es  ist  sogar  eine  notwendige 
Erscheinung  bei  allen  Zuständen,  die  auf  einer  Evolution  beruhen, 
daß  die  Gesetzlichkeiten,  die  wir  für  ein  beschränktes  Gebiet  als 
gültig  erkannt  haben,  nicht  allumfassend  sind.  Wenn  also  von 
mehreren  Seiten  das  Verhalten  der  Chromidien  bei  Protozoen,  d.  h. 
die  Art  und  Weise,  wie  aus  solchem  diffusen  Chromatin  sich  wieder 
Kerne  differenzieren,  die  sich  mitotisch  teilen,  gegen  die  Indivi- 
dualitätslehre angeführt  wird,  so  ist  die  Berechtigung  dieses  Ein- 
wands  für  die  Protozoen  selbst,  einstweilen  wenigsten,  zuzugeben. 
Aber  wenn  unsre  Lehre  für  die  Protisten  nicht  gilt,  so  ist  damit 
nicht  gesagt,  daß  sie  auch  bei  den  Metazoen  und  Metaphyten  nicht 
gelten  könne. 

Verzichtet  die  Theorie  auf  die  Protozoen,  so  braucht  sie  sich 
auch  mit  dem  von  Fick  angeführten  Argument,  das  Nussbaum  (27) 
ans  gewissen  Versuchen  über  künstliche  Teilung  von  Infusorien  ent- 
nommen hat,  nicht  auseinanderzusetzen.  Und  es  sei  deshalb  nur 
bemerkt,  daß  diese  Versuche  Nussbaums,  selbst  für  das  Tier,  an 
dem  sie  angestellt  worden  sind  ( Gastroshjla ),  nichts  gegen  die  Indi- 
vidualitätstheorie beweisen.  Denn  daß  ein  Infusorium,  dem  man  von 
seinen  vier  Makro-  und  vier  Mikronuclei  ein  solches  Paar  gelassen 
hat,  seinen  typischen  Kernbestand  zu  regenerieren  vermag,  ist  auch 
unter  der  Annahme  einer  Individualität  der  Chromosomen  durchaus 
begreiflich. 

Ein  oft  wiederholtes  Argument  gegen  unsre  Lehre,  von  Fick 
gleichfalls  wieder  vorgebracht,  ist  das  Auftreten  von  Mitosen  im 
Gefolge  von  amitotischer  Teilung.  Hierzu  ist  vor  allem  zu 
sagen,  daß,  soweit  höhere  Tiere  und  Pflanzen  in  Betracht  kommen, 
alle  hierauf  bezüglichen  Angaben  höchst  unsicher  sind.  Ich  habe 
dies  speziell  gegenüber  den  Deutungen  Ciiilds  (20)  in  meiner  vorigen 
Arbeit  (18,  S.  234)  eingehend  dargelegt.  Nun  ist  aber  noch  hinzu- 
zufügen, daß  das  Vorkommen  einer  mitotischen  nach  einer  direkten 
Kernteilung  nicht  notwendig  der  Individualitätstheorie  widersprechen 
muß.  Wenn  sich  ein  Kern  durch  einfache  Durchschnürung  in  zwei 
gleich  große  Tochterkerne  teilt,  so  wird  jeder  dieser  Kerne  nach 
der  Individualitätslehre  (in  ihrer  gewöhnlichen  Fassung)  ungefähr 
die  Hälfte  der  Chromosomen  des  Mutterkerns  erhalten;  möglicher- 
weise werden  einige  bei  der  Durchschnüruug  zerrissen  und  gelangen 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  16 


238 


Th.  Boveri 


zum  Teil  hierhin,  zum  Teil  dorthin.  Solche  Bruchstücke  könnten 
entweder  zugrunde  gehen  oder  als  solche  weiterleben,  vielleicht  so- 
gar sich  regenerieren.  Ist  nun  ein  solcher  Teilkern  überhaupt  lebens- 
fähig, was  bei  Kernen  mit  lauter  essentiell  gleichwertigen  Chromo- 
somen nach  meinen  Feststellungen  über  die  Entwicklung  merogoni- 
scher  Keime  durchaus  wahrscheinlich  ist,  dann  ist  kein  Grund 
einzusehen,  warum  er  sich,  wenn  die  nötigen  protoplasmatischen 
Bedingungen  gegeben  sind,  nicht  wieder  mitotisch  teilen  sollte.  Nur 
die  Zahl  der  Chromosomen  in  dieser  Teilung  dürfte  nicht  mehr 
die  gleiche  sein,  sondern  nur  etwa  die  Hälfte  betragen. 

Bei  Kernen  mit  Chromosomen,  deren  jedes  eine  andre  Qualität 
besitzt,  wäre  sogar  noch  eine  andre  Möglichkeit  gegeben.  Wie  wir 
eine  Anzahl  verschiedener  Flüssigkeiten,  die  sich  nicht  miteinander 
mischen,  in  zweierlei  Weise  teilen  können,  einmal  nämlich  dadurch, 
daß  wir  sie  durcheinanderschüttelu  und  das  ganze  Quantum  halbie- 
ren, und  andrerseits  so,  daß  wir  sie  sich  nach  ihrem  verschiedenen 
Gewicht  Übereinanderschichten  lassen  und  jede  Schicht  für  sich  in 
zwei  Portionen  teilen,  so  könnte  auch  in  Kernen  mit  lauter  ver- 
schiedenwertigen Chromosomen  Mitose  und  Amitose  wesentlich  den 
gleichen  Etfekt  haben.  Voraussetzung  wäre  nur,  daß  sich  im  ruhen- 
den Kern  die  feinsten  Teilchen  aller  Chromosomen  so  durcheinander- 
mischen, daß  jede  Durchschneidung  des  Kerns  einer  jeden  Hälfte  un- 
gefähr die  gleiche  Anzahl  von  Teilchen  eines  jeden  Chromosoms  zu- 
weist. Bei  der  nächsten  Mitose  würden  sich  alle  zusammengehörigen 
Teilchen  wieder  in  einem  Chromosoma  sammeln,  und  so  müßte 
wieder  die  typische  Chromsomeuzahl  auftreten.  Ich  habe  schon  ein- 
mal darauf  hingewiesen  (18,  S.  230),  daß  selbst  eine  solche  völlige  Auf- 
lösung und  Durchmischung  aller  Chromosomen  sich  im  Rahmen  der 
Individualitätstheorie  hält,  falls  nur  alle  von  einem  Chromosoma 
stammenden  Teilchen  eine  gewisse  Affinität  für  einander  besitzen, 
so  daß  sie  sich  beim  neuen  Sammeln  immer  wieder  in  einem  Körper 
zusammenfinden. 

Dies  wäre  also  eine  Möglichkeit,  wie  sogar  bei  Erhaltung  der 
typischen  Chromosomenzahl  ein  Wechsel  von  amitotischer  und 
mitotischer  Teilung  mit  der  Individualitätslehre  in  Einklang  gebracht 
werden  könnte.  Und  wenn  ein  solches  Verhalten  bei  Protozoen 
angenommen  werden  dürfte,  ließen  sich  vielleicht  sogar  die  hier  be- 
stehenden komplizierten  Chromatincyclen  unsrer  Theorie  einordnen. 


Die  Blastomerenkcrne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


239 


Ich  glaube,  daß  ich  im  vorstehenden  alle  auf  Tatsachen  sich 
gründenden  Eiuwände  Ficks  berücksichtigt  habe.  Durch  alle  seine 
Erörterungen  ziehen  sich  nun  aber  gewisse  Argumente  logischer 
Natur,  die  gleichfalls  noch  etwas  näher  betrachtet  werden  müssen. 

In  der  »Individualitätstheorie«  arbeiten  wir  mit  zwei  Be- 
griffen, dem  des  Individuums,  bzw.  der  Individualität,  und 
dem  der  Theorie.  Niemand  kann  zweifeln,  daß  ein  Forscher  wie 
R.  Fick  genau  weiß,  was  diese  Begriffe  bedeuten;  allein  in  unserm 
Fall,  wo  er  es  als  seine  Aufgabe  ansieht,  eine  von  ihm  mißbilligte 
Lehre  zu  vernichten,  vergißt  er  beständig  auf  den  Sinn  dieser  Worte. 
Dies  mag  an  einigen  Beispielen  erläutert  sein,  zunächst  für  den  Be- 
griff der  »Theorie«. 

Auf  Seite  106  heißt  es:  »Der  nächstliegende  Einwand  gegen 
die  Erhaltungslehre ist  selbstverständlich  das  allgemein  be- 

kannte sogenannte  ,Ruhestadium‘  der  Kerne,  in  dem  keine  Spur 
von  Chromosomenindividuen  zu  sehen  ist  und  nur  durch  künstliche 
Auslegung  der  mikroskopischen  Bilder  die  Erhaltung  der  Chromo- 
somen behauptet  werden  kann« !). 

Und  auf  Seite  93  heißt  es:  »Übrigens  wäre  selbst  eine 
wirklich  ganz  identische  Chromosomenanordnung  in  zwei 
Schwesterkernen  kein  Beweis  für  die  direkte  Entstehung  aus  einer 
identischen  Anordnung  in  der  vorhergehenden  Aquatorialplatte,  denn 
dazwischen  liegt  ein  Ruhestadium,  in  dem  ja  auch  nach  Boveri 
von  Chromosomen  nicht  die  Spur  zu  sehen  ist«.- 

Damit  wird  die  ganze  Sache  auf  den  Kopf  gestellt.  Das  ist  ja 
gerade  der  Punkt,  um  den  es  sich  handelt,  daß  man  im  ruhenden 
Kern  nichts  sieht.  Sähe  man  hier  die  einzelnen  Chromosomen,  dann 
brauchte  man  keine  Theorie.  Das  Wesen  der  Theorie  ist  doch 
eben  dieses,  einen  Tatbestand,  der  nicht  direkt  sinnlich  erfaßbar 
ist,  auf  Umwegen  zu  erschließen.  Die  Individualitätstheorie  ist 
ja  nichts  andres  als  ein  Versuch,  in  dem  ruhenden  Kern  etwas, 
was  man  nicht  darin  sieht,  als  doch  darin  vorhanden  zu  erweisen. 


b In  der  Fortsetzung  des  oben  zitierten  Passus  sagt  Fick:  »Die  meisten 
Autoren  gehen  bei  der  Verteidigung  der  Erhaltungslehre  über  dieses  Stadium 
stillschweigend  oder  mit  allgemeinen  Ausdrücken  ohne  klare  Darstellung  ihrer 
Vorstellung  von  der  Sachlage  hinweg.  Gregoire  ist  der  erste,  der  eine  scharfe 
klare  Darstellung  ....  gegeben  hat,  . . . .«  Ich  muß  demgegenüber  darauf  hin- 
weisen,  daß  die  von  Gregoire  geäußerten  Vorstellungen  prinzipiell  nichts  andres 
sagen,  als  was  mit  aller  Deutlichkeit  in  meinen  Arbeiten  von  1887  und  1888  <6,  9 
ausgesprochen  ist. 


16* 


240 


Th.  Boveri 


Ihr  nun  vorzuwerfen,  daß  mau  es  nicht  sieht,  ist  ganz  ebenso,  wie 
wenn  man  die  Atomtbeorie  durch  die  Konstatierung  widerlegen 
wollte,  daß  man  die  Atome  nicht  sieht1). 

In  ganz  ähnlicher  Weise  mißversteht  Fick,  worauf  ich  schon 
früher  (18,  S.  230)  hingewieseu  habe,  den  Begriff  des  »Indivi- 
duums«, und  dies  ist  von  noch  übleren  Folgen.  Er  wird  gewiß 
damit  einverstanden  sein,  daß  mau  den  Schmetterling  das  gleiche  In- 
dividuum nennt  wie  die  Raupe,  aus  der  er  sich  metamorphosiert  hat, 
er  wird  den  erwachsenen  Menschen  das  gleiche  Individuum  nennen 
wie  den  Embryo,  der  zu  diesem  Menschen  herangewachsen  ist,  und 
auch  gegen  den  Ausdruck,  daß  ein  Mensch  mit  einem  vor  Jahren 
verschollenen  Kind  als  identisch  erklärt  wird,  dürfte  er  nichts  eiu- 
zuwenden  haben.  Das  heißt,  er  wird  in  allen  diesen  Fällen  zugeben, 
daß  zum  Begriff  des  Individuums  nicht  Unveränderlichkeit,  nicht 
eine  dauernde  Identität  im  mathematischen  Sinn  gehört,  sondern 
daß  wir  ein  organisiertes  Gebilde  noch  als  das  gleiche  Individuum 
bezeichnen,  wenn  auch  kein  Teilchen  mehr  das  gleiche  ist,  wenn 
Größe  und  Gestalt  und  alle  Funktionen  sich  fundamental  geändert 
haben. 

All  diesem,  wie  gesagt,  wird  auch  R.  Fick  zustimmen.  An  die 
»Individuen«  aber,  die  ich  und  andre  im  Kern  annehmen,  stellt  er 
ganz  andre  Anforderungen;  Anforderungen,  die  unerfüllbar  sind 
und  mit  deren  Unerfüllbarkeit  dann  natürlich  auch  die  Theorie  für 
ihn  fällt. 

So  führt  er  (S.  108  die  Angaben  Gregoires  an,  daß  die  Chro- 
mosomen beim  Übergang  aus  den  Tochtersternen  in  den  Ruhekern 
und  von  da  in  deu  neuen  Mutterstern  nicht  nur  Änderungen  der 
Gestalt,  sondern  auch  des  Chemismus  erleiden.  Und  er  fügt  hinzu, 
daß  durch  diese  Beobachtungen  die  Permanenz  der  Chromosomen- 
individuen besonders  unwahrscheinlich  gemacht  werde.  In  Wirk- 
lichkeit aber  sind  die  genannten  Beobachtungen  für  diese  Hypothese 
ohne  jeden  Belang. 

Ein  andres  Beispiel  findet  sich  auf  Seite  102 — 103.  Fick  be- 
spricht hier  die  Anschauung  C.  Rabls,  daß  sich  die  Chromosomen 


i;  Es  mag  hier  nicht  ohne  Interesse  sein,  wenn  ich  auf  einen  Satz  liinweise, 
den  H.  A.  Lorentz  in  seiner  Gedächtnisrede  auf  Ludwig  Boltzmann  (Verh.  d. 
Deutschen  physikal.  Gesellsch.  IX.  Jahrg.  1907,  S.  215)  geschrieben  hat:  »Die 
reale  Existenz  der  Moleküle  und  Atome  steht,  alles  zusammengenommen,  wohl 
kaum  weniger  fest  als  z.  B.  das  wirkliche  Vorhandensein  des  Eisens  in  der 
Sonnenatmosphäre«. 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


241 


mit  dem  Zellprotoplasma,  und  gerade  durch  dessen  Einfluß  ver- 
ändern1), und  ist  der  Meinung,  daß  sich  Rabl  damit  aufs  klarste 
»gegen  die  Individualitätserhaltung«  ausspreche.  Es  heißt 
dann  noch  ausführlicher:  »wenn  sich  die  Chromosomen  formell 
und  funktionell  ändern,  wenn  also  weder  für  die  Form  noch 
für  die  Funktion  Permanenz  besteht,  dürfte  es  schwer  anzugeben 
sein,  was  sich  an  ihnen  erhält«.  Man  braucht  nur  die  Worte 
»Raupe  — Schmetterling«  auszusprechen,  um  sich  die  Nichtigkeit 
dieses  Arguments  zu  vergegenwärtigen. 

Auf  Seite  105  sagt  Fick  : » Ich  begrüße  diese  Ausdrücke 

,Chromoplasten‘  und  , Prochromosomen1,  weil  die  besondere 
Benennung  der  Annahme  der  Individualitätserhaltung  logisch  wider- 
spricht. Es  geht  doch  nicht  an,  daß  mau  sagt,  die  Prochromosomen 
seien  identisch,  seien  die  gleichen  Individuen  wie  die  späteren  Chro- 
mosomen, denn  sonst  hätte  es  ja  keinen  Sinn,  sie  anders  zu  be- 
nennen«. Raupe  — Schmetterling. 

Auf  Seite  112  endlich  berichtet  Fick,  daß  mir  in  meinem  Auf- 
satz von  1904  (16)  das  Versehen  zugestoßen  sei,  daß  ich  ausdrück- 
lich von  einer  »Identität«  der  Chromosomen  mit  denen  der  vor- 
ausgehenden Teilung  gesprochen  habe.  Ich  brauche  kaum  zu  sagen, 
daß  dies  kein  Versehen  ist,  sondern  daß  ich  diesen  Ausdruck  an 
jener  von  Fick  bemerkten  Stelle  wie  au  andern  mit  voller  Absicht 
gebraucht  habe.  Denn  in  der  Tat,  dies  gerade  ist  der  Kernpunkt 
der  Individualitätslehre,  daß  sie  jedes  einzelne  aus  einem  Ruhekern 
hervorgehende  Chromatinelement  mit  einem  bestimmten  der  in  den 
Kern  eingegangenen  Elemente  identifiziert.  Und  darum  ist  es 
eben  unrichtig,  wenn  Fick  (S.  79)  in  einer  Satz  für  Satz  anfecht- 
baren, kurzen  historischen  Skizze  E.  van  Beneden  und  C.  Rabl 


1)  Bei  dieser  Gelegenheit  sagt  Fick  (S.  103):  »Während  man  bisher,  auch 
Boveri  in  seiner  Arbeit  Uber  , Protoplasmadifferenzierung  als  auslösender  Faktor 
für  Keruverschiedenheit1,  nur  von  Beeinflussung  der  , Kernsubstanz1  im  allge- 
meinen durch  das  Zellprotoplasma  gesprochen  hat,  ging  Rabl  weiter  und  stellte 
die  geistvolle  Hypothese  auf,  daß  das  Zellprotoplasma  speziell  auf  die  Chromo- 
somen einen  Einfluß  ausübt«.  — Hätte  Fick  beim  Niederschreiben  dieser  Stelle 
außer  dem  Titel  meiner  vier  Seiten  langen  Mitteilung  nur  noch  den  ersten  Satz 
gelesen,  so  hätte  er  gefunden,  daß  es  sich  in  meinem  Aufsatz,  wie  bei  jenen 
späteren  Erörterungen  Rabls,  ausschließlich  um  die  Chromosomen  handelt. 
Nur  darin  besteht  zwischen  Rabls  und  meinen  Darlegungen  ein  Unterschied, 
daß  Rabl  lediglich  eine  Vermutung  zu  bieten  vermochte,  während  ich  einen 
bestimmten  Einfluß  des  Protoplasmas  auf  die  Chromosomen  von  Ascaris  wirk- 
lich nachgewiesen  hatte. 


242 


Th.  Boveri 


als  die  Urheber  der  Individualitätshypothese  nennt.  Ich  habe  erst 
vor  kurzem  Veranlassung  gehabt  (18,  S.  229),  Rabls  Verhältnis  -zu 
dieser  Lehre,  unter  Betonung  seiner  hervorragenden  Verdienste  um 
dieselbe,  zu  beleuchten.  Was  aber  E.  van  Beneden  anlangt,  so 
hat  er  (3,  1883)  lediglich  die  Vermutung  ausgesprochen,  es  sei  mög- 
lich, daß  sich  das  väterliche  und  das  mütterliche  Chromatin 
dauernd  voneinander  getrennt  halten.  Er  meint,  wenn  in  der  Ent- 
wicklung von  Ascaris  immer  wieder  vier  Chromosomen  auftreten, 
dann  sei  es  wahrscheinlich,  daß  zwei  davon  väterlich  seien,  zwei 
mütterlich.  Daß  aber  jedes  väterliche  ein  reiner  Abkömmling  eines 
bestimmten  väterlichen  der  vorausgehenden  Zellgeneration  sei  und 
ebenso  jedes  mütterliche  ein  Abkömmling  eines  bestimmten  mütter- 
lichen, dies  ist  nirgends  gesagt.  Und  daß  dies  nicht  selbstverständ- 
lich ist,  wie  man  es  von  dem  jetzt  erreichten  Standpunkt  aus  so 
leicht  hineininterpretiert,  geht  mit  voller  Klarheit  daraus  hervor, 
daß  van  Beneden  vier  Jahre  später  seine  ersten  Vorstellungen  da- 
hin ergänzte,  daß  er  jede  der  vier  Schleifen  der  zweiten  Furchungs- 
teiluug  aus  den  Hälften  je  zweier  Tochterschleifen  der  ersten  Tei- 
lung — freilich  irrtümlicherweise  — zusammengesetzt  sein  ließ,  was 
der  Individualitätslehre  widerspricht.  Van  Beneden  änderte  damit 
seinen  alten  Standpunkt  nicht;  immer  noch  hält  er  es  (S.  49)  für 
wahrscheinlich,  daß  sich  die  väterlichen  und  mütterlichen  Anteile 
voneinander  unabhängig  halten,  daß  zwei  Schleifen  väterlich  und 
zwei  mütterlich  sind.  Damit  dürfte  endgültig  gezeigt  sein,  daß  diese 
letztere  Annahme  die  Individualitätstheorie  nicht  involviert1).  Im 
übrigen  aber  hat  der  Ausdruck  »begründen«,  wo  es  sich  um  die 
Begründung  einer  Theorie  handelt,  doch  auch  etwas  mit  »Gründen« 
zu  tun;  und  es  bleibt  also  noch  zu  bedenken,  welche  Gründe 
van  Beneden  für  seine  Vermutungen  hat  beibringen  können.  Da- 
bei bin  ich  der  letzte  zu  verkennen,  welchen  unvergleichlichen  Im- 
puls E.  van  Beneden  durch  seine  Entdeckungen  von  1883  diesem 
wie  allen  andern  Chromatinproblemen  erteilt  hat,  so  daß  von  seiner 
Arbeit  eine  neue  Epoche  auf  diesem  Wissensgebiet  zu  datieren  ist. 


Bei  der  irrigen  Interpretation  der  Äußerungen  van  Benedens  scheint 
der  Umstand  eine  Bolle  zu  spielen,  daß  man,  auf  Grund  einer  später  üblich 
gewordenen  Terminologie,  bei  den  Worten  »elements  paternels  et  maternels« 
unwillkürlich  an  die  väterlichen  und  mütterlichen  Chromosomen  denkt, 
während  van  Beneden  mit  diesen  Ausdrücken  nur  ganz  allgemein  die  chro- 
matischen Bestandteile  väterlicher  und  mütterlicher  Herkunft  bezeichnet. 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


243 


Schon  früher  (18,  S.  230)  habe  ich  der  ersten  kritischen  Schrift 
Ficks  gegenüber  darauf  aufmerksam  gemacht,  daß  er  bei  seinen  Ein- 
wänden die  Begriffe  »individualisiert«  und  »individuell«  nicht  genügend 
auseinanderhält.  Dieses  Mißverständnis  zeigt  sich  auch  wieder  iu  seiner 
letzten  Schrift.  Hier  beginnt  der  Abschnitt  über  die  Individualitäts- 
hypothese mit  einem  Kapitel  (S.  79):  »Wesen  der  Individualität 
der  Chromosomen«.  Nach  meiner  Ansicht  müßten  hier  die  Vor- 
stellungen besprochen  werden,  wie  sie  z.  B.  von  mir  im  Jahr  1887  (6) 
kurz  dargelegt  worden  sind,  wonach  die  Bestandteile  eines  jeden 
Chromosomas  in  einer  gewissen  engeren  Beziehung  stehen,  so  daß 
sie  auch  ira  Ruhekern  ihre  Zusammengehörigkeit  bewahren  und 
sich  von  den  übrigen  unabhängig  halten.  Das  einzige  aber,  was 
Fick  in  diesem  Kapitel  behandelt,  ist  die  »Hypothese  der  Qua- 
litätsverschiedenlieit  der  einzelnen  Chromosomen«.  Diese 
Hypothese  hat  aber  mit  der  Individualitätshypothese  direkt  gar  nichts 
zu  tun.  Die  Chromosomen  eines  Kerns  mögen  »identischer«  sein 
als  ununterscheidbare  eineiige  Zwillinge,  sie  mögen  individuell  ab- 
solut gleich  sein,  so  wird  damit  ihre  »Individualität«,  d.  h.  die 
Frage,  ob  jedes  ein  »Individuum«  im  Sinn  der  Biologie  sein  kann, 
gar  nicht  berührt. 

Eines  freilich  ist  richtig.  Die  in  den  letzten  Jahren  gewonne- 
nen Anzeichen,  daß  in  manchen  Kernen  die  Chromosomen  essentiell 
verschieden  sind,  die  Feststellungen,  daß  diesen  durch  Experimente 
erschlossenen  physiologischen  Unterschieden  morphologische  ent- 
sprechen, und  endlich  die  Nachweise,  daß  diese  morphologischen  Ver- 
schiedenheiten in  den  aufeinanderfolgenden  Zellgenerationen  in 
gleicher  Weise  wiederkehren,  dies  sind  mit  die  wertvollsten  Stützen, 
welche  die  Individualitätstheorie  in  neuerer  Zeit  gewonnen  hat.  Und 
darum  mag  zum  Schluß  noch  betrachtet  werden,  was  Fick  gegen 
die  Hypothese  einer  essentiellen  qualitativen  Verschiedenheit  der 
Chromosomen  einzuwenden  hat. 

Nach  Erwähnung  meiner  Versuche  mit  dispermen  Seeigeleiern 
schreibt  er  (S.  80):  »Es  wäre  sehr  wohl  denkbar,  daß  das  eine 
Spermosom  sich  als  adäquater,  das  andre  als  störender  erweist  oder 
daß  die  Zeit  der  Kopulation  einen  Einfluß  hat,  z.  B.  insofern,  als 
vielleicht  ein  überzähliges  Spermosom  nichts  mehr  schaden  kann, 
wenn  der  erste  Spermakern  schon  mit  dem  Eikern  kopuliert  hat  usw. 
Derartige  Gründe  ließen  sich  noch  eine  große  Anzahl  ausdenken, 
die,  wie  mir  scheint,  mindestens  ebenso  große  Wahrscheinlichkeit 
haben  als  die  Qualitätshypothese  Boveris«. 


244 


Th.  Boveri 


Daß  diese  Einwände  nicht  zutreffen,  wäre  schon  aus  meiner  ersten 
Mitteilung  Uber  die  Entwicklung  dispermer  Seeigeleier  (15)  zu  ent- 
nehmen gewesen.  Der  Fall,  daß  nur  der  eine  Spermakern  mit  dem 
Eikern  kopuliert,  ist  bei  Seeigeln  nicht  selten  anzutreffen,  und  doch, 
obgleich  nun  nach  Fick  der  überzählige  Spermakern  nicht  mehr 
schaden  dürfte,  entwickelt  sich  die  Mehrzahl  dieser  Eier  pathologisch. 
Im  übrigen  lehrt  die  von  mir  festgestellte,  viel  günstigere  Entwick- 
lung der  dreiteiligen  dispermen  Eier  gegenüber  den  vierteiligen,  daß 
ein  gegenseitiges  Stören  der  beiden  Spermakerne  für  die  patholo- 
gische Entwicklung  unmöglich  verantwortlich  gemacht  werden  kann, 
uud  ebenso  wenig  die  zeitlichen  Verhältnisse  ihrer  Kopulation  mit 
dem  Eikern. 

Fick  scheint  selbst  empfunden  zu  haben,  daß  die  Überlegenheit 
der  Dreier  über  die  Vierer  seine  Erklärungsversuche  ausschließt,  in- 
dem ja  das,  was  nach  diesen  seinen  Vermutungen  die  pathologische 
Wirkung  verursachen  würde,  sich  bei  beiden  Typen  der  dispermen 
Entwicklung  gleich  verhält.  Aber  er  beseitigt  diese  Skrupel  da- 
durch, daß  er  der  Erwähnung  meiner  in  Rede  stehenden  Ergebnisse 
den  Satz  folgen  läßt:  »Demgegenüber  könnte  man  wohl  in  erster 
Linie  einwenden,  daß  die  Anzahl  der  in  dieser  Hinsicht  gemachten 
einwandfreien  Beobachtungen  doch  vielleicht  noch  nicht  hinreichend 
groß  ist,  um  weitgehende  Schlüsse  darauf  zu  bauen.« 

Was  nun  das  »einwandfrei«  anlangt,  so  wüßte  ich  nicht,  welchen 
Einwänden  Beobachtungen  ausgesetzt  sein  könnten,  bei  denen  es 
sich  um  nichts  andres  handelt,  als  Eier  sich  ungestört  entwickeln  zu 
lassen  und  die  entstehenden  Larven  auf  ihre  Normalität  zu  prüfen. 
Bleibt  also  die  von  Fick  hervorgehobene  zu  geringe  Zahl  der 
Beobachtungen:  uud  hier  wäre  es,  um  dem  Leser  über  die  Be- 
rechtigung dieses  Bedenkens  ein  eigenes  Urteil  zu  ermöglichen,  wohl 
richtiger  gewesen,  wenn  Fick,  statt  jene  unbestimmte  Wendung  zu 
gebrauchen,  die  ihm  bekannten  Zahlen  meiner  Züchtungs- 
objekte mitgeteilt  hätte,  nämlich  695  dreiteilige  und  1170  vier- 
teilige Eier.  Schon  der  zehnte  Teil  dieser  Zahlen  hätte  genügt,  um 
die  für  meine  Schlüsse  so  wichtige  Überlegenheit  der  Dreier  über 
die  Vierer  mit  voller  Sicherheit  feststellen  zu  lassen. 

Mein  Resultat,  daß  die  verminderte  Chromosomenzahl  an  sich 
nicht  schuld  sein  könne  an  der  pathologischen  Entwicklung  der 
meisten  dispermen  Keime,  weil  bei  der  Merogonie  nach  meinen  Fest- 
stellungen sogar  die  Hälfte  der  typischen  Chromosomenzahl  zu  nor- 
maler Entwicklung  genügt,  sucht  Fick  durch  folgende  Sätze  (S.  81) 


Die  Blastomerenkerne  vou  Ascaris  megalocephala  usw. 


245 


zu  entkräften:  »Es  liegen  aber,  soviel  mir  bekannt  ist,  noch  keine 
umfangreicheren  Versuche  auf  diesem  Gebiet  vor,  die  beweisen,  daß 
bei  Merogonie-  und  Parthenogeneseversuchen  nicht  etwa  doch  ein 
höherer  Prozentsatz  normaler  Produkte  erzeugt  wird,  wenn  die 
Chromosomenzahl  mehr  als  die  Hälfte  beträgt.  Daß  ab  und  zu  wohl 
ein  solches  abnormes  Ei  den  Anfang  der  Entwicklung  durchsetzt, 
trotz  stark  reduzierter  (etwa  halbierter)  Chromosomenzahl,  scheint 
mir  nämlich  noch  kein  Beweis  dafür  zu  sein,  daß  die  experimentelle 
oder  sonst  abnorme  Verminderung  der  Chromosomenzahl  oder  des 
Chromatinbestandes  die  Zelle  nicht  schädigt.  Es  scheint  mir  eben- 
sowenig ein  Beweis  dafür  zu  sein  wie  die  Tatsache,  daß  glücklicher- 
weise doch  immerhin  eine  große  Zahl  von  Patienten,  die  vom  Typhus 
befallen  sind,  durchkommen  und  wieder  normal  werden,  ein  Beweis 
dafür  ist,  daß  der  Typhus  nicht  für  pathologische  Erscheinungen 
verantwortlich  gemacht  werden  kann.« 

Darauf  ist  folgendes  zu  erwidern.  Erstens  habe  ich  nie  be- 
hauptet, daß  irgendwelche  Verminderung  des  Chromatinbestandes  die 
Zelle  nicht  schädigt,  sondern  das  Gegenteil. 

Zweitens  ist  mir  unverständlich,  was  Fick  damit  sagen  will, 
daß  bei  der  Merogonie  vielleicht  ein  höherer  Prozentsatz  normaler 
Produkte  entsteht,  wenn  die  Chromosomenzahl  mehr  als  die  Hälfte 
beträgt.  Denn  ein  merogonisches  Objekt  ist  eben  gerade  ein  solches, 
bei  welchem  nicht  mehr  als  die  Hälfte  der  Chromosomen  vor- 
handen sind,  nämlich  nur  diejenigen  des  Spermakerns. 

Drittens  habe  ich  (12  und  17  eine  genügende  Zahl  merogonischer 
Seeigellarven  isoliert  aufgezüchtet,  und  ich  habe  in  Massenkulturen, 
nach  dem  untrüglichen  Merkmal  der  viel  geringeren  Kerngröße,  so 
viele  merogonische  Plutei  von  tadelloser  Form  und  Gesundheit  ge- 
sehen, daß  an  ihrer  vollkommenen  Entwicklungsfähigkeit  bis  zu  dem 
im  Aquarium  ohne  Nahrung  erreichbaren  Stadium  kein  Zweifel  be- 
stehen kann. 

Wenn  also  Fick  sagt,  daß  ab  und  zu  ein  solches  Ei  den  An- 
fang der  Entwicklung  durchsetzt,  so  ist  zu  dieser  ungünstigen 
Beurteilung  kein  Grund  vorhanden.  Ganz  verfehlt  aber  ist  der  Ver- 
gleich mit  den  glücklicherweise  genesenden  Typhuskranken.  Denn 
die  sich  entwickelnden  merogonischen  Objekte  sind  ja  nie  krank,  um 
dann  wieder  gesund  zu  werden,  sondern  sie  zeigen  sich  auf  allen 
Stadien  völlig  gesund.  Der  Vergleich  mit  dem  Typhus  scheint  mir 
aber  noch  aus  einem  andern  Grund  unglücklich.  Wenn  bei  der 
Merogonie  überhaupt  auf  Verhältnisse  des  menschlichen  Organismus 


246 


Tb.  Boveri 


exemplifiziert  werden  soll,  dann  muß  man  nicht  einen  Fall  nehmen, 
wo  dem  Organismus  etwas  zu  ge  fügt  wird  — nämlich  Typhus- 
bazillen — , sondern  wo  ihm  etwas  genommen  wird,  z.  B.  die  eine 
Niere.  Und  hier  lautet  der  Schluß  dann  gerade  umgekehrt  wie  der 
von  Fick:  mögen  bei  dieser  Exstirpation  auch  unglücklicherweise 
einige  Menschen  sterben,  so  ist  doch  durch  die  gelungenen  Fälle 
ganz  generell  bewiesen,  daß  der  Mensch  mit  nur  einer  Niere  normal 
zu  existieren  vermag.  Die  Fälle  mit  schlechtem  Ausgang  sind  stets 
durch  eine  Nebenerscheinung  verursacht.  Und  so  ist  es  eben  auch 
bei  der  Merogonie;  diejenigen  merogonischen  Eifragmente,  die  früh- 
zeitig absterben  oder  pathologisch  werden,  leiden  nicht  darunter, 
daß  sie  nur  die  Hälfte  der  typischen  Chromatinmenge  besitzen; 
sondern  es  sind  die  mit  der  Zerstückelung  des  Eiprotoplasmas  ver- 
bundenen Schädigungen,  oder  es  ist  der  Mangel  spezifischer  Plasma- 
zonen (14,  15),  woran  der  Keim  zugrunde  geht  oder  was  seine  Weiter- 
entwicklung von  einem  bestimmten  Stadium  an  unmöglich  macht. 
Und  da,  um  nun  auf  die  dispermen  Keime  zurückzukommen,  der 
abnorm  geringe  Kernbestand  in  diesen  Keimen  gänzlich  ohne  jene  bei 
der  Merogonie  unvermeidlichen  Eingriffe  hergestellt  wird,  so  muß 
geschlossen  werden,  daß  die  Verminderung  der  Chromatinmenge  bis 
zur  Hälfte  des  Normalbestandes  an  sich  bei  der  Dispermie  nicht 
schädlich  sein  kann.  Welche  sonstigen  Erwägungen  diesen  Schluß 
bekräftigen,  ist  in  meiner  ausführlichen  Arbeit  (18)  dargelegt. 

Fick  sagt  weiter  (S.  82):  »Auch  zur,  Strassen  ist  gegen  die  essen- 
tielle Qualitätsverschiedenheit  der  Chromosomen  in  Boveris  Sinn.«  — 
Es  ist  mir  jedoch  keine  Stelle  bekannt,  wto  sich  zur  Strassen 
über  meine  hierauf  bezüglichen  Versuche  geäußert  oder  die  von 
mir  daraus  gezogenen  Schlüsse  abgelehnt  hat.  Für  Ascaris,  das 
Objekt  zur  Strassens,  habe  ich  ja  selbst  (19)  die  Anschauung  zu 
begründen  gesucht,  daß  alle  generativen  Chromosomen  essentiell 
gleichwertig  sind,  wie  diese  Lehre,  daß  die  Chromosomen  nur  in- 
dividuell (genealogisch)  verschieden  seien,  überhaupt  von  mir  zu- 
erst ausgesprochen  worden  ist  (11).  Ausdrücklich  habe  ich  später 
betont  (16),  daß  mit  dem  Nachweis  einer  essentiellen  Chromosomen- 
verschiedenheit hei  Echiniden  eine  solche  keineswegs  auch  für  andre 
Organismen  behauptet  sei.  Ficks  Argument  aus  dem  Standpunkt 
zur  Strassens  ist  also  bedeutungslos. 

Und  das  gleiche  gilt  natürlich,  wenn  Fick  (S.  83)  gar  noch  ge- 
wisse Versuche  von  M.  Nussbaum  (28)  über  die  künstliche  Teilung 
von  Infusorien  gegen  meine  Versuche  an  Echiniden  ins  Feld 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


247 


führt,  ganz  abgesehen  davon,  daß  diese  NussBAüMschen  Experimente 
nicht  einmal  für  die  Infusorien,  an  denen  sie  angestellt  sind,  eine 
Gleichwertigkeit  aller  Teile  des  Xebenkerns  beweisen. 

Die  von  Fick  genannten  Einwände  C.  Rabls  (31)  endlich  habe 
ich  in  meiner  ausführlichen  Arbeit  18,  S.  225)  bereits  zurückge- 
wiesen. 

Noch  ein  Argument  wird  von  Fick  beigebracht  in  folgendem 
Satz  (S.  83):  »Auch  die  Tatsache,  daß  es  normale  partlienogene- 
tische  Tiere  gibt  mit  reduzierter  Chromosomenzahl,  die 
ganz  gleiche  Erbmerkmale  haben  wie  die  mit  der  ,Normalzahl‘  der 
Chromosomen  schließt  wohl  eigentlich  die  Richtigkeit  der 
Hypothese  der  verschiedenen  Qualität  des  Chromosoms 
(sic)  in  ihrer  bisherigen  Fassung  direkt  aus.« 

Auch  dieser  Einwand  ist  mir  völlig  unverständlich.  Es  sei  ganz 
davon  abgesehen,  daß  auch  für  diese  in  Frage  stehenden  partheno- 
genetischen  Organismen  die  Lehre  von  der  Yerschiedenwertigkeit  der 
Chromosomen  nicht  notwendig  gelten  muß.  Aber  was  sollen  sie 
gegen  diese  Lehre  beweisen  und  besonders  gegen  diese  Lehre  in 
ihrer  bisherigen  Fassung?  Diese  Fassung  besagt  doch  gerade,  daß 
in  jedem  Vorkern  alle  Chromosomenarten  mindestens  in  einfacher 
Zahl  vertreten  sind  und  daß,  wenn  diese  Kombination  vorhanden  ist, 
normale  Entwicklung  folgt.  Die  Entwicklung  parthenogenetischer 
Eier  mit  dem  weiblichen  Vorkern  allein  steht  also  mit  der  Lehre  von 
der  Verschieden  Wertigkeit  der  Chromosomen,  wie  ich  sie  formuliert 
habe,  in  vollstem  Einklang. 

So  wird  man  auch  an  dieser  Theorie  einstweilen  festhalten  dürfen, 
und  die  Lehre  von  der  Chromosomenindividualität  wird  sich  auch 
weiterhin  der  hierin  liegenden  Stütze  erfreuen  können. 


Wenn  ich  nun  noch  einmal  die  ganze  Behandlungsweise  über- 
blicke, welche  die  Individualitätslehre  in  dem  Referat  R.  Ficks  er- 
fahren hat,  so  glaube  ich  die  Behauptung  vertreten  zu  können,  daß 
da  nicht  ein  Kritiker  gesprochen  hat,  der  unvoreingenommen  Licht 
und  Schatten  verteilt,  sondern  daß  wir  es  mit  einer  Parteischrift 
zu  tun  haben,  vom  Standpunkt  eines  äußersten  Negativismus. 

Wenn  man  unbefangen  das  hier  gegebene  Problem  betrachtet, 
so  ist  jedenfalls  das  Eine  sicher,  daß  die  Individualitätslehre  die  ein- 
fachste Annahme  enthält,  die  man  machen  kann,  um  die  Tatsachen, 
welche  das  Studium  der  Mitose  von  den  Chromosomen  kennen  gelehrt 


248 


Th.  Boveri 


hat,  einheitlich  aufzufassen.  Die  allgemeine  Zahlenkonstanz  der 
Chromosomen  und  die  Erhaltung  einmal  hergestellter  abnormer  Zahlen, 
die  Wiederkehr  gleicher  Größen  und  Formen  in  konstanter  Zahl  in 
aufeinanderfolgenden  Mitosen,  das  Verhalten  der  Chromosomen  in 
Bastarden,  die  Übereinstimmung  der  Chromosomengruppierung  vor 
uud  nach  dem  Ruhestadium,  der  Zeitpunkt  und  die  Modalitäten, 
unter  denen  in  den  Fortpflauzungszellen  die  Reduktion  der  Chromo- 
somenzahl auf  die  Hälfte  stattfindet,  all  dies  ist  sofort  einheitlich 
erklärt,  wenn  wir  berechtigt  sind,  das  sogenannte  Ruhestadium  der 
Kerne,  mag  es  auch  von  noch  so  langer  Dauer  sein,  als  ein  Inter- 
mezzo aufzufassen,  während  dessen  in  einer  für  unsre  jetzigen  Hilfs- 
mittel nicht  erkennbaren  Weise  dasjenige  fortbesteht,  was  wir  vor- 
uud  nachher  mit  aller  Deutlichkeit  zu  erkennen  vermögen.  Ciiild 
(20,  S.  293)  meint,  es  sei  fraglich,  ob  die  Individualitätshypothese 
nicht  Annahmen  metaphysischer  Natur  einschließe.  Ich  glaube,  er 
sucht  etwas  andres  hinter  ihr,  als  sie  ausdrücken  will.  Ich  selbst 
kann  in  dieser  Hypothese  lediglich  das  Zugeständnis  finden,  daß  es 
sowohl  Unterschiede  und  Grenzen  als  auch  Zusammenhänge  geben 
kann,  wo  wir  zur  Zeit  keine  sehen. 

Welche  unwiderstehliche  Überzeugungskraft  den  Argumenten  zu- 
kommt,  die  wir  für  die  Individualitätstheorie  besitzen,  dafür  gibt  es 
vielleicht  kein  besseres  Zeugnis,  als  daß  R.  Fick,  so  heftig  er  diese 
Anschauung  bekämpft,  sich  doch  an  mehreren  Stellen  als  ganz  in 
ihr  befangen  zu  erkennen  gibt.  So  schreibt  er  (S.  74)  gelegentlich 
der  Angaben  über  gonomere  Kernzustände:  »Man  könnte  sich  denken, 
daß  der  Mechanismus  der  Furchungskerne  bei  manchen  Organismen 
noch  nicht  ganz  einheitlich,  harmonisch  funktioniert,  sondern  noch 
unter  der  Entstehung  aus  zwei  Kernen  leidet  und  es  so  zu  Andeu- 
tungen einer  Zweiteiligkeit  kommt,  trotzdem  sich  die  väterlichen  und 
mütterlichen  Chromosomen  bereits  vermengt  haben  uud  daher  die 
eine  oder  die  andre  oder  gar  beide  Chromosomengruppen  beiderlei 
Chromosomenarten  enthalten.«  — Wenn  hier  Fick  in  Furchungs- 
stadien von  einer  »Vermengung  der  väterlichen  und  mütter- 
lichen Chromosomen«  spricht,  so  ist  er  damit,  ohne  es  zu  be- 
merken, ein  Anhänger  der  Individualitätstheorie. 

Ebenso  ist  die  Erörterung  Ficks  über  die  Chromati  n red uktion 
ganz  im  Banne  der  Individualitätslehre  geschrieben.  Und  hierbei  muß 
ich  etwas  länger  verweilen.  Wir  begegnen  bei  Ficks  Behandlung  des 
Reduktionsproblems  zunächst  wieder  seinem  Begriff  des  Selbstver- 
ständlichen. Aus  der  Tatsache,  daß  jeder  Organismenart  als  Regel 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


249 


eine  bestimmte  Chromosomenzahl  zukommt,  ergibt  sich  ihm  (S.  51)  die 
Zahlenreduktion  der  Chromosomen  im  Laufe  des  Zeugungs- 
kreises als  etwas  Selbstverständliches.  »Sie  ist,  wie  er  sagt, 
wirklich  eine  logische  Konsequenz  der  Konstanz  der  Normal- 
zahl der  Chromosomen  . . .«  Hier  liegt,  wie  mir  scheint,  der  gleiche 
Irrtum  vor,  wie  wir  ihn  oben  bei  Ficks  Erörterungen  über  die  Zahlen- 
konstanz der  Chromosomen  angetroffen  haben,  nämlich  die  Verwechs- 
lung von  tatsächlich  und  selbstverständlich.  Im  Jahr  1890  (11,  S.  62) 
habe  ich,  auf  Grund  der  Beobachtungen  van  Benedens  und  vor  allem 
auf  Grund  meiuer  eigenen  Untersuchungen  über  Eireifung  und  Befruch- 
tung, die  sich  auf  die  verschiedensten  Tierabteilungen  erstreckten,  den 
Satz  formuliert:  »Es  kommt  also  in  der  Generationenreihe  der  Keim- 
zellen irgendwo  zu  einer  Reduktion  der  ursprünglich  vorhandenen 
Chromosomen  zahl  auf  die  Hälfte,  und  diese  Zahlenreduktion 
ist  demnach  nicht  etwa  nur  ein  theoretisches  Postulat,  sondern  eine 
Tatsache.«  Damit  ist,  wie  ich  glaube,  auch  heute  noch  der  Sach- 
verhaltrichtiggekennzeichnet. Wir  wissen  durch  Beobachtung, 
daß  die  Chromosomenzahl  in  den  letzten  Zellen  der  Oo-  und  Sperma- 
togenese  auf  die  Hälfte  reduziert  ist;  eine  Selbstverständlich- 
keit aber,  so  daß  man  es  schon  vor  diesen  Beobachtungen  hätte 
sagen  können,  ist  diese  Reduktion,  ganz  abgesehen  von  dem  Zeit- 
punkt, zu  dem  sie  stattfindet,  durchaus  nicht.  Daraus  nämlich,  daß 
die  Zellen  der  nächsten  Generation  doch  nur  wieder  die  Norraalzahl 
von  Chromosomen  und  nicht  die  doppelte  aufweisen,  folgt  die  Not- 
wendigkeit jener  Reduktion  keineswegs.  Denn  wenn  wir  uns  auf 
den  Standpunkt  stellen,  der  dem  Ficicschen  nicht  so  gar  ferne  liegt1), 
daß  es  eine  Eigenschaft  der  Zellen  eines  jeden  Organismus  ist,  ihr 
Kernraaterial  bei  der  Mitose  zu  einer  bestimmten  Zahl  von  Manövrier- 
einheiten zu  formieren,  ist  vor  allem  zu  erwarten,  daß  auch  jede 
reife  Ei-  und  Samenzelle  die  Normalzahl  von  Chromosomen  besitzt. 
Denn  welcher  Grund  sollte  für  deren  Mutterzellen  vorliegen,  auf 
einmal  anders  zu  manövrieren?  Im  befruchteten  Ei  gehen,  nachdem 
inzwischen  alle  diese  Manöverformationeu  wieder  völlig  zerstört 
worden  sind,  die  beiden  Kerne  zusammen.  Und  nun,  wenn  sich 
diese  Zelle  teilen  will,  würde  einfach  wieder  das  gleiche  Reglement 


*)  Ich  zitiere  zum  Vergleich  einen  Satz  von  Ficic  (S.  85):  »Ebenso  wie 
diese  Zahl  (d.  i.  die  Zahl  der  Staubfäden,  Blütenblätter,  der  Schwanzfedern  einer 
bestimmten  Vogelart)  ist  auch  die  Chromosomenzahl  offenbar  eine  der 
betreffenden  Organismenart  bzw.  der  Zellteilung  in  ihr  angepaßte, 
eventuell  funktionell  wertvolle  Einrichtung«. 


250 


Th.  Boveri 


io  Geltung1  treten:  wir  haben  eine  einheitliche  Zelle,  es  entsteht  also 
die  für  diese  Organismenart  typische  Zahl  von  Manövriereinheiten. 
Für  den  Begriff  der  Reduktion  ist  hier  gar  kein  Platz.  Als  Delage 
auf  Grund  irrtümlicher  Beobachtungen  nachgewiesen  zu  haben  glaubte, 
daß  sich  abnorme  Chromosomenzahleu  ohne  weiteres  zur  Norm  regu- 
lieren, und  als  er  daraufhin  den  Satz  aufstellte,  die  Konstanz  der 
Chromosomenzahl  einer  jeden  Spezies  sei  so  zu  erklären,  daß  ihre 
Zellen  die  spezifische  Eigenschaft  haben,  ihr  Chromatin,  so  viel  oder 
wenig  es  auch  sei,  bei  jeder  Teilung  in  eine  bestimmte  Zahl  von 
Stücken  zusammenzuziehen,  da  schien  das  hier  Angenommene  in  der 
Tat  verwirklicht  zu  sein.  Denn  es  ist  klar,  daß  danach  auch  für  die 
Befruchtung  keine  besonderen  Einrichtungen  nötig  wären,  um  die 
Konstanz  der  Zahl  zu  sichern. 

Wenn  also  Fick  erklärt  (S.  52’  : »Es  muß  iu  der  Tat  beim  Zu- 
sammentreten zweier  Zellen  der  betreffenden  Tierart  notwendiger- 
weise eine  Reduktion  der  Chromosomenzahl  erfolgen,  sonst  würde 
ja  die  typische  Zahl  verdoppelt«,  so  ist  dies  von  seinem  Standpunkt 
aus  völlig  unbegründet.  Nach  Fick  besitzen  doch  die  beiden  bei  der 
Befruchtung  verschmelzenden  Zellen  überhaupt  keine  Chromosomen; 
sie  haben  ja  ruhende  Kerne,  in  denen  von  den  bei  der  letzten  Teilung 
vorhandenen  Chromosomen  sich  nichts  erhalten  hat.  Warum  soll 
nun  die  Verschmelzung  zweier  solcher  Kerne  die  Ursache  sein,  daß 
die  Zelle  auf  einmal  ihr  Manövrierreglement  ändert  und  die  für  ihre 
Teilung  am  besten  geeignete  Zahl  von  Chromatinformationen  verdoppelt? 
Ohne  die  Annahme  von  Individuen,  deren  Zahl  die  Zahl  der 
Chromosomen  bestimmt,  ist,  wie  schon  vor  Jahren  Weismann  auf 
klarste  dargelegt  hat,  das  Postulat  der  Reduktion  sinnlos;  und  nach- 
dem Fick  (S.  117)  jede  solche  Annahme  Uber  die  Konstitution  des 
Chromatins  »der  persönlichen  Anschauung,  der  persönlichen  Über- 
zeugung oder  dem  Glauben«  überläßt,  fehlt  jegliche  Nötigung, 
einen  besonderen  Reduktionsvorgang  zu  postulieren.  Regulierung 
des  Wachstums,  so  daß  die  Chromatinmenge  nicht  über  das  der 
Zelle  adäquate  Maß  hinaus  wächst,  dies  wäre  für  den  FiCKSchen 
Standpunkt  völlig  genügend,  um  eine  Verdoppelung  der  Chromo- 
somenzahl bei  der  sexuellen  Fortpflanzung  zu  verhindern. 

Aber  selbst  wenn  man,  wie  Fick  es  an  manchen  Stellen  getan 
hat,  das  Chromatin  aus  kleinsten  Lebenseinheiten  zusammengesetzt 
sein  läßt,  gelangt  man  nicht  zu  den  Postulateu,  die  er  weiterhin 
für  das  Zustandekommen  der  Reduktion  anführt.  'Es  gibt 
nämlich  nach  Fick  für  die  Reduktion  drei  Möglichkeiten  (S.  52): 


Die  Blastomerenkerue  von  Ascaris  megalocepliala  usw. 


251 


1.  Atrophie  bzw.  Resorption  der  Hälfte  aller  Chromosomen, 

2.  Verschmelzung  von  je  zwei  Chromosomen, 

3.  den  sog.  CARXovschen  Teilungsmodns,  bei  dem  sich  von  den 
ganzen  Chromosomen  einer  Zelle  eine  Hälfte  in  die  eine,  die  andre 
in  die  andre  Tochterzelle  begibt. 

Auch  hier  muß  man  wieder  fragen:  wie  kann  ein  Gegner  der 
Individualitätslehre  zu  diesen  Postulaten  kommen?  Die  Chromo- 
somen sind  doch  nach  Fick  nichts  andres  als  vorübergehende,  ledig- 
lich für  die  Kernteilung  berechnete  Bildungen,  und  zwar,  wie  wir 
nun  aunehmen  wollen,  um  überhaupt  eine  Zahlenreduktion  postu- 
lieren zu  können,  zusammengesetzt  aus  kleinsten,  sich  durch  Zwei- 
teilung vermehrenden  Lebenseiuheiten.  Da  ist  nun  durchaus  nicht 
einzusehen,  warum  die  Reduktion  der  Zahl  dieser  Bionten  nur  durch 
die  drei  von  Fick  angeführten  Modi  vollzogen  werden  könnte,  näm- 
lich nur  in  der  Periode,  wo  die  Bionten  sich  gerade  zu  den  für  die 
Zellteilung  bestimmten  Manövrierformationen,  den  Chromosomen,  ge- 
sammelt haben.  Nur  bei  dem  dritten  Modus,  wo  die  Reduktion  durch  eine 
besondere  Art  der  Kernteilung  bewirkt  werden  würde,  besteht  das 
FiCKSche  Postulat  zu  Recht.  Aber  wenn  es  sich  darum  handelt,  daß 
die  Hälfte  der  Bionten  atrophiert,  warum  sollen  sie  sich  erst  zu  Chro- 
mosomen sammeln?  Warum  machen  die  Bionten  ihre  Reduktion  nicht 
im  ruhenden  Kern  ab,  so  daß,  wenn  dann  die  Teilung  folgt,  gleich 
die  richtige  Zahl  von  Manövrierformationen  entstehen  kann  und  nicht 
erst  nachträglich  die  Hälfte  zu  atrophiereu  braucht?  Und  ebenso  bei 
der  von  Fick  an  zweiter  Stelle  angeführten  Möglichkeit:  warum  ver- 
schmelzen nicht  im  ruhenden  Kern  die  Bionten  zu  halb  so  vielen, 
so  daß,  wenn  nun  das  für  die  Kernteilung  berechnete  Manöver  an- 
hebt, die  Chromosomen  schon  in  der  reduzierten  Zahl  auftreten  können? 
Wäre  dies  nicht  einfacher,  als  erst  Einzelchromosomen  zu  bilden  und 
diese  dann  verschmelzen  zu  lassen,  wobei  noch  zu  bemerken  ist, 
daß,  wenn  dieser  Modus  nicht  mit  dem  sub  3 aufgefiibrten  prinzipiell 
identisch  sein  soll,  nun  für  Fick  auch  noch  die  weitere  Forderung 
hiuzukommt,  daß  die  Bionten  des  einen  Chromosomenpaarlings  sich 
mit  denen  des  andern  zu  neuen  Einheiten  vereinigen  müssen,  wo- 
mit die  Unzweckmäßigkeit  eines  solchen  Vorgangs  gegenüber  einer 
Paarung  der  für  einander  bestimmten  Bionten  während  der  Kernruhe 
noch  klarer  hervortritt. 

Daß  der  Reduktionsprozeß,  so  strittig  er  auch  im  einzelnen  noch 
sein  mag,  in  vielen  Fällen  unzweifelhaft  mit  Vorgängen  zusammen- 
hängt, die  sich  an  den  einzeln  unterscheidbaren  Chromosomen 


252 


Th.  Boveri 


abspielen,  diese  Tatsache  darf  als  eines  dev  bedeutsamsten  Argumente 
für  die  Richtigkeit  der  Individualitätslehre  angesehen  werden.  Und  daß 
Fick  für  den  Reduktionsprozeß  jene  drei  oben  genannten  Postulate 
aufstellt,  in  denen  er  die  Reduktion,  wie  wenn  es  gar  nicht  anders 
sein  könnte,  als  eine  solche  der  Chromosomen  statuiert,  zeigtauch 
ihn  in  dieser  Frage  als  einen  Anhänger  der  Individualitätstheorie. 

Aber,  wie  gesagt,  dies  ist  er  nur  dort,  wo  ihm  die  Beziehungen 
seiner  Äußerungen  zu  jener  Vorstellung  nicht  gegenwärtig  sind;  wo 
er  der  Theorie  der  Chromosomenindividualität  wirklich  ins  Angesicht 
sieht,  da  weiß  er  nichts  Gutes  an  ihr  zu  linden.  So  merkwürdig 
es  wäre,  daß  eine  Anschauung,  der  sich  allmählich  fast  alle  auf 
diesem  Gebiet  Arbeitenden  angeschlossen  haben,  an  keinem  einzigen 
Punkt  eine  Stütze  besitzen  sollte,  R.  Fick  findet  wirklich  keinen 
solchen  Punkt. 

Der  Hauptgrund  für  dieses  völlig  ablehnende  Verhalten  liegt, 
wie  ich  glaube,  darin,  daß  Fick  sich  seine  Überzeugung  an  einem 
Objekt  gebildet  hat,  das  zur  Beurteilung  der  fraglichen  Verhältnisse 
so  ungünstig  ist  wie  möglich,  am  Keimbläschen  des  Amphibieneies. 
Andre  Autoren  sind  von  möglichst  einfachen  Kernen  ausgegangen, 
in  der  durch  vielfältige  Erfahrung  bestätigten  Überzeugung,  daß  sich 
von  diesen  einfachen  Zuständen  aus  schließlich  auch  ein  Verständnis 
für  die  kompliziertesten  gewinnen  lassen  werde.  Schon  jetzt  wissen 
wir,  daß  diese  Erwartung  vollkommen  berechtigt  war.  Es  ist  durch 
die  neueren  Untersuchungen  an  Amphibieneiern,  besonders  durch  die 
kürzlich  erschienenen  Studien  von  H.  D.  Kixg  (25)  an  den  Oocyten 
von  Bitfo  lentiginosus  gezeigt  worden,  daß  die  Angaben  von  Carxoy 
und  Lebrux,  denen  sich  Fick  (21  angeschlossen  hat,  in  der  Haupt- 
sache unrichtig  sind.  Die  Gebilde,  denen  diese  Autoren  ihre  Auf- 
merksamkeit zugewendet  haben,  stehen  mit  den  Chromosomen  der 
Reifungsteilungen  in  keiner  Bezielmug.  Vielmehr  lassen  sich  von  den 
jungen  Oocyten  an  die  einzelnen  Chromosomen  durch  die  ganze 
Wachstumsperiode  als  isolierte  Stränge  verfolgen,  welche  sich  ohne 
Zweifel  in  die  Elemente  der  ersten  Reifungsteilung  in  prinzipiell  der 
gleichen  Weise  umwandeln,  wie  es  Rückert  32)  vor  langer  Zeit  für 
Selachier,  N.  M.  Stevexs  33  für  Sogitta  nachgewiesen  haben. 

Von  diesem  mit  der  Individualitätslehre  im  besten  Einklang 
stehenden  Verlauf  scheint  Fick  bei  seinen  Untersuchungen  nichts 
beobachtet  zu  haben;  und  nun,  nachdem  er  auf  Grund  dieser  un- 
vollkommenen Beobachtungen  zu  dem  Ergebnis  gelaugt  war,  daß 
sich  die  Hypothese  der  Chromosomenindividualität  auf  die  Oocyten 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


253 


der  Amphibien  nicht  anwenden  lasse,  bildete  sich  bei  ihm  die 
Meinung  aus,  daß  sie  nirgends  anwendbar  sei.  Seine  oben  refe- 
rierten fragmentarischen  Studien  an  den  Blastomereukernen  von 
Ascaris  megalocephala  scheinen  ihn  in  diesem  Urteil  noch  bestärkt 
zu  haben.  Die  Stützen,  die  von  andern  Autoren  an  günstigeren  Ob- 
jekten gewonnen  worden  waren,  bedeuten  ihm  nichts;  jeden  noch  so 
nichtigen  Einwand  aber,  der  gegen  die  Individualitätslehre  erhoben 
worden  ist,  macht  er  ohne  die  geringste  Prüfung  sich  zu  eigen.  Sein  Eifer, 
eine  von  ihm  für  verderblich  gehaltene  Theorie  zu  vernichten,  geht  so- 
weit, daß  nicht  nur,  wie  wir  gesehen  haben,  die  Begriffe  ihre  sonst 
übliche  Bedeutung  für  ihn  verlieren,  sondern  daß  auch  die  Tatsachen 
nicht  selten  ihr  Gesicht  so  sehr  verändern,  daß  in  seinem  Bericht 
die  der  Individualitätslehre  günstigen  Angaben  der  Literatur  sich 
gelegentlich  in  das  gerade  Gegenteil  verkehren.  Ein  Beispiel  hier- 
für haben  wir  oben  (S.  229  ff.)  bei  Betrachtung  seiner  Äußerung 
über  die  Zahlenkonstanz  der  Chromosomen  kennen  gelernt;  ein 
weiteres,  nicht  weniger  auffallendes,  sei  hier  noch  angeführt.  Mit 
zu  den  wichtigsten  Kriterien  der  Individualitätslehre  gehört  das  Ver- 
halten der  Chromosomen  in  Bastarden.  Sind  die  Chromosomen  der 
beiden  elterlichen  Spezies  in  ihrer  Form  oder  Größe  deutlich  von- 
einander verschieden,  so  ist  nach  unsrer  Theorie  zu  erwarten,  daß 
sich  in  den  Mitosen  der  Bastarde  diese  beiden  Chromosomentypen 
gleichfalls  auseinanderhalten  lassen.  Einen  sehr  schönen  Fall  dieser 
Art  hat  Moenkhaus  (26)  beschrieben  bei  Kreuzung  der  Fische  Fundulus 
und  Menidia.  Hier  sind  die  väterlichen  von  den  mütterlichen  Chro- 
mosomen durch  ihre  Größe  deutlich  unterschieden.  Während  der 
zwei  ersten  Furchuugsschritte  halten  sich,  wie  Moenkhaus  hier- 
nach zu  bestimmen  vermochte , die  beiderlei  Chromosomengruppen 
voneinander  getrennt  (Gonomerie),  von  da  an  tritt  eine  allmähliche 
Vermischung  ein,  so  daß  mau  in  den  Mitosen  der  späteren  Furchungs- 
stadien große  und  kleine  Chromosomen  wahllos  durcheinanderge- 
mengt findet.  Aber  gerade,  daß  dies  der  Fall  und  feststellbar  ist, 
zeigt,  daß  auch  hier  noch  beiderlei  Arten  von  Chromosomen  scharf 
auseinandergehalten  werden  können,  wie  denn  auch  Moenkhaus  aus- 
drücklich konstatiert:  Die  Vermischung  der  Chromosomen  zerstört 
nicht  ihre  Individualität,  denn  in  den  günstigen  Teilungsstadien 
lassen  sich  beide  Arten  leicht  unterscheiden.  Bei  Fick  aber  liest  man 
folgendes  (S.  75):  »So  berichtet  Moenkhaus  bei  Fundulus-Menidia- 
kreuzung,  daß  sich  die  beiderlei  (zuerst  sehr  verschiedenartigen 
Chromosomen  in  der  Regel  schon  nach  der  zweiten  Teilung  nicht 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  17 


254 


Th.  Boveri 


mehr  unterscheiden  lassen.«  Fick  verwechselt  hier  also  die  — gerade 
auf  Grund  der  Unterscheidbarkeit  festgestellte  — Vermischung 
mit  Nicht-Unterscheidbarkeit,  d.  h.  er  macht  aus  einer  der 
schönsten  Stützen  der  Individualitätslehre  ein  Argument  gegen  sie. 


An  Stelle  der  Individualitätshypothese,  deren  »eingehende  sach- 
liche Widerlegung«  sich  Fick  in  der  im  vorstehenden  geschilderten 
Weise  zur  Aufgabe  gesetzt  hat.  soll  die  von  ihm  aufgestellte  »Manövrier- 
hypothese« treten.  Über  diese  Lehre  zu  berichten,  ist  schwer; 
denn  wenn  mau  alles  zusammenhält,  was  Fick  an  verschiedenen  Stellen 
darüber  gesagt  hat,  so  trifft  man  auf  so  widerspruchsvolle  Äußerungen, 
daß  man  in  Verlegenheit  ist,  dasjenige  herauszutinden,  was  ihm  das 
Wesentliche  daran  ist.  Es  sei  zuerst  hervorgehoben,  daß  Fick  (S.  118) 
die  Erhaltung  achromatischer  »Karyotomen«  im  Kuhekern,  d.  h.  die 
Erhaltung  von  Einheiten,  deren  jede  einem  Chromosoma  der  Mitose 
entspricht,  als  eine  Hypothese  anerkennt,  die  manche  Vorgänge  an- 
schaulicher, wenn  auch  nicht  wirklich  erklärbarer  macht.  Es  ist 
mir  nicht  möglich,  aus  der  Darstellung  Ficks  zu  entnehmen,  ob  er 
ein  Anhänger  dieser  Hypothese  ist  oder  ein  Gegner.  Wäre  er  das 
erstere,  so  hätte  er  den  wesentlichsten  Punkt  jener  Lehre,  auf  deren 
Vernichtung  er  so  viele  Mühe  verwendet  hat,  zugegeben;  denn  eben 
dieses,  daß  sich  von  jedem  Chromosoma  etwas  erhält,  was  die  Grund- 
lage für  ein  bestimmtes  Chromosoma  der  nächsten  Mitose  darstellt, 
ist  der  Kernpunkt  der  Individualitätshypothese.  Ob  man  diese  durch 
den  Kuhekern  sich  erhaltenden  hypothetischen  Einheiten  »Chromo- 
somen« oder  »Karyotomen«  nennt,  ist  nichts  als  eine  Wortfrage. 
Wenn  man,  wie  wir  es  alle  tun,  das  lebende  Klümpchen,  das  aus 
einem  Algeufaden  ausschlüpft,  die  »Zelle«  und  das  zurückbleibende 
leere  Cellulose-Kämmerchen  keine  »Zelle«  mehr  nennt,  dann  wird 
man  es  auch  ertragen  können,  wenn  die,  unglücklicherweise,  von  der 
Färbbarkeit  hergenommene  Benennung  der  in  der  Mitose  unterscheid- 
baren Kernelemente  vielleicht  nicht  auf  alle  Zustände  dieser  Bil- 
dungen paßt1). 


*)  Die  Hydra  viridis  bleibt  Hydra  viridis,  auch  wenn,  wie  dies  Whitney 
(37  durch  Zusatz  von  Glyzerin  bewirken  konnte,  alle  symbiotischen  Algen, 
welche  die  Grünfärbung  bedingen , aus  ihr  entfernt  worden  sind.  Und  wir 
können  nicht  einmal  wissen,  ob  das  Färbbare  an  den  Chromosomen  für  diese 
Zellbestandteile  essentieller  ist  als  die  grünen  Algen  für  die  Hydra. 


Die  Blastomerenkerne  vou  Ascaris  megalocephala  usw. 


255 


Nun  kommt  aber  noch  die  andre  Frage,  ob  es  wirklich  gerecht- 
fertigt ist,  einen  solchen  Gegensatz  zwischen  dem  »Chromatin«  und 
jenen  Sammelstätten  zu  konstruieren,  in  denen  sich  die  »Chromatin- 
partikel« nur  zur  Zeit  und  zum  Zweck  der  Kernteilung  ansammeln 
sollen.  Ich  halte  diese  Frage  für  durchaus  unentschieden  und  möchte 
sie  auf  Grund  meiner  eigenen  Erfahrungen  sogar  verneinen.  Um  nur 
die  beiden  Objekte  zu  nennen,  welche  ich  selbst  sehr  eingehend  studiert 
habe,  die  Vorkerne  vou  Ascaris  (9)  und  die  Spermatogonien  und 
Spermatocyten  von  Astacus,  stets  habe  ich  die  Färbbarkeit  der  ruhen- 
den Kerne  an  ein  Reticulum  geknüpft  gesehen,  dessen  Entstehung  aus 
den  Tochterchromosomen  der  vorhergehenden  Mitose  und  dessen  Über- 
gang in  die  Chromosomen  der  folgenden  Teilung  sich  Schritt  für 
Schritt  verfolgen  ließ.  Frühere  und  spätere  Untersuchungen  andrer 
Autoren  an  andern  Objekten  stimmen  damit  völlig  überein. 

Des  weiteren  aber  ist  zu  sagen,  daß  das  Kriterium  der  Färb- 
barkeit ohne  Zweifel  weit  überschätzt  wird.  Es  ist  durchaus  nicht 
sicher,  daß  das,  was  sich  mit  sogenannten  Kernfarbstoffen  färbt, 
immer  und  überall  die  gleiche  Substanz  ist1).  Es  ist  eine  bekannte 
Tatsache,  daß  das  Protoplasma  der  M.se«m-Spermien,  das  an  den 
freien  Spermien  unfärbbar  ist,  sich  in  Karmin  intensiv  rot  färbt, 
sobald  das  Spermium  mit  dem  Eiprotoplasma  in  Berührung  gekommen 
ist,  das  seinerseits  gleichfalls  so  gut  wie  kein  Bindungsvermögen 
für  den  Farbstoff  besitzt.  Ist  hier  plötzlich  im  Spermaprotoplasma 
»Chromatin«  entstanden?  Auf  der  audern  Seite  findet  man  bei 
manchen  Organismen  in  den  sich  furchenden  Eiern,  die  während  der 
Teilungsstadien  sehr  gut  färbbare  Chromosomen  aufweisen,  in  den 
Ruhekernen  keine  Spur  von  Färbbarkeit.  Ist  hier  das  »Chromatin« 
verschwunden?  Liegt  da  nicht  die  Annahme  viel  näher,  daß  ein 
vielleicht  nur  geringfügiger  physikalischer  Unterschied  darüber  ent- 
scheidet, ob  sich  ein  celluläres  Gebilde  färbt  oder  nicht? 

Auf  Grund  solcher  Betrachtungen  wird  man  auch  gegenüber  den 
im  Kern  zu  verschiedenen  Zeiten  färbbaren  Teilen  sehr  vorsichtig 
sein  müssen.  Wenn  sich  im  entstehenden  Ruhekern  zuerst  die  in 
Auflockerung  begriffenen  Chromosomen  färben,  später  aber  diese 
Teile  nicht  mehr,  dagegen  nun  andre  färbbare  Gebilde  erscheinen, 


i)  Soeben  lese  ich  bei  Prowazek  (29,  S.  388):  »Auf  Grund  dieser  Beobach- 
tungen (Farbenreaktion  verschiedener  Stoffe)  darf  man  nicht  alles,  was  sich  in 
der  Zelle  mit  Kernfarbstoften  färbt,  gleich  als  Chromatin  auffassen,  es  sei  denn, 
daß  der  morphologische  Beweis  für  die  Genese  des  fraglichen  Zelleinschlusses 
aus  dem  Kern  tatsächlich  erbracht  wird«. 


17* 


256 


Th.  Boveri 


so  ist  es  keineswegs  selbstverständlich,  daß  eine  spezifische  Substanz, 
die  zuerst  in  den  Chromosomen  angesammelt  war,  diese  Körper  ver- 
lassen und  sich  anderswo  abgelagert  hat,  um  schließlich  wieder  in 
die  »Karyotomen«  zurückzukehren;  sondern  es  ist  ebenso  gut  mög- 
lich, ja  vielleicht  wahrscheinlicher,  daß  in  der  einen  Phase  des  Kerns 
diese  und  in  einer  andern  Phase  jene  Teile  diejenige  physikalische 
Beschaffenheit  besitzen,  auf  der  die  Färbbarkeit  beruht.  Gerade 
die  Verhältnisse  des  Keimbläschens  im  Amphibienei,  also  desjenigen 
Objekts,  au  dem  Fick  sich  seine  Anschauungen  gebildet  hat,  dürften 
nach  den  Untersuchungen  H.  D.  Kings  lehren,  daß  das,  was  sich  in 
diesen  Kernen  vor  allem  färbt,  wenn  auch  vielleicht  aus  den  Chromo^ 
somen  hervorgegangen,  jedenfalls  nicht  mehr  in  die  Chromosomen 
der  nächsten  Mitose  übergeht.  Damit  wäre  aber  die  Manövrier- 
hypothese gerade  für  dieses  Objekt,  für  das  sie  aufgestellt  worden  ist, 
hinfällig  geworden.  Und  so  scheint  es  mir  mit  den  tatsächlichen 
Unterlagen  dieser  Hypothese  einstweilen  schlecht  bestellt  zu  sein. 

Allein  wir  wollen  davon  absehen  und  an  nehmen,  die  Ficiesche 
Anschauung,  daß  sich  der  essentielle  Inhalt  der  Chromosomen  während 
der  Keruruhe  in  isolierte  Partikelchen  zerstreut  und  daß  sich  die 
Chromosomen  der  nächsten  Teilung  aus  diesen  oder  andern  solchen 
Teilchen  wiederauf  bauen,  treffe  zu.  Wir  haben  dann  zunächst  zu 
unterscheiden,  ob  sich  diese  Chromatinteilchen  in  den  während  der 
Kernruhe  erhaltengebliebenen  »Karyotomen«  sammeln,  oder  ob  sie 
ohne  solche  Sammelstätten  zu  den  neuen  Chromosomen  sich  asso- 
zieren.  Die  erste  Fassung,  auf  die  übrigens,  trotz  Ficks  Behauptung 
auf  S.  118,  der  Manövriervergleich  nicht  paßt,  schließt,  wie 
oben  schon  erwähnt,  die  Individualitätshypothese  in  sich  ein.  Aber 
auch  die  zweite  Fassung  steht,  wie  ich  schon  früher  dargelegt  habe 
(18,  S.  230),  mit  dieser  Lehre  nicht  notwendig  in  Widerspruch.  Man 
braucht  nur  auzunehmen,  daß  die  aus  einem  Chromosoma  stammen- 
den Teilchen  eine  ihnen  allen  gemeinsame  spezifische  Eigenschaft 
besitzen,  wodurch  sie  sich  von  denen  aller  übrigen  Chromosomen 
unterscheiden;  dann  stellen  sie  trotz  ihrer  völligen  Isolierung  und 
trotz  der  Mischung  mit  den  andern  Teilchen  doch  alle  zusammen 
eiue  Art  von  Einheit  dar;  und  es  läßt  sich  verstehen,  daß  auf  Grund 
dieser  Spezifität  alle  früher  in  einem  Chromosoma  vereinigten  Par- 
tikel sich  bei  der  Vorbereitung  zur  nächsten  Teilung  wieder  in 
einem  zusammeufinden. 

Wenn  aber  Fick  jede  solche  genauere  Interpretation  seiner  Vor- 
stellungen abweist,  dann  ist  seine  Hypothese,  wie  er  (S.  116  und  139) 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


257 


ganz  richtig  sagt,  »eigentlich  gar  keine  Hypothese«;  sondern 
sie  ist  nur  ein  authropomorphes  Bild  für  einen  von  ihm  angenommenen, 
wahrscheinlich  aber  nicht  existierenden  cellularen  Vorgang.  Und  damit 
kommen  wir  zu  der  entscheidenden  Differenz  in  dem  wissenschaft- 
lichen Wert  der  beiden  »Hypothesen«.  Wenn  wir  berechtigt  sind, 
die  Individualitätshypothese  in  irgendeiner  ihrer  möglichen  Formen 
zu  akzeptieren,  sei  es,  daß  wir,  was  ich  immer  noch  für  das  weit- 
aus wahrscheinlichste  halte,  jedes  Chromosoma  einem  Rhizopoden 
vergleichen  dürfen,  der  bei  der  Mitose  zu  einem  kompakten  Körper- 
chen zusammengezogen,  im  Ruhekern  in  ein  feinstes  Retikulum  aus- 
gebreitet ist,  sei  es,  daß  wir  das  einzelne  Chromosoma  mit  einem 
Bienenstaat  in  Parallele  zu  stellen  haben,  dessen  Individuen  zu  Zeiten 
weit  auseinandergeschwärmt  und  dann  wieder  alle  im  Stock  ver- 
einigt sind:  welche  von  solchen  spezielleren  Formulierungen  auch  der 
Wirklichkeit  am  nächsten  kommen  mag,  soviel  ist  ohne  weiteres  ein- 
leuchtend, daß  mit  dieser  einzigen  und  äußerst  einfachen  Annahme 
alle  Tatsachen,  die  wir  über  die  Wiederkehr  bestimmter  Zahlen, 
Größen,  Formen  und  Gruppierungen  der  Chromosomen  in  normalen 
und  abnormen  Fällen  kennen,  sowie  die  Tatsachen  über  die  Reduk- 
tion der  Chromosomenzahl  in  den  Keimzellen  einheitlich  erklärt  siird. 
Wir  können,  anders  ausgedrückt,  aus  der  Individualitätshypothese 
ganz  bestimmte  Postulate  ableiten,  wie  ich  ja  z.  B.  im  Jahr  1888 
(9,  S.  6)  von  diesem  Standpunkt  aus  die  Forderung  eines  besonderen 
Reduktions Vorgangs  aufgestellt  habe;  und  alle  diese  Postulate  werden 
durch  die  Beobachtung  bestätigt.  Mehr  leistet  keine  Hypothese; 
wenn  sie  aber  dieses  leistet,  so  ist  damit  ihre  Existenzberechtigung 
nachgewiesen. 

Im  Gegensatz  dazu  erklärt  die  FiCKSche  Manövrierhypothese  in 
der  von  ihm  dargebotenen  Form  von  all  dem  gar  nichts.  Wo  die 
Individualitätshypothese  fertig  ist  und  unser  Kausalitätsbediirfnis 
völlig  befriedigt,  da  geht  für  denjenigen,  der  auf  dem  Standpunkt 
Ficks  steht,  die  Aufgabe  erst  an.  Und  seine  militärischen  Gleich- 
nisse, so  schön  sie  an  sich  sein  mögen,  werden  diese  Aufgabe  kaum 
erleichtern. 

Auf  Seite  114  vergleicht  Fick  die  Chromosomen  der  Mitose 
mit  den  Kernspindeln;  wie  diese  letzteren,  sollen  auch  die  Chro- 
mosomen entstehen  und  vergehen,  und  wenn  man  die  Chromosomen 
als  dauernd  sich  erhaltende  Individuen  ansehe,  so  müsse  man  mit 
demselben  Recht  auch  die  Kernspindeln  als  solche  betrachten.  Dieser 
Einwand  ist  unzulässig.  Wenn  eine  Anzahl  von  Gründen  in  einem 


258 


Th.  Boveri 


bestimmten  Fall  zu  der  Annahme  führen,  daß  scheinbar  Ver- 
schwindende Gebilde  doch,  ganz  oder  teilweise,  fortbesteh en,  so  ist 
damit  nicht  gesagt,  daß  alle  periodisch  sichtbar  werdenden  cellul  Jren 
Formationen  gleichfalls  eine  solche  Persistenz  besitzen  müssen.  Al- 
lein gerade  der  Fall  der  Kernspindeln  ist  für  Ficks  Argumentation 
verhängnisvoll.  Die  typische  »Kernspindel«  der  höheren  Tiere  ist 
bekanntlich  nichts  andres  als  eine  Kombination  zweier  um  je  einen 
Mittelpunkt  centrierter  Strahlensysteme,  zweier  sogenannter  Monaster. 
In  dieser  Zweipoligkeit  treffen  wir  auf  ein  Moment,  das  auch  in 
der  Chromosomenlehre  von  fundamentaler  Wichtigkeit  ist:  die 
Wiederkehr  bestimmter  Zahlen.  Wie  wir  nun  bei  den  Chro- 
mosomen die  Normalzahl  durch  gewisse  Eingriffe  vermindern  oder 
vermehren  köunen,  so  auch  die  Anzahl  der  in  einer  Zelle  an  der 
Spindelbildung  beteiligten  Monaster.  Und  dabei  tritt  die  gleiche 
Gesetzmäßigkeit  auf  wie  bei  den  Chromosomen,  daß  nämlich  solche 
abnorme  Zahlenverhältnisse  der  Spiudelpole  bei  den  folgenden  Zell- 
teilungen wieder  zum  Vorschein  kommen,  der  Art,  daß  wenn  wir 
uus  alle  Deszendenten  einer  Zelle  als  gleichzeitig  sich  wieder  teilend 
vorstellen,  die  Zahl  der  dabei  auftretenden  Spindelpole  gegenüber 
derjenigen  bei  dem  vorausgehenden  Teiluugsschritt  verdoppelt  ist. 
Fragen  wir  aber  nach  dem  Grund  dieser  Erscheinung,  so  ist  die 
Antwort  die,  daß  sich  im  Centrum  eines  jeden  Monasters  ein  indi- 
vidualisiertes Gebilde,  das  Centrosoma  oder  Centriol  betindet,  daß 
dieses  Körperchen  sich  dauernd  in  der  Zelle  erhält,  daß  es  sich 
typischerweise  durch  Zweiteilung  vermehrt  und  daß  jedes  der  beiden 
Tochtergebilde  einen  neuen  Monaster  um  sich  erzeugt.  Die  Wieder- 
kehr der  gleichen  zweipoligen  Kernspindel  in  der  normalen  Sukzes- 
sion der  Zellteilungen  ist  also  die  Folge  der  Persistenz  indivi- 
dualisierter, durch  Zweiteilung  sich  vermehrender  Zellen- 
organe; und  so  wendet  sich  dieses  Beispiel  gerade  gegen  Fick  und 
kann  als  ein  neues  Argument  dafür  betrachtet  werden,  daß  auch  die 
von  Zelle  zu  Zelle  wiederkehrende  gleiche  Chromosomenzahl  auf  der 
Persistenz  entweder  des  einzelnen  Chromosoma  selbst  oder  wenigstens 
eines  in  jedem  Chromosoma  enthaltenen  »Centralorgans«  beruhen  muß. 

Wenn  in  Ficks  Manöveriervergleich  überall  der  Grundgedanke 
der  Zweckmäßigkeit  durchblickt,  indem  ihm  alle  bei  der 
Mitose  auftretenden  Formationen  dadurch  ganz  leicht  verständlich 
werden,  daß  er  sie  (S.  115 — 116)  als  mechanisch  wertvoll,  als  den 
besonderen  Verhältnissen  angepaßt  oder  gar  als  notwendig  be- 
zeichnet, so  liegt  darin  zwar  die  Wahrheit,  daß  nur  das  existiert, 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


259 


was  existenzfähig  ist,  im  übrigen  aber  leistet  diese  Betrachtungs- 
weise für  die  Erklärung  der  besonderen  Zahlen,  Formen.  Größen 
und  Gruppierungen  der  Chromosomen  nicht  das  mindeste,  wie  denn 
Fick  auch  nicht  den  geringsten  Versuch  gemacht  hat,  irgend  eines 
von  diesen  Verhältnissen  etwa  in  der  Weise  verständlich  zu  machen, 
wie  man  z.  B.  Zahl,  Form  und  Stellung  der  Zehen  eines  Säugetiers 
aus  den  besonderen  au  den  Fuß  gestellten  Anforderungen  abzuleiten 
vermag. 

Und  selbst  der  von  Fick  herangezogene  Gedanke  Rouxs,  daß 
die  Formierung  der  körnigen  Substanz  zu  fadenförmigen  Chromo- 
somen für  die  gleichmäßige  Verteilung  dieser  Substanz  zweck- 
mäßig sei  (S.  117),  hat  von  seinem  Standpunkt  aus  kaum  eine 
Berechtigung.  Denn  das  Bedürfnis  nach  einer  möglichst  exakten  Hal- 
bierung kann  doch  nur  dann  in  Betracht  kommen,  wenn  das  Chro- 
matin aus  verschieden  wertigen  Bestandteilen  zusammengesetzt  ist, 
die  in  gleicher  Kombination  auf  beide  Tochterzelleu  übergehen  sollen. 
Für  denjenigen,  der  jede  bestimmte  Meinung  über  diesen  Punkt  ab- 
lehnt, bleibt  das  ganze  komplizierte  Teilungsmanöver  sinnlos. 


Ich  habe  bisher  nur  diejenigen  Abschnitte  des  Ficxschen 
Referats  einer  — keineswegs  erschöpfenden  - — Betrachtung  unter- 
zogen, welche  mit  der  Theorie  der  Chromosomenindividualität  näher 
Zusammenhängen.  Ich  kann  aber  nicht  unterlassen,  nun  noch  aus- 
zusprechen, daß  auch  in  fast  allen  übrigen  von  ihm  berührten 
Fragen  meine  Meinung  von  der  seinigen  im  Prinzip  und  in  der 
Einzelausführung  ganz  ebenso  stark  abweicht.  Schon  die  Anordnung, 
die  Fick  seinem  Stoff  gegeben  hat,  könnte  meines  Erachtens 
schwerlich  unrichtiger  sein.  Wenn  man  die  Lehre  von  den  Chromo- 
somen und  die  damit  in  Zusammenhang  gebrachten  Vererbungs- 
probleme behandeln  will,  so  wird  man  ohne  Zweifel  damit  beginnen 
müssen,  daß  man  alles  zusammenstellt,  was  wir  von  den  Chromo- 
somen der  typischen  Mitosen  wissen.  Es  wird  dann  die  Frage  zu 
erörtern  sein,  in  welchem  Verhältnis  die  Chromosomen  aufeinander- 
folgender Kernteilungen  zueinander  stehen  (Individualitätshypothese}. 
Daran  könnte  sich  zweckmäßigerweise  die  Betrachtung  der  Be- 
fruchtungsvorgänge anschließen  und  daran  die  Erörterung  des  Re- 
duktionsproblems. Nun  wäre  die  Frage  der  Verschiedenwertigkeit 
der  Chromosomen  zu  behandeln  nebst  den  Konsequenzen,  die  sich 
von  hier  aus  für  die  Verhältnisse  bei  der  Befruchtung  und  Reduktion 


260 


Th.  Boveri 


ergeben.  Und  damit  erst  wäre  der  Boden  vorbereitet,  auf  dem 
sich  schließlich  eine  Untersuchung  über  die  Beziehungen  zu  den 
MEXDELschen  Tatsachen  und  überhaupt  zu  den  Vererbungsfragen  er- 
heben könnte. 

Fick  fängt  mit  der  Frage  nach  der  Vererbungssubstanz  an, 
um  auf  völlig  unzulänglicher  Basis  und  mit  den  nun  schon  traditio- 
nell gewordenen  Mißverständnissen  das  Urteil  zu  fällen,  daß  das 
Chromatin  nicht  die  Vererbungssubstanz  sein  kann  (S.  30  und  131). 

Man  könnte  dies  auf  sich  beruhen  lassen.  Wenn  das  Chroma- 
tiu  (i.  e.  die  Substanz  der  Chromosomen)  nicht  oder  nicht  ausschließ- 
lich der  Träger  jener  Strukturen  ist,  auf  denen  die  Ähnlichkeit  des 
Kindes  mit  seinen  beiden  Eltern  beruht,  nun  gut.  Man  kann  die 
Chromosomenprobleme  auch  ohne  jede  Berücksichtigung  der  Ver- 
erbungsfragen behandeln:  audre  Autoren  haben  dies  getan,  obgleich 
sie  jene  Anschauung  für  richtig  halten. 

Ja,  es  kann  gewiß  nur  ersprießlich  sein,  wenn  man  Fragen, 
wie  die  Individualitätshypothese,  das  Reduktionsproblem  oder  die 
Frage  nach  der  Verschiedenwertigkeit  der  Chromosomen  des  gleichen 
Kerns,  zunächt  ganz  streng  für  sich  allein  untersucht. 

Aber  uuu  treffen  wir  auf  die  merkwürdige  Tatsache,  daß  gerade 
Fick,  nachdem  er  im  ersten  Teil  seiner  Schrift  die  für  die  Bedeutung 
des  Kerns  bei  der  Vererbung  ins  Feld  geführten  Gründe  als  nichtig 
nachgewiesen  zu  haben  glaubt,  in  den  späteren  Abschnitten,  die 
über  die  Chromosomen  handeln,  nicht  nur  immer  wieder  die  un- 
befangene Betrachtung  dieser  Verhältnisse  durch  das  Hereinziehen 
der  Vererbungsfragen  stört,  sondern  auch  gar  noch  experimentell  ge- 
wonnene Resultate  über  die  Verschiedenwertigkeit  der  Chromo- 
somen gewisser  Kerne  durch  den  Hinweis  auf  Vererbungs- 
tatsachen widerlegen  will  (vgl.  hierzu  auch  das  oben,  S.  247, 
Gesagte),  und  zwar  auf  der  gleichen  Seite  (83),  auf  der  er  abermals 
die  Vererbungsbedeutung  der  Chromosomen  als  eine  rein  proble- 
matische erklärt. 

An  der  Spitze  der  Chromatin probleme  stehen  sodann  bei 
Fick  die  Reduktioushypothesen,  die  gedeihlich  nur  behaudelt 
werden  können,  nachdem  vorher  die  Frage  der  Persistenz  der  Chro- 
mosomen im  Ruhekern  nach  der  einen  oder  andern  Seite  beant- 
wortet ist.  Ob  zum  Zweck  der  Reduktion  homologe  väterliche 
und  mütterliche  Chromosomen  conjugieren,  diese  Frage,  die 
überhaupt  nur  auf  Gruud  der  Individualitätstheorie  einen  Sinn  hat, 
wird  von  Fick  erörtert,  nicht  nur  vor  der  Besprechung  dieser 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


261 


Theorie,  sondern  auch  unter  gänzlicher  Vernachlässigung  ihrer 
wichtigsten  Kriterien,  indem  die  hier  einschlägigen  Feststellungen 
entweder  gar  nicht  oder  erst  später  behandelt  werden. 

Es  folgt  sodann,  gleichfalls  vor  Besprechung  der  Individualitäts- 
theorie, ein  Abschnitt  über  Gonomerie,  und  auch  für  die  Behand- 
lung dieser  Frage  dürfte  der  Platz,  an  dem  sie  besprochen  wird, 
ungünstig  gewirkt  haben.  Denn  diese  Lozierung  scheint  einer  der 
Gründe  dafür  zu  sein,  daß  Fick  das  Wesen  der  Gonomeriehypothese 
völlig  verkannt  hat.  Er  versteht  nämlich  darunter  an  den  meisten 
Stellen  seiner  Schrift  einfach  das  Selbständigbleiben  der  väterlichen 
und  mütterlichen  Chromosomen,  wogegen  der  HAECKERSche  Begriff 
der  »Gonomerie«  eine  räumliche  Sonderung  der  gesamten  väter- 
lichen von  der  gesamten  mütterlichen  Kerusubstanz,  also  eine  Art 
von  dauernder  Doppelkernigkeit  bezeichnet.  Durch  diese  Ver- 
mengung zweier  ganz  verschiedener  Dinge  kommt  dann  Fick  dazu, 
aus  dem  von  verschiedenen  Autoren  gelieferten  Nachweis,  daß  der 
Gonomerie  nur  eine  äußerst  beschränkte  Geltung  zukommt,  zu  folgern, 
daß  auch  die  Hypothese  eines  Selbständigbleibens  der  väterlichen 
und  mütterlichen  Chromosomen  damit  widerlegt  sei,  während  diese 
Hypothese  ja  lediglich  ein  Spezialfall  der  Individualitätshypothese  ist 
und  also  nur  auf  dieser  Basis  erörtert  werden  kann. 

Nur  einer  der  Hauptabschnitte  des  FicKschen  Referats  hat  seine 
richtige  Stelle,  nämlich  das  MENDEL-Problem,  am  Schluß  der  Ab- 
handlung. Aber  auch  hier  werden  dem  Leser  die  Gründe,  die  dazu 
geführt  haben,  die  Ergebnisse  der  Bastardforschung  mit  den  Resul- 
taten über  den  Kreislauf  des  Chromatins  in  Beziehung  zu  setzen,  in 
einer  Weise  vorgetragen,  daß  sie  kaum  noch  als  solche  erkennbar 
sind.  Hierauf  sei  noch  etwas  näher  eingegangen. 

Die  Deutung,  die  Mendel  seinen  Versuchsresultaten  gegeben 
hat,  daß  bei  der  Bildung  der  Keimzellen  der  Bastarde  eine  Spaltung 
der  Anlagenpaare  DR  stattfinde,  so  daß  immer  auf  eine  Keimzelle 
mit  der  Anlage  D eine  solche  mit  der  Anlage  R treffe,  wird  von 
Fick  nicht  anerkannt.  Er  hält  es  S.  125)  für  ebenso  möglich,  daß 
jede  Geschlechtszelle  noch  beide  Anlagen  enthält,  nur  die  eine  in 
latentem,  die  andre  in  aktivem  Zustand.  Die  Schwierigkeiten, 
welche  diese  Annahme  mit  sich  bringt,  finden  bei  Fick  keine  Be- 
achtung. Wenn  zwei  Anlagen  von  verschiedener  Stärke  vorliegen 
würden,  der  Art,  daß  z.  B.  die  dem  dominierenden  Merkmal  ent- 
sprechende Anlage  auch  in  jenem  FicKschen  Sinn  die  aktivere  wäre, 
dann  ließe  sich  einsehen,  daß  sie  die  Anlage  des  recessiven  Merk- 


262 


Th.  Boveri 


mals  dauernd  zur  Latenz  verurteilt.  Allein  so  liegt  ja  der  Fall 
nicht.  Nach  Fick  müssen,  damit  seine  Anschauung  den  Mendel- 
schen  Tatsachen  entspricht,  beide  Anlagen  in  bezug  auf  das  Aktiv- 
oder Latentwerden  genau  gleichgestellt  sein.  Es  kann  also  nicht  in 
ihnen  selbst  liegen,  daß  eine  von  beiden  latent  wird,  sondern  es 
muß  hierfür  eine  besondere  Einrichtung  der  Zelle  ausgedacht  werden, 
etwa  in  der  Weise,  daß  zu  einer  gewissen  Zeit  eine  der  beiden 
Anlagen  in  eine  Position  gebracht  wird,  wo  sie  nicht  mehr  auf 
die  Gestaltungsprozesse  der  Zelle  einwirken  kann.  Welche  der 
beiden  Anlagen  von  diesem  Schicksal  betroffen  wird,  wäre  Zufall. 
Hier  ist  nun  gegenüber  der  MEXDELselien  Interpretation  der  wichtige, 
von  Fick  vernachlässigte  Unterschied  hervorzuheben,  daß  wir  für 
die  MENDELsche  Annahme  der  Merkmalspaltung  einen  sehr  einfachen 
Vorgang  kennen,  durch  den  sie  vollzogen  werden  kann,  nämlich  die 
Zellteilung;  wogegen  wir  uns  von  einer  Einrichtung  der  Zelle, 
durch  welche  immer  die  eine  Anlage,  und  zwar  je  nach  Zufall  bald 
die  eine  bald  die  andre  latent  werden  muß,  kaum  eine  Vorstellung 
bilden  können.  Und  noch  größer  werden  die  Schwierigkeiten  für 
die  FiCKSche  Annahme,  sobald  man  sie  auf  eine  ganze  Folge  von 
Generationen  anzuwendeu  sucht.  Unter  diesen  Umständen  erscheint 
die  MEXDELsche  Interpretation,  d.  h.  in  die  Sprache  der  Zellenlehre 
übersetzt:  die  Hypothese,  daß  bei  einer  Zellteilung  der  Oogenese  und 
Spermatogenese  die  eine  Anlage  der  einen,  die  andre  der  andern 
Tochterzelle  zugeteilt  wird,  einstweilen  als  die  allein  berechtigte. 

Fick  wendet  sich  gegen  diese  Annahme  besonders  deshalb,  weil 
sie  Reinheit  der  Gameten  involviere,  gegen  die  eine  Reihe  von 
Züchtungsresultaten  spreche.  Dem  ist  jedoch  entgegenzuhalten,  daß 
die  MEXDELsche  Annahme  einer  Spaltung  der  Merkmalpaare  keines- 
wegs ausschließt,  daß  die  cellulären  Träger  der  beiden  Anlagen, 
ehe  sie  voneinander  getrennt  werden,  in  einen  gewissen  Austausch 
treten,  so  daß  jeder  von  beiden  größere  oder  kleinere  Spuren  der 
andern  Anlage  in  sich  aufnehmen  könnte.  Im  übrigen  scheint  aber 
Fick  die  zahreichen  Beobachtungen,  welche  für  völlige  Reinheit  der 
Gameten  sprechen,  doch  zu  geringzuschätzen.  Da  mir  eigene  Er- 
fahrungen über  Bastardzüchten  fehlen,  habe  ich  einen  der  besten 
Kenner  dieses  Gebiets,  Herrn  Kollegen  Correns  in  Leipzig,  gebeten, 
mir  seine  Meinung  über  die  Frage  der  Reinheit  der  Gameten  mit- 
zuteilen. Mit  seiner  Erlaubnis  teile  ich  den  hierüber  handelnden 
Abschnitt  seines  Briefes  mit:  »Nach  meinen  Erfahrungen  ist  die 
Spaltung  mendelnder  Bastarde  stets  eine  reine.  Ich  kann  mich  dabei 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw.  263 


auf  Versuche  mit  den  verschiedensten  Blütenpflanzeugattungen  stützen, 
von  denen  erst  ein  geringer  Teil  veröffentlicht  ist.  Natürlich  darf 
man  von  den  Keimzellen  des  spaltenden  Bastards  keine  größere  Rein- 
heit erwarten,  als  sie  die  Keimzellen  der  zur  Bildung  des  Bastards 
verwendeten  Eltern  besaßen.  Blüht  eine  Erbsensorte  weiß,  weil  bei 
ihr  die  Anlage  zur  Bildung  des  roten  Farbstoffes  latent  geworden 
ist  — und  so  sind  die  weißblühenden  Erbsen  wohl  sicher  aufzu- 
fassen — , so  muß  auch  in  den  Keimzellen  eines  allenfalls  mit  einer 
roten  Sorte  gebildeten  Bastards  zur  Hälfte  die  rote  Anlage  in  latentem 
Zustand  vorhanden  sein.  Darum,  daß  allerlei  latente  Anlagen  auch 
in  der  recessiven  Sippe  vorhanden  sein  können,  handelt  es  sich  beim 
»reinen«  Spalten  ja  aber  gar  nicht,  sondern  darum,  daß  die  »reces- 
siven« Keimzellen  (eines  Monohybriden)  nicht  etwas  mitbekommen, 

was  in  denen  des  recessiven  Elters  nicht  schon  vorhanden  war 

Ich  kann  also,  soweit  meine  eigenen  Erfahrungen  reichen,  nur  für 
reines  Spalten  eintreten;  und  das  meiste,  was  veröffentlicht  worden 
ist,  spricht  auch  dafür,  sicher  dagegen,  meiner  Meinung  nach, 
nichts.« 

Danach  bleibt  für  die  ME\TDELsehen  Tatsachen  die  folgende,  von 
den  meisten  Autoren  vertretene  Deutung  immer  noch  weitaus  die 
wahrscheinlichste:  Bei  der  Befruchtung  werden  für  ein  bestimmtes 
Merkmal  zwei  verschiedene  Anlagen  zusammengeführt.  Diese  zwei 
Anlagen  gehen  in  allen  Zellen  des  neuen  Individuums  selbständig 
nebeneinander  her.  In  der  Keimbahn  aber  werden  sie  bei  einer 
Zellteilung  so  verteilt,  daß  die  eine  Anlage  ganz  oder  überwiegend 
in  diese,  die  andre  ganz  oder  überwiegend  in  jene  Tochterzelle  über- 
geführt wird.  Und  nun  steht  da  die  Chromosomenlehre,  welche  voll- 
kommen selbständig  und  auf  ganz  andern  Wegen  zu  der  Theorie 
gelangt  ist,  daß  bei  der  Befruchtung  zu  jedem  Chromosoma  des 
mütterlichen  Vorkerns  ein  ihm  homologes  des  väterlichen  Vorkerns 
hinzugesellt  wird,  daß  sich  diese  homologen  Chromosomen  auf  alle 
Zellen  dieses  Individuums  forterben,  daß  sie  in  einer  bestimmten 
Zellgeneration  der  Keimbahn  sich  aneinanderlegen,  um,  sei  es  mit, 
sei  es  ohne  vorhergehenden  Substanzaustausch,  durch  eine  darauf- 
folgende Zellteilung  auf  die  beiden  Tochterzellen  verteilt  zu  werden. 
Ist  bei  solcher  völlig  ungesucht  sich  ergebenden  Übereinstimmung 
die  Behauptung  zu  kühn,  daß  die  Ergebnisse  über  die  Geschichte 
des  Chromatins  genau  das  darbieten,  was  die  MEXDELschen  Tat- 
sachen von  den  hypothetischen  Anlageträgern  fordern?  Das  freilich 
wird  niemand  bestreiten,  daß  man  sich  auch  unsichtbare  Teilchen 


264 


Th.  Boveri 


iu  der  Zelle  denken  kann,  die  den  Postulaten  der  Bastardforschung 
ebensogut  entsprechen  wie  die  Chromosomen.  Und  wenn  daher 
Fick  (S.  124)  mir  die  Behauptung  zuschreibt,  daß  die  Lösung  der 
MiiNDEL-Gesetze  und  überhaupt  der  Vererbungsfragen  nur  auf  der 
Grundlage  der  Chromosomenkontinuität  möglich  sei,  so  dürfte  es  ihm 
kaum  gelingen,  dafür  in  meinen  Schriften  einen  Beleg  aufzutinden. 


Läßt  man  nun  das  Gauze  der  FiCKschen  Schrift  auf  sich  wirken, 
wie  es  wohl  schon  aus  diesen  Proben  genugsam  erkennbar  ist,  so 
tritt  in  allen  Teilen,  so  sehr  sie  sich  auch  im  einzelnen  widersprechen, 
ein  gemeinsamer  Grundzug  aufs  deutlichste  hervor:  die  Tendenz 
zu  zerstören.  Aus  den  Baustücken,  aus  deuen  andre  ein,  wenn  auch 
noch  so  unfertiges,  doch  fest  und  schön  sich  erhebendes  Gebäude 
aufzuführen  vermochten,  wird  unter  den  Händen  Ficks  ein  Trümmer- 
haufen. Wie  dies  zugeht,  davon  haben,  denke  ich,  die  vorstehenden 
Ausführungen  eine  gewisse  Vorstellung  gegeben.  Wenn  man,  wie 
Fick  es  tut,  die  wichtigsten  Tragstücke  einfach  beiseite  schiebt, 
wenn  man,  ehe  die  unteren  Teile  aufgebaut  sind,  die  oberen  frei  in 
die  Luft  stellt,  dann  freilich  sind  sie  unhaltbar  und  es  ist  leicht  zu 
rufen:  Seht,  wie  sie  fallen! 

Auch  entwirft  Fick  ein  ganz  falsches  Bild,  wenn  er  (S.  112 
und  129)  sein  Vorgehen  damit  motiviert,  daß  man  die  Individualitäts- 
theorie als  bewiesene  Tatsache  hiugestellt  und  auf  dieser  in  Wahr- 
heit haltlosen  Grundlage  neue,  immer  kühnere  Hypothesen  er- 
richtet habe.  Was  es  mit  der  Behauptung  der  Haltlosigkeit  für 
eine  Bewandnis  hat  und  welcher  Art  die  Einwände  sind,  die  Fick 
als  »unwiderlegliche  sachliche  Beweise«  gegen  die  Indivi- 
dualität der  Chromosomen  ins  Feld  geführt  hat,  glaube  ich  in  dieser 
Schrift  zur  Genüge  gezeigt  zu  haben.  Auch  wird  eine  Theorie  da- 
durch nicht  schlechter,  daß  vielleicht  jemand  geäußert  hat,  die  in 
ihr  enthaltenen  Aussagen  seien  »bewiesen«.  Vor  allem  aber  ist 
hier  zu  fragen:  welche  neuen,  immer  kühneren  Hypothesen  sind  denn 
auf  der  Iudividualitätslehre  aufgebaut  worden? 

Wenn  wir  die  Chromosomenlehren  iu  Kürze  Ilevue  passieren 
lassen,  so  stellen  sich  ihre  Zusammenhänge  folgendermaßen  dar: 
Aus  der  Iudividualitätshypothese  ergibt  sich  ohne  weiteres  die  An- 
nahme des  Selbständigbleibens  der  väterlichen  und  mütterlichen 
Chromosomen.  Darin  liegt  also  keine  neue  Hypothese;  wohl  aber 
kann  mau  sagen,  daß  diese  Konsequenz  der  Individualitätslehre  durch 


Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  raegalocepliala  usw. 


265 


die  Beobachtungen  an  Kernen  mit  morphologisch  unterscheidbaren 
Chromosomen  soweit,  wie  es  nur  irgend  erwartet  werden  konnte, 
bestätigt  worden  ist.  Aus  der  Individualitätshypothese  ergibt  sich 
weiter  das  Postulat  eines  besonderen  Reduktionsvorgangs.  Auch 
hier  also  handelt  es  sich  nicht  um  eine  neue  Hypothese,  wohl  aber 
wieder  darum,  daß  die  Tatsachen  der  sogenannten  Reifungs- 
vorgänge mit  unsrer  Forderung  in  bester  Übereinstimmung  stehen. 
Die  Hypothese  der  Verschiedenwertigkeit  der  Chromosomen 
beruht  überhaupt  nicht  auf  der  Individualitätshypothese,  sondern  ist 
ganz  selbständig  aus  experimentellen  Feststellungen  abgeleitet 
worden.  Aber  auch  sie  steht,  zusammengehalten  mit  den  Ergebnissen 
über  morphologische  Unterscheidbarkeit  der  Chromosomen  (Baltzeu  2), 
mit  der  Individualitätslehre  in  vollkommenstem  Einklang.  Was  endlich 
die  Vererbungserscheinungen  anlangt,  so  sind  es  nur  zwei  Gebiete, 
die  mit  den  eben  genannten  Chromosomenlehren  in  direkte  Beziehung 
gebracht  worden  sind:  das  MENDEL-Problem  und  das  der  Geschlechts- 
bestimmung  bei  Insekten  und  Seeigeln.  Aber  auch  hier  wäre  es 
falsch  zu  sagen,  daß  neue  Hypothesen  auf  die  ursprünglichen  auf- 
gebaut worden  sind.  Denn,  wie  oben  schon  erwähnt,  ist  hinsicht- 
lich der  MEXDELSchen  Ermittelungen  lediglich  das  Zusammenstimmen 
zweier  unabhängig  entstandener  theoretischer  Ergebnisse  koustatiert 
worden,  ohne  daß  für  die  Chromosomen  die  geringste  neue  Hypothese 
eingeführt  worden  wäre;  und  die  Anschauung,  daß  die  »Hetero- 
chromosomen« der  Insekten  in  irgendeiner  Weise  mit  der  Geschlechts- 
bestimmung zu  tun  haben,  ist,  sobald  man  die  Individualitätslehre  an- 
erkennt, lediglich  eine  notwendige  Folgerung  aus  den  festgestelltenTat- 
sachen,  ohne  daß  auch  hier  eine  neue  Hypothese  nötig  gewesen  wäre. 

Wenn  Fick  schließlich  (S  129)  der  Meinung  Ausdruck  gibt,  daß 
das  Gebäude  von  Hypothesen  und  Theorien,  dessen  Zerstörung  er 
sich  zur  Aufgabe  gemacht  hat,  namentlich  den  Fernerstehen- 
den imponiert  habe,  so  muß  ich  gestehen,  daß  meine  Kenntnis  des 
Ansehens,  dessen  sich  diese  Lehren  erfreuen,  zu  gering  ist,  um  hier- 
über ein  Urteil  abgeben  zu  können;  auch  weiß  ich  nicht,  welche 
Ferne  des  Standpunkts  Fick  bei  dieser  Äußerung  im  Auge  hat. 
Eines  aber  weiß  ich,  daß  schon  mancher  Forscher,  nachdem  er  erst 
einmal  selbst  au  irgend  einem  Punkt  unsres  Wissensgebiets  ernst- 
lich Hand  angelegt  hatte,  aus  einem  Gegner  unsrer  Anschauungen 
zu  ihrem  Verteidiger  geworden  ist.  Und  so  gebe  ich  die  Hoffnung 
nicht  auf,  daß  wir  auch  R.  Fick  noch  als  einen  Anhänger  der  jetzt 
von  ihm  verworfenen  Lehren  werden  begrüßen  dürfen. 


260 


Th.  Boveri 


Denen  aber,  über  deren  wissenschaftliche  Bestrebungen  Fick 
seiu  Vernichtungsurteil  gefüllt  hat,  wird  es,  wie  ich  nach  den  Aus- 
führungen dieser  Schrift  zu  glauben  wage,  nicht  falsch  ausgelegt 
werden  können,  wenn  sie  ihren  Weg  ruhig  weiter  verfolgen,  ohne 
sich  um  solche  Art  von  Kritik  künftig  zu  bekümmern. 


Literaturverzeichnis. 

1.  Artom,  C.  Über  ein  Verfahren,  die  beschälten  Eier  von  Ascaris  meg.  ndt 

jeden»  gewünschten  Konservierungsmittel  zu  fixieren.  Zeitschr.  f.  wiss. 
Mikrosk.  Bd.  25.  1908. 

2.  Baltzer,  F.  Die  Chromosomen  von  Strongylocentrotus  lividus  und  Echinus 

microtaberculatus.  Arch.  f.  Zellforschung.  Bd.  2.  1909. 

3.  Bereden,  E.  van.  Beckerches  sur  la  maturation  de  l’ceuf,  la  fecondation 

et  la  division  cellulaire.  Gand  et  Leipzig.  1883. 

4.  Bereden,  E.  van  et  A.  Neyt.  Nouvelles  recherches  sur  la  fecondation  et 

la  division  mitosique  chez  l’Ascaride  megalocephale.  Bull.  Acad.  roy. 
de  Belg.  1887. 

5.  Bonnevie,  K.  Chromosomenstudien.  Arch.  f.  Zellforschung.  Bd.  I.  1908. 

6.  Boveri,  Th.  Über  die  Befruchtung  der  Eier  von  Ascaris  meg.  Sitz.-Ber. 

d.  Ges.  für  Morph,  u.  Phys.  in  München.  Bd.  3.  1887. 

7.  Zellenstudien.  I.  Jena.  1887. 

8.  Über  Differenzierung  der  Zellkerne  während  der  Furchung  des  Eies 

von  Ascaris  meg.  Anatom.  Anz.  Bd.  2.  1887. 

9.  Zellenstudien.  II.  Jena.  1888. 

10.  Ein  geschlechtlich  erzeugter  Organismus  ohne  mütterliche  Eigen- 

schaften. Sitz.-Ber.  d.  Ges.  f.  Morph,  u.  Physiol.  München.  Bd.  5.  1889. 

11.  — Zellenstudien.  III.  Jena.  1890. 

12.  Über  die  Befruchtungs-  und  Entwicklungsfähigkeit  kernloser  Seeigel- 

eier usw.  Arch.  f.  Entw.-Mech.  Bd.  2.  1895. 

13.  Die  Entwicklung  von  Ascaris  meg.  mit  besonderer  Rücksicht  auf  die 

Kernverhältnisse.  Festschr.  für  C.  von  Kupffer.  Jena.  1899. 

14.  Über  die  Polarität  des  Seeigeleies.  Verh.  d.  phys.-med.  Ges.  Würzburg. 

N.  F.  Bd.  34.  1901. 

15.  Über  mehrpolige  Mitosen  als  Mittel  zur  Analyse  des  Zellkerns.  Verh. 

d.  phys.-med.  Ges.  Würzburg.  N.  F.  Bd.  35.  1902. 

16.  Ergebnisse  über  die  Konstitution  der  chromatischen  Substanz  des 

Zellkerns.  Jena.  1904. 

17.  Zellenstudien.  V.  Jena.  1905. 

18.  Zellenstudien.  VI.  Jena.  1907. 

19.  Boveri,  Th.  u.  N.  M.  Stevens.  Über  die  Entwicklung  dispermer  Ascaris- 

eier. Zool.  Anz.  Bd.  27.  1904. 

20.  Child,  C.  M.  Amitosis  as  a Factor  in  normal  and  regulatory  Growth.  Anat. 

Anz.  Bd.  30.  1907. 

21.  Fick,  R.  Über  die  Eireifung  bei  Amphibien.  Verh.  d.  Anatom.  Ges.  in 

Tübingen.  Anat.  Anz.  Ergänzungsheft  zu  Bd.  16.  1899. 


Die  Blastomerenkerue  von  Ascaris  megalocepliala  usw. 


267 


22.  Fick,  R.  Betrachtungen  über  die  Chromosomen,  ihre  Individualität,  Reduk- 

tion u.  Vererbung.  Arch.  für  Anat.  u.  Phys.  Anat.  Abt.  Suppl.  1905. 

23.  Vererbungsfragen,  Reduktions-  und  Chromosomenhypothesen,  Bastard- 

regeln. Erg.  d.  Anat.  u.  Entw.-Gesch.  Bd.  16.  1907. 

24.  Hekla,  V.  Etüde  des  variations  de  la  mitose  chez  l’Ascaride  megalocephale. 

Arch.  de  Biol.  Tom.  13.  1893. 

25.  King,  H.  D.  The  Oogenesis  of  Bufo  lentiginosus.  Journ.  of  Morph.  Bd.  19. 

1908. 

26.  Moenkhaus,  W.  J.  The  development  of  the  Hybrids  between  Fundulus 

heteroclitns  and  Menidia  notata  witli  especial  Reference  to  the  Behavior 
of  the  maternal  and  patemal  Chromatin.  Americ.  Journ.  of  Anat. 
Vol.  3.  1904. 

27.  Nussbaum.  M.  Über  Kern-  und  Zellteilung.  Arch.  f.  mikrosk.  Anat.  Bd.  59. 

1902. 

28.  Befruchtung  und  Vererbung.  Anatom.  Anz.  Bd.  28.  1906. 

29.  Prowazek,  S.  Das  Lecithin  und  seine  biologische  Bedeutung.  Biol.  Cen- 

tral bl.  Bd.  28.  1908. 

30.  Rabl,  C.  Über  Zellteilung.  Morph.  Jahrb.  Bd.  10.  1885. 

31.  Über  »organbildeude  Substanzen«  und  ihre  Bedeutung  für  die  Ver- 

erbung. Leipzig.  1906. 

32.  Rückert,  J.  Zur  Entwicklungsgeschichte  des  Ovarialeies  bei  Selachiern. 

Anat.  Anz.  Bd.  7.  1892. 

33.  Stevens,  N.  M.  On  the  Ovogenesis  and  Spermatogenesis  of  Sagitta  bipunc- 

tata.  Zool.  Jahrb.  Abt.  f.  Anat.  u.  Ont.  Bd.  18.  1903. 

34.  Strassen,  0.  zur.  Über  die  Riesenbildung  bei  Ascariseiern.  Arch.  f.  Ent- 

wickl.-Mech.  Bd.  7.  1898. 

35.  Die  Geschichte  der  T-Riesen  von  Ascaris  meg.  Zoologica.  Heft  40. 

Stuttgart.  1906. 

36.  Tellyesniczky,  K.  von.  Die  Entstehung  der  Chromosomen.  Evolution 

oder  Epigenese?  Berlin,  Wien.  1907. 

37.  Whitney,  D.  D.  Artificial  Removal  of  the  green  Bodies  of  Hydra  viridis. 

Biol.  Bull.  Bd.  13.  1907. 

38.  Zoja,  R.  Sulla  indipendenza  della  cromatina  paterna  e materna  nel  nucleo 

delle  cellule  embrionali.  Anat.  Anz.  Bd.  11.  1895. 


Tafelerklärung. 

Alle  Figuren  beziehen  sich  auf  Ascaris  megalocepliala  univalcns.  Die  Ver- 
größerung beträgt  überall  etwa  2000. 

Tafel  VII. 

Fig.  1—8.  In  jeder  von  diesen  Figuren  zeigt  a die  Äquatorialplatte  eines 
Lies  in  polarer  Ansicht,  l und  c stellen  die  Schwesterkerne  zweier  t/a-Blasto- 
meren  dar,  gleichfalls  in  polarer  Ansicht.  Fig.  1—7  repräsentieren  die  sieben 
im  lext  S.  184,  unterschiedenen  Gruppiernngstypen;  Fig.  8 gehört  dem 
Typus  6 an. 


268  Th.  Boveri.  Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  usw. 


Tafel  Vm, 

Fig.  9.  Ei.  in  Teilung  begriffen. 

Fig.  10—14.  Zweizellenstadium.  Tochterchromosomen  vor  der  Kern- 
rekonstruktion. Fig.  14  b zeigt  die  beiden  Chromosomengruppen  der  Fig.  14  a 
in  der  Dichtung  der  Teilungsachse. 

Fig.  15 — 19.  Zweizellenstadium.  Bildung  der  Kerne.  In  Fig.  19  sind  nur 
die  beiden  Kerne  gezeichnet. 

Tafel  IX. 

Fig.  20—23.  Zweizellenstadium.  Buhende  Kerne. 

Fig.  24—28  Zweizellenstadium.  Kerne  in  Vorbereitung  zur  Teilung. 
Fig.  28b  zeigt  den  linken  Kern  der  Fig.  28a  in  andrer  Ansicht. 

Tafel  X. 

Fig.  29— 38.  a und  b zeigen  überall  die  beiden  zusammengehörigen  Schwester- 
kerne des  Zweizellenstadiums.  In  Fig.  29—33  sind  die  Kerne  in  seitlicher,  in 
Fig.  34  — 38  in  polarer  Ansicht  gezeichnet. 

Fig.  39.  Übergang  vom  Zwei-  zum  Vierzellenstadium 

Fig.  40—43.  Äquatorialplatten  des  Zweizellenstadiums,  a und  b in  jeder 
Figur  gehören  dem  gleichen  Keim  an. 

Tafel  XI. 

Fig.  44.  Ruhender  Kern  einer  '/a-Blastomeie. 

Fig.  45 — 47.  Zweizellenstadium.  Die  Kerne  in  Vorbereitung  zur  Teilung. 
Überall  sind  in  der  einen  der  beiden  Blastomeren  die  Schleifen  ineinander  ver- 
hängt. 

Fig.  48.  Zweizellenstadium.  Kerne  in  Vorbereitung  zur  Teilung. 

Fig.  49.  Kern  einer  Va-Blastomere  jn  Vorbereitung  zur  Teilung. 

Fig.  50.  Desgleichen,  aus  einem  andern  Keim. 

Fig.  51.  Vierzellenstadium  nach  Erreichung  der  Rautenform.  P>  Stamm- 
zelle. EMSt  Urzelle  für  Ento-Mesoderm  und  Stomodaeum.  A und  B primäre 
Ektodermzellen.  X Diminutionskörner. 


Archiv  für  Zellforschung.  Bd.lü. 


Tafel  VH. 


Werner  i Winter;  Frankfurt  \’>f 


Atrhh ' für  ZrlUtirsrliiuni.  Iltl.lll 


Hi  Mm. 


Tafel  X. 


L-  J 


Lf.ip.zig 


Wtrner  tWintei; Frar.h’u 


. \rrhir  fiir  ZrlHorxcliiiiiii  Uri  III. 


TM  XI. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  und  die 
Spermatogenese  von  Aphis  saliceti,  mit  besonderer 
Berücksichtigung  der  Chromatinverhältnisse. 


Von 

W.  B.  von  Baehr. 


(Ans  dem  Zoologischen  Institut  der  Universität  Würzburg.) 


Hierzu  Tafel  XII — XV. 


Die  Untersuchungen  über  die  Bildung  der  Sexualzellen  bei  Aphi- 
diden, deren  wichtigste  Resultate  ich  schon  an  andrer  Stelle  veröffent- 
licht habe  (1908)  *■),  wurden  unternommen  in  der  Hoffnung,  daß  es 
uns  vielleicht  auch  bei  Hemipteren  mit  parthenogenetischen  Genera- 
tionen gelingen  wird,  in  cytologischer  Beziehung  der  Lösung  des 
Problems  der  Geschlechtsbestimmung  etwas  näher  zu  kommen,  wie 
dies  bei  ähnlichen  Studien  andrer  Forscher  an  Hemipteren  mit  nur 
geschlechtlicher  Fortpflanzung  der  Fall  war.  Die  Befunde  bei  der 
letzteren  Tiergruppe  bilden  ja  bekanntlich  die  Grundlage  für  Wil- 
sons (1906)  geistreiche  Hypothesen  Uber  die  Geschlechtsbestimmung. 

Meine  Untersuchung  wurde  auf  Anregung  des  Herrn  Prof.  Boveri 
ausgeführt,  und  ich  bin  demselben  für  die  zahlreichen  Ratschläge  und 
Unterstützungen  und  für  das  gütige  Interesse,  das  er  meiner  Arbeit 
entgegenbrachte,  zu  großem  Dank  verpflichtet. 


b W.  B.  von  Baehr,  Über  die  Bildung  der  Sexualzellen  bei  Aphididae.  In: 
Zoolog.  Anz.  Bd.  33.  1908. 

Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


18 


270 


W.  B.  von  Baelir 


Technik. 

Zum  Studium  der  Eireifungserscheinungen  der  parthenogeneti- 
schen  Eier  von  Aphididen  benutzte  ich  hauptsächlich  die  aus  dem 
Mutterleibe  auspräparierten  Embryonen.  In  den  Eiröhren  solcher 
Embryonen  finden  wir  nicht  nur  Eier  in  allen  Phasen  der  Reifung, 
sondern  auch  Furchungsstadien. 

Als  Fixierungsfliissigkeit  diente  das  FLEMMixGsche  Gemisch 
(starkes  und  schwaches),  das  HERMAXNsche  Gemisch,  die  Sublimat- 
Essigsäure  (Sublimat  5 °/0  und  Essigsäure  5 °/0)  und  das  von  Petruxke- 
witsch  modifizierte  GiLSOxsche  Sublimatgemisch.  Die  zwei  ersteren 
Flüssigkeiten  erwiesen  sich  als  die  besten.  Um  das  Eindringen  der 
Fixierungsflüssigkeit  zu  erleichtern,  habe  ich  gewöhnlich  bei  Em- 
bryonen den  vorderen  Körperteil  entfernt  oder  die  Eiröhren  aus  dem 
Embryo  unter  der  Lupe  herauspräpariert. 

Zum  Studium  der  Spermatogenese  verwandte  ich  die  gleichen 
Fixierungsmittel.  Es  wurden  entweder  ganze  Embryonen  oder  nur 
Hoden,  die  ich  den  Embryonen  oder  den  jungen  Larven  entnommen 
hatte,  konserviert.  Die  Hoden  der  erwachsenen  Imagines  waren  für 
unsre  Zwecke  unbrauchbar,  da  sie  nur  reife  Spermien  enthalten.  Das 
in  Paraffin  eingebettete  Material  wurde  in  Schnitte  von  3 — 5 u Dicke 
zerlegt. 

Zur  Färbung  der  Schnitte  habe  ich  hauptsächlich  Eisenhäma- 
toxylin  nach  M.  Heidexhaix  und  Safranin-Lichtgrün  benutzt.  Die 
Färbung  der  Mitochondrien  erzielte  ich  mit  der  Eisenhämatoxylin- 
färbung  in  Hodenschnitten,  die  mit  FLEMMixGscher  Flüssigkeit  fixiert 
waren. 

Mit  gutem  Erfolg  habe  ich  für  Chromosomenstudien  auch  das 
A.  ScHXEiDERsehe  Essigkarmin  an  frischem  Material  angewandt. 
Das  Boraxkarmin  benutzte  ich  wenig  und  nur  für  Totalpräparate. 

Es  sei  schon  hier  bemerkt,  daß  ein  Vergleich  der  sich  ent- 
sprechenden Stadien  von  ein  und  demselben  Objekt  mir  gezeigt  hat, 
daß  die  Größe  der  Zellen  und  ihrer  Kerne  durch  die  verschiedenen 
Fixierungsfliissigkeiten  verschieden  beeinflußt  werden  kann.  Das 
HERMAXxsche  Gemisch  erhält,  wie  es  scheint,  die  natürlichen  Ver- 
hältnisse am  besten,  was  sich  auch  z.  B.  darin  äußert,  daß  man  in 
somatischen  und  spermatogonialen  Aquatorialplatten,  wo  nach  andern 
Fixierungen  die  Chromosomen  gewöhnlich  zusammengedrängt  er- 
scheinen und  es  schwer  ist,  sie  zu  zählen,  meistens  sehr  klare  Bilder 
bei  der  Konservierung  mit  HERMAXXscher  Flüssigkeit  erhält.  Die 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


271 


FLEMMiNGSclie  Flüssigkeit  verursacht  eine  Schrumpfung.  Bei  der 
Essig-Karminmethode  am  frischen  Material  tritt  eine  Vergrößerung 
der  Zelle  ein. 

Was  die  Chromosomengröße  betrifft,  so  hängt  sie  bei  der  Eisen- 
hämatoxylinfarbung  auch  einigermaßen  vom  Grad  der  Differen- 
zierung ab. 


Spezieller  Teil. 

Oogenese. 

I.  Ovarien. 

a)  Parthenogenetische  Ovarien. 

Als  Material  für  das  Studium  der  Eireifungserscheinungen  bei 
parthenogenetisch  sich  entwickelnden  Eiern  dienten  mir  bis  jetzt  drei 
Arten  von  Pemphiginen:  Sckixoneura  lanigera , Schizoneura  ulmi , 
Pemphigus  pyriformis  und  zwei  Arten  von  Aphidinen:  Apliis  rosae 
und  Aphis  saliceti. 

Bei  den  von  mir  untersuchten  Aphididen  sieht  man  schon  in 
sehr  jungen  Embryonen,  wo  noch  erst  die  Ovarialröhren  im  ganzen 
nur  aus  der  Endkammer  bestehen,  eine  Differenzierung  der  Ovarial- 
zellen,  die  genetisch  wohl  zusammengehören,  in  größere  Zellen: 
Nährzellen  oder  Dotterzellen,  und  in  kleinere  Zellen,  Oocyten. 
Die  Nährzellen  liegen  im  oberen  Abschnitt  des  Ovariums,  haben  einen 
großen  blassen  Kern  mit  großem  Nucleolus,  der  von  kleinen  Chroma- 
tinkörnchen umringt  ist.  Die  Oocyten  liegen  im  unteren  Abschnitt 
der  Endkammer  und  besitzen  einen  kleineren  Kern.  Plasma  und 
Kern  der  Oocyten  wachsen  allmählich  heran.  Die  größte  Oocyte 
wird  aus  der  Endkammer  ausgestoßen,  und  indem  sich  das  Epithel 
der  Eiröhre  zwischen  ihr  und  der  Endkammer  einschnürt,  entsteht 
das  erste  Eifach.  Das  Ei  bleibt  mit  der  Endkammer  durch  einen 
plasmatischen  Strang  verbunden. 

Fig.  1 zeigt  uns  einen  Längsschnitt  durch  eine  solche  partheno- 
genetische Eiröhre  von  Schizoneura  lanigera.  Die  unterste  Oocyte 
verläßt  gerade  die  Endkammer.  In  der  Fig.  2 ist  ein  Schnitt  durch  die 
Eiröhre  von  Aphis  rosae  auf  einem  etwas  späteren  Stadium  dargestellt. 
Die  Eiröhre  hat  hier  außer  der  Endkammer  auch  schon  ein  Eifach, 
in  welchem  sich  die  älteste  Oocyte  abgeschlossen  hat.  Sehr  schön 
kann  man  auf  dieser  Figur  den  plasmatischen  Strang  sehen,  der  von 
der  Oocyte  in  die  Endkammer  hineinzieht.  Uber  seine  Nährfunktion 

18* 


272 


W.  B.  von  Baelir 


kann  es,  wie  ick  glaube,  keinen  Zweifel  geben.  In  dem  neugebil- 
deten Eifach  wächst  das  Ei  noch  sehr  stark  heran,  bildet  seinen  ein- 
zigen Richtungskörper  und  durchläuft  auch  schon  die  ersten  Stadien 
der  embryonalen  Entwicklung,  ehe  ein  neues  Eifach  gebildet  ist. 
Während  der  Embryo  sich  weiterentwickelt,  trennt  sich  eine  nächste 
Oocyte  von  der  Endkammer,  und  so  entstehen  in  gleicher  Weise  neue 
jüngere  Eifächer  usw. 


b)  Winterovarien. 

Was  die  Winterovarien  betrifft,  so  sind  die  großen  Ovarialzellen 
im  oberen  Abschnitt  auch  sicher  Nährzellen,  die,  wie  die  Schnitte 
durch  ältere  Ovarien  zeigen,  ihren  Inhalt  durch  Vermittlung  des 
Dotterstranges  dem  wachsenden  Winterei  abgeben.  Ich  verweise  nur 
auf  meine  Fig.  4,  welche  einen  Schnitt  durch  ein  solches  älteres 
Winterovarium  von  Aphis  saliceti  darstellt  und  bei  derselben  Ver- 
größerung wie  die  Fig.  1 und  2 gezeichnet  ist.  In  Fig.  3 links  sehen 
wir  einen  Schnitt  durch  ein  junges  Winterovarium  von  Schixoneura 
lanigera.  Es  ist  hier  der  untere  Abschnitt  getroffen,  in  welchem  die 
Oocyten  liegen.  In  diesem  Schnitt  ist  nur  eine  Nährzelle  (Ni)  zu 
sehen.  Bei  dieser  Art,  wie  auch  bei  Aphis  saliceti , wird  nur  ein 
Winterei  gebildet  (uniloculär),  während  die  übrigen  Oocyten,  die  im 
Endfach  bleiben,  degenerieren. 

c)  Literatur  über  die  Ovarien  der  Aphiden. 

Die  Eiröhren  der  viviparen  wie  auch  der  Oviparen  Aphiden  wur- 
den schon  von  vielen  Forschern  untersucht,  doch  stimmen  die  An- 
gaben über  den  histologischen  Bau  der  Endfächer  und  die  Deutung 
der  Funktion  der  verschiedenen  Elemente  des  Endfaches  selten  über- 
ein. Auf  alle  diese  Arbeiten,  die  meistens  nur  eine  historische  Be- 
deutung haben,  einzugehen,  würde  uns  zuweit  führen,  daher  be- 
schränke ich  mich  nur  auf  das  Wesentlichste  der  letzten  drei  De- 
zennien '). 

Ich  beginne  mit  den  Untersuchungen  Wills  (1883).  Vor  ihm 
hatten  die  meisten  Autoren  angenommen,  daß  zwischen  den  Ovarien 
der  viviparen  und  der  Oviparen  Aphiden  ein  wesentlicher  Gegensatz 
besteht,  indem  bei  den  letzten  im  Endfach  außer  den  jungen  Eian- 


')  Eine  ziemlich  ausführliche  Besprechung  der  älteren  Literatur  findet  sich 
bei  Balbiani  (1870;,  Will  (1883!  und  Witlaczll  (1881,  1884). 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


273 


lagen  Dotterbildungszellen  sich  finden  und  das  aus  dem  Ovarium  aus- 
getretene Winterei  mit  demselben  durch  einen  Dotterstrang  in  Ver- 
bindung steht,  während  es  bei  den  ersten  keine  Dotterzellen  und  keinen 
Dotterstrang  gibt  und  alle  Zellen  des  Endfaches  sich  zu  Embryonen 
entwickeln  können.  Will  studierte  die  parthenogenetischen  Ovarien 
mehrerer  Aphidenarten  [Apliis  rosae,  A.  saliceti,  A.  pelargonii  u.  a.). 
Bei  seinen  zuerst  an  älteren,  dann  an  jungen  Tieren  und  Embryonen 
angestellten  Untersuchungen  fand  er  im  Endfache  immer  nur  eine 
und  dieselbe  Art  von  Zellen;  er  konnte  keinen  Größenunterschied 
zwischen  den  Zellen  feststellen  und  erklärte  sie  deshalb  alle  für  Ei- 
anlagen, für  primitive  Eier.  Er  hielt  es  für  möglich,  daß  bei  einer 
längeren  Lebensdauer  des  Tieres  alle  diese  Eianlagen  aufgebraucht 
werden  und  sich  zu  Embryonen  entwickeln.  Die  Eianlagen  liegen 
zuerst  im  Endfach  gänzlich  ungeordnet,  später  aber  findet  man,  daß 
diese  Zellen  sich  peripherisch  um  eine  im  Innern  des  Endfaches  lie- 
gende homogene  centrale  Protoplasmamasse,  welche  Will  als  Rhachis 
bezeichnet,  angeordnet  haben  und  mit  dieser  Masse  durch  Stiele  in 
Verbindung  stehen.  Das  aus  dem  Endfach  in  die  Eikammer  über- 
gegangene junge  Ei  steht  mit  der  centralen  Protoplasmamasse  durch 
ein  ebensolches,  nur  längeres  stielförmiges  Gebilde  (Eistiel)  in  Ver- 
bindung. — Die  ausgetretenen  Eizellen,  welche  durch  einen  Stiel  mit 
der  centralen  Protoplasmamasse  des  Endfaches  in  Verbindung  stehen, 
sind  nach  Will  gegenüber  den  Eianlagen  im  oberen  Abschnitt  be- 
deutend bevorzugt.  Da  nämlich  die  Zellen  des  sie  einschließenden 
Epithels  lange  nicht  so  abgeplattet  sind  wie  die  Wandung  oberhalb 
des  jüngsten  ausgetretenen  Eies,  so  sind  sie  noch  mehr  dehnungs- 
fähig und  bieten  dem  Ei  keine  Hemmung  in  seinem  Wachstum.  Die 
einzelnen  Eier  können  demnach  das  durch  eigne  Nahrungsaufnahme 
gewonnene  Protoplasma  für  sich  selbst  verwerten  und  so  an  Größe 
zunehmen.  Anders  steht  es  nach  Will  mit  den  in  der  Endkammer 
gebliebenen  gestielten  Eianlagen.  Sie  stehen  hier  unter  dem  großen 
Druck,  den  das  ausgespannte  Wandepithel  des  Endfaches  auf  sie 
ausübt;  wenn  sie  neues  Plasma  erwerben,  so  wird  ein  großer  Teil 
desselben  oder  wahrscheinlich  ein  Quantum  alten  Protoplasmas  an 
die  Rhachis  abgegeben.  Da  aber  die  letztere  unter  demselben  Druck 
wie  die  Eianlagen  steht,  kann  das  Plasma  auch  hier  nicht  bleiben 
und  es  gebt  durch  Vermittlung  der  Eistiele  ins  Ei.  Die  Eier  wachsen 
demnach  sowohl  durch  eigne  Assimilation  als  auch  durch  die  Assimi- 
lation der  Eianlagen.  — Will  meint,  daß  die  Deutung,  welche  er 
den  Elementen  des  Endfaches  bei  viviparen  Aphiden  gegeben  hat,. 


274 


W.  B.  von  Baehr 


auch  für  die  Elemente  des  Winterovariums  zutrifift,  es  soll  also  auch 
dort  der  ganze  Inhalt  der  Endkammer  aus  Eianlagen  bestehen. 

Eine  ähnliche  Auffassung  hatte  schon  früher  Balbiaxi  (1870)  für 
die  Winterovarien  ausgesprochen,  indem  er  die  miteinander  verbun- 
denen Zellen  im  Innern  des  Endfaches,  die  er,  wie  auch  die  zu  Eiern 
sich  entwickelnden  Zellen,  aus  einer  Mutterzelle  durch  Knospung 
entstehen  läßt,  nicht  als  Dotterzellen  »cellules  vitelligenes«,  sondern 
als  abortive  Eianlagen,  »ovules  abortifs«,  auffaßt.  Balbiaxi  spricht 
aber  diesen  »ovules  abortifs«  jede  Bedeutung  für  die  Ernährung  des 
Eies  ab  und  tritt  entschieden  der  Auffassung  des  Verbindungsstranges 
(Eistieles)  als  eines  Dotterstranges  entgegen. 

In  einer  Arbeit  von  1881  behauptet  Witlaczil,  daß  sich  bei 
den  viviparen  Aphiden  keine  Nährzellen  und  keine  Dotterstränge 
finden,  in  einer  zweiten  Arbeit  (1884)  berichtigt  er  jedoch  diese  An- 
gaben dahin,  daß  auch  bei  den  viviparen  Aphiden  die  Einährzellen 
als  größere  Zellen  am  vorderen  Pol  des  Endfaches  in  der  Anlage 
vorhanden  sind,  daß  sie  aber  nicht  fungieren.  Er  bleibt  aber  bei 
der  Behauptung,  daß  bei  viviparen  Aphiden  keine  Dotterstränge  vor- 
handen sind,  da  der  ursprüngliche  Zusammenhang  der  Zellen  des 
Endfaches,  welche  ja  in  der  Mitte  miteinander  verschmolzen  sind, 
von  denjenigen  dieser  Zellen,  welche  sich  zu  Eiern  entwickeln,  auf- 
gegeben wird.  Die  Einährzellen  entwickeln  sich  nicht  zu  Embryonen. 

Nach  Miß  Stevexs  (1905  a)  besteht  der  Inhalt  des  Endfaches 
der  viviparen  und  Oviparen  Aphiden  nur  aus  einer  Art  von  Zellen, 
nämlich  Oocyten.  Beiderlei  Ovarien  (parthenogenetische  und  Winter- 
ovarien) können  ursprünglich  in  ihrem  Bau  identisch  sein  und  der 
spätere  Unterschied  zwischen  ihnen  kommt  dadurch  zustande,  daß 
sich  bei  den  Oviparen  Weibchen  im  unteren  Abschnitt  des  Endfaches 
immer  eine  Anzahl  degenerierender  Oocyten  findet  und  daß  die  andern 
Oocyten  kolossal  an  Größe  zunehmen,  bevor  sie  sich  aus  der  End- 
kammer loslösen.  Miß  Stevens  ist  der  Meinung,  daß  die  Tatsache, 
daß  ungefähr  die  Hälfte  der  Oocyten  im  unteren  Abschnitt  der  jungen 
Winterovarien  degenerieren,  in  zweierlei  Weise  erklärt  werden  könne. 
Entweder  so,  daß  es  sich  hier  um  eine  einfache  Degeneration  einer 
großen  Anzahl  von  Oocyten  eines  gewöhnlichen  parthenogenetischen 
Ovariums  handelt,  wodurch  die  übrigbleibenden  Oocyten  viel  mehr 
Platz  für  ihr  Wachstum  erhalten,  oder  aber,  daß  im  parthenogene- 
tischen Ovarium  zweierlei  Eier  vorhanden  sind,  solche,  die  zu  ihrer 
Entwicklung  einer  Befruchtung  bedürfen,  und  solche,  welche  sich 
parthenogenetisch  entwickeln  können,  im  vorliegenden  Falle  (bei 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


275 


Winterovarien)  aber  degenerieren.  Für  die  ursprüngliche  Identität 
der  beiderlei  Ovarien  spricht  nach  Miß  Stevens  auch  der  Umstand, 
daß  man,  allerdings  sehr  selten,  Individuen  mit  gemischten  Ovarien 
findet,  wie  schon  Leydig  (1866)  angegeben  hatte.  Miß  Stevens 
selbst  hatte  Gelegenheit,  solche  Ovarien  bei  zwei  Weibchen  von 
Aphis  rosae  zu  beobachten.  Diese  Tiere  wurden  im  Winter  im  Treib- 
haus auf  einem  Rosenstock  gefunden,  der  seine  Blätter  verloren  hatte 
und  infolge  der  längeren  Infektion  von  mehreren  Generationen  von 
Blattläusen  schon  beinahe  ganz  zugrunde  gegangen  war. 

Die  Zeichnung,  welche  Miß  Stevens  in  Fig.  1 von  einem  jungen 
parthenogenetischen  Ovarium  aus  einem  Embryo  von  Aphis  rosae 
gibt,  veranlaßt  mich  zu  der  Annahme,  daß  sie  im  Endfach  die  wirk- 
lichen Oocyten  wohl  nicht  beobachtet  und  deshalb  die  größeren  Zellen, 
Nährzellen,  für  Oocyten  gehalten  hat.  Dafür  spricht  auch  ihre  Fig.  2, 
die  eine  Oocyte  aus  diesem  Ovarium  zeigen  soll.  Was  ihre  Abbil- 
dung des  jungen  Winterovariums  von  Aphis  rosae  (Fig.  19)  anlangt, 
so  sind  die  großen  Zellen  im  oberen  Abschnitt,  die  sie  als  die  einzig 
entwicklungsfähigen  Oocyten  ansieht,  nach  meiner  Überzeugung  sicher 
auch  Dotterzellen,  aus  denen  sich  nie  ein  Embryo  entwickeln  kann. 
Die  kleineren  Zellen,  die  sie  im  unteren  Abschnitt  abbildet,  sind  die 
Oocyten,  von  denen  bei  Formen  mit  uniloculären  Eiröhren  eine  Zelle, 
bei  Formen  mit  pluriloculären  mehrere  Zellen  zu  Wintereiern  sich 
ausbilden,  die  übrigen  degenerieren. 

Mordwilko  (1907)  gibt  in  seiner  Arbeit  über  Biologie  der  Pflanzen- 
läuse  an,  daß  nur  in  Winterovarien  Dotterzellen  Vorkommen.  An  Sa- 
gittalschnitten  durch  ovipare  Weibchen  von  Lachnus  pinus  überzeugte 
er  sich,  daß  sich  der  Inhalt  der  Endkammer  durch  den  kurzen  Ei- 
stiel in  das  Innere  des  Eies  ergießt. 

d)  Bildung  der  Winterovarien  bei  Schixoneura  lanigera. 

Bei  Schixoneura  lanigera  gelang  es  mir,  auch  die  kleine  rüssel- 
lose geschlechtliche  Generation  zu  bekommen,  indem  ich  die  Mitte 
Oktober  auftretenden  geflügelten  sexuparen  Weibchen  unter  eine  Glas- 
glocke brachte  und  die  Geburt  der  Jungen  abwartete.  Die  geschlecht- 
liche Generation  war,  soviel  ich  weiß,  bis  jetzt  sicher  nur  von 
R.  Goethe  (1883)  gesehen  worden *).  Da  er  sie  nur  äußerlich  unter- 

>)  Bucton  (1881)  beschreibt  im  III.  Band  seiner  Monographie  der  britischen 
Aphididen  zwar  die  geschlechtliche  Generation  von  Schixoneura  lanigera,  aber 
das  von  ihm  auf  Tafel  106  abgebildete  Männchen  ist  sicher  kein  solches.  Aus 
dem  Text  ergibt  sich,  daß  ihm  eine  Angabe  Lichtensteins  (von  dem  er  auch 


276 


W.  B.  von  Baehr 


sucht  hat  und  keine  Begattung  bei  ibneu  beobachten  konnte,  so 
war  er  mehr  nur  wegen  der  Analogie  mit  den  andern  Pemphiginae 
geneigt,  sie  für  geschlechtliche  Tiere  zu  halten,  und  zwar  die  größeren 
orangegelben  für  Weibchen,  die  kleinen  olivgrünen  für  Männchen. 
Meine  Beobachtungen  bestätigen  die  Richtigkeit  dieser  Annahme. 
Jedes  sexupare  Weibchen  gebiert  acht  Junge,  entsprechend  den  acht 
Eiröhren.  Diese  Zahl  stimmt  nicht  mit  den  Angaben  von  Goethe, 
nach  dessen  Beobachtungen  nur  drei,  im  Maximum  sechs  Junge  zur 
Welt  gebracht  werden.  Die  Embryonen  werden  gewöhnlich  in  Inter- 
vallen von  ungefähr  15 — 25  Minuten  abgelegt. 

Voriges  Jahr  (1907)  habe  ich  nur  wenig  frischgeborene  Männchen 
und  Weibchen  beobachtet  und  wurde  durch  ein  Männchen  und  ein  Weib- 
chen, welche  mir  in  Copula  zu  sein  schienen,  veranlaßt,  anzunehmen, 
daß  bei  geschlechtlichen  Individuen  von  Schixoneura  lanigera  die  Be- 
gattung bald  nach  der  Geburt  statttindet,  wofür  auch  die  sehr  frühe 
Bildung  der  Spermien  in  männlichen  Embryonen  zu  sprechen  schien. 
Da  ich  aber  damals  außer  diesem  Fall  keine  Begattung  mehr  zu 
sehen  bekam  und  da  jenes  Pärchen  von  mir  nicht  genau  untersucht 
wurde,  so  war  ich  etwas  im  Zweifel. 

Als  in  diesem  Jahre  Ende  September  die  sexuparen  Weibchen 
erschienen,  habe  ich  eine  noch  viel  größere  Anzahl  von  ihnen  in 
Gefangenschaft  genommen,  um  die  Lebensweise  der  von  ihnen  ge- 
borenen geschlechtlichen  Individuen  sorgfältiger  zu  beobachten.  Es 
erwies  sich  nun,  daß  die  Männchen  und  die  geschlechtlichen  Weib- 
chen mehrere  Häutungen  durchmachen  und  erst  in  der  2.  Woche  nach 
ihrer  Geburt  zur  Begattung  schreiten. 

Zu  dieser  Zeit  werden  die  Männchen  auf  einmal  sehr  lebhaft, 
verlassen  ihre  Versteckstellen,  wo  sie  die  Häutungen  durchgemacht 
haben,  laufen  rasch  herum,  suchen  die  Weibchen  auf  und  begatten 
sie.  Ein  Männchen  begattet  mehrere  Weibchen.  Die  Weibchen  gehen 
während  der  Ablage  des  einzigen  großen  Eies  zugrunde.  Ich  fand 
sie  immer  in  unmittelbarer  Nähe  des  Eies,  ganz  zusammengeschrumpft, 
tot  daliegen. 

Die  im  vorigen  Jahre  vermutete  Copulation  bald  nach  der  Ge- 
burt erkläre  ich  mir  jetzt  dadurch,  daß  die  Tiere,  da  sie  klebrig  zur 


die  sexuparen  Weibchen  zugeschickt  bekam),  wonach  die  beiden  Geschlechter 
rüssellos  sein  sollen,  bekannt  war,  und  daß  er  deswegen  diese  mit  sehr  langem 
Rüssel  versehenen  Individuen  nur  mit  einer  gewissen  Reserve  für  Männchen  erklärt. 
Die  Arbeit  Lichtensteixs,  wo  sich  wahrscheinlich  diese  Angabe  über  die  ge- 
schlechtliche Generation  findet,  konnte  ich  mir  bis  jetzt  nicht  verschaffen. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


277 


Welt  kommen  und  dabei  ungeschickt  und  träge  sind,  wenn  sie  ein- 
mal zufällig  aneinanderkommen,  sich  längere  Zeit  Zusammenhalten. 

Embryonen,  die  ich  aus  den  noch  sehr  jungen  sexuparen  Nymphen 
(die  Flügelanlagen  waren  kaum  unter  der  Lupe  wahrnehmbar)  aus- 
präparierte, also  die  Embryonen,  aus  denen  die  Geschlechtstiere  wer- 
den, zeigten  mir  auf  den  Schnitten,  daß  ihre  Ovarien  im  Bau  noch 
ganz  den  Ovarien  der  jungen  parthenogenetischen  Embryonen  gleichen. 
Jederseits  finden  sich  vier  Endkammern,  in  denen  die  Differenzierung 
der  Zellen  in  Dotterzellen  und  Oocyten  schon  vollzogen  ist. 

In  den  Embryonen,  die  den  etwas  älteren  Nymphen  (mit  schon 
mehr  ausgebildeten  Flügelanlagen  und  Brustmuskulatur)  entnommen 
wrnrden,  sieht  man,  daß  die  meisten  Eiröhren  mehrkammerig  sind 
und,  wie  gewöhnlich,  sich  furchende  Eier  einschließen  und  nur  zwei 
Ovarien  (eins  jederseits)  sich  in  große  Winterovarien  umbilden.  Fig.  3 
zeigt  uns  einen  Schnitt,  der  den  unteren  Abschnitt  eines  solchen 
Winterovariums  und  einen  Teil  einer  parthenogenetischen  Eiröhre 
getroffen  hat.  In  der  parthenogenetischen  Eiröhre  ist  das  Endfach 
und  das  erste  Eifach,  in  dem  das  Ei  sich  in  Prophase  zur  Richtungs- 
teilung befindet,  zu  sehen.  Bei  noch  älteren  geschlechtlichen  Em- 
bryonen fand  ich  auf  beiden  Seiten  ein  Winterovarium  mit  schon 
mehr  oder  weniger  entwickeltem  Winterei;  alle  andern  Eiröhren  sind 
auf  verschiedenen  Stufen  der  Degeneration.  Von  den  zwei  Winter- 
ovarien kommt  schließlich  zur  definitiven  Ausbildung  nur  eins  mit 
einem  Ei:  das  andre  Ovarium  mit  seinem  Ei  geht  vollständig  zu- 
grunde. In  diesem  Zustand  kommt  das  geschlechtliche  Weibchen 
zur  Welt. 

BeiWiTLACziL  (1884)  fand  ich  eine  kurze  Angabe  über  die  Ent- 
wicklung der  Winterovarien  bei  Pemphigus  spirothecae.  Bei  Em- 
bryonen, aus  denen  weibliche  Geschlechtstiere  werden,  fand  er  schon 
auf  frühen  embryonalen  Stadien  auf  jeder  Seite  ein  wohlentwickeltes 
Endfach,  neben  welchem  noch  ein  in  der  Entwicklung  zurückgeblie- 
benes Endfach  zu  liegen  schien.  Auf  den  folgenden  Stadien  zeigen 
die  beiden  ersteren  Endfächer  eine  Größenzunahme,  und  eine  nicht 
unbedeutende  Anzahl  großer  Zellen  tritt  in  ihnen  auf.  Später  er- 
leidet das  Endfach  der  einen  Seite  eine  Rückbildung,  während  auf 
der  andern  Seite  ein  Ei  zur  Ausbildung  kommt,  das  bereits  im  Em- 
bryo eine  sehr  bedeutende  Größe  erreicht. 

Es  scheinen  also,  soviel  man  aus  den  sehr  kurzen  Angaben  von 
Witlaczil  entnehmen  kann,  hier  ähnliche  Verhältnisse  zu  bestehen, 
wie  ich  sie  bei  Schixoneura  lanigera  gefunden  habe. 


278 


W.  B.  von  Baelir 


II.  Oocyten  und  Eier  der  parthenogenetischen  Weibchen, 
a)  Pemphiginen. 

Die  Oogenese  der  parthenogenetisch  sieb  entwickelnden  Eier 
verläuft  bei  den  drei  von  mir  untersuchten  Arten  von  Pempbiginen: 
Schixoneura  ulmi,  Schixoneura  lanigera  und  Pemphigus  pyriformis  im 
wesentlichen  sehr  ähnlich.  Ich  gebe  hier  von  jeder  Art  nur  eine  An- 
zahl von  Stadien  wieder,  da  eine  ausführliche  Darstellung  aller  Sta- 
dien die  Zahl  der  Figuren  übermäßig  steigern  würde. 

Oogonienteilungen  beobachtete  ich  bis  jetzt  nur  gelegentlich  auf 
frühen  Embryonalstadien,  wo  die  Ovarialanlagen  erst  gebildet  wur- 
den. Es  sind  gewöhnlich  mehrere  Oogonien  zu  gleicher  Zeit  in  Tei- 
lung. Wie  es  scheint,  bieten  diese  Teilungen  nichts  Besonderes  dar. 

Die  Fig.  5 und  6 zeigen  uns  die  Kerne  von  Oocyten,  die  einem 
ganz  jungen  Ovarium  von  Schixoneura  ulmi  entnommen  sind.  Die 
Chromosomen  sind  hier  noch  in  Gestalt  von  Chromatinfäden  um  den 
Xucleolus  angeordnet.  In  der  Fig.  6 ist  nur  ein  kleiner  Teil  der 
Chromosomen  durch  den  Schnitt  getroffen.  Eine  solche  Oocyte  wächst, 
die  Chromatinfäden  verkürzen  sich,  zeigen  eine  Längsspaltung,  und 
der  Xucleolus  verschwindet  Fig.  7). 

Derartige  Stadien  von  Oocytenkernen  findet  man  nur  in  ganz 
jungen  Ovarien,  in  älteren  Ovarien,  welche  schon  ungefähr  dem  in 
der  Fig.  1 dargestellten  Stadium  von  Schixoneura  lanigera  entsprechen, 
enthalten  die  Oocytenkerne  bereits  abgerundete  Chromosomen,  deren 
Längsspaltung  nur  in  seltenen  Fällen  und  auch  da  undeutlich  zu 
sehen  ist.  Solche  Stadien  zeigen  uns  die  Fig.  8 und  9 für  Schixo- 
neura ulmi , die  Fig.  16  und  17  für  Schixoneura  lanigera  und  die 
Fig.  22  für  Pemphigus  pyriformis.  In  einem  derartigen  Zustand  des 
Kerns  verläßt  die  schon  ziemlich  große  Oocyte  das  Endfach  und  geht 
in  das  erste  Eifach  über,  wo  sie  bald  eine  sehr  beträchtliche  Größe 
erreicht.  Während  dieses  raschen  Wachstums  der  Zelle  vergrößert 
sich  auch  der  Kern.  Die  Chromosomen  verschwinden  im  Laufe  der 
ganzen  Wachstumsperiode  nicht,  sie  werden  nur  größer,  ihre  Chro- 
matinsubstanz wird  lockerer,  die  Konturen  verschwommen,  und  die 
Färbbarkeit  wird  geringer.  Wie  es  scheint,  erfahren  auf  diesen  Sta- 
dien die  Chromosomeu  bei  Pemphigus  pyriformis  die  wenigsten  Ver- 
änderungen. Oft  fand  ich  bei  Schixoneura  ulmi  die  Chromosomen 
zu  einem  Haufen  in  der  Kernmitte  zusammengeballt  (Fig.  10),  ein 
Bild,  das  einigermaßen  an  das  Synapsisstadium  erinnert,  was  aber 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


279 


wohl  nur  dadurch  zustande  kommt,  daß  zu  dieser  Zeit  der  Kern  gegen 
die  Fixierungsflüssigkeit  besonders  empfindlich  ist  und  die  Chromatin- 
elemente zusammenschrumpfen,  ähnlich  wie  das  Mc  Clung,  Meves  u.  a. 
für  die  Syuapsis  im  allgemeinen  annehmen.  Diese  Autoren  erblicken 
in  einer  Chromatinzusammenballung  nur  ein  Kunstprodukt.  In  ünserm 
Falle  kann  es  sich  ja  sowieso  nicht  um  ein  gegenseitiges  Sichauf- 
suchen  und  eine  Copulation  der  homologen  Chromosomen  handeln, 
da  bei  der  Reifung  parthenogenetischer  Eier  keine  Reduktion  in  der 
Chromosomenzahl  stattfindet.  Es  könnte  also  höchstens  nur  ein  Aus- 
tausch der  Substanzen  zwischen  den  Chromosomen  in  Frage  kommen. 
Daß  dieses  Zusammenballen  der  Chromosomen  keine  besondere  Be- 
deutung hat,  ergibt  sich  wohl  auch  aus  dem  Umstande,  daß  bei  andern 
Pemphiginen:  Schixoneura  lanigera  (Fig.  18  und  19)  und  Pemphigus 
pyriformis  auf  entsprechenden  Stadien  die  Chromosomen  gewöhnlich 
isoliert  im  Kern  liegen.  — Nachdem  das  Ei  eine  beträchtliche  Größe 
erreicht  hat,  wandert  sein  Kern  an  die  Peripherie.  Bald  verkleinert 
sich  der  Kern,  die  Chromosomen  werden  wieder  kleiner  und  kom- 
pakter. Zu  dieser  Zeit  vereinigen  sich  die  kleinen  Vacuolen,  die  all- 
mählich im  Eiplasma  entstanden  sind,  miteinander  zu  einer  großen 
Vacuole.  Die  Richtungsspindel  bildet  sich,  wie  es  scheint,  direkt  aus 
dem  Kern,  wie  das  auch  für  andre  Tiere  oft  beschrieben  wurde. 
Centrosomen  und  Strahlungen  habe  ich  nie  auf  diesen  Stadien  beob- 
achtet. Fig.  11  zeigt  uns  die  Polansicht  der  Äquatorialplatte  eines 
Eies  von  Schixoneura  ulmi , Fig.  21  eines  Eies  von  Schixoneura  lani- 
gera und  Fig.  23  von  Pemphigus  pyriformis.  Ich  möchte  schon  jetzt 
den  Leser  auf  die  verschiedene  Größe  der  Chromosomen,  besonders 
in  Fig.  23,  aufmerksam  machen. 

Fig.  20  stellt  die  Seitenansicht  der  Richtungsspindel  von  Schixo- 
neura lanigera , Fig.  24  von  Pemphigus  pyriformis  dar.  Beide  Spin- 
deln sind  auf  dem  Stadium  der  Metaphase.  Ein  etwas  späteres  Sta- 
dium, nämlich  die  beginnende  Anaphase,  ist  in  Fig.  12  bei  der 
gleichen  Ansicht  für  ein  Ei  von  Schixoneura  ulmi  abgebildet.  Die 
Tochterchromosomen  stehen  in  beiden  Platten  einander  gegenüber. 

Auf  den  folgenden  Stadien,  bei  vorgerückter  Anaphase,  sieht  man, 
daß  in  der  Tochterplatte,  welche  den  Eikern  bilden  soll,  die  Chro- 
mosomen sich  immer  mehr  konzentrieren,  während  die  Chromosomen 
des  Richtungskörpers  breit  an  der  Peripherie  des  Eies  liegen  (Fig.  13, 
Schixoneura  ulmi ; Fig.  25,  Pemphigus  pyriformis).  In  Fig.  14  (Schixo- 
neura ulmi)  haben  wir  ein  Stadium,  das  bald  auf  die  Ausstoßung 
des  Richtungskörpers  folgt.  Hier  wird  gerade  der  Eikern  rekonstruiert, 


280 


W.  B.  von  Baehr 


indem  sich  um  seine  Chromosomen  eine  Membran  bildet.  Der  Ei- 
kern ist  noch  mit  der  andern  Tochterplatte  (Richtungskörper)  durch 
einen  achromatischen  Kegel  verbunden.  — Nun  rückt  der  Eikern  all- 
mählich wieder  ins  Centrum  des  Eies.  Seine  Chromosomen  lösen 
sich  auf,  und  es  folgt  ein  Ruhestadium.  Der  Richtungskörper,  der 
jetzt  schon  eine  kompakte  stark  färbbare  Chromatinmasse  darstellt, 
wird  wieder  in  das  Ei  aufgenommen,  wo  er  degeneriert  (Fig.  15, 
Schixoneura  ulmi ; Fig.  29,  Pemphigus  pyriformis).  Koch  vor  der 
Ausbildung  der  ersten  Furehungsspiudel  konnte  ich  bei  einigen  Kernen 
au  den  Polen  eine  Plasmastrahlung  beobachten.  Fig.  15  (Schixoneura 
ulmi)  zeigt  uns  ein  Stadium,  wo  der  Kern  in  der  Prophase  der 
ersten  Furchungsteilung  sich  befindet  und  an  seinen  Polen  deutliche 
Strahlungen  auftreten.  Links,  nahe  der  Peripherie,  liegt  der  Rich- 
tungskörper. — An  der  ausgebildeten  Spindel  treten  diese  Strahlun- 
gen noch  stärker  hervor,  wie  dies  in  Fig.  26,  die  eine  Metaphase  der 
ersten  Furchungsspindel  von  Pemphigus  pyriformis  darstellt,  und  in 
Fig.  27,  welche  die  darauffolgende  Anaphase  der  gleichen  Species 
zur  Anschauung  bringt,  gut  zu  sehen  ist.  Auch  bei  späteren  Fur- 
chungsteilungen ist  die  Strahlung  sehr  deutlich. 

R.  Hertwig  hat  darauf  hingewiesen,  daß  das  gewaltige  Wachs- 
tum der  Oocyten  der  Lehre  von  der  Kernplasmarelation  scheinbar 
widerspreche;  und,  wie  schon  Boveri  die  Riesenzellen  bei  den  Säuge- 
tieren (1904,  S.  94 — 96)  auf  Grund  der  Befunde  M.  Heidexhains 
dadurch  erklärte,  daß  durch  eine  Reihe  abortiver  Teilungen  das 
Chromatin  auf  ein  Vielfaches  vermehrt  werde  und  dementsprechend 
nun  auch  das  Plasma  wachse,  glaubt  R.  Hertwig  auch  in  der  Oo- 
genese solche  abortive  Teilungen1)  annehmen  zu  müssen,  und  er 
findet  hierfür  in  gewissen  cytologischen  Befunden,  so  besonders  von 
Carnoy  und  Lehren,  Giardina  u.  a , eine  Stütze. 

Meine  Objekte  geben  für  diese  Annahme  keine  Anhaltspunkte. 

b)  Aphidinen. 

Die  zwei  von  mir  untersuchten  Aphidenarten : Apliis  rosae  und 
A.  saliceti  verhalten  sich  im  allgemeinen  ähnlich  wie  die  Pemphi- 
ginen,  im  einzelnen  aber  bieten  sie  einige  Unterschiede. 

Bei  Aphis  rosae  ist  das  Chromatin  der  Oocytenkerne  zu  kom- 
pakten Chromosomen  zusammengezogen,  wie  dies  in  Fig.  2 zu  sehen 

l)  Auch  Woltereck  (1898)  hatte  schou  das  sogenannte  diplotäne  Stadium 
der  Oocyten  im  Sinn  einer  abortiven  Teilung  gedeutet. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


281 


ist,  welche  eine  ziemlich  junge  Eirühre  mit  einem  erst  vor  kurzem 
abgeschnürten  ersten  Eifach  darstellt.  Im  Eifach  dauert  bei  Aphiden 
die  'Wachstumsperiode  des  Eies,  wie  es  scheint,  viel  länger  als  bei 
Pemphiginen,  es  werden  dabei  auch  die  Chromosomen  viel  mehr  in 
Anspruch  genommen. 

Mit  der  Zunahme  des  Plasmas  wächst  der  Kern,  seine  Chromo- 
somen vergrößern  sich  und  lockern  ihr  Chromatin;  zu  einer  gänz- 
lichen Auflösung  der  Chromosomen  kommt  es  aber,  soweit  meine 
Beobachtungen  reichen,  nicht.  Fig.  30  zeigt  uns  ein  Bild,  das  durch 
die  Beschaffenheit  der  Chromosomen  und  ihr  Zusammenballen  im 
Centrum  des  Kerns  sehr  an  das  oben  besprochene  Wachstumsstadium 
des  Eies  von  Schixoneura  ulmi  (Fig.  10)  erinnert.  Auf  späteren  Sta- 
dien lockert  sich  das  Chromatin  der  Chromosomen  noch  mehr.  Fig.  31 
stellt  eine  Prophase  der  Richtungsteilung  dar.  Die  Chromosomen 
liegen  im  Kernbläschen  zerstreut,  sie  sind  nur  blaßgefärbt  und 
haben  zackige  Konturen.  Die  größeren  Chromosomen  stellen  ziem- 
lich lange  Schleifen  dar  und  sind  aus  Chromatinkörnern  zusammen- 
gesetzt. Die  Zahl  der  Chromosomen  hier  festzustellen,  ist  schwierig, 
und  zwar  um  so  mehr,  da  man  zwischen  den  blaßgefärbten  Elementen 
auch  intensiv  (mit  Safranin)  gefärbte  rundliche  Körperchen  findet,  die 
einerseits  als  kleine  Chromosomen,  andrerseits  als  Nucleolen  aufgefaßt 
werden  können.  In  Fig.  32  ist  gerade  der  Moment  zu  sehen,  wo 
sich  die  Richtungsspindel  bildet.  Dieses  Bild  eben  sowie  auch  einige 
andre  ähnliche  gaben  mir  die  Veranlassung,  anzunehmen,  daß  bei 
diesen  Tieren  die  Spindel  direkt  aus  dem  Kern  entsteht. 

Ich  führe  hier,  um  den  Unterschied  in  den  Chromosomengrößen 
zu  zeigen,  noch  die  Fig.  33  an,  welche  die  Aquatorialplatte  eines 
Furchungskerns  darstellt.  Wir  sehen  hier  zwei  Paar  große,  ein  Paar 
mittelgroße,  zwei  Paar  kleine  Chromosomen. 

Die  Reifung  der  parthenogenetischen  Eier  von  Aphis  rosae  wurde 
schon  von  Miß  Stevens  (1905)  und  Stschelkanovzew  (1904)  stu- 
diert. 

Meine  Untersuchungen  stimmen  in  manchen  Punkten  mit  denen 
der  beiden  genannten  Forscher  nicht  ganz  überein. 

Miß  Stevens  hält,  wie  ich  das  schon  früher  erwähnt  habe,  alle 
Zellen  des  Ovariums  für  Oocyten.  Bevor  die  Oocyte  in  die  Wachs- 
tumsperiode übergeht  und  das  Endfach  verläßt,  weist  sie  nach  der 
Darstellung  dieser  Autorin  einen  ruhenden  Kern  auf,  von  dem  sich 
nur  der  große  Nucleolus  mit  Eisenhämatoxylin  färben  läßt.  Wenn 
die  Oocyte  in  die  Wachstumsperiode  übergeht,  verläßt  sie  das  End- 


282 


W.  B.  von  Baehr 


fach,  in  ihrem  Kern  verschwindet  der  Nucleolus  und  es  treten  Chro- 
mosomen auf,  die  während  der  ganzen  Wachstumsperiode  als  kom- 
pakte, intensiv  färbbare  Elemente  nachweisbar  sind.  Das  Ei  nimmt 
rasch  an  Größe  zu,  sein  Kern  nähert  sich  der  Peripherie  und  bildet 
die  einzige  Richtungsspindel,  wobei  keine  Reduktion  stattfindet.  — 
Die  Zellen  mit  ruhenden  Kernen  und  großen  Xucleolen,  welche  Miß 
Stevens  bei  ihrer  Darstellung  als  Ausgangsstadium  annimmt,  sind, 
wie  ich  das  schon  früher  auseinandergesetzt  habe,  keine  Oocvten, 
sondern  Xährzellen.  Daran,  daß  Miß  Stevens  in  den  Kernen  dieser 
Zellen  bei  der  Eiseuhämatoxylinfärbung  nur  den  Xucleolus  gefärbt 
bekam,  ist  wohl  die  zu  starke  Differenzierung  schuld.  Ferner  zei- 
gen meine  Präparate,  daß  die  Chromosomen  während  des  Wachs- 
tums der  Eizelle  eine  ziemlich  starke  Umgestaltung  erfahren.  Der 
ganze  Wachstumsprozeß  bis  zur  Bildung  des  Richtungskörpers  ver- 
läuft gerade  bei  dieser  Species  nicht  so  rasch  und  einfach,  wie  es 
Miß  Stevens  schildert. 

Stschelkanovzew  beschäftigt  sich  nicht  mit  den  Zellen  der 
Endkammer,  sondern  verfolgt  die  Oocyte  erst  von  dem  Moment  an, 
wo  sich  das  erste  Eifach  ausbildet.  Seine  Fig.  1,  die  eine  solche 
Oocyte  darstellt  und  eigentlich  ungefähr  unsrer  Fig.  30  entsprechen 
sollte,  zeigt  ein  Bild,  welches  mit  unserm  wenig  Ähnlichkeit  hat.  Im 
Keimbäschen  ist  keine  Spur  von  Chromosomen  zu  sehen,  es  sind  nur 
in  der  Kernmitte  einige  kleine  Körnchen  vorhanden.  Außer  diesen 
Körnchen,  welche  Stschelkanovzew  für  den  winzigen  Rest  des  sich 
auflösenden  Chromatinfadens  hält,  liegen  an  der  Peripherie  der  Kern- 
membran auf  diesem  Stadium  einige  »Nucleoli  und  Chromatinkörn- 
chen von  verschiedener  Größe«.  Auf  dem  nächsten  Stadium  (Fig.  2) 
findet  Stschelkanovzew,  daß  in  der  Mitte  des  Kerns  das  Chromatin 
schon  vollständig  verschwunden  ist,  an  der  Peripherie  des  Kerns 
gleich  unter  der  Membran  sieht  man  aber  jetzt  zahlreiche  Xucleoli 
(Chromatinnucleoli).  Stschelkanovzew  zieht  den  Schluß,  daß  die 
Mehrzahl  dieser  peripherischen  Xucleolen  selbständig  au  der  Kern- 
membran entsteht,  und  zwar  als  kleinste  Körnchen,  die  sich  später 
dem  Centrum  nähern  und  sich  unterwegs  allmählich  vergrößern. 
»Das  neue  C’hromatin  kristallisiert  sich  sozusagen  an  der  Peripherie 
des  Keimbläschens  in  Form  kleinster  Körnchen  aus,  die  später  an- 
wachsen,  ähnlich  wie  dies  R.  Hertwig  für  die  Bildung  der  Chro- 
mosomen in  der  reifenden  Cyste  von  Actinosphaerium  beschrieben 
hat.«  — Stschelkanovzew  glaubt,  daß  die  Entstehung  neuer  Xu- 
cleolen  im  Keimbläschen  im  Zusammenhang  mit  der  Yacuolisierung 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


283 


des  Eiplasmas  steht  und  daß  man  deswegen  wohl  berechtigt  ist,  an- 
zunehmen, daß  das  Keimbläschen  das  neue  Chromatinmaterial  für  die 
Chromosomenbildung  aus  dem  Plasma  bezieht. 

Während  der  weiteren  Entwicklung  (seine  Fig.  3,  4)  nähern  sich 
die  Nucleoli  mehr  und  mehr  dem  Centrum  des  Kerns,  fließen  zu 
Chromatinfäden  zusammen,  welch  letztere  wahrscheinlich  einen  ein- 
zigen zusammenhängenden  Faden  darstellen,  der  also  sein  Chromatin 
größtenteils  einer  Neubildung  verdankt.  Der  so  entstandene  C’hro- 
matinfaden  zerfällt  später  in  14  Chromosomen. 

Wie  diese  Differenzen  zwischen  Stschelkanovzew  und  mir  be- 
züglich des  Chromatins  der  Oocyten  zu  erklären  sein  könnten,  ver- 
mag ich  nicht  zu  sagen.  Bilder,  wie  Fig.  1 und  2 von  Stschel- 
kaxovzew,  sind  mir  nie  zu  Gesicht  gekommen ; vielmehr  vermochte 
ich  stets  schon  in  den  Oocyten  der  Endkammer  distinkte  Chromo- 
somen nachzuweisen  und  ebenso  während  aller  folgenden  Stadien  bis 
zur  ausgewachsenen  Oocyte. 

Meine  Beobachtungen  über  die  Oogenese  von  Aphis  sciliceti  sind  noch 
etwas  lückenhaft.  Auch  hier  fand  ich  die  Differenzierung  der  Zellen  in 
Nährzellen  und  in  eigentliche  Oocyten.  Die  Zahl  der  letzteren  ist  viel 
geringer  als  hei  den  Pemphiginen;  auch  Aphis  rosae  hat  eine  größere 
Anzahl  von  Oocyten.  Eine  Zelle  aus  einer  jungen  Genitalanlage  mit 
sechs  deutlichen  Chromosomen  ist  in  Fig.  34  abgebildet.  Fig.  35  zeigt 
eine  junge  Oocyte  aus  der  Endkammer,  wo  ein  centraler  Nucleolus 
zu  sehen  ist,  von  dem  radienartig  chromatische  Stränge  ausgehen. 

Während  des  Wachstums  zeigt  sich  der  geformte  Inhalt  des 
Kerns  (abgesehen  vom  Nucleolus)  zu  unregelmäßigen  Strängen  oder 
körnigen  Massen  angeordnet  (Fig.  36 — 38),  die  nicht  näher  zu  ana- 
lysieren sind.  In  Fig.  37  sehen  wir  im  Plasma  nahe  der  Peripherie 
einen  rundlichen,  homogenen  Körper.  Es  ist  dies  wahrscheinlich  der 
sogenannte  Dotterkern.  Im  allgemeinen  wird  angenommen,  daß  er 
aus  dem  Kern  entsteht.  Ich  habe  bis  jetzt  diesem  Gegenstand  noch  zu 
wenig  Aufmerksamkeit  geschenkt,  um  hierüber  etwas  Bestimmtes  aus- 
sagen  zu  können,  und  möchte  deshalb  nur  mitteilen,  daß  ich  auf  et- 
was früheren  Stadien  der  Wachstumsperiode  diesen  Körper  öfters 
sehr  nahe  an  der  Kernmembrau  liegend  fand.  Auch  in  Zellen  des 
jungen  Endfaches  beobachtete  ich  mehrmals  Bilder,  die  etwas  an 
jene  von  Goldsch.midt  (1905  b),  z.  B.  Fig.  4 seiner  Arbeit  über  Em- 
bryonalentwicklung von  Zoogonus  mirus,  erinnern. 

Fig.  39  zeigt  die  Aquatorialplatte  der  Richtungsteilung  und  die 
folgende  Fig.  40  die  Aquatorialplatte  eines  Furchungskerns. 


284 


W.  B.  von  Baehr 


Als  auf  eine  abnorme  Erscheinung  möchte  ich  noch  auf  die 
Fig.  41  hinweisen,  die  eine  kegelförmige  »Spindel«  bei  der  Reifungs- 
teilung darstellt.  Zwei  von  den  Chromosomen  zeigen  an  den  Enden, 
welche  der  Basis  des  Kegels  zugewandt  sind,  eine  Spaltung.  Es  ist 
mir  aufgefallen,  daß  das  Ei,  welches  diese  Spindel  enthält,  für  das 
Stadium  der  Richtungsteilung  außerordentlich  groß  ist.  Vielleicht 
hängen  beide  Tatsachen  kausal  zusammen.  Baltzer  (1908)  hat  an- 
gegeben, daß  in  Seeigeleiern  die  durch  Schütteln  künstlich  erzeugten 
Monasterfiguren  von  sehr  langer  Dauer  sind.  Auch  in  unsrer  Figur 
haben  wir  es  mit  einer  Art  von  Monaster  zu  tun,  und  es  ist  sehr 
zweifelhaft,  ob  dieses  Ei  überhaupt  einen  Richtungskörper  bilden 
könnte.  So  wäre  es  denkbar,  daß  diese  abnorme  Teilungsfigur  schon 
sehr  lange  besteht  und  das  Ei,  dem  von  außen  beständig  Nährstoffe 
zugeführt  werden,  ein  Wachstum  erfährt,  welches  normalerweise  erst 
den  Embryonen  zugute  kommt. 

Es  sei  hier  erwähnt,  daß  schon  vor  längerer  Zeit  von  Erlanger 
und  Lauterborn  (1897)  ähnliche  Figuren  unter  dem  Namen  »Rich- 
tungskegel« als  ein  normales  Vorkommnis  für  die  parthenogenetisch 
sich  entwickelnden  weibchenerzeugenden  Eier  von  Asplanchna  prio- 
donta  beschrieben  haben.  So  trat  natürlich  die  Frage  auf,  ob  diese 
Figur  auch  in  unserm  Falle  normal  sei.  Allein  ich  habe  sie  nur 
dieses  einzige  Mal  neben  sonst  völlig  typischen  Richtungsspindeln 
gefunden. 


III.  Die  Chromosomen. 

Die  Chromosomenzahl  beträgt  sowohl  in  den  somatischen  Zellen 
wie  auch  in  der  Keimbahn  und  in  den  reifen  Eiern  bei  Schixoneura 
ulmi  (Fig.  8 und  11)  und  Schixoneura  lanigera  (Fig.  19  und  21)  12, 
bei  Pemphigus  pyriformis  (Fig.  23  und  28)  20,  bei  Aphis  rosae  (Fig.  32 
und  33)  10  und  bei  Aphis  salieeti  (Fig.  39  und  40)  6.  Hier  sei  aber 
sofort  bemerkt,  daß  das  nur  für  die  weiblichen  Individuen  und  für 
die  weibchenerzeugenden  Eier  zutrifft.  Da,  wo  ich  Gelegenheit  hatte, 
auch  die  männlichen  Embryonen  und  ihre  Keimzellen  zu  unter- 
suchen, nämlich  bei  Aphis  salieeti , stellte  sich,  wie  ich  das  im  nächsten 
Kapitel  ausführen  werde,  heraus,  daß  die  Zahl  der  männlichen  Chromo- 
somen nicht  6,  sondern  5 ist.  Schnitte , die  mit  Eisenhämatoxylin 
oder  Safranin  gefärbt,  und  ebenso  frische  Präparate,  die  mit  Essig- 
karmin behandelt  wurden,  stützen  die  an  andern  Objekten  ge- 
wonnene Hypothese,  daß  zu  jedem  Chromosoma  ein  ihm  ungefähr 
gleich  großes  homologes  gehört.  Bei  Schixoneura  lanigera  und  Aphis 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


285 


saliceti  treten  die  Größenuuterschiede  der  Chromosomen  zwar  nicht 
besonders,  aber  doch  genügend  hervor,  so  daß  man  bei  genauer  Be- 
trachtung ziemlich  sicher  die  sich  paarweise  entsprechenden  homo- 
logen Elemente  zusammenstellen  kann.  Bei  Schixoneura  ulmi  sind 
ein  Paar  großer  und  noch  mehr  ein  Paar  ganz  kleiner  Chromosomen 
auffallend. 

Ein  paarmal  fand  ich  bei  dieser  Art  statt  der  gewöhnlichen  Zahl 
12  nur  11  Chromosomen.  Fig.  9 zeigt  uns  eine  solche  Oocyte  mit 
nur  11  Elementen.  Da  die  Embryonen,  bei  denen  ich  diese  unpaare 
Chromosomenzahl  fand,  eigentlich  noch  Dicht  zu  der  sexuparcn  Gene- 
ration gehören  können,  so  ist  es  vielleicht  möglich,  anzunehmen,  daß 
hier  eine  Copulation  von  zwei  homologen  oder  eine  Assoziation  von 
zwei  nichthomologen *)  Chromosomen  stattgefunden  hat.  Möglich  ist 
es  aber  auch,  anzunehmen,  daß  es  bei  Schixoneura  ulmi  Individuen 
mit  verschiedener  Zahl  von  Chromosomen  gibt,  nämlich  Weibchen 
mit  12  und  11  Chromosomen,  ähnlich  wie  das  Wilson  (1907  a,  1907  b) 
für  Metapodius  festgestellt  hat,  wo  z.  B.  bei  M.  terminalis  die  soma- 
tische Chromosomenzahl  in  den  Männchen  22,  23,  bei  Weibchen  22, 
25  beträgt. 

Aphis  rosae  erlaubte  mir,  in  ihren  Kernen  4 große,  2 mittlere 
und  4 kleine  Chromosomen  deutlich  zu  unterscheiden  (Fig.  33).  Diese 
Chromosomenzahl  und  ihre  Größenunterschiede  stimmen  mit  den  An- 
gaben von  Miß  Stevens  (1905  a)  überein.  Stschelkanovzew  da- 
gegen zählt  bei  Aphis  rosae  in  der  Prophase  und  in  der  Äquatorial- 
platte  der  Richtungsteilung  14  Chromosomen  und  in  der  Prophase  der 
ersten  Furchungsteiluug  nur  11  Chromosomen,  von  denen  er  3 als 
doppelwertig  ansehen  möchte* 2). 

Hewitt  (1906)  stellt  in  seiner  Arbeit  über  die  Parthenogenese 
bei  Insekten  die  Zahl  der  Chromosomen  bei  Aphis  rosae  im  Gegen- 
satz zu  Stschelkanovzew  und  in  Übereinstimmung  mit  Stevens 
(1905  a)  auf  10  fest. 

Ein  besonders  günstiges  Objekt  in  dieser  Hinsicht  ist  auch  Pem- 
phigus pyriformis.  Das  konstante  Vorkommen  von  vier  großen,  zwei 


b Eine  Assoziation  der  nichthomologen  Chromosomen  miteinander  scheint 
in  der  Spermatogenese  der  Insekten  öfters  vorzukommen,  und  ist  schon  von 
De  Sinety  (1902,  bei  Phasmiden,  von  Mc.  Clung  1905  bei  Orthopteren,  von 
Wilson  (1907a)  bei  Hemipteren  beschrieben  worden. 

2)  Miß  Stevens  gibt  in  ihrer  zweiten  Arbeit  (1906  a)  zwei  Abbildungen 
(siehe  Fig.  15  und  16  a,  16  b)  für  das  parthenogenetische  Ei  von  »green  rose 
aphid«  und  nimmt  für  diese  Art  als  konstante  Chromosomenzahl  gleichfalls  14  an. 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  19 


286 


W.  B.  von  Baehr 


mittleren  und  verschiedenen  Stufen  von  kleineren  Chromosomen  so- 
wohl in  den  jüngeren  und  älteren  Oocvten,  in  den  Aquatorialplatten 
der  Reifangsspindel  und  der  Furchungskerne,  als  auch  in  somatischen 
Zellen  schon  ziemlich  weit  entwickelter  Embryonen  schließt  den  Ge- 
danken an  Zufälligkeiten  vollkommen  aus1).  Beim  Vergleich  der 
Chromosomen  von  verschiedenen  Zellgenerationen  zeigt  sich,  daß  die 
Gestalt  und  absolute  Größe  sich  wohl  ändern  kann,  die  Größenver- 
hältnisse aber  im  wesentlichen  die  gleichen  bleiben.  Es  finden  sich  die- 
selben Größentypen  immer  wieder.  Diese  Tatsachen  machen  es  auch 
für  unsre  Objekte  höchst  wahrscheinlich,  daß  jedem  mütterlichen,  vom 
Ei  kommenden  Chromosoma  ein  morphologisch  gleiches,  vom  Spermium 
kommendes  väterliches  entspricht  (Müxtgo.mery  1901). 

Miß  Stevens  hat  viele  Aphidenarten  untersucht  (hauptsächlich 
Spermatogenese)  und  kam  zu  dem  Ergebnis,  daß  jede  Apliis- Art 
nicht  nur  durch  konstante  Zahl,  sondern  auch  durch  die  Gestalt  und 
Größe  der  Chromosomen  charakterisiert  ist.  AYenn  die  Chromosomen- 
zahl bei  zwei  Arten  die  gleiche  ist,  gebe  es  immer  gewisse  Unter- 
schiede in  Form  und  Größe  der  Chromosomen,  entsprechend  den 
äußerlichen  Unterschieden  der  Art.  Die  Annahme,  daß  man  vielleicht 
die  verschiedene  Chromosomenzahl  bei  zwei  verwandten  Arten  da- 
durch erklären  kann,  daß  hier  einem  Chromosoma  einer  Species 
mehrere,  z.  B.  zwei  bis  drei  Chromosomen  in  der  andern  entsprechen, 
weist  sie  aus  dem  Grunde  zurück,  weil  der  Vergleich  entsprechender 
Stadien  ihr  gezeigt  hat,  daß  es  hier  nicht  nur  einen  Unterschied  in 
der  Zahl,  sondern  auch  iu  der  Quantität  des  Chromatins  gibt. 

Ich  habe  bis  jetzt  nur  wenige  Formen  untersucht  und  konnte 
mir  deswegen  noch  nicht  ein  ganz  bestimmtes  Urteil  über  diese  wich- 
tige Frage  bilden.  Was  die  Arten  Apliis  saliceti  und  Aphis  rosae  bc- 
trifft,  möchte  ich  annehmen,  daß  sich  hier  doch  vielleicht  ganz  gut 
eine  Homologisierung  durchführen  ließe.  Wenn  wir  z.  B.  die  Fig.  33 
und  40,  welche  die  Aquatorialplatten  von  Furchungskernen  darstellen, 
miteinander  vergleichen,  so  gewinnen  wir  den  Eindruck,  daß  den 
vier  großen  Chromosomen  bei  Apliis  rosae  vier  große  Chromosomen 
bei  Apliis  saliceti  entsprechen  und  die  zwei  mittelgroßen  und  vier 
kleinen  der  ersten  Species  dadurch  zustande  gekommen  sind,  daß 
jedes  Chromosoma  von  dem  dritten  Paar  bei  Apliis  saliceti  dort 


1 Pemphigus  spirothecae  weist,  so  viel  ich  aus  einigen  Schnitten,  die  ich 
durch  den  Embryo  machte,  schließen  kann,  dieselbe  Zahl  von  Chromosomen  und 
die  gleichen  Größentypen  derselben  auf  wie  Pemphigus  pyriformis. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


287 


in  drei  Chromosomen  zerlegt  ist,  nämlich  in  ein  mittelgroßes  und 
zwei  kleine.  Oder,  was  für  unsre  Betrachtung  das  gleiche  wäre,  daß 
immer  drei  Chromosomen  von  Aphis  rosae  sich  bei  Aphis  saliceti  zu 
einem  einzigen  verbunden  hätten.  Bei  Pemphigus  pyriformis  und 
Pemphigus  spirothecae  finden  wir  unter  den  vielen  Chromosomen  auch 
vier  große  und  zwei  mittelgroße.  Vielleicht  kann  man  diese  sechs 
Chromosomen  auf  die  sechs  größeren  Chromosomen  bei  Aphis  rosae 
zurückführen.  Vielleicht  bringt  eine  weiter  ausgedehnte  vergleichende 
Untersuchung  Licht  in  diese  noch  sehr  dunklen  Verhältnisse. 

Mit  der  Besprechung  der  Arbeiten  von  Miß  Stevens  und  Stschel- 
kanovze w habe  ich  eigentlich  schon  die  ganze  neuere  Literatur  über 
die  Eireifuug  der  viviparen  Aphididen  erschöpft.  Es  bleiben  noch 
ein  paar  Worte  über  die  früheren  Arbeiten  zu  sagen. 

Blochmann  (1887)  war  der  erste,  der  sich  mit  der  Eireifung 
bei  Aphiden  beschäftigt  hat  und  feststellte,  daß  die  parthenogenetisch 
sich  entwickelnden  Eier  des  viviparen  Weibchens  ( Forda  formicaria 
und  eine  nicht  näher  bestimmte  Art  auf  Ipomoea  rubrocoerulea ) nur 
einen  Richtungskörper,  die  befruchtungsbedürftigen  Eier  der  ge- 
schlechtlichen Weibchen  ( Aphis  aceris ) dagegen  zwei  Richtungskörper 
bilden.  Erst  16  Jahre  später  fand  sich  ein  Nachuntersucher,  indem 
Petkunkewitsch  (1903),  beeinflußt  durch  seine  Ergebnisse  bei  der 
Eireifung  der  parthenogenetischen  Drohneneier  und  gestützt  auf  sehr 
wenige  Stadien  der  Eireifung  bei  viviparen  Individuen  von  Rhopalo- 
syphum  nymphaeae , die  Angaben  von  Blochmann  anzuzweifeln  ver- 
suchte und  glaubte,  in  diesen  Eiern  eine  »Richtungscopulationsspindel« 
gefunden  zu  haben.  Nach  Analogie  mit  seinen  Beobachtungen  an 
Bieneneiern  schloß  er,  daß  bei  Rhopalosyphum  nymphaeae  zwei  Rich- 
tungskörper gebildet  werden,  von  denen  der  erste  sich  wieder  teilt, 
und  es  tritt  dann  seine  innere  Hälfte  mit  dem  zweiten  Richtungs- 
kürper  in  Copulation. 

Spermatogenese. 

Zum  Studium  der  Spermatogenese  habe  ich  nur  Aphis  saliceti 
benutzt.  Diese  Blattlaus  ist,  wie  es  scheint,  auch  von  Miß  Stevens 
(1906  a)  untersucht  worden  (»Harpswell  willow  aphid«). 

Die  jungen  kegelförmigen  Spermatogonien  liegen  in  ihren  Cysten 
zu  mehreren  zusammen  in  solcher  Anordnung,  daß  die  spitzen  Enden 
der  Zelle  nach  dem  Centrum  der  Cyste  konvergieren  und  hier  unter- 
einander Zusammenhängen.  Die  Wand  jeder  Spermatogoniencyste 
wird  von  wenigen  großen  Epithelzellen  gebildet. 


19* 


288 


W.  B.  von  Baehr 


Ara  verjüngten  Pole  der  Spermatogonie  färbt  sich  das  Plasma 
intensiver  und  enthält  mitochondrieuartige  Einlagerungen  in  Gestalt 
von  kleinen  Körnchen.  Die  deutlichsten  Mitochondrien  bekam  ich  auf 
Präparaten,  die  nach  Fixierung  mit  FLEMMixoscher  Lösung  mit  Eisen- 
hämatoxylin  behandelt  worden  waren.  Nack  Fixierung  im  Hermann- 
schen  Gemisch  wird  hier  das  Plasma  etwas  ditfus  geschwärzt.  Saf- 
ranin färbt  diese  Einlagerungen  im  Plasma  nicht,  was  vielleicht  gegen 
ihre  Eutstehung  aus  dem  Kernehromatin  spricht.  Außerdem  liegt 
hier  im  Plasma  gewöhnlich  nahe  am  Kern  ein  kleiner  runder  Körper 
(Fig.  43),  der  sich  mit  Eisenhämatoxylin  und  Safranin  intensiv  färbt 
— »chromatischer  Körper«.  In  manchen  Spermatogonienzellen  fand 
ich  diesen  Körper  ganz  dicht  an  der  Kernmembran  liegend  und  oft 
mit  dem  Nucleolus  durch  einen  Strang  verbunden,  so  daß  es  den 
Eindruck  machte,  als  stamme  er  aus  dem  Kern  und  bilde  ein  Aus- 
scheidungsprodukt des  Nucleolus.  Selten  erscheinen  diese  Körper  in 
größerer  Anzahl.  Ich  beobachtete  ähnliche  Körper  auch  auf  späteren 
Stadien,  z.  B.  Fig.  53,  67,  75,  84.  Es  ist  aber  schwer  festzustellen, 
ob  es  die  gleichen  sind,  die  wir  in  Spermatogonien  antreffen,  denn 
es  ist  möglich,  daß  sie  durch  die  Tätigkeit  des  Nucleolus  in  Sperma- 
tocyten  neu  gebildet  wurden. 

Ähnliche  Gebilde  beschreibt  auch  Schäfer  (1907)  bei  Spermato- 
gonien  von  Dytiscus , jedoch  mit  dem  Unterschied,  daß  er  sie  oft 
aus  mehreren  einzelnen  Mitosomen  zusammengesetzt  fand.  Schäfer 
meint,  daß  diese  Gebilde  als  bloße  Stoffwechselprodukte  des  Plasmas 
anzusehen  und  mit  den  sogenannten  »chromatoiden  Nebenkörpern« 
zu  identifizieren  seien,  wie  sie  überall  in  den  Zellen  gleichsam  als 
extranucleäre  Nucleolen,  besonders  in  den  Spermatiden  infolge  der 
hier  aufs  höchste  gesteigerten  Stoffumsetzung  in  Erscheinung  treten, 
um  schließlich  zu  zerfallen  und  aus  dem  Zellkörper  ausgestoßen  zu 
werden. 

Wassilieff  (1907)  nimmt  an,  daß  bei  Blatta  germanica  die  Nu- 
eleolen  auch  schon  in  Spermatogonien  einen  Teil  ihrer  Substanz  ins 
Plasma  abgeben  können  und  so  vielleicht  das  erste  Blastem  der 
Mitochondrien  bilden.  Die  Nucleoli  in  den  Spermatogonien  und 
jungen  Spermatocyten  sind  nach  Wassilieff  bei  Blatta  von  zweier- 
lei Beschaffenheit.  Die  einen  sind  kugelig  und  färben  sich  stärker 
als  die  andern,  welche  halbkugelförmig  sind.  Sehr  häufig  fand 
Wassilieff  sowohl  in  Spermatogonien  als  auch  in  jungen  Sper- 
ma'ocyten  nur  halbkugelförmige  Nucleolen,  die  kugelförmigen  fehlten 
dagegen  vollkommen.  Möglicherweise  sind  da  die  kugeligen  in 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw.  289 

feine  Körnchen  aufgelöst  und  aus  dem  Kern  ins  Plasma  ausgestoßen 
worden  *). 

Bei  meiner  Untersuchung  benutze  ich  hauptsächlich  zwei  Färbun- 
gen: Eisenhämatoxylin  und  Safranin- Lichtgrün,  daher  kann  ich  die 
Frage  nach  der  Nucleolennatur  nicht  ganz  bestimmt  beantworten. 
Eisenhämatoxylin  ist  dazu  ganz  ungeeignet,  da,  wie  bekannt,  alle 
Strukturen  von  gewisser  Dichtigkeit  diese  Farbe  intensiv  festhalten 
können,  und  daraus,  daß  einzelne  Strukturen  in  ihrem  Farbenton 
einige  Unterschiede  aufweisen,  einen  Schluß  zu  ziehen,  ob  es  sich 
um  Chromatin  oder  um  Plastin  handelt,  wie  es  Wassilieff  macht, 
halte  ich  nach  meinen  Erfahrungen  für  verfehlt. 

Die  Doppelfärbung  Safranin -Lichtgrün  ist  in  dieser  Beziehung 
schon  günstiger,  obgleich  sie,  wie  es  scheint,  auch  nicht  ganz  zuver- 
lässig ist. 

Es  ergibt  sich  nämlich  bei  dieser  Färbung,  daß  sich  der  Nu- 
eleolus  gewöhnlich  anders  färbt  als  das  Chromatin,  und  daß,  je  stärker 
die  Chromosomen  ausgebildet  sind,  um  so  mehr  der  Nucleolus  eine 
plasmatische  Färbung  (blaß  graugrün)  annimmt.  Das  kann  man  wohl 
so  deuten,  daß  man  in  ihm,  wenigstens  auf  gewissen  Stadien,  nicht 
eine  rein  achromatische  Substanz  erblicken  darf,  sondern  daß  auch 
ein  Teil  des  Chromatins  darin  aufgespeichert  ist.  Dafür  sprechen 
auch  die  Bilder,  welche  uns  die  jungen  Oocyten  zeigen,  und  die  ich 
in  Fig.  5 abgebildet  habe.  Es  erscheint  nicht  ausgeschlossen,  daß 
die  sich  ausbildenden  Chromosomen  ihre  Substanz  aus  dem  Nucleolus 
beziehen;  auch  später  stehen  sie  mit  dem  Nucleolus  mittels  dünner 
Fäden  in  Verbindung  (Fig.  6). 

Die  großen  Spermatogonienkerne  am  breiteren  Ende  der  Zelle, 
nahe  der  Oberfläche  der  Cyste  gelegen,  sind  kugelförmig  und  ent- 
halten einen  rundlichen  Nucleolus  sowie  kleine  Chromatinkörnchen, 
die  dem  Kerngerüst  eingelagert  sind  (Fig.  43).  Während  der  Aus- 
bildung der  Chromosomen  ist  der  Nucleolus  noch  als  ein  kompakter 
Körper  sichtbar  (Fig.  45),  später,  bevor  sich  noch  die  Kernmembran 
löst,  verschwindet  er  spurlos  (Fig.  46).  In  den  Prophasen  (Fig.  45,  46) 

1)  Scheinbar  ähnliche  chromatoide  Körper  sind  öfters  bei  der  Spermatogeuese 
der  Wirbeltiere  beschrieben  worden  (Meves  1899,  van  Molle  1906,  Duesberg 
1908,  A.  u.  K.  E.  Schreiner  1908  u.  a.).  Schreiners  glauben  festgestellt  zu  haben, 
daß  bei  Myxine  der  aus  den  Kernen  der  Spermatocyten  stammende  chromatoide 
Körper  auf  einem  gewissen  Spermaditenstadium  Pseudopodien  bildet,  und  daß 
durch  sie  das  Hineintreten  des  Körpers  in  den  Kern  vermittelt  wird.  Das  Hinein- 
wandern dieses  Körpers  in  den  Kern  sei  wahrscheinlich  für  die  Kondensation 
des  letzteren  von  Bedeutung. 


290 


W.  B.  von  Baehr 


sowie  auch  in  den  Äquatorialplatten  (Fig.  47,  48)  der  spermatogonialen 
Teilungen  konnte  ich  bei  der  untersuchten  Ä plus  saliceti  immer  nur 
fünf  Chromosomen  zählen,  im  Gegensatz  zu  der  Zahl  sechs,  die 
oben  für  die  Eier  und  somatische  Zellen  der  Weibchen  angegeben 
wurde.  Auch  in  den  somatischen  Zellen  der  männlichen  Embryonen 
stellte  ich  die  Zahl  fünf  fest  (Fig.  94)1). 

Die  Spermatogonienteilungen  finden  bei  Aphis  saliceti  in  grollen 
Zellkomplexen  statt.  Während  dieser  Teilungen  färbt  sich  das  Zell- 
plasma schwächer,  und  die  Zellgrenzen  sind  oft  weniger  scharf,  so 
daß  der  Inhalt  der  Cyste  fast  den  Eindruck  eines  Syncytiums  macht. 
Während  der  Teilungen  der  Spermatogonien  vergrößern  sich  die 
Spermatogoniencysten,  die  Spermatogonien  selbst  werden  aber  immer 
kleiner  (Fig.  44). 

Mit  dem  Übergang  in  die  Wachstumsperiode  beginnen  die  Zellen 
sich  zu  vergrößern.  Sie  haben  während  der  Vermehrungsperiode 
schon  ihre  rosettenförmige  Anordnung  verloren,  hängen  nicht  mehr 
zusammen  und  nehmen  jetzt  eine  mehr  kugelige  Gestalt  an  (Fig.  49, 
50,  51).  Der  zugespitzte  Pol  der  Zelle  rundet  sich  allmählich  ab,  er 
bleibt  aber  durch  die  Mitochondrien,  die  jetzt  in  viel  größerer  Menge 
als  in  Spermatogonien  auftreten,  deutlich  gekennzeichnet.  In  jungen 
Spermatocyten  fand  ich  oft  Bilder,  wo  die  Anhäufung  der  Mitochon- 
drien so  dicht  an  dem  Kern  liegt,  daß  die  Kernmembran  hier  un- 
deutlich erscheint,  z.  B.  Fig.  49,  50.  Bekanntlich  haben  Goldschmidt 
(1905  a,  1905  b),  Popoff  (1907),  Wassilieff  (1907)  u.  a.  auf  Grund 
ähnlicher  Bilder  bei  andern  Objekten  die  Lehre  aufgestellt,  daß  die 
Mitochondrien  aus  Kernsubstauz  (Chromatin)  entstehen.  Ein  sicherer 
Nachweis  des  direkten  Zusammenhanges  dieser  Gebilde  mit  dem 
Kernchromatin  scheint  mir  aber  bis  jetzt  noch  nicht  erbracht,  und 
die  Lage  allein  genügt  wohl  nicht,  um  ihre  chromatische  Natur  zu 
beweisen,  um  so  weniger,  da  die  Untersuchungen  andrer  Forscher  er- 
geben haben,  daß  bei  gewissen  Objekten  die  Mitochondrien  nicht  in 
der  nächsten  Umgebung  des  Kerns  dicht  an  seiner  Membran  ent- 
stehen, sondern  von  Anfang  an  zerstreut  im  Plasma  zu  finden  sind 
(Meves  1900,  1907,  Duesberg  1907  u.  a.). 

Schnitte  aus  demselben  Material  (mit  Flemmings  Gemisch  kon- 
serviert , die  ich  mit  Safranin-Lichtgriin  färbte,  zeigten  mir,  daß  sich 

b Nach  mündlicher  Mitteilung  hat  Miß  Stevens  bei  einer  neuerlichen  Unter- 
suchung der  Spermatogenese  von  verschiedenen  Aphiden  gleichfalls  gefunden, 
daß  im  männlichen  Geschlecht  ein  Chromosoma  weniger  vorhanden  ist  als  im 
weiblichen. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


291 


hier  diese  Mitochondrien  nicht,  wie  man,  wenn  sie  Chromatin  dar- 
stellen, erwarten  sollte,  rot  färben,  sondern  ich  fand  an  diesen  Stellen 
das  Plasma  etwas  dunkler  (geschwärzt  durch  Osmium)  mit  grünlichem 
Ton  (Plasmafärbung).  Popoff  (1907)  gibt  an,  daß  er  in  Geschlechts- 
zellen bei  Paludina  vivipara  und  Helix  pomatia  mit  Safranin  ganz 
die  gleichen  Mitochoudrienbilder  erhielt  wie  mit  Eisenhämatoxyliu. 
Wassili  eff  (1907)  betont  ausdrücklich,  daß  bei  Blatt a germanica  bei 
einer  Färbung  der  Mitochondrien  alle  Kernfarbstoffe  versagen  mit 
Ausnahme  von  Eisenhämatoxyliu,  wenn  es  nach  der  Konservierung 
mit  Flemmings  Gemisch  angewandt  wird. 

Nach  Fixierung  mit  dem  HEiniAXNSchen  Gemisch  treten  die 
Mitochondrien  nicht  deutlich  hervor,  sondern  an  den  ihnen  ent- 
sprechenden Stellen  erscheint  das  Plasma  nur  etwas  dunkler. 

Der  Kern  enthält  auf  diesem  Stadium  ein  Gerüstwerk  mit  Chro- 
matinkörnchen und  einem  Nucleolus  (Fig.  49,  50,  51).  Später  konden- 
siert sich  das  Chromatin  (Fig.  52),  der  Nucleolus  verschwindet  und 
allmählich  differenzieren  sich  die  einzelnen  Chromosomen  immer  deut- 
licher heraus  (Fig.  53 — 60).  Es  entstehen  drei  Chromosomen;  zwei 
größere  und  ein  kleineres.  Nachdem  in  den  Spermatogonien  stets 
fünf  Elemente  zu  zählen  waren,  sind  die  beiden  ersteren  wohl  als 
bivalent  zu  betrachten,  das  kleine  als  ein  univalentes  Ileterochromo- 
soma.  Die  Chromosomen  haben  zuerst  verschwommene  Konturen, 
zeigen  eine  Zusammensetzung  aus  kleinen  Chromatinkörnchen,  sind 
schleifenförmig  gewunden  oder  gekrümmt,  später  verkürzen  sie  sich 
zu  geraden  Stäbchen.  In  frühen  Stadien  der  Prophase  (Fig.  53 
bis  58)  sowie  auch  unmittelbar  vor  der  Auflösung  der  Kernmembran 
(Fig.  61)  zeigt  sich  an  den  Chromosomen  eine  deutliche  Duplizität. 
In  den  Zwischenstadien  (Fig.  59,  60)  ist  sie  nicht  wahrzunehmen,  was 
vielleicht  auch  teilweise  von  der  Fixierung  und  Färbung  herrührt. 

Ob  die  Spalte  zwei  der  Länge  nach  kopulierte  homologe  Chro- 
mosomen trennt,  oder  ob  es  sich  um  eine  gewöhnliche  Längsspaltung 
zweier  mit  den  Enden  verkitteter  Chromosomen  handelt,  konnte  ich 
bis  jetzt  nicht  mit  voller  Sicherheit  entscheiden.  Für  die  erste  An- 
nahme kann  ja  wohl  der  Umstand  angeführt  werden,  daß  ich  immer 
in  einem  Spermatocytenkern  nur  zwei  so  breit  gespaltene  Chromo- 
somen fand  und  das  dritte  kaum  eine  Andeutung  davon  zeigte.  Der- 
artige Stadien  wie  Fig.  53,  58  findet  man  überhaupt  ziemlich  selten. 
Ich  fand  allerdings  auch  ein  paar  Kerne,  wo  alles,  was  ich  an  chro- 
matischem Material  in  ihnen  beobachten  konnte,  eine  deutliche  Duplizität 
aufwies  (Fig.  58);  aber  gerade  hier  war  ich  nicht  ganz  sicher,  ob  wirklich 


292 


W.  B.  von  Baehr 


alle  drei  Chromosomen  zu  sehen  waren  und  nicht  vielleicht  nur  Ab- 
schnitte der  beiden  grollen.  Die  Essigkarminmethode,  die  ich  vor  allem 
deshalb  anwandte,  weil  man  hier  sicher  sein  kann,  alles  Chroma- 
tin des  Kerns  vor  sich  zu  haben,  gab  mir  bis  jetzt  in  dieser  Hin- 
sicht keine  klaren  Bilder.  Nach  Miß  Stevens  (1905  a,  1906  a)  sollen 
in  den  Spermatocyten  erster  Ordnung  nach  dem  Ruhestadium  die 
Chromosomen  im  Kern  zerstreut  sein,  und  erst  unmittelbar  vor  der 
Teilung  erfolge  die  Längspaarung.  In  dieser  Hinsicht  stehen  sonach 
meine  Beobachtungen  in  einem  ziemlich  starken  Gegensatz  zu  den 
ihrigen.  Dagegen  stimme  ich  darin  mit  ihr  überein,  daß  die  biva- 
lenten Chromosomen  — nach  meinen  Befunden  also  nur  zwei  von 
den  dreien  — sich  mit  ihrer  Längsrichtung  senkrecht  zur  Spiudel- 
achse  einstellen.  In  meiner  Fig.  65,  wo  nur  zwei  Chromosomen  ab- 
gebildet siud,  sieht  man  an  einem  von  ihnen  diese  Stellung  sehr 
deutlich.  Fig.  62  zeigt  uns  eine  Spermatocyte,  die  durch  das  Mikro- 
tommesser angerissen  wurde  und  in  der  die  Chromosomen  aus  ihrer 
Lage  in  der  Aquatorialplatte  verschoben  sind,  wodurch  die  beiden 
bivalenten  in  Seitenansicht  zum  Vorschein  kommen.  In  Fig.  64,  66, 
67  erblickt  mau  diese  beiden  Chromosomen  von  ihren  Enden.  Fig.  63 
stellt  die  Polansicht  der  Aquatorialplatte  dar. 

Bei  Eisenhämatoxylinfärbung  sieht  man  an  beiden  Polen  der 
Spindel  kleine  kugelige  Centrosomen  (Fig.  67).  Die  Mitochondrien 
siud  wie  früher  auf  den  einen  Pol  der  Zelle  konzentriert  (Fig.  67). 
Beim  Fortschreiten  der  Teilung  sieht  man,  wie  ich  schon  in  meiner 
vorläufigen  Mitteilung  beschrieben  und  durch  Figuren  erläutert  habe, 
daß  die  Spermatocyte  sich  nicht  in  zwei  gleiche  Tochterzellen  teilt, 
wie  man  zuerst  erwarten  möchte  (Fig.  64 — 67),  sondern  in  eine 
größere,  die  den  Pol  mit  Mitochondrien  enthält,  und  eine  kleinere 
(Fig.  68 — 77).  Die  zwei  größeren  Elemente  zerfallen  nun  in  ihre 
lange  schon  sichtbaren  Hälften,  welche  in  regulärer  Weise  auf  die 
beiden  Tochterzellen  verteilt  werden.  Das  Heterochromosoma  dagegen 
macht  nur  einen  Versuch  zur  Teilung.  Es  streckt  sich  in  die  Länge, 
als  sollte  es  sich  ganz  symmetrisch  auf  die  beiden  Tochterzellen 
verteilen  (Fig.  66 — 68,  72,  73),  wird  aber  später,  wenn  die  kleinere 
Zelle  schon  beinahe  von  der  größeren  abgeschnürt  ist  und  nur  durch 
eine  enge  Brücke  noch  mit  ihr  in  Verbindung  steht,  in  die  größere 
zurückgezogen  (Fig.  70,  71,  74  . So  entstehen  zweierlei  ungleiche 
Spermatocyten  zweiter  Ordnung:  größere,  welche  drei  Chromosomen, 
Mitochondrien  und  viel  Plasma  besitzen,  und  kleinere,  die  nur  zwei 
Chromosomen  und  wenig  Plasma  erhalten  haben  (Fig.  75).  Während 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


293 


der  Anaphase  erscheinen  an  den  Chromosomen  Bläschen  (Fig.  69), 
die  später  zusammenfließen,  und  es  entsteht  so  eine  Kernvacuole, 
bevor  die  Tochterzellen  ganz  getrennt  sind. 

Was  die  eigentliche  Ursache  solcher  inäqualer  Teilungen  des 
Kerns  und  des  Plasmas  der  Zelle  ist,  ist  schwer  zu  sagen.  Wie 
bekannt,  werden  fiir  die  verschiedenen  Fälle  inäqualer  Zellteilungen 
verschiedene  Faktoren  als  Ursache  angenommen.  Da,  wo  in  der 
Zelle  eine  ungleichmäßige  Verteilung  von  Dottersubstanz  vorkommt, 
nimmt  man  wohl  mit  Recht  an,  daß  diese  Ungleichmäßigkeit  die 
Größe  der  Teilungsprodukte  bestimmt,  z.  B.  bei  der  Furchung  der 
Froscheier  (0.  Hertwig  1897).  — Auf  sehr  viele  Objekte  ist  aber 
diese  Erklärung  nicht  anwendbar,  es  kommen  da  andre  Faktoren  in 
Betracht,  so  z.  B.  beschreibt  Goldschmidt  (1905  b)  bei  der  Eireifung 
und  Furchung  von  Zoogonus  und  Polystomum , daß  die  Centrosomen 
von  Anfang  an  von  gänzlich  verschiedener  Größe  sind  und  daß  die 
Größe  der  Centrosomen  bei  diesen  Objekten  der  Größe  der  aus  der 
Teilung  entstehenden  Zellen  proportional  ist  (Heterocentrie).  Ähn- 
liches beobachtete  Bresslau  (1904)  bei  Mesostomwn.  Für  andre 
Fälle  wird  angenommen,  daß,  obgleich  die  Centrosomen  keinen  Unter- 
schied in  der  Größe  zeigen,  die  Centren  während  der  Mitose  mit 
ungleicher  Kraft  wirken  und  so  eine  inäquale  Teilung  verursachen 
(Nematoden,  Ziegler  1895,  zur  Strassen  1896).  Alle  diese  Er- 
klärungen der  Ursachen  der  inäqualen  Zellteilung  passen  fiir  unsern 
Fall  nicht.  In  unsern  Spermatocyten  steht  die  Spindel  völlig  sym- 
metrisch in  der  Zelle,  und,  soviel  meine  Präparate  zeigen,  ist  zwischen 
den  Centrosomengrößen  an  beiden  Polen  kein  Unterschied  vorhanden 
und  also  keine  Heterocentrie  zu  bemerken.  Die  so  oft  bei  den  Eiern 
vorkommende  ungleiche  Anhäufung  von  Dotter  kommt  hier  selbst- 
verständlich nicht  in  Betracht.  Man  kann  aber  vielleicht  annehmen, 
daß  hier  die  ungleichmäßige  Lagerung  der  Mitochondrien 
in  der  Zelle  eine  Rolle  spielt,  denn  nur  dadurch  unterscheiden  sich 
sichtbar  die  beiden  Pole. 

Was  die  inäquale  Verteilung  des  Chromatins  betrifft,  so  scheint 
mir,  daß  hierfür  in  erster  Linie  die  Univalenz  des  Hetero- 
chromosoma  in  Betracht  kommt,  denn  die  andern  Chromosomen 
teilen  sich  ja  symmetrisch.  Daß  dieses  Heterochromosoma,  welches 
anfangs  von  Spindelfasern  der  beiden  Pole  in  gleicher  Weise  in 
Anspruch  genommen  wird,  später  immer  in  die  größere  Zelle  einge- 
zogen wird,  entscheidet  wahrscheinlich  die  Lagerung  der  Mitochon- 
drien an  dem  betreffenden  Pol. 


294 


W.  B.  von  Baehr 


Meves  (1907)  meint,  ausgehend  von  der  durch  Koltzoff  be- 
gründeten Anschauung,  daß  die  Mitoehondrien  »formative  Zellele- 
mente repräsentieren,  deren  hauptsächlichste  Bedeutung  in  der  Bildung 
eines  festen  Skelettes  liegt«,  daß  bei  den  inäqualen  Teilungen  der 
Spermatocyten  im  Bieneuhoden  die  Mitoehondrien  eine  Bolle  spielen. 
Es  ließe  sich  nämlich  nach  Meves  denken,  daß  diese  Gebilde,  »indem 
sie  an  demjenigen  Ende,  welches  der  sich  bildenden  Knospe  zuge- 
kehrt ist,  Fortsätze  vorstrecken,  die  Vortreibung  der  Knospe,  wenn 
nicht  bedingen,  so  doch  wenigstens  erleichtern«.  Bei  der  inäqualen 
Teilung  der  Spermatocyten  von  Aphis  saliceti  liegen  die  Mitochon- 
drien  au  dem  Pole,  welcher  der  Stelle,  wo  sich  die  kleine  Zelle  ab- 
sckniirt,  entgegengesetzt  ist.  Sie  schicken  keine  Fortsätze  in  diese 
Zelle.  Wenn  man  die  Mitoehondrien  als  ein  festes  Skelett  auffassen 
will,  dann  möchte  ich  eher  glauben,  daß  in  unserm  Falle  ihre  Rolle 
nicht  darin  besteht,  daß  sie  die  Vortreibung  eines  Teiles  der  Zelle 
bedingen  oder  doch  wenigstens  erleichtern,  sondern  sie  halten  im 
Gegenteil  das  Plasma  der  Zelle  in  der  Umgebung  des  einen  Poles 
fest,  so  daß  trotz  der  Homocentrie  und  normaler  Spindelstellung 
keine  äquale  Teilung  der  Zelle  stattfinden  kann. 

Nach  der  Trennung  tritt  in  den  größeren  Spermatocyten  II.  Ord- 
nung, die  allein  zur  weiteren  Entwicklung  fähig  sind,  ein  Ruhe- 
stadium ein  (Fig.  76,  78);  die  kleineren  Spermatocyten  degenerieren1), 
indem  ihr  Chromatin  sich  in  stark  färbbare  Klumpen  zusammenballt 
(Fig.  78)  und  das  Plasma  bei  einigen  von  ihnen  schon  ziemlich  rasch 
sich  auflöst.  Nur  sehr  selten  beobachtete  ich  bei  den  kleineren 
Spermatocyten  einen  Versuch  zur  weiteren  Entwicklung;  über  die 
Prophase  zur  II.  Teilung  (Fig.  91,  92)  brachten  sie  es  aber  nicht. 

Die  größeren  Spermatocyten  II.  Ordnung  erfahren  nun  die  zweite 
Reifungsteilung,  die  in  einer  Längsteilung  der  Chromosomen  besteht. 
Fig.  79  zeigt  uns  eine  Spermatocyte,  deren  Kern  sich  in  der  Prophase 
befindet.  Fig.  80  stellt  eine  Seitenansicht  und  81  eine  Polansicht  der 
zweiten  Reifungsspindel  dar.  Jede  Spermatide  erhält  die  gleiche 
Zahl  von  Chromosomen  (Fig.  82,  83). 

1 Außer  der  konstanten  Degeneration  der  kleinen  Spermatocyten  II.  Ord- 
nung können  auch  die  ganzen  Cysten  einem  Zerfallprozeß  anheimfallen.  Diese 
letztere  Degeneration  steht  wohl  mit  ungünstigen  Ernährungsverhältnissen  im 
Zusammenhang,  sie  ist  eine  sowohl  in  der  Spermatogenese  als  auch  in  der 
Oogenese  ziemlich  bekannte  Erscheinung.  — Als  eine  andre  pathologische 
Erscheinung  wäre  noch  das  Vorkommen  von  zwei-  oder  mehrkernigen  Sperma- 
tocyten zu  erwähnen,  die,  wie  es  scheint,  durch  eine  Unterdrückung  der  Teilung 
des  Zellkörpers  zustande  kommen. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


295 


Die  meisten  Präparate,  in  denen  ich  die  Stadien  der  II.  Reifungs- 
teilung fand,  eigneten  sich  nicht  zum  Studium  der  Mitochondrien,  da 
sie  nicht  entsprechend  behandelt  worden  waren.  Aus  den  wenigen 
Präparaten,  die  in  Flemmings  Gemisch  konserviert  und  mit  Eisen- 
hämatoxylin  gefärbt  waren,  kann  ich  aber  schon  jetzt  ziemlich  sicher 
schließen,  daß  die  Mitochondrien  hier  nur  sehr  schwach  hervortreten. 

Während  der  Anaphase  bildet  sich  um  die  Chromosomen  eine 
Kernvacuole  (Fig.  84,  85),  in  der  noch  eine  Zeitlang  die  einzelnen 
Chromatinelemente,  wenn  schon  mit  verschwommenen  Konturen,  zu 
sehen  sind.  Dann  tritt  der  Kern  wieder  in  das  Ruhestadium,  es 
bildet  sich  ein  Nucleolus  und  ein  Kerngerüst.  Dicht  an  der  Kern- 
membran liegt  der  »Nebenkern«  in  der  Form  eines  Bläschens,  dessen 
Wand  aus  einer  mit  Eisenhämatoxylin  starkfärbbaren  Substanz  be- 
steht (Fig.  86).  Die  meisten  neueren  Autoren  lassen  den  Neben- 
kern aus  den  Mitochondrien  entstehen,  was  vielleicht  auch  für  unser 
Objekt  zutrifft.  Schon  in  den  Spermatocyten  I.  Ordnung,  wo  die 
Mitochondrien  an  dem  einen  Pole  konzentriert  sind,  sah  ich  in  ihrer 
Mitte  manchmal  eine  Art  von  Vacuolen.  Jedenfalls  bildet  sich  der 
Nebenkern  nicht  aus  den  Resten  der  Spindel,  wie  das  iu  der  neue- 
sten Zeit  (1907)  Miß  Boring  für  die  mit  den  Aphiden  nahe  ver- 
wandten Membraciden  angibt.  Über  die  weiteren  Stadien  der  Um- 
wandlung der  Spermatiden  in  Spermien  kann  ich.  obgleich  in  dieser 
Beziehung  meine  Untersuchungen  bis  jetzt  nur  ganz  flüchtig  sind, 
bereits  mitteilen,  daß  die  Angabe  von  Miß  Stevens  , daß  bei  der 
Ausbildung  der  Spermien  von  Aphiden  keine  der  sonst  für  Insekten 
beschriebenen  »accessorischen  Strukturen«  zu  beobachten  seien,  nicht 
ganz  zutrifft,  da  außer  dem  erwähnten  Nebenkern  auf  späteren  Stadien 
auch  ein  Achsenfaden  (Fig.  90)  nachweisbar  ist.  Während  sich  die 
Spermatide  in  die  Länge  auszieht  (Figg.  87,  88,  89,  90),  verschwindet 
der  Nebenkern:  seine  Flüssigkeit  wird,  wie  es  scheint,  an  das  Plasma 
abgegeben,  und  die  Wand  zerfällt  in  kleine  Körnchen.  Das  weitere 
Schicksal  der  Spermatiden  habe  ich  nicht  verfolgt. 

Bekanntlich  teilt  sich  das  Heterochromosoma  auch  bei  sehr  nahe 
verwandten  Insekten  (wie  z.  B.  AUjdus  und  Archimerus ),  bei  den  einen 
(. Alydus ) in  der  ersten,  bei  den  andern  ( Archimerus ) in  der  zweiten 
Reifungsteilung  (Wilson  1905b).  Wenn  nun  bei  Aphis  saliceti  die 
Teilung  des  Heterochromosoma  in  der  ersten  Reifungsspindel  versucht, 
aber  erst  bei  der  zweiten  Teilung  zustande  gebracht  wird,  so  könnte  man 
geneigt  sein,  dies  so  zu  erklären,  daß  wir  hier  einen  Übergang  von 
dem  einen  zu  dem  andern  Modus  vor  uns  haben.  Da  aber  andrer- 


29G 


W.  B.  von  Baehr 


seits  bei  (1er  zweiten  Teilung  der  Spermatocyten  eine  Längs  Spaltung 
der  Chromosomen  erfolgt  und  sich  bei  dem  lleterochromosoma  bei 
der  ersten  Spermatocytenteiluug  der  Versuch  eiuer  Spaltung  in  der 
Querrichtung  andeutet,  so  kann  mau  wohl  die  beiden  Prozesse  nicht 
identifizieren.  Vielleicht  läßt  sich  das  Verhalten  des  Heterochromo- 
soma  bei  der  ersten  Spermatocytenteilung  lediglich  auf  mechanischen 
Zug  au  beiden  Enden  und  nicht  auf  eine  autonome  Spaltung  des 
Chromosomas,  wie  wir  das  im  allgemeinen  für  die  Spaltung  der 
reifen  Chromosomen  anuehmen  müssen  (Boveri),  zurückführen.  Dafür 
spricht  auch  der  Umstand,  daß,  wie  das  oben  schon  besprochen  wurde, 
in  gewissen  Stadien  der  Prophase  zur  ersten  Teilung  in  Spermatocyten- 
keruen  außer  deu  zwei  breitgespaltenen  Chromosomen  auch  das  dritte 
einen  feinen  Längsspalt  aufweist.  Auch  in  den  späteren  Stadien, 
wie  z.  B.  Fig.  72,  kann  man  eine  feine  Spalte  im  Heterochromosoma 
wahrnehmen.  Solche  Bilder  sind  zwar  sehr  selten,  und  ich  bekam 
sie  nur  auf  Präparaten,  die  mit  Suhl.  + Eisessig  fixiert  und  mit 
Eisenkämatoxylin  gefärbt  waren.  Manchmal  war  auch  in  den  Essig- 
Karmmpräparaten  etwas  Ähnliches  zu  beobachten. 

Von  großer  Wichtigkeit  ist  es  nun,  daß  Morgan  (1908)  in  einer 
kurzen  Mitteilung  für  eine  nicht  näher  angegebene  Art  von  Phyüo- 
xera  Verhältnisse  beschreibt,  die  mit  den  von  mir  bei  Aphis  saliceti 
gefundenen  offenbar  sehr  große  Ähnlichkeit  haben.  Auch  hier  sind 
in  den  somatischen  Zellen  des  Weibchens  sechs,  in  denen  des  Männ- 
chens nur  fünf  Chromosomen  zu  zählen.  In  den  Spermatocyten 
I.  Ordnung  sind  es  drei,  die  Morgan  ganz  ebenso  beurteilt,  wie  ich 
in  meinem  Fall,  nämlich  als  zwei  bivalente  und  ein  univalentes.  Das 
letztere  hinkt  bei  der  Teilung  nach  und  zieht  sich  ganz  zuletzt  nach 
dem  einen  Pol  zurück.  Die  Tochterzelle,  welche  nur  zwei  Chromo- 
somen erhielt,  ist,  genau  wie  bei  Aphis  saliceti,  erheblich  kleiner  und 
degeneriert. 

Nun  kommt  allerdings  ein  noch  problematischer  Punkt.  Bei 
Aphis  saliceti  und  Phylloxera  werden  die  Männchen  ebenso  wie  die 
Weibchen  auf  parthenogenetischem  Wege  von  demselben  Weibchen 
erzeugt.  Es  muß  also  in  jedem  einzelnen  Fall  die  weibliche  Keim- 
zelle allein  die  dem  Geschlecht  entsprechende  Chromosomenzahl  (sechs 
und  fünf)  bestimmen.  Wie  und  wann  das  geschieht,  konnte  ich  bis 
jetzt  nicht  aufklären.  Es  liegt  die  Annahme  sehr  nahe,  welche  auch 
Morgan  1908)  für  Phvlloxeren  als  Vermutung  ausspricht,  daß  in  den 
zu  Männchen  bestimmten  Eiern  das  sechste  Chromosoma  (Partner  des 
lleterochromosoma)  bei  der  Reifung  mit  dem  Richtungskörper  aus 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


207 


dem  Ei  ausgeschieden  wird.  Irgendwelchen  cytologischcn  Beweis 
dafür  haben  wir  bis  jetzt  noch  nicht.  Im  Gegenteil  fand  ich  in  einem 
Ei  von  Aphis  saliceti  eine  Chromosomenzahl,  die  für  ein  noch  vor 
der  Richtungskörperbildung  statttindendes  Verschwinden  des 
sechsten  Chromosoma  spricht.  Wie  Fig.  42  zeigt,  sind  hier  statt  sechs, 
wie  ich  in  andern  Eiern  von  dieser  Aphis- Art  fand,  nur  fünf  Chromo- 
somen vorhanden.  Aus  diesem  einzigen  Falle  möchte  ich  aber  nicht 
schon  irgend  einen  Schluß  ziehen.  — Um  diese  Frage  zu  lösen,  wird 
man  übrigens  wohl  besser  solche  Arten  von  Aphiden  heranziehen, 
die  nach  Angaben  von  Miß  Stevens  zweierlei  sexupare  Weibchen 
haben:  solche,  die  nur  Männchen  und  solche,  die  nur  Weibchen  er- 
zeugen. Bei  Aphis  saliceti , wo  in  demselben  Individuum  Männchen 
und  Weibchen  (die  letzten  in  Mehrzahl)  erzeugt  w’erden,  ist  die  Aus- 
sicht, die  entscheidenden  Stadien  zu  finden,  sehr  viel  geringer. 

Allgemeiner  Teil. 

Über  die  Beziehungen  des  Chromatins  zur  Geschlechtsbestimmung. 

Was  den  Zeitpunkt  der  Bestimmung  des  Geschlechtes  der  Keim- 
zellen anlangt,  sind,  wie  bekannt,  verschiedene  Möglichkeiten  denk- 
bar1). Man  kann  annehmen,  daß  das  Geschlecht  bereits  entweder 
im  unbefruchteten  Ei  oder  im  Spermium  prädestiniert  ist,  so  daß  es 
weder  durch  die  Vereinigung  mit  der  andern  Geschlechtszelle  noch 
durch  irgendwelche  andre  Faktoren  umgestimmt  werden  kann  (pro- 
game  Geschlechtsbestimmung2).  Nach  der  andern  Annahme  erfolgt 
die  Geschlechtsbestimmung  erst  bei  der  Befruchtung,  so  daß  erst  in 
dem  befruchteten  Ei  das  Geschlecht  endgültig  determiniert  ist  (syn- 
garne  Geschlechtsbestimmung).  Nach  einer  dritten  Annahme  hätte 
selbst  das  befruchtete  Ei  noch  kein  definitiv  bestimmtes  Geschlecht, 
erst  die  verschiedene  Einwirkung  der  äußeren  Einflüsse  während  der 
Entwicklung  des  Embryo  sei  für  die  Geschlechtsbestimmung  ent- 
scheidend (epigame  Geschlechtsbestimmung). 

Was  die  letztere  Annahme  betrifft,  so  zeigen  die  Untersuchungen 
der  neueren  Zeit  sowohl  auf  zoologischem  als  auch  auf  botanischem 

1)  Uber  das  Problem  der  Geschlechtsbestimimmg  sind  in  letzter  Zeit 
mehrere  sehr  ausführliche  Zusammenfassungen  erschienen.  Ich  verweise  nur  auf 
Korschelt  u.  Beider  1902,  1903;  Uäcker  1902,  1907;  Beard  1902,  v.  Li:.\- 
iiossek  j903;  0.  Schultze  1903;  Castle  1903:  Bayer  1904;  Hertwig  1905, 
1906.  1907;  Wilson  1906,  Strasburger  1900;  Cobrens  1907. 

2)  Ich  folge  hier  der  Nomenklatur  von  Häcker  1902. 


298 


W.  B.  von  Baehr 


Gebiet,  daß  es  bei  streng  geschlechtlich  getrennten  Individuen  bis 
jetzt  noch  nicht  gelungen  ist.  durch  Abänderung  der  äußeren  Be- 
dingungen eine  sichere  epigame  Bestimmung  des  Geschlechtes 
herbeizuführen !).  Theoretisch  halten  aber  auch  jetzt  einige  Forscher, 
von  verschiedenen  Gesichtspunkten  ausgehend  (z.  B.  Wilson,  R. 
IIertwig,  Correns),  diese  Möglichkeit  nicht  für  ausgeschlossen.  Im 
Embryo  eines  getrenntgeschlechtlicheu  wie  auch  eines  hermaphrodi- 
tischen  Individuums  sind  die  Anlagen  für  beide  Geschlechter  vor- 
handen, nur  mit  dem  Unterschied,  daß  sich  bei  der  Diöcie  die  Anlage 
für  das  eine  Geschlecht  im  aktiven,  für  das  andre  im  latenten  Zustand 
befindet.  Dafür  spricht  die  seit  langem  bekannte  und  schon  von  Darwik 
hervorgehobeue  Tatsache,  daß  oft  bei  älteren  Individuen  oder  bei  Indi- 
viduen, deren  Genitalorgane  degeneriert  sind  oder  welche  kastriert 
wurden,  die  sekundären  Charaktere  des  entgegengesetzten  Geschlechtes 
zur  Ausbildung  gelangen.  Dazu  gehören  auch  die  Fälle  des  gelegent- 
lichen Hermaphroditismus  der  Geschlechtsorgane  (z.  B.  bei  Fröschen) 
sowie  auch  das  Vorkommen  von  Rudimenten  der  Sexualorgane  des 
andern  Geschlechts,  eine  Erscheinung,  die  auch  bei  höheren  Säuge- 
tieren die  Regel  bildet.  Bei  Regen erationsversuchen  mit  Ophryotrocha 
puerüis  beobachtete  F.  Braem  (1893)  nach  der  Durchschneidung  eines 
großen  von  legereifen  Eiern  erfüllten  Weibchens,  daß  es  sein  Ge- 
schlecht geändert  hatte:  die  Eier  verschwanden  allmählich,  und  aus 
den  indifferenten  Keimzellen  entwickelten  sich  Spermien,  dabei  wurde 
das  Tier  kleiner  und  schmächtiger  und  also  auch  äußerlich  einem 
Männchen  ähnlich.  Einen  weiteren  Beweis  bietet  auch  die  von 
Darwix  festgestellte  Tatsache,  daß  bei  dem  Bastard  zwischen  Haus- 
hahn und  Fasanenhenne  das  Männchen  die  sekundären  Geschlechts- 
charaktere des  Fasans  zeigt,  also  diese  männlichen  Geschlechtscharak- 
tere mußten  hier  durch  die  Fasanmutter  vererbt  worden  sein. 

Auch  auf  botanischem  Gebiet  findet  man  viele  Belege  für  die 
Ansicht,  daß  ein  diöcischer  Organismus  Anlagen  für  die  Charaktere 
beider  Geschlechter  birgt;  dies  erscheint  ja  nicht  so  auffallend,  da 
die  meisten  Botaniker  darüber  einig  sind,  daß  der  zwitterige  Zustand 
bei  den  höheren  Pflanzen  primär,  der  getrenntgeschlechtliche  sekun- 
där ist,  und  daß  es  zwischen  beiden  zahlreiche  Übergänge  gibt.  Auf 
die  nähere  Diskussion  dieser  Frage  kann  ich  hier  nicht  eingehen 
und  verweise  deshalb  auf  die  Arbeit  von  Correns  (1907). 


>)  Ich  verweise  auf  die  Arbeiten  von  Beard,  Bayer.  Schultze,  Stras- 

RURGER. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


299 


Da  wir  hier  über  die  Wirkung  der  äußeren  Einflüsse  auf  das 
Geschlecht  sprechen,  so  wird  es  vielleicht  auch  am  Platze  sein,  einige 
Worte  zu  sagen  über  die  Versuche,  durch  Einfluß  der  äußeren 
Faktoren  (wie  Temperatur,  Ernährung  usw.)  auf  die  Eltertiere 
das  Geschlecht  der  Nachkommenschaft  zu  determinieren.  Sie  brachten 
uns  bis  jetzt  noch  wenig  sichere  Resultate.  Die  so  oft  als  Beispiel 
zitierte  Beobachtung  an  Hydatina  scnta,  daß  bei  niederer  Temperatur 
(Maupas  1890,  1891)  oder  noch  besser  bei  guten  Ernährungsverhält- 
nissen (Nussbaum  1897)  weibliche  Sommereier,  bei  höherer  Tempe- 
ratur bzw.  schlechterer  Ernährung  männchenerzeugende  Eier  und 
Dauereier  entstehen,  sind  in  letzterer  Zeit  durch  Punnett  (1906)  an- 
gezweifelt  worden.  Punnett  zog  im  Gegensatz  zu  seinen  Vorgängern 
die  Kulturen  immer  nur  von  einem  einzigen  isolierten  Weibchen  und 
kam  zu  den  Ergebnissen,  daß  es  unter  diesen  Rotatorien  drei  ver- 
schiedene Typen  von  parthenogenetischen  Weibchen  gibt: 

A.  Weibchen,  die  einen  großen  Prozentsatz  von  arrhenotoken 
Weibchen  bilden. 

B.  Weibchen,  die  einen  kleinen  Prozentsatz  von  arrhenotoken 
Weibchen  bilden. 

C.  Rein  thelytoke  Weibchen,  die  nie  arrhenotoke  Weibchen 
bilden. 

Die  Weibchen  der  rein  thelytokeu  Linien  konnte  Punnett  weder 
durch  ungünstige  Temperatur-  noch  Nahrungsbediugungen  veranlassen, 
etwas  andres  als  weibliche  Eier  zu  bilden. 

Demgegenüber  sprechen  die  vor  kurzem  im  Münchener  Zoolo- 
gischen Institut  unternommenen  Versuche  von  Issakowitsch  (1906) 
mit  Daphniden  und  von  Freiherrn  vox  Malsex  (1906)  mit  Dino- 
pliilus  apatris  für  eine  progame  Beeinflussung  des  Geschlechtes  der 
Nachkommenschaft  durch  äußere  Einflüsse,  denen  die  Eltertiere  aus- 
gesetzt wurden.  Merkwürdigerweise  brachten  diese  Experimente  in- 
sofern einander  widersprechende  Resultate,  als  sich  zeigte,  daß  bei 
Simocephalus  retulus  die  Wärme  die  Geburt  von  Weibchen,  die  Kälte 
die  Bildung  von  Männchen  und  Wintereiern  befördert.  Umgekehrt 
begünstigt  die  Wärme  bei  Dinophüus  apatris  die  Bildung  der  männ- 
lichen Eier,  was  auch  Maupas  für  Hydatina  senta  angegeben  hatte. 
Allerdings  glauben  Issakowitsch  und  vox  Malsex,  daß  doch  in 
letzter  Instanz  ein  gleiches  Moment,  nämlich  bessere  Ernährung  der 
Oogonien,  zur  Bildung  von  Weibchen  führt. 

Was  speziell  die  Aphiden  betrifft,  so  vertritt  in  der  allerneuesten 
Zeit  der  bekannte  Aphiden-Biolog  Mordwilko  (1907)  die  Ansicht, 


300 


W.  B.  von  Baehr 


daß  wir  hier,  wie  überhaupt  bei  allen  Tieren,  eine  Geschlechts- 
bestimmung haben,  die  ausschließlich  durch  die  relativ  ungenügende 
oder  relativ  reichliche  Ernährung  der  in  geschlechtlicher  Hinsicht 
zuerst  noch  indifferenten  Genitalanlage  während  der  Entwicklung  des 
Individuums  zustande  kommt.  Wie  sich  ein  und  dieselbe  Larve,  je 
nachdem  die  Ernährungsbedingungen  während  der  postembryonalen 
Entwicklung  unbefriedigend  oder  vollkommen  günstig  sind,  in  ein 
geflügeltes  oder  ungeflügeltes  Individuum  verwandelt,  so  soll  auch 
die  Ernährung  des  Embryo  im  Mutterleibe  entscheiden,  ob  sich  seine 
Keimzellen  zu  männlichen  oder  zu  weiblichen  entwickeln,  ob  sich 
Hoden,  Sommerovarien  oder  Winterovarien  ausbilden.  Bei  günstigen 
Ernährungsbedingungen,  wobei  sich  die  Geschlechtsprodukte  rasch 
entwickeln  und  früher  zur  Reife  gelangen,  während  die  andern  Organ- 
systeme einen  umso  geringeren  Entwicklungsgrad  aufweisen,  entsteht 
ein  Weibchen.  Bei  einer  ungenügenden  Menge  von  Nahrung  oder  — 
was  dasselbe  ist  — von  innerem  ernährenden  Medium  während  der 
Entwicklung  dauert  die  Ausbildung  und  Differenzierung  der  Genital- 
anlagen sowohl  wie  auch  der  andern  Organsysteme  verhältnismäßig 
lange,  und  sie  erreichen  hierbei  eine  relativ  hohe  Entwicklungsstufe; 
die  Zahl  der  Generationen  von  Geschlechtszellen  ist  sehr  groß,  und 
die  endgültigen  Geschlechtsprodukte  erfahren  dabei  eine  verhältnis- 
mäßig hohe  Differenzierung  — es  entsteht  ein  männliches  Indivi- 
duum. — Ein  Vergleich  der  Organisation  der  Weibchen  und  Männchen 
bei  den  verschiedenen  Tieren  soll  nach  Mordwilko  zeigen,  daß  die 
Weibchen,  welche  überhaupt  früher  die  Geschlechtsreife  erlangen, 
gewissermaßen  auf  einem  bestimmten  Entwicklungsstadium  stehen- 
gebliebene Männchen  darstellen.  Für  Fälle,  wo,  wie  bei  den  Phyl- 
loxeriueu  und  Dinophilus  apatris  größere  weibliche  und  kleinere 
männliche  Eier  vorhanden  sind,  nimmt  Mordwilko  an,  daß  diese 
Erscheinung  keinesfalls  die  Bedeutung  habe,  daß  das  Geschlecht 
bereits  im  Keimplasma  selbst  vorbestimmt  war,  sondern  es  handele 
sich  hier  vielmehr  darum,  daß  die  Differenzierung  der  Geschlechter 
vom  Embryo  auf  die  Oocyten  zurückverlegt  sei,  daß  aber  auch  hier 
ausschließlich  die  Quantität  des  im  Ei  angehäuften  Nährmaterials 
die  Entscheidung  gibt.  Auch  die  Tatsache,  daß  bei  der  Biene  aus 
den  unbefruchteten  Eiern  Männchen,  aus  den  befruchteten  Weibchen 
entstehen,  glaubt  Mordwilko  so  erklären  zu  dürfen,  daß  hier  die 
bestimmende  Rolle  nicht  der  Befruchtung  zukommt,  sondern  vielmehr 
gewissen  andern  Prozessen,  welche  die  Befruchtung  begleiten.  Viel- 
leicht spiele  hier  eine  gewisse  Rolle  auch  der  Umstand,  daß  in  den 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Apkididen  usw. 


301 


befruchteten  Eiern  gewöhnlich  mehrere  Spermien  beobachtet  werden, 
diese  überschüssigen  Spermien  trügen  nun  zur  Vermehrung  des  Nähr- 
materialvorrats im  Ei  bei. 

Meine  Beobachtungen  an  Schizoneura  lanigera  führen  mich  zu 
dem  Schluß,  daß  der  Faktor,  welcher  bei  den  Embryonen,  die  zu 
Geschlechtstieren  werden,  den  Impuls  zur  Ausbildung  der  Winter- 
ovarien und  zur  Degeneration  der  schon  ziemlich  entwickelten  par- 
thenogenetischen  Eiröhren  gibt,  wahrscheinlich  im  kausalen  Zusammen- 
hang mit  der  Entwicklung  der  Flügel,  Brustmuskulatur,  Sinnesorgane 
usw.  des  Muttertieres  steht,  in  dem  sie  sich  entwickeln.  Derselbe 
Faktor  dürfte  wohl  die  Veranlassung  sein,  daß  einige  Eier  sich  zu 
Männchen  entwickeln;  wie  es  im  speziellen  Teil  ausgeführt  wurde, 
werden  nämlich  fast  immer  außer  geschlechtlichen  Weibchen  noch 
1 — 4 Männchen  von  derselben  Mutter  geboren. 

Hierbei  tritt  natürlich  die  Frage  auf,  wodurch  es  veranlaßt  wird, 
daß  im  gleichen  sexuparen  Weibchen  einige  Eier  zu  geschlechtlichen 
Weibchen,  andre  zu  Männchen  werden.  Diese  Frage  soll  unten  bei 
Besprechung  der  Chromatinverhältnisse  erörtert  werden. 

Die  Embryonen  entwickeln  sich  im  Leibe  des  sexuparen  Weib- 
chens gewiß  unter  andern  Ernährungsbedingungen  als  im  Leibe  der 
gewöhnlichen  parthenogenetischen  Weibchen,  weil  ja  ein  Teil  der 
Nahrung  zur  Ausbildung  der  Organe,  welche  bei  gewöhnlichen  par- 
thenogenetischen Weibchen  fehlen,  verbraucht  wird.  Wenn  aber 
Mordwilko,  veranlaßt  durch  seine  Beobachtungen  an  Pemphigus  spiro- 
thecae , die  Bildung  der  Männchen  bei  Pemphiginen  dem  Umstande 
zuschreiben  will,  daß  die  meisten  sexuparen  Pemphiginen  während 
der  Ablage  keine  Nahrung  zu  sich  nehmen  und  deswegen  die  in 
den  Eiröhren  weiter  vorne  liegenden  und  später  zur  Entwicklung 
gelangenden  Eier  eine  kleinere  Menge  von  Nährsubstanz  erhalten, 
so  halte  ich  dies  nicht  für  zutreffend;  denn  bei  den  analogen  Vor- 
gängen bei  Schizoneura  lanigera  fand  ich,  daß  schon  in  sehr  jungen 
sexuparen  Nymphen  männliche  Embryonen  mit  differenzierten  Hoden 
anzutreffen  sind,  ja  bei  älteren  Nymphen  sind  schon  die  Spermien 
fast  ganz  ausgebildet.  Wenn  also  die  sexupare  Mutter  während  der 
Brutablage  mit  dem  Saugen  aufhört,  so  kann  dies  auf  das  Geschlecht 
ihrer  Nachkommen  schon  lange  keinen  Einfluß  mehr  haben.  Morgan 
(1906)  gibt  auch  für  die  Phylloxerinen  an,  daß  bei  Männchen  die  Ge- 
schlechtsprodukte schon  auf  sehr  frühen  Stadien  der  embryonalen 
Entwicklung  zur  Ausbildung  kommen. 

Auch  was  die  Lage  der  männlichen  Embryonen  in  den  Eiröhren 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  20 


302 


W.  B.  von  Baehr 


anlangt,  möchte  ich  bemerken,  daß  sie  bei  Schixoneura  Innigem  nicht 
etwa  im  Gegensatz  zu  den  weiblichen  Embryonen  im  oberen  Teile 
der  Eiröbre  liegen,  wie  das  Mordwilko  für  Pemphiginen  angibt, 
sondern  ebenso  wie  die  weiblichen  Embryonen  in  der  unteren  Partie, 
indem  ja  in  jeder  Eiröhre  sich  nur  ein  Embryo,  nämlich  entweder 
ein  weiblicher  oder  ein  männlicher  entwickelt. 

Was  veranlaßt  aber  bei  Schixoneura  lanigera  das  Auftreten  der 
geflügelten  sexuparen  Generation,  die  ja  immer  unmittelbar  zur  Ent- 
stehung der  geschlechtlichen  führt?  Für  Aphididen  wird  gewöhn- 
lich angenommen,  daß  die  ungünstigen  Veränderungen  in  den  Lebens- 
bedingungen (worunter  man  die  Temperatur-  und  Ernährungsverhält- 
nisse versteht)  die  direkte  Ursache  der  Entstehung  der  geschlecht- 
lichen Individuen  oder  der  dieselben  hervorbringenden  sexuparen 
Weibchen  seien  und  also  den  Übergang  von  der  parthenogenetischen 
zur  geschlechtlichen  Fortpflanzung  bewirken.  Für  diese  Annahme 
sprechen  nicht  nur  die  im  Freien  gemachten  Beobachtungen,  daß  die 
genannten  Generationen  gewöhnlich  im  Herbst,  zur  Zeit,  wo  die  Vege- 
tationsperiode der  Pflanzen  sich  dem  Ende  nähert,  auftreten,  sondern 
auch  die  für  einige  Formen  gemachten  Experimente.  Das  bekann- 
teste ist  wohl  das  schon  von  Kyber  (1815)  ausgeführte.  Er  hielt 
eine  Kolonie  von  Rosenblattläusen  im  Zimmer  bei  reichlicher  Wäh- 
rung 4 Jahre  hindurch,  und  obgleich  die  Tiere  sich  im  Sommer  und 
Winter  ununterbrochen  fortpflanzten,  traten  während  der  ganzen  Zeit 
keine  geschlechtlichen  Individuen  auf. 

Ähnlich  verhält  es  sich  nach  Versuchen  Boiteaus  1885)  bei  Phyl- 
loxera.  Andererseits  zeigten  die  Experimente  von  C.  F.  Morgan  (1885) 
und  später  von  Keller  (1887),  daß  durch  die  Entziehung  der  Nahrung 
das  Erscheinen  von  geflügelten  sexuparen  Weibchen  früher  hervor- 
gerufen werden  kann.  — Will  man  aber  die  Annahme,  daß  die  Tem- 
peratur und  die  Ernährung  allein  die  Entstehung  der  geschlechtlichen 
Generation  herbeiführen,  verallgemeinern  und  etwas  näher  präzisieren, 
so  stößt  man  auf  Schwierigkeiten.  In  Kolonien  von  Schixoneura 
lanigera  beobachtete  ich  jeden  Herbst  das  Auftreten  der  geflügelten 
sexuparen  Weibchen  nur  eine  kurze  Zeit  (gewöhnlich  meistens  Ende 
September  bis  Mitte  Oktober),  während  die  ungeflügelten  partheno- 
genetischeu  Weibchen  sich  immer  weiter  fortpflanzten,  bis  in  den 
Winter. 

Bei  Aphis  saliceti  fand  ich  die  geschlechtlichen  Individuen  schon 
im  Mai,  und  über  die  Sommermonate  wurden  sie  neben  den  parthe- 
nogenetischen Weibchen  fortwährend  neu  erzeugt,  wobei  diese  par- 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


303 


thenogenetischen  Weibchen  in  ihrem  Innern  die  verschiedenen  Em- 
bryonen nebeneinander  entwickeln,  wie  das  auch  Miß  Stevens  (1906a) 
an  ihrem  im  Juni  gesammelten  Material  von  »Harpswel  willow  aphid« 
beobachtet  hat1).  De  Geer2),  Kyber  und  Kaltenbach  berichten  auch 
über  das  Auftreten  der  geschlechtlichen  Generation  von  Aphis  salicis 
(das  ist  wohl  eine  Verwechslung  der  Arten)  schon  im  Juni.  Ky'ber 
schreibt  diese  Erscheinung  dem  zunehmenden  Mangel  an  Nahrung  zu, 
der  durch  rasches  Hartwerden  und  Saftlosigkeit  der  befallenen  Pflanzen 
verursacht  wird.  Da  ich  die  geschlechtlichen  Individuen  von  Aphis 
saliceti  neben  den  parthenogenetischen  Weibchen  auf  ganz  jungen 
frischen  Sprossen  und  Blättern  fand,  so  glaube  ich  nicht,  daß  die 
Ansicht  von  Kyber,  der  sich  auch  Mordwilko  vollständig  anschließt, 
begründet  ist,  umsomehr,  da  zu  gleicher  Zeit  auf  derselben  Weide 
die  andern  Arten  von  Aphiden  nur  durch  vivipare  Formen  vertreten 
waren.  — Es  bleibt  also  eine  offene  Frage,  was  für  ein  äußerer  oder 
innerer  Faktor  veranlaßt,  daß  das  Ei  sich  zum  viviparen  oder  Ovi- 
paren Weibchen  oder  Männchen  entwickelt. 

Bis  vor  kurzem  ging  wohl  die  allgemeine  Anschauung  dahin,  daß 
bei  progamer  Geschlechtsbestimmung  diese  immer  dem  weiblichen 
Organismus  zugeteilt  ist  (B.  S.  Schultze,  Beard,  v.  Lenhossek, 
0.  Schultze  u.  a.).  Diese  Anschauung  trifft  ohne  Zweifel  für  Tiere 
mit  parthenogenetischer  Fortpflanzung,  solange  die  Parthenogenese 
dauert,  das  Richtige,  für  Fälle  also,  in  welchen  aus  dem  Ei  ohne 
Teilnahme  eines  Spermatozoons  Männchen  oder  Weibchen  hervor- 
gehen können  (Rotatorien,  Daphniden,  Aphiden  usw.).  Auch  bei  der 
Biene  muß  das  Geschlecht  der  Eier,  aus  denen  die  Drohnen  entstehen, 
prädestiniert  sein,  da,  wie  bekannt,  sie  sich  ohne  Befruchtung  ent- 
wickeln. Bei  Rotatorien,  Dinophüus,  PhyUoxera  und  einigen  Schmet- 
terlingen ( Bomhyx  rnori,  Ocneria  dispar)  sowie  auch  bei  Raja  batis 


1 Bei  Mordwilko  (1907)  fand  ich  auch  eine  Angabe,  daß  er  die  geschlecht- 
liche Generation  von  Aphis  saliceti  einmal  schon  Ende  Mai  (20),  das  andre 
Mal  Ende  Juni  beobachtet  hat.  Er  hält  aber  solches  frühe  Erscheinen  der  ge- 
schlechtlichen Individuen  hier  nicht  für  normal  und  meint,  daß  es  nur  aus- 
nahmsweise Vorkommen  kann.  Dem  kann  ich  aber  nicht  ganz  beistimmen,  und 
nach  meinen  zweijährigen  Beobachtungen  bin  ich  eher  geneigt,  dies  gerade  als 
ein  charakteristisches  Merkmal  der  genannten  Art  aufzufassen.  — Weiter  gibt 
Mordwilko  an,  daß  die  Oviparen  Weibchen  von  Aphis  saliceti  ihre  Eier  vorzugs- 
weise an  die  Seiten  der  Weidenknospen  legen.  Ich  habe  dagegen  beobachtet, 
daß  sie  immer  für  diese  Ablage  die  Zweige  verlassen  und  auf  den  Stamm 
herunterwandem,  wo  man  auch  zahlreiche  an  der  Binde  befestigte  Eier  findet. 

2)  Ich  entnehme  die  Angaben  aus  der  Monographie  von  Kaltenbach  (1843  . 

20* 


304 


W.  B.  von  Baekr 


nach  Beard  zeigen  die  Eier,  aus  denen  Männchen  entstehen,  und 
Eier,  aus  denen  sich  später  Weibchen  entwickeln,  mehr  oder  weniger 
ausgeprägte  Größenunterschiede.  Hier  findet  also  die  sexuelle  Prä- 
formation im  Ei  auch  einen  deutlichen  morphologischen  Ausdruck 
und  zeigt  gerade  bei  Eiern  von  Dinophilus  und  Raja,  d.  h.  bei  Eiern, 
die  befruchtungsbedürftig  sind,  daß  das  Hinzutreten  eines  Spermiums 
für  die  Geschlcchtbestimmung  ohne  jegliche  Bedeutung  bleiben  muß. 
Diese  mit  wenigen  Ausnahmen  ( Dinophilus , einige  Schmetterlinge  und 
Raja ) an  parthenogenetischen  Tieren  gemachten  Beobachtungen  ver- 
anlaßten  viele  Forscher,  eine  ähnliche  progame  Bestimmung  im 
Ei  auch  für  alle  andern  Tiere  anzunehmen  und  dem  Befruchtungs- 
vorgang jede  Bolle  bei  der  Geschlechtsbestimmung  abzusprechen. 
Früher  galt  die  seit  langem  bekannte  Tatsache,  daß  bei  Bienen  die 
imbefruchteten  Eier  Drohnen,  die  befruchteten  Eier  Weibchen  er- 
zeugen, als  ein  Beweis  dafür,  daß  das  Hinzutreten  des  Spermiums 
geschlechtsbestimmend  wirkt.  Dieser  Beweisführung  wird  nun  der 
Boden  entzogen  durch  die  Annahme,  daß  bei  der  Biene  von  Haus 
aus  männchenerzeugende  und  weibchenerzeugende  Eier  vorhanden 
sind,  von  denen  nur  die  letzteren  befruchtet  werden  können.  Daß 
bei  Parthenogenese,  wie  schon  erwähnt,  nur  das  Ei  bei  der  Bildung 
der  Geschlechter  entscheidet,  leuchtet  von  selbst  ein,  da  hier  das 
Spermium  nicht  in  Betracht  kommt.  Für  Fälle  jedoch,  wo  eine  Be- 
fruchtung stattfindet,  beweist  das  Verhalten  der  parthenogenetischen 
Eier  gegen  einen  geschlechtsbestimmenden  Einfluß  des  Spermatozoons 
natürlich  garniclits,  wie  dies  ja  schon  von  Bayer  (1904)  und  Correxs 
(1907  hervorgehoben  wurde.  Im  Gegenteil  bringen  die  neuesten 
cytologischen  Untersuchungen  wie  auch  gewisse  Experimente  von 
Correxs  (1907),  R.  Hertwig  (1907)  immer  mehr  und  mehr  Belege 
dafür,  daß  auch  das  Spermium  bei  der  Geschlechtsbestimmung  einen 
Einfluß  haben  kann.  Und  ganz  im  gleichen  Sinn  sprechen  die  in 
den  letzten  Jahren  so  erfolgreichen  Untersuchungen  der  Chromatin- 
verhältnisse der  Insekten,  welche  einen  so  merkwürdigen  Dimorphis- 
mus der  Spermatozoen  und  einen  entsprechenden  Unterschied  im 
Chromatiubestand  der  männlichen  und  weiblichen  Individuen  ergeben 
haben. 

Die  ersten  Angaben  über  zweierlei  in  ihrem  Chromatin  ver- 
schiedene Spermien  finden  wir,  wie  bekannt,  schon  bei  Hexkixg  (1891). 
Er  hat  bei  der  Spermatogenese  einer  Wanze,  Pyrrhocoris  apterus, 
die  Beobachtung  gemacht,  daß  bei  der  zweiten  Reifungsteilung  eins 
der  Chromosomen,  von  ihm  als  Nucleolus  bezeichnet,  ungeteilt  in  die 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


305 


eine  Tochterzelle  tibergeht,  woraus  sich  ergibt,  daß  zweierlei  Sper- 
mien zur  Ausbildung  gelangen  müssen,  solche  mit  und  solche  ohne 
dieses  »Heterochromosoma«.  Diese  Beobachtungen  wurden  einige 
Jahre  später  durch  Paulmier  (1899)  für  eine  andre  Hemiptera, 
Anasa,  und  von  De  Sinety  (1901)  und  Mc  Clung  (1902  a,  1902  b) 
für  Orthopteren  bestätigt.  Mc  Clung  ist  auch  der  erste  gewesen, 
der  diesem  Heterochromosoma  eine  Rolle  bei  der  Geschlechtsbestim- 
mung zuschrieb.  Er  gelangte  zu  der  Überzeugung,  daß  der  Geschlechts- 
dimorphismus mit  dem  Dimorphismus  der  Spermatozoen,  welcher  durch 
die  Verteilung  des  Heterochromosoma  nur  auf  eine  Hälfte  der  gebil- 
deten Gameten  zustande  kommt,  in  kausalem  Zusammenhang  stehen 
muß.  Da  er  nun  noch  die  weitere  Annahme  machte,  daß  dieses 
Heterochromosoma  nur  in  den  Zellen  des  Männchens  vorkommt 
und  nicht  in  denen  des  Weibchens,  folgerte  er,  daß  im  Falle  der 
Befruchtung  des  Eies  durch  ein  Spermium  mit  Heterochromosoma  ein 
Männchen  sich  bilden  muß,  im  andern  Falle  aber  ein  Weibchen. 
Diese  Hypothese  von  Mc  Clung  bekam,  wie  es  schien,  eine  volle  Be- 
stätigung durch  die  ausführlichen  Untersuchungen  von  Sutton  (1902) 
an  Brachystola  magna.  Sutton  fand  nämlich  bei  dieser  Form  in 
den  Spermatogonien  22  gewöhnliche  Chromosomen  und  ein  Hetero- 
chromosoma, in  den  Oogonien  und  Follikelzellen  des  Ovariums  nur 
22  gewöhnliche  und  kein  Heterochromosoma.  Demgemäß  schloß  er 
sich  gleichfalls  der  Ansicht  an,  daß  das  Heterochromosoma  ein  männ- 
licher Geschlechtsbestimmer  ist.  Im  Widerspruch  dazu  brachten  je- 
doch die  Untersuchungen  Wilsons  (1905a,  1905b,  1906a)  an  Hemip- 
tera heteroptera  das  Ergebnis,  daß  nicht  die  Zellen  des  Männchens, 
sondern  die  des  Weibchens  ein  Chromosoma  mehr  besitzen,  wonach 
die  Hypothese  von  Mc  Clung  dahin  zu  modifizieren  war,  daß  die 
Befruchtung  des  Eies  durch  ein  Spermium  mit  Heterochromosoma 
nicht  zur  Bildung  eines  Männchens,  sondern  eines  Weibchens  führt. 
Diese  Untersuchungen  sowie  die  theoretische  Deutung  der  gewonnenen 
Resultate  sind  so  interessant  und  so  wichtig  für  unsre  Frage,  daß 
ich  etwas  ausführlicher  auf  sie  eingehen  muß. 

Bei  Protenor  [Anasa,  Alydus,  Harmostes  gehören  zu  demselben 
Typus)  fand  Wilson,  daß  das  Weibchen  in  seinen  Zellen  eine  gerade 
Chromosomenzahl  aufweist,  14,  das  Männchen  dagegen  hat  ein  Chro- 
mosoma weniger,  also  13.  Bei  dem  Weibchen  lassen  sich  die  Chro- 
mosomen ihrer  Größe  nach  zu  Paaren  anordnen;  ein  Chromosomen- 
paar zeichnet  sich  vor  den  übrigen  durch  seine  besondere  Größe  aus. 
Bei  dem  Männchen  stimmen  die  zwölf  kleineren  Chromosomen  in  ihrer 


306 


W.  B.  von  Baehr 


Größe  und  Form  mit  denen  der  Weibchen  überein  und  sind  gleich- 
falls paarweise  vertreten,  von  den  zwei  großen  Chromosomen  findet 
sieh  jedoch  hier  nur  eins  (also  ohne  den  andern  Paarling).  Dieses 
unpaare  große  Chromosoma  ist  das  Heterochromosoma.  Wilson 
nennt  es  »heterotropic  chromosoma«.  Bei  der  Eireifung  verteilen 
sich  die  Chromosomen  so,  daß  jedes  Ei  von  jedem  in  den  Oogonien 
paarweise  vertretenen  Chromosomen  eines  erhält,  im  ganzen  sechs  kleine 
und  ein  großes,  also  die  einfache  Serie.  Bei  der  Reifung  der  männ- 
lichen Gameten  erhält  nur  die  Hälfte  der  Spermien  den  gleichen 
Chromatinbestand,  wie  ihn  alle  reifen  Eier  haben,  nämlich  sechs  kleinere 
+ ein  großes  Heterochromosoma,  während  die  andre  Hälfte  der  Sper- 
mien nur  die  sechs  kleineren  erhält,  da  das  Heterochromosoma  als 
univalentes  Element  bei  der  Reduktionsteilung  nur  in  eine  Tochterzelle 
übergeht.  Bei  der  Befruchtung  der  Eier,  die,  wie  gesagt,  stets  die 
gleiche  ChromosQmenzahl  sieben  (sechs  kleinere  und  ein  großes)  aufweisen , 
wird  durch  ein  Spermium,  das  das  Heterochromosoma  führt,  also  die 
gleiche  Chromosomengruppe  wie  die  Eier  aufweist,  die  den  Weibchen 
entsprechende  Chromosomenzahl  (14)  erzielt,  bei  Befruchtung  durch 
ein  Spermium  ohne  das  Heterochromosoma  kommt  die  männliche 
Chromosomenkombination  zustande.  Das  Spermium  mit  dem  Hetero- 
chromosoma bestimmt  also  hier  das  weibliche  Geschlecht.  Bei  andern 
untersuchten  Hemipteren:  Lxygaeus , Euscliistus,  Coenus,  Podisus  ent- 
halten die  Zellen  der  männlichen  und  weiblichen  Individuen  die  gleiche 
Chromosomenzahl,  nur  ist  beim  Männchen  ein  Chromosoma  viel  kleiner 
als  beim  Weibchen.  Beim  Weibchen  sind  alle  Chromosomen  paar- 
weise vertreten,  beim  Männchen  dagegen  macht  ein  Paar  eine  Aus- 
nahme, indem  es  aus  zwei  ungleichen,  einem  größeren  und  einem  klei- 
neren Chromosoma,  den  sogen.  Idiochromosomen  besteht.  Alle 
Spermien  haben  zwar  dieselbe  Zahl  von  Chromosomen  wie  die  reifen 
Eier,  aber  bei  der  einen  Hälfte  der  Spermien  ist  das  Idiochromosoma 
klein,  bei  der  andern  Hälfte  groß.  Die  Weibchen  müssen  hier  also 
aus  den  Eiern  entstehen,  die  von  Spermien  mit  dem  größeren  Idio- 
chromosoma befruchtet  wurden,  die  Männchen  aus  den  Eiern,  die  von 
Spermien  mit  dem  kleineren  Idiochromosoma  befruchtet  wurden. 

Zu  gleicher  Zeit,  als  Wilson  bei  diesen  Hemipteren  die  Idio- 
chromosomen  entdeckte,  fand  Miß  Stevens  (1905  b)  in  der  Sperma- 
togenese  eines  Käfers.  Tenebrio  molitor , ein  solches  Paar  ungleicher 
Chromosomen.  Sie  hat  auch  das  Verdienst,  zuerst  festgestellt  zu  haben, 
daß  in  den  somatischen  Zellen  nur  bei  Männchen  dieses  kleinere 
Idiochromosoma  sich  findet  und  in  den  weiblichen  somatischen  Zellen 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


307 


es  durch  ein  großes  Chromosoma  vertreten  wird,  daß  also  hier  dem 
inäqualen  Paar  des  Männchens  ein  äquales  Paar  entspricht.  Miß 
Stevens  hat  auf  Grund  dieser  Feststellungen  zuerst  klar  die  Folge- 
rung ausgesprochen,  daß  bei  Tenebrio  ein  Spermatozoon  mit  großem 
Idiochromosoma  zur  Entstehung  eines  Weibchens,  ein  solches  mit 
kleinem  zur  Entstehung  eines  Männchens  führen  muß.  Sie  spricht 
die  Vermutung  aus,  daß  das  Geschlecht  durch  eine  Differenz  in  der 
Menge  oder  Qualität  des  Chromatins  in  den  verschiedenen  Spermien 
bestimmt  werde.  Bei  Xexara  endlich  haben  nach  den  Feststellungen 
Wilsons  die  männlichen  und  weiblichen  Kerne  denselben  Chromatin- 
bestand, die  Idiochromosomen  sind  in  beiden  Geschlechtern  gleich 
groß,  aber  aus  ihrem  Verhalten  in  der  Wachstumsperiode  und  bei 
der  Reifung  darf  geschlossen  werden,  daß  die  beiden  des  Männchens 
gewisse  innere  Verschiedenheiten  besitzen,  die  denen  des  Weibchens 
fehlen.  Auch  hier  also  dürfen  zwei  verschiedene  Klassen  von  Spermien 
angenommen  werden,  obgleich  der  Unterschied  für  das  Auge  nicht 
wahrnehmbar  ist. 

Die  drei  besprochenen  Typen  lassen  sich  nach  Wilson  in  der 
Weise  in  Einklang  bringen,  daß  das  bei  Xexara  noch  seinem  Paar- 
ling äußerlich  gleiche  Chromosoma  beim  Typus  Lygaeus  rudimentär 
geworden  und  beim  Typus  Protenor  völlig  rückgebildet  worden  ist. 

Solcher  durch  Wilson  und  Miß  Stevens  festgestellter  sexualer 
Unterschied  in  bezug  auf  die  Chromosomeu  und  damit  im  Zusammen- 
hang stehender  Dimorphismus  der  Spermien  findet  die  Bestätigung 
in  den  neuesten  Untersuchungen  von  Montgomery  an  Hemiptera 
heteroptera  (1906),  Stevens  an  Coleoptern  (1906b)  und  Diptera  (1908), 
Boring  an  Hemiptera  homoptera  (1908)  u.  a.  — Ich  möchte  hier  nur 
noch  die  interessante  vorläufige  Mitteilung  von  Payne  (1908)  erwähnen, 
welche  uns  über  einen  neuen  Typus  der  verschiedenen  Chromosomen- 
kombinationen der  beiden  Geschlechter  berichtet.  Bei  Galgulus  ocu- 
latus  teilen  sich  in  der  ersten  Reifeteilung  des  Männchens  die  in  der 
Zahl  20  auftretenden  Chromosomen  äqual.  Die  direkt  darauffolgende 
zweite  Teilung  zeigt  eine  merkwürdige  Gruppierung  von  Chromo- 
somen. 15  von  ihnen  bilden  einen  Ring,  inmitten  dessen  ein  aus 
den  übrigen  fünf  Chromosomen  zusammengesetztes  Element  — eine 
»Pentade«  — liegt.  Diese  Pentade  hat  in  allen  Spermatocyten  zweiter 
Ordnung  dieselbe  Zusammensetzung  und  dieselbe  Lage.  Vier  Chromo- 
somen von  den  fünf  sind  sehr  dicht  aneinandergeschmiegt  und  liegen 
in  einer  Ebene,  das  fünfte  hängt  unterhalb  dieser  Vierergruppe.  Die 
15  Chromosomen,  die  den  Ring  bilden,  teilen  sich  in  der  gewöhn- 


308 


W.  B.  von  Baehr 


liehen  Weise,  während  von  der  centralen  Pentade  die  vier  enger  ver- 
bundenen Chromosomen  zu  dem  einen  Pol  gehen,  das  fünfte  zum 
andern.  So  werden  zwei  Arten  von  Spermien  gebildet,  solche,  die 
16,  und  solche,  die  19  Chromosomen  enthalten.  Dem  entsprechend 
fand  Payxe  auch  in  Spermatogonien  des  Männchens  35  und  in  Oo- 
gonien  und  Follikelzellen  des  Weibchens  38  Chromosomen.  Es  ist 
eine  große  Ähnlichkeit  im  Verhalten  dieser  Pentadeugruppe  als  Ganzes 
mit  dem  Verhalten  eines  Paars  von  Idiochromosomen  bei  andern 
Insekten,  z.  B.  Euschistus.  Die  vier  Chromosomen  der  Pentaden- 
gruppe  von  Galgulus , welche  zum  einen  Pol  wandern,  stehen  in  der- 
selben Beziehung  zur  Geschlechtsbestimmung  wie  ein  einziges  großes 
Idiochromosoma.  während  jenes  Chromosoma.  das  zu  dem  andern 
Pol  wandert,  mit  einem  kleinen  Idiochromosoma  verglichen  werden 
kann. 

Um  die  kausalen  Beziehungen  zwischen  der  Geschlechtsbildung 
und  den  Chromosomenverhältnissen  zu  erklären,  stellt  Wilsox  drei 
Hypothesen  auf.  In  der  ersten  versucht  er,  die  Geseblechtsbestim- 
mung  als  ein  Resultat  einer  MEXDELsehen  Segregation,  Transmission 
und  Dominanz  der  Geschlechtscharaktere  zu  erklären,  wie  dies  Stras- 
burger  1900  . B a te sox- S a ux de rs  1902  und  Castle  1903  in  ver- 
schiedener Weise  schon  versucht  hatten.  Er  nimmt  an,  daß  die  Idio- 
chromosomen und  das  ^heterotropic-chromosorua«  nicht  nur  »sex- 
chromosomes«  sind,  also  Chromosomen,  die  Geschlechtscharaktere 
übertragen,  sondern  auch  >sex-determinants«,  die  das  Geschlecht  be- 
stimmen, wofür  die  sichtbare  Kopulierung  und  die  Trennung  bei  der 
Reduktionsteilung  eine  konkrete  cytologische  Grundlage  bieten.  Wilsox 
geht  aus  von  den  Fällen  mit  Heteroehromosoma  als  den  durchsich- 
tigeren. Da  das  Männchen  nur  dieses  Chromosoma  besitzt,  muß  es, 
wenn  überhaupt  geschlechtsbestimmend,  männchenbestimmend  sein. 
Da  es  andrerseits  keinem  Zweifel  unterliegt,  daß  Spermien  mit  Hetero- 
chromosoma  zur  Entstehung  von  Weibchen  führen,  also  alle  nicht- 
reduz'erten  Zellen  des  Weibchens  einen  Männehenbestimmer  enthalten, 
so  bleibt  natürlich  für  das  andre  im  Weibchen  vorhandene  Geschlechts- 
c-hromosoma  nur  die  Annahme  übrig,  daß  es  ein  Weibchenbestimmer 
ist  und  daß  es  über  den  neben  ihm  vorhandenen  Männehenbestimmer 
dominiert.  Um  nun  hieraus  die  Geschlechtverhältnisse  der  nächsten 
Generation  abzuleiteu,  muß  man  folgendes  annehmen.  Unter  den 
Eiern  (nach  der  Reduktion  gibt  es  solche  mit  einem  Männchen- 
bestimmer  und  solche  mit  einem  Weibchenbestimmer.  Von  diesen 
Eiern  können  nur  diejenigen  zu  Männchen  werden,  welche  den  Männ- 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


309 


chenbestimmer  enthalten.  Da  aber  dieses  Chromosoma  im  Männchen 
nur  in  Einzahl  vorkommt,  so  muß  die  Annahme  gemacht  werden, 
daß  ein  Ei  mit  Männchenbestimmer  nur  durch  ein  Spermium  ohne 
Heterochromosoma  befruchtet  werden  kann.  D.  h.  man  kommt  zu  der 
Notwendigkeit,  eine  selective  Befruchtung  anzunehmen.  In  ein  Ei  mit 
Männchenbestimmer  kann  nur  ein  Spermium  ohne  Heterochromosoma 
eindringen,  und  ebenso  umgekehrt,  in  ein  Ei  mit  Weibchenbestimmer 
eines  mit  Heterochromosoma.  Hier  wird  dann  wieder  der  Männchen- 
bestimmer recessiv,  es  kommt  zur  Bildung  eines  weiblichen  Indivi- 
duums. Aus  dem  Gesagten  ergibt  sich,  daß  das  männliche  Chromo- 
soma von  Generation  zu  Generation  von  einem  männlichen  Individuum 
auf  ein  weibliches  und  wieder  vom  weiblichen  auf  ein  männliches 
Individuum  übergeht. 

Die  gleiche  Betrachtungsweise  läßt  sich  auf  die  Fälle  mit  Idio- 
chromosomen  anwenden,  nur  mit  dem  Unterschied,  daß  das  im  männ- 
lichen Geschlecht  vorhandene  kleine  Idiochromosoma  als  ein  rudi- 
mentäres weibliches  Chromosoma  aufzufassen  wäre.  Die  Ge- 
schlechtsverhältnisse regeln  sich  so,  daß  • auch  hier  eine  selective 
Befruchtung  stattfindet,  in  ein  Ei  mit  weiblichem  Chromosoma  kann 
nur  ein  solches  mit  großem  männlichen  Chromosoma  eindringen,  in 
ein  Ei  mit  männlichem  Chromosoma  nur  eins  mit  kleinem  weiblichen 
Chromosoma.  Kommt  das  männliche  Chromosoma  mit  einem  großen 
weiblichen  zusammen,  so  ist  es  recessiv:  es  entsteht  ein  Weibchen. 
Kommt  es  mit  einem  kleinen  zusammen,  so  wird  es  dominierend, 
es  bildet  sich  ein  Männchen. 

Dieselbe  Interpretation  kann  man  auch  auf  Kexara  ausdehnen, 
wo  die  Domiuanzverhältnisse  die  gleichen  wären,  ohne  daß  die  Idio- 
chromosomeu  in  ihrer  Größe  sich  unterscheiden. 

In  der  zweiten  Hypothese  schlägt  Wilson  eine  Modifikation  für 
die  MEXDELsche  Erklärung  der  Geschlechtsbildung  in  dem  Sinne  vor, 
daß  über  die  Dominierung  der  Geschlechtschromosomen  durch  außer- 
halb des  Kerns  gelegene  Faktoren,  nämlich  durch  die  Bedingungen, 
die  im  Plasma  gelegen  sind,  entschieden  wird.  In  diesem  Falle 
wären  die  Heterochromosomen  nicht  als  Geschlechtsbestimmer  im 
strengen  Sinne  des  Wortes  aufzufassen.  Die  Bestimmung  des  Ge- 
schlechtes würde  von  den  präexistierenden  Faktoren  in  einer  oder 
beiden  Gameten,  ohne  Rücksicht  auf  die  Geschlechtschromosomen 
abhängen,  und  die  letzteren  könnten  nur  als  Mittel,  durch  welche 
die  Geschlechtscharaktere  übertragen  und  vererbt  werden,  aufgefaßt 
werden.  Bedingungen,  welche  den  Chromosomen  fremd  sind,  würden 


310 


W.  B.  von  Baehr 


entscheiden,  welches  Geschlecht  im  einzelnen  Fall  dominieren  soll, 
indem  der  Zustand  des  Plasmas  entweder  die  eine  oder  andre  Chromo- 
somenart begünstigt.  Wilson  sucht  durch  den  Hinweis  auf  solche 
Interpretationsmöglichkeit  zu  zeigen,  daß  sich  auch  Fälle,  wie  der 
von  Dinophüus , wo  Uber  das  Geschlecht  schon  im  unbefruchteten  Ei 
entschieden  ist,  weiterhin  diejenigen  Fälle,  wo  ein  parthenogene- 
tisches  Weibchen  Männchen  und  Weibchen  erzeugt,  mit  der  Rolle, 
weiche  den  Chromosomen  in  bezug  auf  Geschlechtscharaktere  von 
ihm  zugeschrieben  wird,  in  Einklang  bringen  lassen.  Und  er  weist 
ferner  darauf  hin,  daß  die  bei  Hemiptera  heteroptera  aufgedeckten 
Chromosomenverschiedenheiten  keineswegs  die  Möglichkeit  aus- 
schließen, daß  durch  Veränderung  der  äußeren  Bedingungen  ein 
Einfluß  auf  die  Geschlechtsbestimmung  ausgeübt  werde. 

Diese  zwei  ersten  Hypothesen  fordern,  wie  Wilson  betont,  die 
Annahme  einer  selectiven  Befruchtung,  und  da  Wilson  einige  Be- 
denken gegenüber  einer  solchen  hegt,  so  stellt  er  noch  einen  dritten 
Erklärungsversuch  seiner  Resultate  auf.  Es  ist  möglich  anzunehmen, 
daß  die  Heterochromosomen  eine  bestimmte  und  speziale  Funktion 
bei  der  Geschlechtsbildung  haben  können,  ohne  daß  man  in  ihnen 
die  spezifischen  männlichen  und  weiblichen  Determinanten  zu  sehen 
braucht.  Diese  Vermutung  wird  durch  die  Tatsache  gestützt,  daß 
die  Anwesenheit  eines  unpaaren  Heterochromosoma  oder  eines  großen 
und  kleinen  Idiochromosoma  zur  Bildung  eines  Männchens  führt, 
während,  wenn  von  diesen  spezifischen  Chromosomen  zwei  große 
Zusammenkommen,  ein  Weibchen  erzeugt  wird.  Das  macht  sehr 
wahrscheinlich,  daß  dieselbe  Art  der  Aktivität,  welche  ein  Männchen 
erzeugt,  zur  Bildung  eines  Weibchens  führt,  wenn  sie  durch  ein  Plus 
von  Chromatin  verstärkt  und  mehr  intensiv  gemacht  wird.  Damit 
würde  übereinstimmen  die  Bildung  der  Männchen  aus  unbefruchteten 
und  der  Weibchen  aus  befruchteten  Eiern  bei  der  Biene.  Man  könnte 
wohl  annehmen,  daß  in  diesen  Fällen  der  entscheidende  Faktor  ein 
bloß  quantitativer  Unterschied  im  Chromatin  sei;  allein  ein  solcher 
Unterschied  kann  nicht  als  eine  allgemeine  Erklärung  gelten,  da  bei 
Kexara  und  wahrscheinlich  in  vielen  andern  Organismen  die  Zahl 
der  Chromosomen  und  die  Quantität  des  Chromatins  in  beiden  Ge- 
schlechtern die  gleiche  ist.  Wilson  nimmt  deswegen  an,  daß  ein 
physiologischer  oder  funktioneller  Faktor  vorhanden  sein  muß,  welcher 
die  Spermien  in  männchenerzengende  und  weibchenerzeugende,  ohne 
Rücksicht  auf  die  Größe  der  Heterochromosomen  differenziert,  und 
weiter,  daß  der  morphologische  Unterschied,  welcher  in  einigen  Formen 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


311 


entstanden  ist,  als  Folge  einer  solchen  früheren  funktionellen  Diffe- 
renzierung  aufgefaßt  werden  kann.  Für  diese  Ansicht  glaubt  Wilson 
auch  einen  cytologischen  Beweis  zu  bringen  durch  den  Vergleich  des 
Verhaltens  dieser  Chromosomen  in  der  Wachstumsperiode  der  ent- 
sprechenden Keimzellen  ( Anasa , Lygaeus  u.  a.).  Beim  Männchen  sind 
sie  hier  im  Vergleich  zu  den  andern  Chromosomen  in  einem  ver- 
hältnismäßig passiven  Zustand,  was  durch  ihre  kompakte  Form 
und  die  Fähigkeit,  sich  stark  zu  färben,  zum  Ausdruck  kommt 
(Chromosomnucleoli).  In  der  Oogenese  verhalten  sich  während  der 
Wachstumsperiode  alle  Chromosomen  gleich  und  keine  Chromosomen- 
nueleoli  werden  gebildet.  Durch  die  größere  Aktivität  der  Chromo- 
somen in  Oocyten  erkläre  sich  vielleicht  auch  die  größere  konstruk- 
tive Tätigkeit  in  diesen  Zellen,  eine  Tätigkeit,  welche  sich  in  einem 
im  Vergleich  zu  dem  Wachstum  der  Spermatocyten  viel  stärkeren 
Wachstum  der  Oocyten  zeigt.  Es  ist  weiter  nach  Wilson  die  An- 
nahme möglich,  daß  im  allgemeinen  die  weiblichen  Zellen  eine  größere 
formative  Tätigkeit  besitzen;  diese  Tätigkeit  erreicht  ihren  Höhepunkt 
in  der  Wachstumsperiode.  Es  ist  möglich,  daß  einige  spezifische 
Differenzierungen,  welche  erst  in  der  späteren  Geschichte  der  Keim- 
zellen zum  Ausdruck  kommen  können,  direkt  auf  den  primären  Unter- 
schied im  Wachstumsprozeß  zurückzuführen  sind. 

Wenn  auch  die  Beobachtungen  von  Wilson  über  die  Chromo- 
somennucleoli  in  der  Wachstumsperiode  der  Spermatocyten  sich  mit 
den  Untersuchungen  andrer  Forscher  bei  verschiedenen  Insekten 
decken,  so  sei  doch  hier  erwähnt,  daß  Gctherz  (1907)  bei  An- 
wendung spezifischer  Färbungsmethoden  bei  Pyrrhocoris  apterus  so- 
wohl in  Spermatocyten  wie  in  Oocyten  einen  Chromatinnucleolus 
fand.  In  den  Oocyten  findet  sich  außerdem  gewöhnlich  auch  ein 
echter  Nucleolus.  Welche  Deutung  dem  Chromatinnucleolus  beim 
Weibchen  zu  geben  ist,  vermag  Gutherz  nicht  zu  sagen. 

Ich  habe  zwar  bis  jetzt  noch  nicht  die  spezifischen  Färbungen 
(die  Safranin -Lichtgrünfärbung,  wie  es  scheint,  ist  in  dieser  Hin- 
sicht nicht  ganz  zuverlässig)  gebraucht,  um  die  Natur  des  runden 
Körperchens,  das  ich  einfach  Nucleolus  nannte,  in  der  Wachstums- 
periode der  Spermatocyten  von  Aphis  sciliceti  näher  zu  ergründen, 
ich  glaube  aber  nicht,  daß  es  ein  »chromosome-nucleolus«  (also  ein 
Heterochromosoma  im  passiven  Zustand)  ist.  Ich  fand  es  auch,  wie 
Fig.  59  zeigt,  in  Stadien,  wo  sich  die  drei  Chromosomen  schon  aus- 
differenziert haben,  und  deshalb  bin  ich  geneigt  anzunehmen,  daß 
sich  unser  Heterochromosoma  bei  Aphis  saliceti  ähnlich  den  andern 


312 


W.  B.  von  Baehr 


Chromosomen  verhält,  abgesehen  natürlich  davon,  daß  es  univalent 
bleibt. 

Weiter,  in  seiner  dritten  Hypothese  meint  Wilson,  daß,  wenn 
wir  annehmen,  daß  im  Männchen  das  Idiochromosomenpaar  ein  mehr 
aktives  und  ein  weniger  aktives  Glied  enthält  (das  letzte  erscheint 
in  vielen  Fällen  in  der  Größe  verkleinert,  oder  es  ist  sogar  gänzlich 
verschwunden),  dann  kann  diese  Hypothese  in  ihrer  Anwendung  sehr 
ausgedehnt  werden  und  die  folgende  allgemeine  Formulierung  be- 
kommen: das  Zusammentreffen  von  zwei  mehr  aktiven  Chromosomen 
solcher  Art  bildet  ein  Weibchen,  während  das  Zusammentreffen  von 
einem  mehr  aktiven  und  einem  weniger  aktiven  (oder  die  Abwesen- 
heit des  letzten  z.  B.  bei  Protenor)  ein  Männchen  erzeugt.  Die  Re- 
duktion dieses  weniger  aktiven  Gliedes  würde  sowohl  einen  quanti- 
tativen als  auch  einen  qualitativen  Unterschied  des  Chromatins  ein- 
führen. Bei  einer  solchen  Annahme  wird  die  Notwendigkeit  der 
selectiven  Befruchtung  vermieden,  so  daß  die  einzelnen  Eier  mit  einem 
beliebigen  Spermium  befruchtet  werden  können. 

Ich  bin  auf  diese  theoretischen  Erörterungen  deshalb  näher  ein- 
gegangen, um  nun  zu  untersuchen,  wie  sie  sich  auf  die  bei  Aphi- 
diden  gemachten  Befunde  anwenden  lassen.  Da  nach  allgemeiner 
Anschauung  die  Parthenogenese  bei  höheren  Tieren  als  eine  Fort- 
pflanzungsart anzusehen  ist,  die  sich  sekundär  aus  geschlechtlicher 
Fortpflanzung  entwickelt  hat,  ist  anzunehmen,  daß  die  Aphididae 
von  Vorfahren  abstammen,  bei  denen  nur  geschlechtliche  Generationen 
aufeinanderfolgten.  Und  da  bei  den  verwandten  Formen  jener  Di- 
morphismus der  Spermien  besteht,  so  ist  die  Annahme  kaum  zu  um- 
gehen. daß  auch  die  Aphididae  von  Vorfahren  stammen,  die  zweierlei 
Spermien  besessen  haben,  solche,  die  zur  Bildung  von  Männchen, 
und  solche  die  zur  Entstehung  von  Weibchen  führen.  Nun  gehen  aber 
bei  den  Aphididae  aus  allen  befruchteten  Eiern  Weibchen  hervor. 
Dies  erscheint  als  ein  Widerspruch  gegen  jene  für  andre  Insekten 
aufgestellte  Lehre. 

Wir  haben  jedoch  erfahren,  daß  auch  bei  den  Aphididae  prin- 
zipiell die  gleichen  Verhältnisse  bestehen  wie  bei  ihren  Verwandten.  — 
Aphis  saliceti  folgt  dem  durch  Protenor  repräsentierten  Typus;  das 
männliche  Geschlecht  besitzt  ein  Chromosoma  weniger.  Dement- 
sprechend entstehen  auch  hier  zwei  Arten  von  männlichen  Geschlechts- 
zellen, aber  nur  diejenigen  mit  einem  Heterochromosoma  liefern 
Spermien.  Da  es  nun  bei  den  andern  Insekten  dieses  Typus  die 
Spermien  mit  dem  Heterochromosoma  sind,  die  zur  Bildung  von  Weib- 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphidideu  usw. 


313 


chen  führen,  so  stehen  die  bei  den  Blattläusen  aufgedeckten  Verhält- 
nisse mit  jenen  andern  im  besten  Einklang,  ja,  man  darf  sagen,  sie 
dienen  der  Theorie,  welche  die  Hetero-  und  Idiochromosomen  mit  der 
Geschlechtsbildung  in  Beziehung  bringt,  zur  schönsten  Bekräftigung. 

Damit  findet  auch  ein  andrer  Punkt  seine  Erledigung.  Man  hat 
aus  der  Tatsache,  daß  bei  der  Parthenogenese  aus  den  unbefruchteten 
Eiern  eines  Weibchens  sowohl  Männchen  wie  Weibchen  hervorgehen 
können,  den  Schluß  gezogen,  daß,  weil  hier  das  Geschlecht  im  Ei 
vorausbestimmt  sein  muß,  dies  auch  für  die  Fälle  mit  Befruchtung 
gelten  müsse;  auch  hier  könne  das  Spermium  keinen  Einfluß  aus- 
üben. Wir  sehen  an  den  Verhältnissen  der  Aphididae,  daß  dieser 
Schluß  unberechtigt  ist.  Das  gewöhnliche  parthenogenetische  Ei 
dieser  Tiere  muß  die  Anlagen  für  beide  Geschlechter  enthalten, 
jedoch  so,  daß  der  weibliche  Charakter  dominiert.  In  den  sexu- 
paren  Weibchen  dagegen,  welche  gleichzeitig  Männchen  und  Weib- 
chen liefern,  muß  durch  irgend  eine  Einrichtung  bewirkt  werden, 
daß  in  der  einen  Art  von  Eiern  der  männliche  Charakter  herrschend 
wird. 

Denken  wir  uns  nun  die  Determiuierung  des  Geschlechts  an  die 
spezifischen  Chromosomen  gebunden,  im  Männchen  an  das  Hetero- 
chromosoma,  im  Weibchen  an  dieses  und  das  ihm  homologe,  so  er- 
gibt sich  folgendes.  Das  unpaare  Heterochromosoma  im  Männchen 
muß,  wenn  es  wirklich  ein  Geschlechtschromosoma  ist,  natürlich  das 
männliche  Geschlecht  vertreten.  Es  wird  bei  der  Befruchtung 
durch  das  Spermium  auf  das  Ei  übertragen,  und  aus  einem  solchen 
Ei  entsteht  immer  ein  Weibchen,  in  dessen  Kernen  das  Hetero- 
chromosoma zusammen  mit  seinem  Paarling  erscheint.  Diesem  letz- 
teren müssen  wir  daher  die  Bestimmung  des  weiblichen  Geschlechts 
zuschreiben,  der  Art,  daß  dieses  Chromosoma,  wo  es  mit  dem  männ- 
lichen Geschlechtschromosoma  zusammenkommt,  über  dasselbe  domi- 
niert. Es  würden  sonach  durch  alle  parthenogenetischen  Genera- 
tionen hindurch  ein  weibliches  und  ein  männliches  Geschlechtschromo- 
soma nebeneinander  hergehen.  Daraus  folgt  erstens:  hier  muß  sozusagen 
eine  selective  Befruchtung  in  dem  Sinne  stattfinden,  daß  nur  die- 
jenigen Eier  befruchtet  werden,  welche  nach  der  Spaltung  der 
Geschlechtscharaktere  bei  der  Beduktionsteilung  das  weibliche  Ge- 
schlechtschromosoma behalten.  Es  gibt  dabei  zwei  Möglichkeiten: 
entweder  sind  alle  reifen  befruchtungsbedürftigen  Eier  weiblich  vor- 
bestimmt, dadurch,  daß  das  männliche  Geschlechtschromosoma  immer 
während  der  Reduktionsteilung  in  den  entsprechenden  Richtungs- 


314 


W.  B.  von  Baehr 


körper  übergeht;  oder  über  das  Schicksal  der  Geschlechtschromo- 
somen entscheidet  der  Zufall,  und  dann  gibt  es  weiblich  und  männ- 
lich vorbestimmte  Eier,  von  denen  aber  nur  die  ersteren  befruchtet 
werden  können  und  imstande  sind,  die  nötige  Chromosomenkombination 
für  eine  geschlechtliche  Heterozygote  (wie  es  die  Weibchen  sind)  zu 
schaffen.  Vielleicht  können  auch  die  männlichen  Eier  befruchtet 
werden,  aber  sie  würden  sich  eben  nicht  entwickeln.  Es  wäre  wohl 
möglich,  diese  Frage  durch  Beobachtung  zu  entscheiden.  Jedenfalls 
ist  eines  klar,  daß,  bei  der  Annahme,  daß  die  Heterochromosomen  Ge- 
schlechtschromosomen sind,  das  sich  aus  dem  befruchteten  Ei  ent- 
wickelnde Weibchen  immer  das  dominierende  »Geschlechtschromo- 
soma« dem  Ei,  also  der  Mutter,  das  recessive  Geschlechtschromosoma 
dem  Spermium,  also  dem  Vater  verdankt.  Die  Weibchen  sind  also 
bei  Aphis  saliceti  wie  bei  Protenor  immer  Heterozygoten,  die  Männ- 
chen dagegen  Homozygoten.  Der  weibliche  Geschlechtscharakter 
dominiert  immer  über  den  männlichen,  welcher  nur  dann  zur  Ent- 
faltung kommen  kann,  wenn  der  weibliche  Geschlechtscharakter  eli- 
miniert wird.  Wie  im  speziellen  Teil  dargelegt,  besitzen  wir  noch 
keine  sicheren  Anhaltspunkte,  wann  und  wie  dies  geschieht.  Es  ist 
möglich,  wie  schon  Morgan  die  Vermutung  aussprach,  daß  bei  der 
Richtungskörperbildung  des  Eies,  aus  dem  das  Männchen  entsteht, 
das  weibliche  Geschlechtschromosoma  ungeteilt  in  den  Richtungs- 
körper übergeht. 

Hier  sei  an  den  CASTLEschen  Versuch,  die  Geschlechtsbestimmung 
bei  Tieren  mit  parthenogenetischen  Generationen  zu  erklären,  erinnert. 
Castle  nimmt  an,  daß  bei  allen  Tieren  mit  parthenogenetischen 
Generationen  in  den  Weibchen,  die  sich  aus  befruchteten  oder  unbe- 
fruchteten Eiern  entwickeln,  die  Charaktere  beider  Geschlechter  vor- 
handen sind  und  stets  der  weibliche  dominiert  O (q*).  Die  Männ- 
chen entwickeln  sich  nur  aus  den  unbefruchteten  Eiern,  deren  weib- 
licher Charakter  entfernt  worden  ist.  Bei  der  Bildung  des  zweiten 
Richtungskörpers  bei  diesen  Tieren  erfolgt  immer  die  Entfernung 
des  weiblichen  Charakters.  Der  Unterschied  zwischen  den  auf 
parthenogenetischem  Wege  sich  zu  Weibchen  und  Männchen  ent- 
wickelnden Eiern  besteht  also  nach  Castle  darin,  daß  die  ersten 
nur  einen  (hier  findet  keine  Segregation  der  Geschlechtscharaktere 
statt),  die  letzten  zwei  Richtungskörper  bilden.  Die  befruchtungs- 
bedürftigen Eier,  die  ja  auch  zwei  Richtuugskörper  bilden,  haben 
nach  obiger  Annahme  stets  nur  männlichen  Charakter.  Wenn  ein 
solches  Ei,  das  zwei  Richtungskörper  gebildet  hat,  befruchtet  wird. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


315 


bildet  es  bekanntlich  stets  ein  Weibchen  Q (rj*).  Das  Spermium 
muß  also  in  solchen  Fällen  unabänderlich  den  weiblichen  Charakter 
tragen,  und  dieser  Charakter  dominiert,  wie  gesagt,  immer  über  den 
männlichen.  Jetzt  aber  treffen  wir  auf  große  Schwierigkeiten.  Das 
Ei,  welches  zwei  Richtungskörper  gebildet  hat,  ist,  wie  Castle  an- 
genommen hat,  rein  männlich,  dennoch  erzeugt  das  Individuum, 
welches  sich  parthenogenetisch  aus  einem  solchen  Ei  entwickelt  hat,  Ga- 
meten mit  weiblichem  Charakter.  Die  Untersuchungen  von  Petrunke- 
witsch über  die  Biene  scheinen  Castle  diese  Schwierigkeiten  zu 
beseitigen.  Nach  Petrunkewitsch  nämlich  entstehen  die  Hoden  der 
Drohne  nicht  von  einem  Teil  des  reifen  Eies,  sondern  aus  dem  zweiten 
Richtungskörper  nach  seiner  Kopulation  mit  einem  Teilungsprodukt 
des  ersten  Richtungskörpers.  Da  der  zweite  Richtungskörper  nach 
der  CASTLEschen  Hypothese  nur  den  weiblichen  Charakter  trägt,  so 
hält  er  es  für  wahrscheinlich,  daß  auch  das  betreffende  Teilungs- 
produkt nur  den  weiblichen  Charakter  besitzt.  Ist  es  so,  dann  ent- 
hält die  männliche  Geschlechtsdrüse  nur  den  rein  weiblichen  Charakter. 
Wenn  aber  das  betreffende  Teilungsprodukt  des  ersten  Richtungs- 
körpers mit  männlichem  Charakter  versehen  ist,  dann  trägt  der  Rich- 
tungskopulationskern gewiß  Charaktere  beider  Geschlechter  und  ist 
homolog  mit  dem  Furchungskern  eines  befruchteten  Eies.  In  diesem 
Falle  findet  bei  der  Spermatogenese  wohl  die  Segregation  der  Ge- 
schlechtscharaktere statt  und  werden  männliche  und  weibliche  Sper- 
mien entwickelt.  Die  männlichen  müssen  aber  funktionslos  bleiben, 
da  die  reifen  Eier  hier  immer  den  männlichen  Charakter  besitzen. 

Gegen  diese  Annahmen  von  Castle  dürfte  wohl  manches  ein- 
zuwenden sein.  Erstens:  die  Untersuchungen  von  Petrunkewitsch 
müssen,  wie  mir  scheint,  noch  nachgeprüft  werden.  Zweitens : schon 
Castle  blieb  es  nicht  unbekannt,  daß  seine  Annahme,  daß  parthe- 
nogenetische  Eier,  die  zu  Weibchen  werden,  nur  einen,  die  zu  Männ- 
chen werden,  zwei  Richtungskörper  bilden,  nicht  immer  zutrifft.  Bei 
normaler  Parthenogenese  von  Rhodites  rosae  entwickeln  sich  trotz 
Bildung  von  zwei  Richtungskörpern  die  Eier  zu  Weibchen,  und  bei 
Hydatina  senta  machen  die  männchenerzeugenden  Eier  nur  eine 
Richtungsteilung  durch  (die  weibchenbildenden  Eier  bilden  keinen 
Richtungskörper).  In  der  kurzen  Zeit,  welche  uns  von  der  Veröffent- 
lichung der  CASTLEschen  Arbeit  trennt,  zeigte  sich,  daß  einerseits 
solche  Fälle  wie  bei  Rhodites  rosae  im  Tierreiche  nicht  mehr  ver- 
einzelt dastehen,  sondern  daß  auch  bei  andern  Insekten,  wie  das  die 
Untersuchungen  von  Doncaster  (1906)  an  Tentliredinidae  und  meine 


316 


W.  B.  von  Baehr 


(1907  an  Bacillus  rossii  zeigen,  Eier,  aus  denen  auf  parthenogene- 
tischem  Wege  sich  Weibchen  entwickeln,  zwei  Richtungskörper  bilden; 
andrerseits  bilden  die  männchenerzeugenden  Eier  bei  Aphididen  nur 
einen  Richtungskörper.  — Wenn  wir  das  über  Aphididae  Gesagte 
mit  dem,  was  Castle  für  Tiere  mit  parthenogenetischen  Generationen 
anuimmt,  vergleichen,  so  ergibt  sich,  daß  wir  zu  entgegengesetzten 
Resultaten  gekommen  sind.  Nach  Castle  vereinigt  sich  bei  der 
Biene  bei  der  Befruchtung  immer  ein  rein  männliches  Ei  mit  einem 
rein  weiblichen  Spermium  (männliche  Spermien,  wie  gesagt,  können 
vielleicht  ausgebildet  werden,  aber  kommen  bei  der  selectiven  Be- 
fruchtung nicht  in  Betracht,  da  die  Eier  immer  nur  männlich  sind); 
bei  Aphididen  dagegen  müssen  wir  annehmen,  daß  bei  der  Sperma- 
togenese  nur  Spermien  mit  männlicher  Tendenz  zur  Ausbildung 
kommen,  wogegen  alle  befruchtungsbedürftigen  Eier  rein  weibliche 
Tendenz  besitzen. 

Phylogenetisch  würden  sich  die  Verhältnisse  von  Aphis  an  die 
des  Typus  Protenor  anschließen. 

Die  Weiterbildung  würde  darin  bestehen,  daß  die  verschiedene 
Chromosomenzahl  im  Männchen  und  Weibchen,  die  bei  Protenor  durch 
den  Dimorphismus  der  Spermien  bewirkt  wird,  bei  Aphis , wo  ja  die 
eine  Art  Spermien  gar  nicht  zur  Entwicklung  kommt,  nicht  mehr  in 
dieser  Weise  zustande  kommen  kann.  Es  mußte  also,  damit  hier 
überhaupt  noch  Männchen  auftreten  können,  eine  neue  Einrichtung 
geschaffen  werden,  welche  in  einem  parthenogenetischen  Ei  die 
gleichen  Verhältnisse  herstellt,  wie  sie  bei  Protenor  durch  Befruch- 
tung mit  einem  Spermium  ohne  Heterochromosoma  bewirkt  werden. 
Diese  Einrichtung,  wie  gesagt,  muß  darin  bestehen,  daß  das  domi- 
nierende weibliche  Geschlechtschromosoma  aus  einem  Teil  der  Eier 
entfernt  wird. 

Es  ist  klar,  daß  auch  die  dritte  Hypothese  von  Wilson,  daß  näm- 
lich nur  ein  Unterschied  in  der  Menge  oder  Aktivität  des  Chromatins 
über  das  Geschlecht  entscheidet,  auf  die  Aphiden  anwendbar  ist. 

Es  sei  im  folgenden  noch  betrachtet,  wie  man  die  Herstellung 
der  Zahl  fünf  im  Männchen  auf  Grund  der  besprochenen  WiLSONSchen 
Hypothesen  an  bekannte  Verhältnisse  anknüpfen  könnte.  Bei  der 
Annahme,  daß  es  sich  um  spezifische  Geschlechtschromosomen  han- 
delt, könnte  der  Vorgang  einmal  der  sein,  daß  von  den  sechs  Chromo- 
somen die  vier  somatischen  und  das  männliche  sich  in  regulärer 
Weise  teilen,  wogegen  das  weibliche  ungeteilt  bliebe  und  als  eine 
Art  Heterochromosoma  in  den  Richtungskörper  überginge.  Eine 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


317 


zweite  Möglichkeit  wäre  die,  daß  die  beiden  Geschlechtschromosomen 
zusammentreten  und  bei  der  fraglichen  Teilung  sich  so  orientieren, 
daß  das  weibliche  in  den  Richtungskörper  gelangen  muß.  Die  übrigen 
vier  Chromosomen  würden  sich  regulär  spalten. 

Bei  der  andern  Annahme,  daß  es  sich  nur  darum  handelt,  ein 
beliebiges  von  zwei  homologen  Chromosomen  zu  entfernen,  wären 
wohl  auch  beide  Modi  denkbar;  allein  der  ersterwähnte  müßte  hier 
viel  unwahrscheinlicher  erscheinen.  Denn  es  ist  schwer,  sich  ein 
Mittel  vorzustellen,  wodurch  bewirkt  werden  könnte,  daß  sich  von 
zwei  ganz  gleichwertigen  Chromosomen  das  eine  so,  das  andre  anders 
verhält.  Wenn  also  weitere  Beobachtungen  ergeben  sollten,  daß  von 
den  zwei  angeführten  die  erstere  verwirklicht  ist,  daß  also  von  den 
zwei  fraglichen  Chromosomen  das  eine  sich  teilt,  das  andre  ungeteilt 
in  den  Richtungskörper  übergeht,  so  dürfte  das  wohl  als  ein  Argu- 
ment betrachtet  werden,  daß  zwischen  diesen  beiden  Chromosomen 
wirklich  irgend  ein  spezifischer  Unterschied  — entsprechend  der 
ersten  WiLSOxschen  Annahme  — besteht. 

Mit  den  hauptsächlich  durch  Wilson  und  Stevens  auf  cytolo- 
gischem  Wege  gewonnenen  Resultaten  über  den  Dimorphismus  der 
Spermien  und  die  Geschlechtsbestimmung  bei  Insekten  harmonieren 
in  bemerkenswerter  Weise  die  Ergebnisse  von  Experimenten,  welche 
Correns  bei  höheren  Pflanzen  angestellt  hat.  Ich  gehe  auf  diese 
Versuche  hier  nicht  ein,  sondern  hebe  nur  das  Resultat  hervor.  Es 
existieren  nach  Correns  bei  den  untersuchten  Pflanzen  einerlei  Ei- 
zellen, mit  der  Tendenz,  weibliche  Pflanzen  zu  erzeugen.  Dagegen 
gibt  es  in  gleicher  Zahl  zweierlei  Samenzellen,  solche  mit  männlicher 
und  solche  mit  weiblicher  Tendenz.  Wird  ein  Ei  mit  einer  Samen- 
zelle der  letzteren  Art  befruchtet,  so  entsteht  natürlich  eine  weibliche 
Pflanze;  tritt  ein  Spermium  mit  männlicher  Tendenz  mit  einem  Ei 
zusammen,  so  dominiert  stets  die  männliche  Tendenz  über  die  weib- 
liche und  es  entsteht  eine  männliche  Pflanze. 

Eine  interessante  Frage  ist  die,  wie  sich  die  bei  Phylloxera  von 
Morgan  und  bei  Aphis  saliceti  von  mir  aufgedeckten  Verhältnisse  auf 
andre  Tiere  mit  parthenogenetischen  Generationen  übertragen  lassen. 
Eine  wichtige  Übereinstimmung  aller  dieser  Fälle  liegt  ohne  Zweifel 
darin,  daß  aus  befruchteten  Eiern  stets  Weibchen  hervorgehen.  Dies 
dürfte  von  vornherein  darauf  schließen  lassen,  daß  die  Geschlechts- 
bestimmung in  allen  diesen  Fällen  von  ähnlichen  Umständen  abhängt. 

Was  speziell  die  Verhältnisse  bei  der  Biene  anlangt,  so  sind  die 
Angaben  der  einzelnen  Autoren  (Petrunkewitsch  1901],  Doncaster 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  21 


318 


W.  B.  von  Baehr 


[1906b,  1907],  Meves  [1907])  leider  noch  zu  widerspruchsvoll,  auch 
ist  das  Tatsachenmaterial  noch  in  mancher  Hinsicht  zu  lückenhaft, 
um  ganz  sichere  Schlüsse  zu  erlauben.  Halten  wir  uns  an  die  Unter- 
suchungen von  Meves  über  die  Spermatogenese,  so  haben  dieselben 
zwei  merkwürdige  Tatsachen  ergeben.  Erstens:  die  erste  Reifungs- 
teilung ist  unterdrückt,  oder  richtiger  gesagt,  sie  ist  beschränkt  auf 
die  Abstoßung  einer  kleinen  protoplasmatischen  Knospe,  ohne  daß 
eine  Kernteilung  stattfindet.  Diese  Erscheinung  ist  nach  Meves  offen- 
bar so  zu  deuten,  daß  das  unbefruchtete  Ei,  aus  dem  die  Drohne 
entsteht,  nur  die  reduzierte  Chromosomenzahl  besitzt,  so  daß  eine 
Reduktion  in  der  Spermatogenese  nicht  mehr  stattzufinden  hat.  Die 
Abstoßung  jener  protoplasmatischen  Knospe  wäre  also  ein  rudimen- 
tärer Vorgang. 

Die  zweite  Eigentümlichkeit  in  der  Spermatogenese  der  Biene 
ist  die,  daß  die  zweite  Reifungsteilung  zweierlei  Spermatiden  liefert, 
große  und  kleine,  von  denen  die  letzteren  degenerieren.  Auf  den 
ersten  Blick  möchte  man  wohl  geneigt  sein,  diesen  Vorgang,  obgleich 
er  die  zweite  Teilung  betrifft,  mit  der  inäqualen  ersten  Reifungs- 
teilung bei  Aphiden  zu  vergleichen.  Allein  schon  die  von  Meves 
und  Duesberg  (1908)  und  Lams  (1908)  festgestellte  Tatsache,  daß 
bei  der  Hornisse  und  der  Ameise  die  zweite  Reifungsteilung  äqual 
verläuft,  dürfte  daraufhinweisen,  daß  es  sich  in  jenem  Vorkommnis 
bei  der  Biene  um  eine  Erscheinung  von  untergeordneter  Bedeutung 
handelt,  die  eine  Vergleichung  mit  den  Zuständen  der  Aphiden  nicht 
gestattet. 

So  erhebt  sich  also  die  Frage,  ob  die  rudimentäre  erste  Reifungs- 
teilung in  der  Spermatogenese  der  untersuchten  Hymenopteren  mit 
der  inäqualen  ersten  Teilung  bei  Aphis  saliceti  verglichen  werden 
kann.  Es  scheint  dies  in  der  Tat  in  gewisser  Hinsicht  möglich  zu 
sein.  Wir  sind  zu  dem  Resultat  gekommen,  daß  die  bei  Aphis  chro- 
matinärmeren  und  degenerierenden  Spermatocyten  zweiter  Ordnung 
die  männlichen  Spermatozoen  geliefert  hätten,  wie  beim  Typus  Pro- 
tenor, d.  h.  diese  an  Chromatin  armen  Spermien  würden,  wenn  sie 
sich  entwickelten  und  zur  Befruchtung  kämen,  zur  Entstehung  von 
Männchen  führen.  Nun  soll  nach  Meves  die  männliche  Biene  nur 
halb  so  viele  Chromosomen  enthalten  als  die  weibliche.  Sollte  also 
aus  einem  befruchteten  Bienenei  ein  Männchen  entstehen,  so  müßte 
die  Befruchtung  durch  ein  Spermium  geschehen,  das  gar  kein  Chro- 
matin enthält,  da  ja  schon  das  Ei  die  für  das  Männchen  ausreichende 
Zahl  von  16  Chromosomen  besitzt. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


319 


Es  wäre  also  hier,  wo  der  Gegensatz  der  Chromatinmenge, 
auf  dem  hypothetischerweise  die  Geschlechtsbestimmung  beruht,  den 
denkbar  höchsten  Grad  erreicht  hat,  auch  die  Ausbildung  dieses 
Gegensatzes  in  der  Spermatogenese  zu  jenem  äußersten  Extrem  ge- 
langt, daß  die  eine  Tochterzelle  alles  Chromatin,  die  andre  nichts 
mehr  erhält.  Es  erscheint  angesichts  des  Vorkommens  von  chromatin- 
losen  (apyrenen)  Spermien  bei  Paludina  nicht  undenkbar,  daß  auch 
bei  den  Vorfahren  der  untersuchten  Hymenopteren  solche  gebildet 
worden  sind,  und  daß  aus  den  Eiern,  welche  sie  befruchteten,  Männ- 
chen entstanden  sind,  wie  ja  schon  R.  Hertwig  (1905)  diese  Ver- 
mutung für  Paludina  ausgesprochen  hat. 

Hier  sei  auch  noch  eine  kurze  Betrachtung  über  die  Verhält- 
nisse bei  Dinophilus  eingeschaltet,  da  es  nicht  unmöglich  erscheint, 
daß  auch  sie  mit  denen  der  Aphiden  (spez.  Phylloxera ) in  Parallele 
gebracht  werden  könnten.  Hertwig  (1905)  und  Freiherr  von  Malsen 
(1907)  halten  es  zwar  für  sicher,  daß  die  Kerne  der  kleinen  männ- 
lichen Eier  ebenso  groß  sind  wie  die  der  weiblichen  Großeier,  und 
daß  der  Unterschied  nur  in  der  Quantität  des  Plasma  besteht.  Wie 
man  aber  aus  Text  und  Abbildungen  von  von  Malsen  sieht,  ist  diese 
Annahme  nicht  durch  genaue  cytologische  Beobachtungen  unterstützt; 
und  es  erscheint  keineswegs  ausgeschlossen,  wie  das  schon  Wilson 
(1906  b)  betont  hat,  daß  auch  hier  ein  Unterschied  in  der  Chromatin- 
quantität (wobei  das  männliche  Geschlecht  im  Nachteile  wäre)  vor- 
handen ist.  Es  mag  erlaubt  sein,  zu  klarerer  Darlegung  die  Chromo- 
somenzahl von  Aphis  salieeti  und  Phylloxera  hypothetisch  für  Dino- 
philus anzunehmen.  Die  Zellen  des  Männchens  hätten  fünf,  die  des 
Weibchens  sechs  Chromosomen.  Die  Oogenese  müßte  so  verlaufen, 
dass  sowohl  Eier  mit  drei  als  solche  mit  zwei  Chromosomen  ent- 
stünden, eine  Erscheinung,  die  mit  der  Entstehung  von  zweierlei  Eiern, 
solchen  mit  sechs  und  solchen  mit  fünf  Chromosomen,  bei  Aphiden 
zu  vergleichen  wäre.  Die  ersteren  wären  die  weiblichen,  die  letzteren 
die  männlichen  Eier.  Bei  der  Befruchtung,  welche  wieder  zu  den 
Zahlen  fünf  (rf)  und  sechs  (2)  führen  würde,  dürften  nur  Spermien  mit 
drei  Chromosomen  in  Funktion  treten.  Da  nun  die  nicht  reduzierte 
Zahl  im  Männchen  fünf  ist,  so  wäre  anzunehmen,  daß,  wie  bei  Aphi- 
den, zweierlei  Spermien,  solche  mit  drei  und  solche  mit  zwei  Chro- 
mosomen entstehen  würden,  aber  nur  die  ersteren  zu  voller  Ausbil- 
dung kämen.  Diese  Erklärungsweise  geht  von  der  Vorstellung  aus, 
daß  nur  die  verschiedene  Chromatinmenge  über  das  Geschlecht 
entscheidet,  und  ist  natürlich  völlig  hypothetisch.  Allein  es  könnte 

21* 


320 


W.  B.  von  Baehr 


doch  vielleicht  von  Wert  sein,  wenn  fernere  Untersuchungen  an  Dino- 
philus  die  ausgesprochenen  Gesichtspunkte  im  Auge  behalten  würden. 

Es  sei  noch  hinzugefügt,  daß  es  keineswegs  als  sicher  gelten 
kann,  daß  bei  Dmophilus  die  männlichen  Eier  überhaupt  befruchtet 
werden.  Sollten  sie  sich  parthenogenetisch  entwickeln,  so  wäre  die 
Analogie  mit  Phylloxera  natürlich  noch  leichter  durchzuführen. 

Zum  Schlüsse  möchte  ich  nur  ganz  kurz  auf  einige  Punkte  der 
Hypothese  von  K.  Hertwig  (1905,  1906,  1907)  eingehen,  daß  die  Ver- 
schiedenheit der  Geschlechter  auf  einem  verschiedenen  Wechselver- 
hältnis der  Kernsubstanz  und  des  Protoplasma  beruht.  Hertwig  geht 
hier  von  der  zuerst  durch  Gerassimow  (1902)  und  Boveri  (1902,  1905) 
experimentell  festgestellten  Tatsache  aus,  daß  sich  die  Plasmamenge 
nach  der  Chromatinmenge  reguliert,  so  daß  also  offenbar  jede  Zellenart 
nach  einem  bestimmten  Mengenverhältnis  von  Kern  und  Protoplasma 
strebt,  welches  R.  Hhrtwig  die  Kernplasmarelation  genannt  hat 

TT 

und  welches  er  durch  den  Quotienten  ausdrückt.  Da  die  Kern- 
ig 

plasmarelation  im  reifen  Ei  zugunsten  des  Protoplasma,  im  Spermium 
zugunsten  des  Kerns  ganz  gewaltig  verschoben  ist,  so  meint  er,  daß 
in  dieser  verschiedenen  Zellregulation  »das  einzige  allen  Einzelfällen 
sexueller  Differenzierung  gemeinsame  Merkmal«  gegeben  sei.  Nach 
seinen  Anschauungen  würden  die  chromatinarmen  Eier  Weibchen,  die 
chromatinreicheren  Männchen  liefern.  Dies  faßt  er  in  folgende  For- 

mein:  J=Q;  = <?■  (>»6) 

Zu  den  Faktoren,  welche  die  Verschiebung  der  Kernplasmarela- 
tion zugunsten  des  Kerns  bewirken  und  somit  zur  Entstehung  von 
Männchen  führen,  zählt  Hertwig  auch  die  Parthenogenese.  Parthe- 
nogenese sei  eine  autogene  Entwicklung,  und  eine  solche  wird,  wie  es 
ihm  die  autogenen  Entwicklungen  der  Protozoen  gezeigt  haben,  eine 
Zunahme  der  Kerusubstanz  auf  Kosten  des  Protoplasma  fördern. 
Die  Befruchtung  dagegen  sei  ein  regulatorischer  Vorgang,  »das  Ein- 
führen eines  fremden  Elements,  wie  es  der  Spermakern  ist,  möchte 
eine  übermäßige  Entfaltung  der  Zelltätigkeit  hintanhalten.  Wie  ein 
übermäßiges  Anwachsen  der  Kerusubstanz  bei  Protozoen  Ursache 
wird,  daß  Befruchtungsvorgänge  ausgelöst  werden,  so  wäre  umgekehrt 
die  Befruchtung  ein  Mittel,  der  dem  Organismus  schädlichen  funktio- 
nellen Kernhypertrophie  entgegenzuwirken  . . . Q905,  S.  209)«. 

»Je  ähnlicher  Ei-  und  Spermakern  sind,  wie  es  bei  Inzucht  zu- 
triflft,  um  so  günstiger  wird  der  Verlauf  der  Befruchtung  für  die  Er- 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


321 


zeugung  von  Männchen  sein,  was  ja  im  allgemeinen  mit  den  Erfah- 
rungen der  Tierzüchter  übereinstimmt.  Eine  anderweitige  Abschwä- 
chuug  der  Wirkung  des  Spermakerns  kann  dadurch  herbeigeführt 
werden,  daß  seine  Substanz  an  vitaler  Energie  oder  an  Masse  ab- 
abnimmt«.  — Was  die  Abnahme  der  Masse  betrifft,  so  meint  hier 
Hertwig  die  chromatinarmen  (oligopyrenen)  und  chromatinfreien 
(apyrenen)  Spermien.  Er  statuiert,  daß  Befruchtung  mit  apvrenen 
Spermien  nur  eine  Eutwickluugserregungsei  und  daß  im  Prinzip  dieser 
Vorgang  mit  einer  Parthenogenese  übereinstimmen  würde.  Die  Befruch- 
tung mit  oligopyrenen  Spermien  würde  in  ihren  Wirkungen  auf  der 
Grenze  zwischen  Partheuogenese  und  echter  Befruchtung  stehen.  »Das 
alles  legt  die  Vermutung  nahe,  daß  die  , Befruchtung'  mit  apyrenen 
und  oligopyrenen  Spermatozoen  die  Aufgabe  hat,  Männchen  zu  er- 
zeugen« (1905,  S.  210).  Als  Beweis  für  die  Annahme,  daß  die  Par- 
thenogenese das  männliche  Geschlecht  begünstigt,  führt  Hertwig  die 
Erfahrungen  an  Bieneneiern  an,  welche  unbefruchtet  sich  zu  Männ- 
chen, befruchtet  zu  Weibchen  entwickeln,  und  sagt:  (1905,  S.  207): 
»An  der  Bedeutsamkeit  dieser  Tatsache  wird  nichts  dadurch  geändert, 
daß  bei  andern  Hymenopteren,  ferner  bei  Aphiden  und  Daphniden 
viele  parthenogenetische,  rein  weibliche  Generationen  aufeinanderfolgen, 
ehe  Männchen  gebildet  werden.  Denn  es  kann  ja  keinem  Zweifel 
unterliegen,  daß  die  Eier  verschiedener  Tierarten  rücksichtlich  der 
geschlechtlichen  Differenzierung  sehr  verschieden  reguliert  sind.  Es 
wird  Eier  von  gleichsam  labilem  sexuellen  Gleichgewicht  geben, 
welche  auf  geschlechtsbestimmende  Einflüsse  rasch  reagieren,  ander- 
seits Eier  oder  Eigenerationen,  welche  nach  einer  Richtung,  sei  es 
nach  der  weiblichen,  sei  es  nach  der  männlichen  prädisponiert  sind, 
welche  daher  nur  durch  energische  oder  durch  häufig  wiederholte 
Einflüsse  umgestimmt  werden  können.  Das  Bienenei  möchte  ich  als 
ein  Ei  mit  labilem  sexuellen  Gleichgewicht  deuten,  die  Eier  der  aus 
einem  Winterei  ausschlüpfenden  Aphiden  und  Daphniden  dagegen  als 
Eier  mit  stark  ausgeprägtem  weiblichem  Charakter.  Es  müssen  hier 
mehrere,  bei  manchen  Arten  sehr  zahlreiche  Generationen  dem  Ein- 
fluß der  Parthenogenesis  und  der  damit  verbundenen,  durch  autogene 
Entwicklung  bedingten  Umgestaltung  der  Kernplasmarelation  unter- 
worfen werden,  ehe  die  kumulierte  Wirkung  ausreicht,  um  das  Auf- 
treten männlicher  Tiere  zu  veranlassen«. 

Seine  Experimente  an  Froscheiern  erlauben  ihm  schon  jetzt  an- 
zunehmeu,  daß  die  verfrüht  gereiften  und  überreifen  Eier  die  Ent- 
wicklung der  Männchen  begünstigen.  Für  die  frühreifen  Eier  sei 


322 


W.  B.  von  Baehr 


das  leicht  erklärlich,  da  hier  eine  männliche  Kernplasmarelation  von 
vornherein  zu  erwarten  war,  weil  eine  ungenügende  Ausbildung  von 
Protoplasma  stattgefunden  habe.  Bezüglich  der  überreifen  Eier  sagt 
Hertwig  (1905,  S.  206):  »Für  die  überreifen  Eier  ist  eine  derartige 
Erklärung  ausgeschlossen.  Denn  es  liegt  kein  Grund  zur  Annahme 
vor,  daß  ein  überreifes  Ei  geringere  Mengen  von  Protoplasma  habe 
als  ein  auf  der  Höhe  der  Geschlechtsreife  abgesetztes  Ei«.  Nach 
seiner  Meinung  »können  hier  die  Veränderungen  nur  vom  Kern 
ausgegangen  sein,  indem  dieser  eine  Zunahme  seiner  Sub- 
stanz erfahren  hat«  und  dadurch  eine  geschlechtliche  Umstimmung 
bewirkte,  bei  welcher  weibliche  Eier  zu  männlichen  werden.  Solche 
Veränderungen  erklärt  Hertwig  durch  eine  dem  Ei  innewohnende 
Tendenz  zur  Parthenogenesis,  welche  seiner  Meinung  nach  allen  Tieren 
mehr  oder  weniger  gemeinsam  sei.  Ein  langes  Verbleiben  im  Uterus 
würde  hier  vielleicht  schon  bei  Eiern  die  ersten  Vorbereitungen  zur 
parthenogenetischen  Entwicklung  einleiten  und  damit  die  Zunahme 
der  Kernsubstanz  zur  Folge  haben.  Das  bezieht  sich  sowohl  auf 
die  weiblichen  wie  auch  auf  die  männlichen  Eier,  welche  sich  ja  in 
jedem  Gelege  wohl  zusammenfinden.  Wenn  die  ersteren  ihre  Kern- 


plasmarelation aus 


k . 

— in 

P 


K -f-  k 
P 


verwandeln,  so  werden  die  letzteren 


eine  Verwandlung  aus  — in  ^-r  erfahren. 

P P 

Gegen  die  Behauptung  Hertwigs,  daß  die  chromatinärmeren  Eier 
Weibchen  und  die  chromatinreicheren  Männchen  liefern,  hat  Wilson 
(1906b)  unter  anderem  bemerkt,  daß  seine  Untersuchungen  an  meh- 
reren Hemipterenarten  gezeigt  haben,  daß  das  Weibchen  und  nicht 
das  Männchen  eine  größere  Quantität  der  Chromatinsubstanz  in  seinem 
Kern  aufweist  (die  protoplasmatische  Masse  sei,  sofern  man  beobachten 
konnte,  die  gleiche.)  »The  difference  is  here  one  of  nuclear  Constitution 
and  is  irrespective  of  temporary  changes  of  nuclear  volume  such  as  are 
common  to  all  cells«.  Hierauf  antwortet  Hertwig  in  seinem  zweiten 
Vortrag:  »Wilson  führt  unter  anderem  als  eine  gegen  meine  Theorie 
sprechende  Tatsache  die  von  ihm  gemachte  Beobachtung  ins  Feld,  daß 
die  Befruchtung  mit  Spermatozoen,  welche  ein  Chromosoma  (das  acces- 
sorische  Chromosom)  zu  wenig  haben,  bei  den  Wanzen  männliche  Tiere 
erzeugt.  Mir  ist  dieser  Einwand  unverständlich.  Ich  habe  in  meinem 
Breslauer  Vortrag  hervorgehoben,  wie  ich  mir  den  bei  Bienen  so  un- 
verkennbaren Einfluß  der  Parthenogenesis  auf  das  Geschlecht  vor- 
stelle, daß  Parthenogenesis  zu  den  »autogenen«  Entwicklungengehöre, 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


323 


daß  diese  die  Bildung  des  männlichen  Geschlechts  begünstigen.  Eine 
amphigone  Entwicklung  müsse  nun  um  so  mehr  die  Bildung  des 
männlichen  Geschlechts  begünstigen,  je  mehr  die  Wirkung  des  Sper- 
matozoon abgeschwächt  werde.  Das  geschehe  bei  oligopyrenen  Sper- 
matozoen  und  in  höchstem  Maße  bei  apyrenen  Spermatozoen,  bei  denen 
ja  eine  typische  Befruchtung  gar  nicht  mehr  zustande  kommen  könne, 
sondern  ein  der  Parthenogenese  gleichwertiger  Vorgang.  Wenn  bei 
Wanzen  die  männlichen  Tiere  aus  Eiern  entstehen,  die  von  Sperma- 
tozoen ohne  das  accessorische  Chromosom,  also  von  oligopyrenen 
Spermatozoen  befruchtet  werden,  so  ist  hiermit  eine  Bestätigung  meiner 
Anschauungen  gegeben,  keine  Widerlegung«. 

Fragen  wir,  ob  die  Zustände  bei  Aphiden  auf  diese  Streitfragen 
ein  Licht  werfen  können,  so  dürfte  folgendes  zu  sagen  sein. 

Die  Männchen  von  Aphiden  entstehen  gewöhnlich  am  Ende  der 
parthenogenetischen  Fortpflanzung,  also  zur  Zeit,  wo  nach  Hertwig 
die  Wirkung  der  »autogenen«  Entwicklung  ihren  Höhepunkt  erreichen 
sollte  und  eine  Zunahme  der  Kernsubstanz  zur  Folge  haben  müßte. 
Die  Tatsachen  zeigten  uns  aber  das  Gegenteil:  die  Kerne  der  Männ- 
chen sind  gegenüber  den  Kernen  der  aus  befruchteten  und  unbefruch- 
teten Eiern  entstandenen  Weibchen  (K)  in  ihrer  Chromatinmasse 
reduziert  (K — k).  Damit  ist  festgestellt,  daß  bei  Aphis  saliceti  das  un- 
befruchtete Ei  erst  dann  die  Tendenz  bekommt,  sich  zu  einem  männ- 
lichen Individuum  zu  entwickeln,  wenn  ein  Teil  seiner  Chromatin- 
masse eliminiert  wurde,  und  also  da,  wo  die  HERTWiGSche  Theorie 
durchaus  ein  + fordert,  ein  — sich  ergibt.  Wenn  es  sich  aber  auch  in 
der  Tat  zeigte,  daß  es  Formen  gibt,  wo  bei  Männchen  die  Chroma- 
tinmasse in  Kernen  wirklich  größer  ist  als  bei  Weibchen,  auch  dann 
wäre  es  schwer,  die  Anschauungen  Hertwigs  anzunehmen,  da,  wie 
wir  jetzt  wissen,  auch  das  Umgekehrte  sicher  der  Fall  sein  kann. 

Es  ist  mir  auch  nicht  ganz  verständlich,  warum  Hertwig  so 
überzeugt  ist,  daß  die  Parthenogenese  als  ein  männlichbestimmender 
Faktor  angesehen  werden  muß,  und  den  Verhältnissen  bei  der  Biene 
in  dieser  Hinsicht  so  viel  Beweiskraft  zuschreibt.  Man  darf  wohl 
annehmen,  daß  die  Parthenogenese  aus  der  geschlechtlichen  Fort- 
pflanzung als  eine  Anpassung  an  besonders  günstige  Lebensbedingungen 
entstanden  ist  und  auch  gerade  den  Zweck  hat,  der  betreffenden  Art 
die  Möglichkeit  zu  geben,  diese  Bedingungen  bestens  auszunützen.  Wa- 
rum sollte  damit  gerade  eine  besondere  Begünstigung  der  Männchen- 
erzeugung verbunden  sein?  Was  sollte  sie  der  Art  nützen?  Der 
Fall  bei  der  Biene  dürfte  doch  wohl  nicht  so  typisch  für  die  Par- 


324 


W.  B.  von  Baehr 


thenogenese  sein  und  braucht  nicht  durchaus  als  Regel  aufgefaßt 
zu  werden. 

Es  mag  zum  Schluß  die  Frage  berührt  werden,  ob  sich  nicht 
vom  Standpunkt  der  Kernplasmarelationslehre  die  bisher  über  die 
Geschlechtsbestimmung  bei  Iusekten  aufgefundenen  Tatsachen  in  einer 
andern,  wesentlich  einfacheren  Weise  als  durch  die  HERTWiaschen 
Theorien  erklären  ließen.  Boveri  hat  durch  seine  Versuche  an  See- 
igellarven gezeigt  (1902  und  1905),  daß  die  Zellgröße  um  so  geringer 
ist,  je  weniger  Chromatin  der  Kern  enthält.  Von  zwei  im  Plasma 
gleich  großen  Eiern  liefert  dasjenige  mit  weniger  Kernsubstanz  in 
der  Larve  kleinere  und  dafür  mehr  Zellen. 

Nun  finden  wir  bei  Insekten,  daß  die  Männchen  dann  entstehen, 
wenn  im  Ei  ein  Minus  an  Chromatin  vorhanden  ist.  Es  sind  zwar 
frühere  Angaben  von  Mc  Clung,  Sutton  vorhanden,  welche  bei  ver- 
schiedenen Orthopteren  eine  größere  Chromosomenzahl  für  das  männ- 
liche Geschlecht  als  für  das  weibliche  beanspruchen,  aber  durch  die 
neueren  Untersuchungen  von  Wassilieff  (1907)  und  Gutherz  (1908  , 
welche  bei  Blatta  germanica  und  Gryüns  domesticus  dieselben  Ver- 
hältnisse wie  Wilson  für  Hemiptera  (Typus  Protenor ) nachweisen 
konnten,  dürften  jene  alten  Angaben  wohl  als  irrtümlich  nachge- 
wiesen sein. 

Es  scheint  also  ein  für  Iusekten  allgemeines  Gesetz  zu  sein,  daß 
wenn  überhaupt  ein  Unterschied  in  der  Chromatinmenge  zwischen 
dem  weiblichen  und  männlichen  Geschlecht  vorhanden  ist,  stets  das 
Männchen  die  geringere  Menge  besitzt.  Dies  gilt  nicht  nur  für  Arten 
mit  geschlechtlicher  Fortpflanzung,  sondern  auch  für  die  mit  par- 
thenogenetischen  Generationen.  Auch  auf  den  Fall  bei  der  Biene 
kann  man  das  anwenden.  Natürlich  ist  der  Unterschied  in  der  Chro- 
matinmenge nirgends  groß  genug,  um  auf  Grund  des  von  Boveri 
uachgewiesenem  Verhältnisses  von  Kern-  und  Plasmamenge  den 
gewaltigen  Größenunterschied  von  Eizelle  und  Samenzelle  zu  er- 
klären. Allein  es  könnte  dieser  Unterschied  der  Kernmenge  wenig- 
stens die  Bedeutung  eines  Initialunterschiedes  zwischen  den  beider- 
lei Geschlechtszellen  besitzen,  der  sich  durch  andere,  uns  unbekannte 
Faktoren  weiterhin  zu  der  bekannten  Differenz  zwischen  Oo-  und 
Spermatogenese  steigert.  Wenn  diese  Hypothese  richtig  ist,  so  ist 
wohl  anzunehmen,  daß  z.  B.  bei  Phgllo.rera , wo  kleine  männliche 
uud  große  weibliche  Eier  vorhanden  sind,  die  Herstellung  der  ver- 
minderten Chromosomenzahl,  welche  in  der  Oogenese  des  sexuparen 
Weibchens  mit  der  Bildung  der  mänuchenerzeugenden  Eier  einher- 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


325 


geht,  nicht  erst  in  der  Reifungsteilung  erfolgt,  d.  h.  nicht  erst,  nach- 
dem die  Eigröße  schon  bestimmt  ist,  sondern  schon  in  einem  früheren 
Stadium  der  Oogenese. 


Nachtrag. 

Beim  Niederschreiben  der  vorigen  Kapitel  habe  ich  die  am  Ende 
des  vergangenen  Jahres  publizierte  Arbeit  von  Taxnreuther  (1907) 
über  die  Entwicklung  der  Keimzellen  bei  Aphiden  nicht  berücksich- 
tigen können,  da  ich  erst  ganz  kürzlich  davon  Kenntnis  bekam.  Ich 
möchte  das  hier,  wenn  auch  ganz  kurz,  nachholen.  Taxnreuther  beob- 
achtete hauptsächlich  die  Lebensweise  von  zwei  Arten,  Melanoxanthus 
salicis  und  Melanoxanthus  saUcola,  unter  normalen  und  künstlichen 
Bedingungen  und  kam  zu  dem  Schlüsse,  daß  der  volle  Cyclus  (von 
der  Stammutter,  die  sich  aus  dem  befruchteten  Winterei  entwickelt, 
bis  zur  geschlechtlichen  Generation  einschließlich)  immer  aus  sieben 
Generationen  bestehen  muß.  Die  ungenügendeNalirung  und  die  niedrige 
Temperatur  sind  nicht  imstande,  ein  früheres  Erscheinen  der  ge- 
schlechtlichen Individuen  durch  Überspringen  der  nötigen  Zahl  par- 
thenogenetischer  Generationen  herbeizuführen,  und  diese  Faktoren 
haben  nur  einen  Einfluß  auf  die  Dauer  der  Intervalle,  in  denen  die 
Generationen  aufeinanderfolgen.  Da  bei  mangelhafter  Nahrung  die 
Entwicklung  und  die  Reifung  der  Individuen  von  aufeinanderfolgen- 
den Generationen  verzögert  wird,  so  tritt  auch  die  geschlechtliche 
Generation  später  auf,  aber  ausnahmslos  als  die  siebente.  Dieses 
Ergebnis  stimmt  also  nicht  mit  den  von  mir  schon  oben  erwähnten 
Angaben  von  C.  F.  Morgan  (1885),  Keller  (1887)  für  PhyUoxera 
überein.  Es  steht  auch  im  Widerspruch  mit  den  Resultaten  Issako- 
witschs  (1906)  an  Daphnien,  wonach  die  künstlich  geschaffenen  un- 
günstigen Existenzbedingungen  (Temperatur  und  Nahrung)  das  Ab- 
lösen der  parthenogenetischen  Fortpflanzung  durch  die  geschlecht- 
liche herbeiführen. 

Taxnreuther  bestreitet  auch  die  am  meisten  vertretene  Ansicht, 
daß  ungünstige  Lebensbedingungen  oder  Mangel  an  Ernährung  die 
direkte  Ursache  des  Auftretens  der  gewöhnlichen  geflügelten  Weib- 
chen seien.  Die  größte  Anzahl  von  geflügelten  Individuen  wurde 
bei  den  erwähnten  Arten  in  der  zweiten  parthenogenetischen  Gene- 
ration beobachtet  (bis  95  0 0 geflügelte  Tiere)  und  gerade  da,  wo  die 
Wirtspflanze  die  reichste  Nahrung  bot.  Ich  möchte  daran  erinnern, 
daß  damit  die  Experimente  von  Macchiati  (1884),  Mordwilko  (1907) 


326 


W.  B.  von  Baelir 


u.  a.  im  Widerspruch  stehen.  Nach  Tannreuther  spielt  die  Be- 
fruchtung beiAphiden  bei  der  Geschlechtsbestimmung  nicht  jene  direkte 
Rolle  wie  bei  andern  Hemipteren.  In  der  fünften  parthenogeneti- 
schen  Generation  tritt  sozusagen  eine  Spaltung  in  weibliche  und 
männliche  Linien  ein.  Die  Eier  ein  und  desselben  Weibchens  der 
fünften  Generation  werden  zu  sexuparen  (sechste  Generation),'  die 
entweder  nur  Weibchen  oder  nur  Männchen  (siebente  Generation) 
erzeugen. 

Was  den  cytologischen  Teil  der  Arbeit  betrifft,  so  stimmen  die 
Untersuchungen  von  Tannreuther,  mit  den  meinigen  darin  überein, 
daß  er  auch  im  Gegensatz  zu  den  früheren  Forschern  im  Endfach 
der  viviparen  Weibchen  außer  dem  äußeren  Eiröhrenepithel  noch 
zwei  Arten  von  Zellen  unterscheidet:  Dotterzellen  und  Oocyten  (*the 
nutritive  or  ovarian  glands  and  the  ova«).  Die  Angabe  Tannreuthers, 
daß  die  Oocyten  von  den  Epithelzellen  der  Eiröhre  an  der  Basis  des 
Endfaches  entstehen  und  erst  nachträglich  sich  mit  dem  »nutritive 
String*  in  Verbindung  setzen,  dürfte  jedoch  unrichtig  sein.  Er  dürfte 
hier  wohl  die  Mitosen,  die  in  den  Epithelzellen  Vorkommen,  für  Oo- 
gonienteilungen  gehalten  haben.  Auch  in  sehr  vielen  andern  Punkten 
weicht  die  Darstellung  von  Tannreuther  von  der  meinigen  ab.  Zum 
Teil  mag  das  darauf  beruhen,  daß  wir  verschiedene  Objekte  studiert 
haben.  So  ist  es  nicht  undenkbar,  daß  gerade  in  dem  wichtigsten 
Punkt,  der  Zahl  der  Chromosomen  beim  Männchen,  die  er,  wie  die 
des  Weibchens,  auf  sechs  angibt,  wirklich  ein  Unterschied  vorhanden 
ist.  Allerdings  halte  ich  es  nach  Morgans  letzten  (1908)  und  meinen 
Befunden,  und  nachdem  auch  Miß  Stevens  (nach  mündlicher  Mittei- 
lung) neuerdings  zu  den  gleichen  Ergebnissen  gelangt  ist,  für  höchst 
wahrscheinlich,  daß  Tannreuther  sich  geirrt  hat. 

Daß  Tannreuther  in  den  Mitosen  nichts  von  achromatischen 
Teilen  (Spindel)  gefunden  hat,  beruht  wohl  ohne  Zweifel  auf  schlechter 
Konservierung  seiner  Objekte;  desgleichen,  wenn  er  im  Ruhestadium 
eine  Kernmembran  vermißt.  Vielleicht  ist  der  Grund  der,  daß  er  die 
Konservierungsflüssigkeit  heiß  angewandt  hat. 

Zum  Zweck  der  Reduktion  in  der  Spermatogenese  sollen  die 
Chromosomen  sich  Ende  an  Ende  aneinanderlegen.  Ich  möchte  aus 
seinen  Bildern  schließen,  daß  er  die  entscheidenden  Stadien,  wie  sie 
durch  meine  Fig.  53—62  repräsentiert  werden,  nicht  gesehen  hat. 


Würzburg.  Dezember  1908. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


327 


Literatur. 

W.  B.  von  Baehr.  1907.  Über  die  Zahl  der  Eichtungskürper  in  parthenogenetisch 
sich  entwickelnden  Eiern  von  Bacillus  rossii.  Zool.  Jahrb.  Anat.  Ontog. 
Bd.  24. 

1908.  Über  die  Bildung  der  Sexualzellen  bei  Aphididae.  Zool.  Anz.  Bd.  33. 

M.  Balbiani.  1869,  1870,  1872.  Memoire  sur  la  generation  des  Aphides.  Annal. 
des  sc.  nat.  Zool.  Vol.  11,  14,  15. 

F.  Baltzer.  1908.  Über  mehrpolige  Mitosen  bei  den  Seeigeleiern  Verh.  d.  phys. 
med.  Ges.  Würzburg. 

W.  Bateson  and  E.  E.  Saunders.  1902.  Experimental  Studies  in  the  Physiology 
of  Heredity.  Eeports  to  the  Evolution  Committee  Eoy.  Soc.  Eeport  1. 
H.  Bayer.  1904.  Befruchtung  und  Geschlechtsbildung.  Straßburg. 

J.  Beard.  1902.  The  Determination  of  sex  in  Animal  Development.  Anat.  Anz. 
Bd.  12. 

Blochmann.  1887.  Über  die  Eichtungskörper  bei  Insekten.  Morphol  Jahrb. 
Bd.  20. 

P.  Boiteau.  1885.  Etudes  sur  la  reproduction  du  Phylloxera.  Compt.  Eend. 
Vol.  100. 

A.  Boring.  1907.  A'.Study  of  the  spermatogenesis  of  twenty-two  species  of  the 
Membracidae,  Jassidae,  Cercopidae  and  Fulgoridae.  Journ.  of  Exper. 
Zool. 

Th.  Boveri.  1902.  Über  mehrpolige  Mitosen  als  Mittel  zur  Analyse  des  Zell- 
kerns. Verh.  d.  phys.  med.  Ges.  Würzburg.  N.  F.  Bd.  35. 

1904.  Ergebnisse  über  die  Konstitution  der  chromatischen  Substanz  des 

Zellkerns.  Jena. 

1905.  Zellen-Studien.  Heft  5.  Jena. 

F.  Braem.  1893.  Zur  Entwicklungsgeschichte  von  Ophryotrocha  puerilis.  Zeitschr. 

f.  wiss.  Zool  Bd.  57. 

E.  Bresslau.  1904.  Beiträge  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Turbellarien. 
Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  76. 

G.  B.  Buckton.  1881.  Monograph  of  the  British  Aphides.  Vol.  III.  Eay  Society. 

London. 

W.  E.  Castle.  1903.  The  Heredity  of  sex.  Bull.  Mus.  Comp.  Zool.  Harvard  Coli. 
Vol.  40. 

C.  Correns.  1907.  Die  Bestimmung  und  Vererbung  des  Geschlechtes  nach  neuen 
Versuchen  mit  höheren  Pflanzen.  Berlin. 

L.  Doncaster.  1906  a.  On  the  maturation  of  the  unfertilised  egg,  and  the  fate 
of  the  polar  bodies  in  the  Tenthredinidae  (sawflies).  Qnart.  Journ. 
micr.  Sc.  Vol.  49. 

1906  b.  Spermatogenesis  of  the  Hive  Bee.  Anat.  Anz.  Vol.  29. 

1907.  Spermatogenesis  of  the  Honey  Bee.  Anat.  Anz.  Vol.  31. 

S.  Duesberg.  1907.  Der  Mitochondrialapparat  in  den  Zellen  der  Wirbeltiere 
und  Wirbellosen.  Arch.  mikr.  Ant.  Bd.  71. 

1908.  Les  divisions  des  Spermatocytes  chez  le  Eat.  Arch.  f.  Zellforsch. 

E.  von  Erlanger  und  E.  Lauterborn.  1897.  Über  die  ersten  Entwicklungs- 
vorgänge im  parthenogenetischen  und  befruchteten  Eädertierei.  Zool. 
Anz.  Bd.  20. 


328 


W.  B.  von  Baehr 


J.  Gerassimow.  1902.  Die  Abhängigkeit  der  Grüße  der  Zelle  von  der  Menge 
ihrer  Kernmasse.  Zeitschr.  f.  allgem.  Physiol.  Bd.  1. 

R.  Goethe.  1883.  Die  Blutlaus.  Landwirtsch.  Jahrbücher.  Berlin. 

R.  Goldschmidt.  1905  a.  Der  Chromidialapparat  lebhaft  funktionierender  Gewebe- 

zellen. Zool.  Jahrb.  Anat.  Ontog.  Bd.  21. 

1905b.  Eireifang.  Befruchtung  und  Embryonalentwicklung  des  Zoogonus 

mirus.  Zool.  Jahrb.  Anat.  Ontog.  Bd.  21. 

S.  Gutherz.  1906.  Zur  Kenntnis  der  Heterochromosomen.  Arch.  f.  mikr.  Anat. 

Bd  69. 

1908.  Über  Beziehungen  zwischen  Chromosomenzahl  u.  Geschlecht.  Central- 
blatt f.  Physiol.  Bd.  22. 

V.  Hacker.  1902.  Über  das  Schicksal  der  elterlichen  und  großelterlichen  Kern- 
anteile. Jen.  Zeitschr.  f.  Natnrw.  Bd.  37. 

1907.  Die  Chromosomen  als  angenommene  Vererbungsträger.  Erg.  u. 

Fortschr.  d.  Zool.  Bd.  1. 

H.  Hexkixg.  1891.  Untersuchungen  über  die  ersten  Entwicklungsvorgänge  in  den 
Eiern  der  Insekten.  II.  Über  Spermatogenese  und  deren  Beziehung 
zur  Entwicklung  bei  Pyrrhocoris  apterus.  Z.  wiss.  Zool.  Bd.  51. 

O.  Hertwhg.  1897.  Über  einige  am  befruchteten  Eie  durch  Centrifugalkraft  hervor- 
gerufene Metamorphosen.  Sitz.-Ber.  k.  preuß.  Acad.  Wiss. 

R.  Hertwig.  1905.  Über  das  Problem  der  sexuellen  Differenzierung.  Yerhandl.  d. 
Deutsch.  Zool.  Gesellsch. 

1906.  Weitere  Untersuchungen  über  das  Sexualitätsproblem.  Yerhandl.  d. 

Deutsch.  Zool.  Gesellsch. 

1907.  Weitere  Untersuchungen  über  das  Sexualitätsproblem.  Yerhandl.  d. 

Deutsch.  Zool.  Gesellsch. 

1908.  Über  neue  Probleme  der  Zellenlehre.  Arch.  f.  Zellforsch.  Bd.  1. 

C.  G.  Hewitt.  1906.  The  Cytological  Aspect  of  Parthenogenesis.  Mem.  Proc. 
Manchester  lit  phil.  Soc.  Vol.  50. 

A.  Issakowitsch.  1906.  Geschlechtsbestimmende  Ursachen  bei  den  Daphniden. 

Arch.  f.  mikr.  Anat.  u.  Entwickl.-Gesch.  Bd.  69. 

J.  H.  Kaltexbach.  1843.  Monographie  der  Familien  der  Pflanzenläuse.  Aachen. 
C.  Keller.  1887.  Die  Wirkung  des  Nahrungsentzuges  auf  Phylloxera  vastatrix. 
Zoolog.  Anz.  Bd.  10. 

N.  Koltzoff.  1906.  Studien  über  die  Gestalt  der  Zelle.  Arch.  f.  mikr.  Anat. 
Bd.  67. 

E.  Korschelt.  1882.  Über  Bau  und  Entwicklung  von  Dinophilus  apatris.  Zeit- 
schr. f.  wiss.  Zool.  Bd.  37. 

E.  Korschelt  und  K.  Heider.  1902,  1903.  Lehrbuch  der  vergleichenden  Ent- 
wicklungsgeschichte der  wirbellosen  Tiere.  Allgem.  Teil.  Jena. 

J.  F.  Kyber.  1815.  Einige  Erfahrungen  und  Bemerkungen  über  Blattläuse. 
Germars  Magaz.  d.  Entom. 

H.  Lams.  1908.  Les  divisions  des  Spermatocytes  chez  la  Fourmi  (Camponotus 
herculeanus  L.).  Arch.  f.  Zellforsch.  Bd.  1. 

M.  v.  Lexhossek.  1903.  Das  Problem  der  geschlechtsbestimmenden  Ursachen. 
Jena. 

Fr.  Leydig.  1866.  Der  Eierstock  und  die  Samentasche  der  Insekten.  Dresden. 
L.  Macchlati.  1884.  A proposito  della  teoria  del  Chiarissimo  Sig.  J.  Lichten- 
stein del  titolo:  »L’evoluzione  biologica  degli  Aphidi  in  generale  e 
della  Fillossera  in  particolare«.  Bull.  Soc.  Entom.  Ital.  Anno  16. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


329 


H.  Frh.  von  Malsen.  1906.  Geschlechtsbestimmende  Einflüsse  und  Eibildung  des 
Dinophilus  apatris.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  69. 

E.  Maupas.  1890.  Sur  la  multiplication  et  la  fecondation  de  l'Hydatina  senta 

Ehr.  Compt.  Rend.  Vol.  111. 

1891.  Sur  la  determinisme  de  la  sexualite  chez  l'Hydatina  senta.  Compt. 

Rend.  A.  Paris.  Yol.  113. 

C.  E.  Mc  Clung.  1902a.  The  Accessory  Chromosome  — Sex-Determinant? 
Biol.  Bull.  Yol.  3. 

1902  b.  The  Spermatocyte  Divisions  of  the  Locustidae.  Kansas  Univ.  Sc. 

Bull.  Vol.  1. 

1905.  The  Chromosome  complex  of  orthopteran  Spermatocytes.  Biol.  Bull. 

Vol.  9. 

F.  Meves  1899.  Über  Struktur  und  Histogenese  der  Samemäden  des  Meer- 

schweinchens. Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  54. 

1900.  Über  den  von  la  Valette  St.  George  entdeckten  Nebenkern  (Mito- 

chondrienkörper)  der  Samenzellen.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  56. 

1907.  Die  Spermatocytenteilungen  bei  der  Honigbiene.  Arch.  f.  mikr.  Anat. 

Bd.  70. 

F.  Meves  und  J.  Düesberg.  1908.  Die  Spermatocytenteilungen  bei  der  Hornisse 
Vespa  crabro;.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  71. 
van  Molle.  1906.  La  Spermiogenese  dans  l’ecureuil.  Cellule,  Vol.  23. 

F.  H.  Montgomery.  1901.  A Study  of  the  chromosomes  of  the  germ  cells  of 
Metazoa.  Trans.  Amer.  phil.  soc.  Vol.  20. 

1906.  Chromosomes  in  the  spermatogenesis  of  the  Hemiptera  heteroptera. 

Trans.  Amer.  phil.  soc.  Vol.  21. 

A.  Mordwilko.  1907.  Beiträge  zur  Biologie  der  Pflanzenläuse  Apliididae  Passerini. 
Biol.  Centralbl. 

C.  F.  Morgan.  1885.  Notes  on  experiments  made  with  the  winged  form  of 
Phylloxera  vastatrix  radicola.  Trans.  Ent.  soc.  London  proc. 

F.  H.  Morgan.  1906.  The  male  and  female  eggs  of  Phylloxerans  of  the  hickories. 
Biol.  Bull.  Vol.  10. 

1908.  The  production  of  two  kinds  of  Spermatozoa  in  Phylloxerans 

functiond  »female  producing«  and  rudimentary  Spermatozoa.  Proc. 
Soc.  f.  Exper.  Biol.  a.  Medic.  Vol.  5. 

M.  Nussbaum.  1897.  Die  Entstehung  des  Geschlechtes  bei  Hydatina  senta.  Arch. 
f.  mikr.  Anat.  Bd.  49. 

F.  C.  Paulmier.  1899.  The  Spermatogenesis  of  Anasa  tristis.  Journ.  of  Morphol. 
Vol.  15. 

F.  Payne.  1908.  On  the  sexual  differences  of  the  Chromosome  groups  in  Gal- 
gulus  oculatus.  Biol.  Bull. 

A.  Petrunkewitsch.  1901.  Die  Richtungskörper  und  ihr  Schicksal  im  befruch- 
teten und  unbefruchteten  Bienenei.  Zool.  Jahrb,  Anat.  Ontog.  Bd.  14. 

1903.  Das  Schicksal  der  Richtungskörper  im  Drohnenei.  Zool.  Jahrb. 

Anat.  Ontog.  Bd.  70. 

M.  Popoff.  1907.  Eibildung  bei  Paludina  vivipara  und  Chromidien  bei  Paludina 
und  Helix.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  70. 

R.  C.  Punnett.  1906.  Sex-determination  in  Hydatina  with  some  remarks  on 
Parthenogenesis.  Proceed.  Roy.  Soc.  Vol.  78.  # 

F.  Schäfer.  1907.  Spermatogenese  von  Dytiscus.  Zool.  Jahrb.  Anat.  Ontog. 
Bd.  23. 


330 


W.  B.  von  Baehr 


A.  und  K.  E.  Schreiner.  1908.  Zur  Spermienbildung  der  Myxinoiden.  Arcli.  f. 
Zellforsch.  Bd.  1. 

0.  Schultze.  1903.  Zur  Frage  von  den  geschlechtsbildenden  Ursachen.  Arch. 
f.  mikr.  Anat.  u.  Entw.-Gesch.  Bd.  63. 

R.  de  Sixety.  1902.  Recherches  sur  la  biologie  et  l’anatomie  des  Phasmes. 
Cellule.  Vol.  19. 

N.  M.  Stevens.  1905  a.  Study  of  the  germ  cells  of  Aphis  rosae  and  Aphis 

oenotherae.  Journ.  Exper.  Zool.  Vol.  2. 

1905b.  Studies  in  Spermatogenesis.  Carnegie  Inst.  Wash. 

1906  a.  Studies  on  the  gern  cells  of  Aphids.  Carnegie  Inst.  Wash.  Publ.  51. 

1906  b.  Studies  in  Spermatogenesis.  Part.  II.  Carnegie  Inst.  Wash. 

1908.  A study  of  the  germ  cells  of  certain  Diptera,  with  reference  to  the 

heterochromosomes  and  the  phenomena  of  synapsis.  Journal  of  exp. 
Zool.  Vol.  5. 

E.  Strasbcrger.  1900.  Versuche  mit  diöcischen  Pflanzen  in  Rücksicht  auf 
Geschlechtsverteilung.  Biol.  Centralbl.  Bd.  20. 

O.  zur  Strassen  1896.  Embryonalentwicklung  der  Ascaris  megalocephala. 

Arch.  f.  Entw.-Meck.  Bd.  3. 

J.  P.  Stschelkanovzew.  1901.  Über  die  Eireifung  bei  viviparen  Aphiden.  Biol. 
Centralbl.  Bd.  24. 

W.  S.  Sutton.  1902.  On  the  Morphology  of  the  chromosome  group  in  Brachy- 
stola  magna.  Biol.  Bull.  Vol.  4. 

G.  W.  Taxnreuther.  1907.  History  of  the  germ  cells  and  early  embryology  of 

certain  Aphids!  Zool.  Jahrb.  Anat.  Ontog.  Bd.  24. 

A.  Wassilieef.  1907.  Die  Spermatogenese  von  Blatta  germanica.  Arch.  f.  mikr. 
Anat.  Bd.  70. 

L.  Will.  1883.  Zur  Bildung  des  Eies  und  des  Blastoderms  bei  den  viviparen 
Aphiden.  Arb.  Zool.-Zoot.  Inst.  Würzburg.  Bd.  6. 

E.  B.  Wilson.  1905  a.  Studies  on  Chromosomes.  I.  Journ.  Exper.  Zool.  Vol.  2. 

1905  b.  Studies  on  Chromosomes.  II.  Journ.  Exper.  Zool.  Vol.  2. 

1906  a.  Studies  on  Chromosomes.  III.  Journ.  Exper.  Zool.  Vol.  3. 

1906b.  A new  theory  of  sex-production.  Science.  Vol.  23. 

1907  a.  Note  on  the  Chromosome  groups  of  Metapodius  and  Banasa.  Biol. 

Bull.  Vol.  12. 

1907  b.  The  supernumerary  Chromosomes  ofHemiptera:  Science.  Vol.  26. 

E.  Witlaczil.  1881.  Zur  Anatomie  der  Aphiden.  Arb.  Zool.  Inst.  Wien. 

1884.  Entwicklungsgeschichte  der  Aphiden.  Zeitschr.  f.  wissensch.  Zool. 

Bd.  40. 

R.  Woltereck.  1898.  Zur  Bildung  und  Entwicklung  des  Ostracodeneies.  Kern- 
geschichtliche  und  biologische  Studien  an  partkenogenetiscken  Cypriden. 
Zeitschr.  f.  wissensch.  Zool.  Bd.  64. 

H.  E.  Ziegler.  1895.  Untersuchungen  über  die  ersten  Entwicklungsvorgänge 

der  Nematoden.  Zeitschr.  f.  wissensch.  Zool.  Bd.  60. 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Die  Abbildungen  sind  mit  Hilfe  des  AßBEseken  Zeichenapparats  entworfen. 
Die  Vergrößerung  beträgt  für  Fig.  1—4  1190  : 1 (Zeiss  Apochr.  Brennweite  2 mm, 
num.  Ap.  1,30  und  Comp.-Oc.  6 für  alle  andern  2570 : 1 (dasselbe  Objektiv, 
Comp.-Oc.  12). 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


331 


Tafel  XII. 

Fig.  1-4. 

Fig.  1.  Schixoneura  lanigera.  Längsschnitt  durch  eine  parthenogenetische 
Eiröhre  eines  Embryo.  Ef.  Endfaden.  Eirep.  Eiröhrenepithel.  Nx.  Nährzelle.  Ooc. 
Oocyte.  Subl.  Eisessig.  Eisenhämatoxylin. 

Fig.  2.  Aphis  rosae.  Längsschnitt  durch,  eine  parthenogenetische  Eiröhre 
eines  Embryo.  FLEMMiNGsches  Gemisch.  Safranin. 

Fig.  3.  Schixoneura  lanigera.  Längsschnitt  durch  den  unteren  Abschnitt 
eines  Winterovariums  und  die  Endkammer  und  das  erste  Eifach  einer  partheno- 
genetischen  Eiröhre  einer  sexuparen  Nymphe.  Nx.  Nährzelle.  Ooc.  Oocyte. 
Flem.  Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  4.  Aphis  saliceti.  Längsschnitt  durch  die  Endkammer  eines  Winter- 
ovariums. Flem.  Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  5 — 15.  Schixoneura  ulmi. 

Fig.  5—7.  Oocytenkerne  aus  einer  jung.  Endkammer.  Flem.  Gern.  Eisenhäm. 
Fig.  8 — 9.  Oocytenkerne  aus  der  Endkammer  einer  etwas  älteren  Eiröhre. 
Flem.  Gern.  Safr.  Lichtgrün. 

Fig.  10.  Eifach.  Oocyte  in  der  Wachstumsperiode.  Flem.  Gern.  Eisenhäm. 
Fig.  11.  Äquatorialplatte  der  Richtungsteilung.  Polansicht.  Flem.  Gern. 
Safr.  Lichtgr. 

Fig.  12.  Angefangene  Anaphase  der  Richtungsteilung.  Seitenansicht. 
Flem.  Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  13.  Vorgeschrittene  Anaphase.  Flem.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  14.  Endstadium  der  Anaphase.  Bildung  der  Kernmembran  am  Eikern. 
Flem.  Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  15.  Phrophase  der  ersten  Furchungsteilung.  Rk.  Richtungskörper. 
Flek.  Gern.  Eisenhäm. 


Tafel  XIII. 

Fig.  16 — 21.  Schixoneura  lanigera. 

Fig.  16 — 17.  Oocytenkerne  in  der  Endkammer.  Flem.  Gern.  Eisenhäm. 
Fig.  18.  Eifach.  Oocyte  in  der  Wachstumsperiode.  Subl.  Eisenhäm. 

Fig.  19.  Späteres  Stadium.  Prophase  der  Richtungsteilung.  Flem.  Gern. 
Eisenhäm. 

Fig.  20.  Richtungsspindel.  Seitenansicht.  Subl.  Eises.  Eisenhäm. 

Fig.  21.  Äquatorialplatte  der  Richtungsteilung.  Polansicht.  Subl.  Eisess. 
Borax-Karmin. 

Fig.  22 — 29.  Pemphigus  pyriformis. 

Fig.  22.  Oocytenkern  in  der  Endkammer. 

Fig.  23.  Eifach.  Äquatorialplatte  der  Riehtungsteilung.  Polansicht.  Flem. 
Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  24.  Metaphase  der  Richtungsteilung.  Seitenansicht.  Flem.  Gern. 
Eisenhäm. 

Fig.  25.  Anaphase  der  Richtungsteilung.  Flem.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  26.  Eifach.  Metaphase  der  ersten  Furchungsteilung.  Seitenansicht. 
Flem.  Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  27.  Anaphase  der  ersten  Furchungsteilung.  Flem.  Gern.  Eisenhäm. 


332 


W.  B.  von  Baehr 


Fig.  28.  Äquatorialplatte  des  Furehungskernes.  Flem.  Gern.  Saf.  Lichtgr. 
Fig.  29.  Zwei  Furchungskerne,  dazwischen  der  ins  Ei  wiederaufgenommene 
einzige  Richtungskörper.  Flem.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  30 — 33.  Aphis  rosae. 

Fig.  30.  Eifach.  Oocyte  in  der  Wachstumsperiode.  Flem.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 
Fig.  31.  Prophase  der  Richtungsteilung.  Flem.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  32.  Ausbildung  der  Richtungsspindel.  Flem.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  33.  Äquatorialplatte  des  Furchungskerns.  Polansicht.  Flem.  Gern. 
Safr.  Lichtgr. 

Tafel  XIV. 

Fig.  34—42  Aphis  saliceti. 

Fig.  34.  Zelle  ans  einer  jungen  Genitalanlage.  Flem.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 
Fig.  35.  Oocytenkern  in  der  Endkammer.  HERMAxxsches  Gern.  Safr.  Lichtgr. 
Fig.  36.  Bildung  des  Eifaches.  Oocyte  in  der  Wachstumsperiode.  Herm. 
Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  37.  Eifach.  Oocyte  in  der  Wachstumsperiode.  Dk.  Dotterkern.  Flem. 
Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  38.  Oocyte  in  der  Wachstumsperiode.  Späteres  Stadium.  Herm.  Gern. 
Safr.  Lichtgr. 

Fig.  39.  Äquatorialplatte  der  Richtungsteilung.  Polansicht.  Petrcxke- 
witsch  Gern. 

Fig.  40.  Äquatorialplatte  des  Furchungskerns  eines  weiblichen  Embryo. 
Polansicht.  Flem.  Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  41.  Anormale  Richtungsspindel,  >Richtungskegel«.  Subl.  Eises. 
Eisenhäm. 

Fig.  42.  Prophase  der  Richtungsteilung.  Fünf  Chromosomen?  Flem.  Gern. 
Eisenhäm. 

Tafel  XV. 

Aphis  saliceti. 

Fig.  43.  Spermatogonium  aus  einer  jungen  Spermatogoniencyste  (mit 
wenigen  Zellen).  Chrk.  Chromatoider  Körper.  Herm.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  44.  Spermatogonium  aus  einer  älteren  Spermatogoniencyste  (mit  vielen 
Zellen).  Subl.  Eises.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  45.  Prophase  der  Spermatogonienteilung.  Herm.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 
Fig.  46.  Prophase  der  Spermatogonienteilung.  Flem.  Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  47.  Äquatorialplatte  der  spermatogonialen  Teilung.  Polansicht.  Herm. 
Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  49—51.  Spermatocyten  I.  Ordnung  in  der  Wachstumsperiode.  Flem. 
Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  52.  Spermatocyte  I.  Ordnung  in  der  Wachstumsperiode.  Kondensation 
des  Chromatins.  Herm.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  53—58.  Spermatocyte  I.  Ordnung.  Ausbildung  der  Chromosomen  und 
Prophase  zur  ersten  Reifungsteilung.  Duplizität  der  Chromosomen.  Flem.  Gern. 
Eisenhäm. 

Fig.  59 — 60.  Spermatocyte  I.  Ordnung.  Prophase  der  ersten  Reifungsteilung. 
Herm.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  61.  Spermatocyte  I.  Ordnung.  Prophase  der  ersten  Reifungsteilung 
unmittelbar  vor  der  Bildung  der  Spindel.  Snbl.  Eisess.  Eisenhäm. 


Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  usw. 


333 


Fig.  62.  Durch  das  Mikrotommesser  angerissene  Spermatocyte  I.  Ordnung. 
Stadium  der  Metaphase.  Flem.  Gern.  Safr.  Licktgr. 

Fig.  63.  Äquatorialplatte  der  ersten  Eeifungsteilung.  Polansicht.  Flem. 
Gern.  Eisenhäm. 

Hg.  64—66.  Erste  Reifungsteilung.  Herm.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  67 — 71.  Erste  Reifungsteilung.  Flem.  Gern.  Eisenhiim. 

Fig.  72.  Anaphase  der  ersten  Reifungsteilung.  Das  Heterochromosoma 
zeigt  eine  leichte  Längsspalte.  Subl.  Eises.  Eisenhäm. 

Fig.  73  74.  Anaphase  der  ersten  Reifungsteilung.  Herm.  Gern.  Safr. 
Lichtgr. 

Fig.  75 — 76.  Spermatocyten  II.  Ordnung.  Übergang  zum  Ruhestadium. 
Herm.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  77.  Spermatocyten  II.  Ordnung.  Ruhestadium  vor  der  zweiten  Reifungs- 
teilung. Flem.  Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  78.  Kleine  degenerierende  Spermatocyte  II.  Ordnung.  Herm.  Gern. 
Safr.  Lichtgr. 

Fig.  79.  Große  Spermatocyte  II.  Ordnung.  Prophase  der  zweiten  Reifungs- 
teilung. Subl.  Eises.  Eisenhäm. 

Fig.  80.  Große  Spermatocyte  II.  Ordnung.  Zweite  Reifungsteilung.  Flem. 
Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  81.  Große  Spermatocyte  II.  Ordnung.  Äquatorialplatte  der  zweiten 
Reifungsteilung.  Polansicht.  Flem.  Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  82 — 83.  Große  Spermatocyten  II.  Ordnung.  Anaphase  der  zweiten 
Reifungsteilung.  Subl.  Eises.  Eisenhäm. 

Fig.  84—85.  Große  Spermatocyten  II.  Ordnung.  Ende  der  Anaphase.  Subl. 
Eises.  Eisenhäm. 

Fig.  86.  Spermatide.  Kern  im  Ruhestadium.  Nk.  Nebenkern.  Flem.  Gern. 
Eisenhäm. 

Fig.  87—88.  Umwandlung  der  Spermatiden  in  Spermien.  Subl.  Eises. 
Eisenhäm. 

Fig.  89.  Umwandlung  der  Spermatide  ins  Spermium.  Flem.  Gern.  Eisenhäm. 
Fig.  90.  Umwandlung  der  Spermatide  ins  Spermium.  Subl.  Eisenhäm. 

Fig.  91.  Kleine  Spermatocyte  II.  Ordnung.  Prophase  zur  zweiten  Reifungs- 
teilung. Herm.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 

Fig.  92.  Kleine  Spermatocyte  II.  Ordnung.  Prophase  zur  zweiten  Reifungs- 
teilung. Flem.  Gern.  Eisenhäm. 

Fig.  93.  Spermatogonium.  Äquatorialplatte  der  Teilung.  Polansicht.  Essig- 
Karmin  (Totalpräparat). 

Fig.  94.  Somatische  Zelle  des  männlichen  Embryo.  Äquatorialplatte.  Pol- 
ansicht. Herm.  Gern.  Safr.  Lichtgr. 


Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


22 


Berichtigimgeu. 

In  der  Abhandlung  Rautmann  ,'Bd.  III  muß  es  auf  S.  45  (Dissertation 
S.  7 Zeile  21  heißen : Statt  Kernhypertrophie : Kernhypotrophie.  Auf  S.  74 
Dissertation  S.  36)  Zeile  11:  Statt  18°:  15°. 


Archiv  f.  Zellforschung  Bd.HF. 


W.  B . von  Bcrehr. 


Verlag  v.  Wilhelm  Engel 


TciF.xn 


15. 


vA  Leipzig.  Lichtdruck  v.  C.  6 Röder,  G.m.  b.H.Leipzip . 


Archiv  f.  Zellforschung  Bd.UI 


— 


TafXJIl 


UfLeipz.it 7. 


Lichtdruck  v c.  G.RodLer^G m h.ft.LeipAg . 


9- 


Archiv  h Zell  Forschung  Bd.  Iü 


Taf  XIV. 


/"  A.  von  tio».r>r 


v 'erlaß  v.  1 1 'ilhelm  EnQ> 


TaP  A'l 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und 
Ovogenese  der  Orthopteren,  zugleich  ein  Beitrag  zur 
Kenntnis  der  Reduktion. 

Von 

P.  Büchner. 

(Ans  dem  Zoologischen  Institut  München.) 

Mit  5 Textfiguren  und  Tafel  XVI— XXI. 


Inhalt, 

Seite 

Einleitung 336 

Spezieller  Teil 337 

I.  Die  Spermatogenese  von  Oedipocla 337 

1.  Material  und  Methoden 337 

2.  Yermehrungsperiode  (Spermatogonien) 338 

3.  Die  Spermatocyte  bis  zum  Beginn  der  Auflösung  des  Bukett- 
stadiums   343 

4.  Das  accessorische  Chromosom  bis  zur  Auflösung  des  Bukett- 
stadiums   350 

ö.  Ausbildung  der  Tetraden 357 

6.  Die  Reifeteilungen 359 

7.  Das  accessorische  Chromosom  während  der  Tetradenbildung 

und  den  Reifeteilungen 367 

8.  Die  Spermatiden 370 

II.  Die  Ovogonese  von  Gryllus 372 

1.  Material  und  Methoden 372 

2.  Bau  des  Ovariums 373 

3.  Ovogonienteilungen 375 

4.  Das  Bukettstadium  und  die  Tetradenbildung 380 

5.  Auflösung  des  Buketts  und  Bildung  des  Eikerns 383 

Allgemeiner  Teil 385 

1.  Kernplasmarelation  und  Geschlechtszelle 385 

2.  Konjugation  der  Chromosomen 396 

3.  Doppelwertigkeit  des  Chromatins  und  Geschlechtszelle.  . . . 397 

4.  Die  Theorien  von  der  geschlechtsbestimmenden  Funktion  des 

accessorischen  Chromosoms 403 

5.  Die  trophische  Natur  des  accessorischen  Chromosoms  ....  409 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  23 


336 


P.  Büchner 


Einleitung. 

Die  letzten  Jahre  haben  auf  dem  Gebietender  Spermatogenese 
und  Ovogenese  eine  Reihe  neuer  Erscheinungen  zutage  gefördert,  die 
interessante  theoretische  Erklärungsversuche  im  Gefolge  hatten.  Durch 
sie  ist  frisches  Leben  in  die  Untersuchung  der  Reifungsvorgänge  ge- 
kommen, die  bei  vielen  Forschern  wegen  der  kleinlichen  Haarspal- 
tereien früherer  Jahre  etwas  in  Mißkredit  geraten  war,  und  heute 
steht  dieses  Gebiet  mehr  denn  je  unter  denen,  die  unsre  allgemein- 
sten Vorstellungen  über  die  Zelle  in  erster  Linie  bestimmen  müssen. 

Man  denke  an  die  Theorie  der  Konjugation  der  väterlichen  und 
mütterlichen  Chromosomen,  an  die  Frage  nach  den  verschiedenen 
Heterochromosomen  und  ihrer  geschlechtsbestimmenden  Funktion,  an 
die  Ideen,  zu  denen  die  Anwendung  der  Kernplasmarelationstheorie 
R.  Hertyvigs  auf  die  Reifungserscheinungen  Anlaß  gegeben  hat,  und 
man  entrollt  eine  Fülle  der  Probleme.  — Die  vorliegende  Unter- 
suchung ging  von  dem  Wunsch  aus,  die  morphologischen  Grundlagen 
dieser  Theorien  und  damit  den  Grad  ihrer  Berechtigung  aus  eigener 
Anschauung  kennen  zu  lernen.  Insbesondere  aber  war  es  das  rätsel- 
hafte accessorische  Chromosom,  das  in  den  Kreis  der  Betrachtungen 
gezogen  werden  sollte.  Als  günstige  Objekte  boten  sich  hierzu  eine 
Reihe  von  Orthopteren,  unter  denen  in  erster  Linie  Oedipoda  gewählt 
wurde.  Teils  günstiger  in  bezug  auf  die  Größe  der  Elemente,  teils 
ungünstiger  waren  die  daneben  untersuchten  Pexotettix  jwdestris, 
Psoplnts  stridulus,  Decticus  verrucosus , Locusta  viridissima , Acridium 
aegyptium.  Hin  und  wieder  wurden  außer  diesen  auch  GryUus 
campestris  und  Grgllotalpa  vulgaris  heraugezogen.  Obwohl,  wie  ge- 
sagt, die  Oedipodiden  ein  treffliches  Material  zum  Studium  der  Samen- 
entwicklung abgaben,  bot  sich  betreffs  des  accessorischen  Chromosoms 
im  allgemeinen  doch  nur  das  schon  bekannte  Schema,  allerdings  mit 
den  interessanten  Modifikationen,  die  bisher  nur  für  Blatta  bekannt 
waren. 

Um  so  angenehmer  war  ich  überrascht,  in  der  Ovogenese  von 
Gryllus  campestris  einen  Körper  zu  finden,  der  einem  accessorischen 
Chromosom  analog  ist  und  die  bisherigen  diesbezüglichen  Anschau- 
ungen in  beträchtlichem  Maße  zu  modifizieren  zwingt. 

Auf  solche  Weise  erklärt  sich  die  vorliegende  enge  Aneinander- 
reihung der  Spermatogenese  der  Oedipodiden  und  der  Ovogenese 
einer  Gryllide. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  337 

Bevor  ich  jedoch  zum  speziellen  Teil  der  ersteren  übergehe, 
obliegt  es  mir,  eine  angenehme  Dankesschuld  abzutragen  gegenüber 
meinen  beiden  Lehrern,  Herrn  Geh.  Hofrat  Prof.  Dr.  Rich.  Hertwig 
und  Herrn  Privatdozent  Dr.  R.  Goldschmidt,  denen  ich  in  gleichem 
Maße  reiche  theoretische  wie  praktische  Anregungen  verdanke,  die 
dieser  Arbeit  zugute  kamen.  Zu  besonderem  Dank  bin  ich  Herrn 
Dr.  R.  Goldschmidt  verpflichtet  durch  den  Hinweis  auf  die  inte- 
ressante Frage  nach  dem  accessorischen  Chromosom  und  die  stete 
freundliche  Unterstützung  mit  der  nötigen  Literatur. 


Spezieller  Teil. 

I.  Die  Spermatogenese  von  Oedipoda. 
i.  Material  und  Methoden. 

Über  die  Gewinnung  und  Konservierung  des  Materials  ist  wenig 
zu  sagen.  Die  Tiere  wurden  während  der  Monate  August  und  Sep- 
tember, also  während  des  Höhepunktes  ihrer  Brunstzeit  an  sonnigen 
Hängen  um  Darmstadt  und  Nürnberg  in  Menge  gefangen.  Die  Prä- 
paration des  ansehnlichen  unpaaren  Hodens  ist  eine  so  einfache,  daß 
die  Organe  unmittelbar  aus  dem  Leben  in  die  verschiedenen  Fixie- 
rungsflüssigkeiten gebracht  werden  konnten.  Als  solche  wurden  mit 
gutem  Erfolg  Carnoy  und  Zenker,  — letzteres  wurde  auf  etwa 
60°  erwärmt  — angewendet.  Daneben  wurde  starkes  FLEMMixGsches 
Gemisch  und  konz.  Sublimatlösung  benutzt,  was  jedoch  beides  weniger 
gute  Resultate  lieferte.  Die  Weiterbehandlung  war  die  übliche,  nach 
Zenker  ein  24stündiges  Wässern  mit  darauf  folgender  Jodbehandlung. 
Als  Färbungen  für  die  in  Schnitte  von  5 /<  und  7,5  u Dicke  zerlegten 
Organe  reichten  Eisenhämatoxylin,  DELAFiELDsches  Hämatoxylin, 
Boraxkarmin  als  Kontrollfärbung  mit  darauf  folgender  Bleu  de  Lyon- 
Färbung  völlig  aus.  Mit  Vorteil  wurde  ferner  die  OiiSTSche  Nuc- 
ieolenfärbung  verwendet,  die  ich  hier  empfehlen  möchte;  eine  Borax- 
karminfärbung mit  darauf  folgender  Methylgrüntinktion.  Es  bot  sich 
darin  ein  Mittel,  auf  gewissen  Stadien  das  accessorische  Chromosom 
distinkt  zu  färben.  Während  die  gewöhnlichen  Chromatiufäden  rot 
bleiben,  erhält  dieses  und  dichte  chromatische  Nucleolen  beim  rich- 
tigen Grad  der  Differenzierung  einen  blauvioletten  Ton.  Echte  Nuc- 
leolen dagegen  weisen  eine  blaßrote  Färbung  auf. 

Der  Hoden  besteht  aus  einer  Reihe  dicker  Schläuche,  die  parallel 
verlaufend  einander  dicht  anliegen.  Das  stumpfe  hintere  Ende  nehmen 

23* 


338 


P.  Büchner 


bei  meinem  Material  nur  noch  wenig  Spermatogonien  ein;  die  Zonen 
des  Wachstums  und  der  Reifeteilungen  sind  dagegen  von  einer  völlig 
ausreichenden  Ausdehnung.  Den  übrigen  größten  Teil  nehmen  Sper- 
matiden und  vor  allem  Spermatozoen,  vermischt  mit  großen  Mengen 
plasmatischer  und  chromatischer  Abfallsprodukte  ein;  letztere  finden 
sich  natürlich  auch  in  dem  Ausführungsgang,  der  die  Enden  der 
Hodenschläuche  sammelt.  Die  klare,  zonenweise  Anordnung,  die  sich 
auf  alle  Details  der  Entwicklung  erstreckt,  erleichtert  bei  günstigen 
Längsschnitten  die  genaue  Seriierung  der  Stadien  selbstverständ- 
lich sehr. 


2.  Vermehrungsperiode  (Spermatogonien), 

So  notwendig  ein  eingehenderes  Studium  dieser  meist  recht  kurz 
abgetanen  Periode  auch  erscheint,  konnte  dies  an  dem  mir  vorliegen- 
den Material  doch  nicht  in  dem  notwendigen  Umfange  geschehen. 
Wie  schon  erwähnt,  fanden  sich  nur  in  den  allerletzten  Enden  der 
Schläuche  in  recht  geringer  Anzahl  Spermatogonien.  Dazu  kam  noch, 
daß  diese  häufig  mit  degenerativen  Elementen  durchsetzt  waren.  Aus 
solchen  Gründen  gelang  es  nicht,  die  Zahl  der  Vermehrungsteilungen 
festzustellen  und  ein  eingehenderes  Bild  von  den  chromatischen  Ver- 
änderungen im  Laufe  der  einzelnen  Teilungen  zu  bekommen. 

Die  von  ihrer  letzten  Teilung  am  weitesten  entfernten  Spermato- 
gonien, die  zu  finden  waren,  sind  beträchtlich  große  Elemente,  die 
immer  nur  in  geringer  Anzahl  beieinanderliegend  von  einem  Kranz 
von  Follikelzellen  umgeben  werden.  Die  chromatische  Substanz  er- 
füllt den  unregelmäßig  ovalen,  oft  an  einer  Stelle  etwas  eingedrückten 
Kern  in  Form  von  feinen  Granulis,  die  einem  achromatischen  Reti- 
culum  eingelagert  sind.  Geringe  Spuren  von  Mitochondrien  und  hin 
und  wieder  ein  runder  Spindelrestkörper,  der  begierig  Eosin  oder 
Bleu  de  Lyon  annimmt,  sind  die  wenigen  Charakteristika  des  Plasmas, 
in  dessen  Struktur  ich  durchweg  den  Ausdruck  eines  wabigen  Auf- 
baues erkenne.  Eine  Besonderheit  der  Kerne  sind  noch  die  chro- 
matischen Xueleolen,  die  sich  z.  B.  in  Fig.  1 gegenüberliegen.  , 

Vielleicht  der  nächsten  Generation  mögen  die  beiden  Zellen  der 
Fig.  2 angehören;  ihre  geringere  Größe  läßt  dies  vor  allem  wahr- 
scheinlich erscheinen.  Auch  sie  besitzen  den  oben  erwähnten  Nuc- 
leolus,  aber  das  übrige  Chromatin  ist  noch  nicht  zu  völliger  Ruhe 
zurückgekehrt.  Es  weist  in  der  Anordnung  seines  zur  gemeinsamen 
Zellgrenze  senkrecht  ziehenden  körnigen  Balkenwerkes  noch  auf  die 
Lagerung  der  Tochterchromosomen  zurück.  Über  die  hierzu  gehörige 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  339 

Äquatorialplatte  gibt  uns  Fig.  3 Aufschluß.  Um  eiueu  freien  Hof 
sind  die  Chromosomen  kreisförmig  angeordnet.  Auf  den  ersten  Blick 
fallen  vor  allem  die  bedeutenden  Größenunterschiede  derselben  auf, 
eine  Erscheinung,  die  bekanntlich  für  viele  Orthopteren  typisch  ist. 
Zu  weitgehenden  theoretischen  Erörterungen  hat  in  letzter  Zeit  die 
Angabe  amerikanischer  Forscher  Suttox,  Wilsox)  geführt,  daß  in 
solchen  Äquatorialplatten  je  zwei  Chromosomen  die  gleiche  Größe 
besitzen.  Es  sei  deshalb  bereits  hier  betont,  daß  bei  den  mannig- 
fachen mir  vorliegenden  Objekten  eine  Einordnung  in  zwei  solche 
homologe  Sortimente  nicht  gelang,  vorausgesetzt,  daß  der  Willkür 
nicht  allzuweite  Schranken  gesteckt  werden;  dazu  kommt  allerdings, 
daß  in  den  Äquatorialplatten  der  Oedipodiden  immer  einige  Chromo- 
somen von  andern  teilweise  überdeckt  werden  und  so  eine  genaue 
Zeichnung  ihrer  Kontur  recht  erschweren.  Mit  Sicherheit  läßt  sich 
nur  die  Zahl  angeben,  die  23  beträgt.  Kur  sie  ist  in  zwei  verschie- 
denen Mitosen  konstant,  während  man,  was  Größenverhältnisse  der 
Chromosomen  betritft,  bei  aufmerksamem  Vergleich  zweier  Äquatorial- 
platten stets  nicht  unbedeutende  Differenzen  konstatieren  kann.  Man 
vergleiche  beispielsweise  die  kleineren  Chromosomen  in  der  eben 
besprochenen  Zelle  (Fig.  3)  mit  den  entsprechenden  der  Fig.  10, 
die  einer  späteren  Spermatogonienteilung  angehört  und  deshalb 
kleiner  ist! 

In  der  ungeraden  Zahl  23  haben  wir  den  ersten  sicheren  Hin- 
weis auf  das  Vorhandensein  eines  accessorischen  Chromosoms  zu 
sehen;  es  ist  aus  verschiedenen  Gründen  allerdings  wahrscheinlich, 
daß  wir  demselben  bereits  in  dem  Chromatinnucleolus  der  ruhenden 
Spermatogonien  begegnet  sind,  insbesondere  läßt  die  in  der  Regel 
symmetrische  Lage  des  Körpers  in  je  zwei  Tochterzellen  auf  eine 
stattgehabte  Teilung  beider  schließen,  beweisen  läßt  sich  dies  jedoch 
kaum.  Auch  in  den  Äquatorialplatten  können  wir  nicht  sagen, 
welches  Chromosom  das  accessorische  ist,  wir  sind  nur  in  der  Lage, 
den  Reifeteilungen  zufolge  festzustellen,  daß  es  von  einem  der  größten 
Chromosomen  repräsentiert  wird. 

In  der  frühen  Telophase  dieser  Mitosen  setzt  eine  Erscheinung 
eia,  der  wir  noch  unsre  Aufmerksamkeit  schenken  müssen.  Wenn 
die  Chromosomen  an  die  Pole  gerückt  sind,  spannt  sich  ein  Faser- 
bündel zwischen  den  beiden  zukünftigen  Tochterkernen  aus,  das  in 
der  Mitte  von  der  Zellplatte  durchsetzt  wird.  Das  Plasma  ist  ver- 
hältnismäßig reich  an  Mitochondrien  (Fig.  6).  An  den  im  Schnitt 
günstig  getroffenen  Tochterchromosomen  können  wir  um  die  frei 


340 


P.  Büchner 


nach  der  Zellplatte  schauenden  Chromosomen  schmale  weiße  Höfe 
konstatieren ; mit  der  fortschreitenden  Auflockerung  der  Chromosomen 
werden  diese  Höfe  deutlicher.  In  den  von  der  Seite  und  von  oben 
gesehenen  Telophasen  der  Fig.  4 und  5 sind  dieselben  bereits  mehr 
von  einander  getrennt,  erscheinen  je  in  einem  isolierenden  Flüssig- 
keitsbläschen liegend.  Dabei  ist  es  natürlich,  daß,  wo  die  Bläschen- 
wände sich  drängen,  sie  nur  schwer  zu  beobachten  sind.  Günstige 
Anschnitte  (Fig.  7)  stellen  daher  die  Erscheinung  am  einwandfreiesten 
dar.  Typisch  sind  ferner  schräg  geschnittene  Zellen,  die  einen 
mornlaartigen  Haufen  von  Chromosomen  und  Chromosomenstücken 
mit  ihren  Teilbläschen  enthalten. 

Eine  genaue  Feststellung,  wie  lange  diese  Isolierung  der  Chromo- 
somen zwischen  zwei  Vermehrungsteilungen  aufrechterhalten  bleibt, 
gelang  nicht,  es  scheint  mir  jedoch,  daß  sie  desto  deutlicher  aus- 
geprägt wird,  je  weiter  das  Spermatogonium  von  der  Spermatocyte 
entfernt  ist. 

Es  ist  nicht  das  erstemal,  daß  diese  eigentümliche  Erscheinung 
beschrieben  wird.  In  Spermatogonien  gibt  sie  Bütsciili  einmal  für 
Blattci  an,  Suxxox  schildert  sie  ausführlich  im  Hoden  von  Brachy stola 
magna  (1902),  bei  ihm  sind  Zeichnungen  und  Photogramme  zu  finden, 
die  mit  meiuen  Bildern  völlig  Ubereinstimmen.  Für  ein  drittes  Orthop- 
teren ist  Otte  (1907)  der  Gewährsmann.  Er  findet  bei  Locusta  eine 
völlige  Aufrechterhaltung  der  Chromosomentrennung  von  einer  Sper- 
matogonienteilung  zur  andern;  allerdings  zeichnet  er  keine  scharf 
konturierten  Bläschen,  wie  Suxxon  und  ich  sie  fanden,  aber  durch- 
weg helle  Höfe  um  die  Chromosomen,  innerhalb  derer  sie  körnig 
zerfallen  und  wieder  verdichtet  werden.  Da  mir  die  Erscheinung 
auch  bei  einigen  andern  Orthopteren  begegnet  ist,  scheint  sie  dem- 
nach in  dieser  Gruppe  nicht  selten  vorzukommen. 

Da  Sutton  und  Oxte  aus  diesen  Tatsachen  die  naheliegenden 
Schlüsse  für  die  RABL-BovERische  Individualitätslehre  ziehen,  scheint 
eine  eingehendere  Analyse  dieser  Vorgänge  geboten. 

Bei  genauerem  Zusehen  bieten  sich  zunächst  eine  ganze  Reihe 
analoger  Erscheinungen.  Wenn  wir  von  den  Fällen  absehen,  die 
schon  Büxschli  (1876)  für  Neplielis , Limnaeus , Succinea  u.  a.  be- 
schreibt, ist  alles  hierher  zu  rechnen,  was  man  seit  Böiims  Unter- 
suchungen am  Petromiyxon- Ei  (1888)  mit  Karyomeriteu  bezeichnet.  Es 
sei  beispielsweise  auf  Nekrassoffs  Schilderung  der  Vorgänge  im 
Ei  von  Cymbulia  Peronii  (1903)  hingewiesen,  wo  jedes  Chromosom 
unregelmäßige  Form  annimmt,  ein  Flüssigkeitsbläschen  ausscheidet, 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  341 

in  diesem  sich  allmählich  auflöst  und  einen  regelrechten  kleinen 
Kern  mit  eigner  Membran  bildet,  aus  dem  durch  späteres  Zusammen- 
fließen mit  den  übrigen  Teilkernen  der  Eikern  wird.  In  gleicher 
Weise  schildert  Goldschmidt  bei  Polystomum  (1902)  und  Zoogonus 
(1905)  den  Zerfall  in  Teilkerne  beim  Eikern,  Spermakern  und 
Furchungskern;  im  ersteren  Fall  stellt  das  spätere  Chromosom  zwei 
oder  mehr  Nucleolen  im  Kernfragment  dar,  im  zweiten  handelt  es 
sich  um  reticulär  aufgelöstes  Chromatin.  Goldschmidt  (1902)  sieht 
in  der  mit  der  Karyomeritenbildung  zweifellos  Hand  in  Hand  gehen- 
den Vergrößerung  der  Kernoberfläche  und  der  dadurch  bedingten 
Steigerung  der  Stoffwechselvorgänge  den  Zweck  der  Erscheinung. 
Unbeschadet  dieser  Ansicht  kann  jedoch  die  andre  Möglichkeit  einer 
phylogenetischen  Deutung  daneben  bestehenbleiben,  wie  sie  Hacker 
(1900)  auf  Grund  seiner  Ätherexperimente  an  Cyclops-Embryonen  er- 
schließt. Er  glaubt,  daß  man  aus  der  Fähigkeit  jedes  Chromosoms, 
einen  Teilkern  zu  bilden,  schlußfolgern  kann,  daß  der  Kern,  zunächst 
der  Furchungskern  des  Metazoeneies,  ursprünglich  ein  Kompositum 
aus  mehreren,  den  einzelnen  Chromosomen  entsprechenden  Kernbläs- 
chen dargestellt  habe.  Zu  ungefähr  der  gleichen  Ansicht  sind  Spuler 
(1900)  und  Moxtgomery  (1905)  geführt  worden.  Bei  letzterem  ist 
auch  ein,  wenn  auch  nicht  vollständiges,  so  doch  sehr  umfangreiches 
diesbezügliches  Literaturverzeichnis  zu  finden.  Nach  der  gleichen 
Richtung  weisen  moderne  Befunde  an  Protozoen. 

Man  hat  aus  diesen  Verhältnissen  in  den  Spermatogonien  der 
Orthopteren,  wie  erwähnt,  den  Rückschluß  auf  die  Phylogenie  des 
Metazoenkerns  gemacht.  Kann  nun  daneben  noch  eine  Inanspruch- 
nahme der  Vorgänge  für  die  Individualitätslehre  bestehen?  Ich  glaube 
nicht,  denn  die  moderne  Protozoenforschung  bringt  uns  Fälle,  in 
denen  nicht  nur  jedes  Chromosom,  wie  bei  Oroscena,  sondern  jeder 
unorganisierte  Chromidialbrocken  einen  Kern  zu  bilden  vermag.  In 
ganz  ähnlicher  Weise,  wie  beispielsweise  oben  Nekrassoff  beschreibt 
Bott  (1906)  das  Entstehen  von  bläschenförmigen  Kernen  aus  Chro- 
midien  von  Pelomyxa.  Hier  haben  wir  prinzipiell  den  gleichen  Vor- 
gang, aber  niemand  würde  daraus  auf  eine  Individualität  einzelner 
Chromidialbezirke  schließen  wollen.  Ebensowenig  glaube  ich,  daß 
Otte  und  Sutton  in  den  bewußten  Fällen  recht  gehen,  wenn  sie 
darin  Stützen  der  Individualitätslehre  sehen;  ich  halte  es  für  rich- 
tiger, darin  lediglich  den  Ausdruck  der  Fähigkeit  des  Chromatins 
und  damit  auch  des  Chromosoms  zu  sehen,  Teilkerne  bzw.  Kerne  zu 
bilden. 


342 


P.  Büchner 


Daß  häufig  Spermatogonien  degenerieren,  haben  wir  schon  er- 
wähnt. Die  Degeneration  hat  stets  den  Charakter  der  pyknotischen. 
Verklumpung  des  Chromatins  und  Zerfall  in  einzelne  Brocken  ist 
häufig  zu  beobachten.  Dabei  wird  das  Plasma  entweder  homogen 
(Fig.  15),  oder  es  wird  besonders  stark  vacuolisiert.  Dann  liegen 
in  den  Knotenpunkten  des  Maschenwerkes  zahlreiche  chromatische 
Körnchen  (Fig.  16,  17). 

Wir  haben  gesehen,  daß  das  accessorische  Chromosom  bei  Oedi- 
poda  während  der  Ruhestadien  des  Kerns  nicht  zu  identifizieren  war. 
Wir  wollen  im  folgenden,  um  das  Bild  zu  vervollständigen,  noch 
einige  Stadien  aus  der  Spermatogenese  von  Decticus  verrucosus  heran- 
ziehen. Hier  können  wir  das  accessorische  Chromosom  in  den  Sperma- 
togonien  schon  frühzeitig  erkennen.  Zugleich  tritt  uns  hier  in  ver- 
stärktem Maße  die  Autonomie  der  Chromosome  gegenüber  dem  Kern 
entgegen.  Während  ich  hei  Oedipoda  keinen  Zerfall  der  Chromo- 
somen innerhalb  ihrer  Bläschen  fand,  sind  bei  Decticus  Bilder,  wie 
Fig.  83,  die  Regel.  Dichte  Körnerhaufen  werden  durch  plasmatische 
Streifen  voneinander  getrennt  und  scheinen  tatsächlich,  wie  dies  Otte 
angibt,  sich  bis  zur  nächsten  Mitose  nicht  zu  vermengen.  Nur  ein 
einziges  Chromosom,  das  größte  im  Schnitt,  ist  nicht  zerfallen;  ledig- 
lich in  der  rauhen  Oberfläche  ist  eine  Andeutung  daran  zu  finden, 
daß  die  Zelle  sich  in  einem  Stadium  funktioneller  Tätigkeit  befindet 
— das  beträchtlich  große  accessorische  Chromosom  des  Tieres.  Die 
hierzu  gehörige  Aquatorialplatte  gibt  Fig.  82.  Das  Heterochromosom 
ist  als  das  größte  mit  ziemlicher  Sicherheit  zu  bestimmen.  Es  liegt 
zusammen  mit  den  übrigen  größeren  Chromosomen  wie  ein  Kranz 
um  ein  centrales  Feld,  das  von  sehr  kleinen  drehrunden  Chromo- 
somen eingenommen  wird;  man  zählt  leicht  16  kleine  runde  und  15 
größere,  also  30  normale  und  1 Heterochromosom.  Die  eigentümliche 
Anordnung  der  Größe  nach  ist  für  viele  Orthopteren  charakteristisch, 
Otte  hat  sie  z.  B.  in  ähnlicher  Weise  für  sein  nahverwandtes  Objekt 
angegeben.  Die  Erklärung  der  Lagerung  als  der  in  bezug  auf  Raum- 
verteilung am  ökonomischsten  liegt  auf  der  Hand.  Von  einer  paar- 
weisen  Seriierung  der  Elemente  möchte  ich  aber  auch  hier  absehen, 
obwohl  die  Zahlen  16  + 14  im  ersten  Augenblick  etwas  nach  dieser 
Hinsicht  Bestechendes  haben. 

Die  Spermatogonien  dieses  Tieres  führen  uns  noch  eine  weitere 
wichtige  Tatsache  besonders  klar  vor.  Vergleichen  wir  das  Sperma- 
togonium  Fig.  83  mit  der  ganz  jungen  Spermatocyte  Fig.  84,  so  fällt 
der  beträchtliche  Größenunterschied  der  beiden  Zellen  auf.  Die  da- 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  343 

zwischenliegenden  Zonen  lehren,  daß  diese  Verkleinerung  ganz  all- 
mählich im  Laufe  der  einzelnen  Vermehrungsteilungen  vor  sich  geht. 
Das  gleiche  finden  wir  bei  Oeclipoda  wieder,  wenn  wir  Fig.  1 neben 
Fig.  12  stellen,  die  eine  Spermatocyte  vor  dem  Einsetzen  der  Wachs- 
tumsperiode darstellt,  oder  die  Fig.  6 neben  Fig.  11.  Das  Studium 
der  Literatur  lehrt,  daß  wir  es  hier  mit  einem  fast  ausnahmslosen 
Vorkommnis  zu  tun  haben,  wenn  auch  die  Autoren  oft  nicht  darauf 
geachtet  haben  und  lediglich  ihre  Bilder  dafür  sprechen.  Wir  dürften 
nicht  fehlgehen,  wenn  wir  mit  R.  Hertwig  diese  Verkleinerung  auf 
die  Schnelligkeit  der  Vermehrungsteilungen  zurückführen.  Die  Zelle 
findet  nicht  die  Zeit,  ihren  Plasmaleib  durch  ein  anhaltenderes  funk- 
tionelles Stadium  zu  vergrößern.  Als  eine  Folge  gewissermaßen  über- 
hasteter Teilungen  möchte  ich  auch  die  häutige  unvollkommene  Kern- 
bildung angesehen  wissen,  der  wir  begegnet  sind.  Auch  sie  hat 
sicherlich  eine  Herabsetzung  der  funktionellen  Beziehungen  zwischen 
Kern  und  Plasma  zur  Folge,  die  das  Wachstum  bestimmen.  Theore- 
tische Erörterungen  werden  uns  später  wieder  auf  diese  Dinge  zurück- 
bringen. 

3.  Die  Spermatocyte  bis  zum  Beginn  der  Auflösung  des  Bukettstadiums. 

Auf  die  Periode  der  Vermehrungsteilungen  und  der  Verkleinerung 
der  Zelle  folgt  die  des  Wachstums  und  der  Reifeteilungen.  Wir 
wollen  die  Erscheinungen,  die  sich  während  dieser  Wachstumsperiode 
abspielen,  zunächst  nur,  soweit  sie  die  normalen  Chromosomen  be- 
treffen, im  Zusammenhang  schildern  und  dann  erst  die  gleichzeitig 
verlaufenden  Schicksale  des  accessorischen  Chromosoms  behandeln. 
Den  Ausgangspunkt  bietet  die  Zelle,  die  eben  aus  der  letzten  Sper- 
matogonienteilung  hervorging.  Wir  haben  gefunden,  daß  sie  beträcht- 
lich kleiner  wurde,  als  es  die  Zellen  waren,  von  denen  sie  abstammt. 
Aber  wir  haben  uns  nicht  gefragt,  ob  diese  Verkleinerung  eine  für 
Kern  und  Plasma  proportionale  war  oder  nicht.  Es  ist  dies  eine  für 
spätere’ theoretische  Auseinandersetzungen  wichtige  Frage.  Die  schein- 
bar exakteste  Methode,  sie  zu  beantworten,  die  vergleichende  Messung, 
scheint  mir  bei  polygonalen  Zellen  zu  einer  recht  unexakten  zu  wer- 
den. Ich  halte  sie  an  einem  Objekt  wie  dem  meinen  für  unausführ- 
bar. Wir  sind  also  auf  das  schätzungsweise  Vergleichen  angewiesen. 
Soweit  sich  hierbei  etwas  konstatieren  läßt,  sind  die  Zellen  durch 
die  Vermehrungsteilungen  mehr  auf  Kosten  des  Plasmas  als  auf  die 
des  Kerns  verkleinert  worden.  Die  Textfig.  1 gibt  einen  Follikel 
ganz  junger  Spermatocyten  vor  dem  Einsetzen  des  Wachstums  wieder. 


344 


P.  Büchner 


Es  scheinen  hier  tatsächlich  die  Kernvolumina  ein  unverhältnismäßiges 
Übergewicht  über  den  dazu  gehörigen  Plasmateil  zu  besitzen.  Dazu 
kommt,  daß  Fälle  in  der  Literatur  existieren,  die  die  gleiche  Tat- 
sache im  Extrem  zeigen,  z.  B.  F.  Yejdovsky  für  Ovocyten  von  En- 

chytraeus  (1908). 

Die  Kerne  dieser  Zellen  sind  oval.  Anfangs  ist  die  Lage  und 
Form  der  Chromosomen  in  ihnen  noch  deutlich  von  der  Telophase 


Texttig.  1. 


der  letzten  Spermatogonienteilung  her  zu  beobachten.  Jedes  Chromo- 
som hat  eine  körnige  Konstitution  bekommen;  es  zerfällt  allmählich 
in  Chromiolen,  und  zwar  offenbart  sich  hier,  daß  diese  in  den  Tochter- 
chromosomen nicht  bloß  in  zwei  Längsreihen  enthalten  sind,  wie  dies 
— meines  Wissens  als  der  einzige  — Montgomery  (1906)  für  Peri- 
patus  angibt,  sondern  daß  der  Querschnitt  eines  Chromosoms  eine 
viel  größere  Anzahl  derselben  aufweist.  Diese  Chromiolen  wandern 
allmählich  immer  weiter  auseinander  in  das  sich  bildende  achroma- 
tische Gerüst  und  ordnen  sich  darin  zu  fädigen  Gebilden  um.  Gleich- 
zeitig kommt  es  zu  einer  Flüssigkeitsaufnahme  des  Kerns,  die  erst 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  345 

diese  Möglichkeit  des  Aufquellens  der  Chromosomen  mit  sich  zu 
bringen  scheint.  Der  Kern  wird  immer  gleichmäßiger  von  dem  Fa- 
denwerk durchzogen,  teilweise  Verdichtungen,  die  immer  noch  auf 
die  Chromosomen  zurückgewiesen  haben,  verschwinden  vollends:  Der 
nun  runde  Kern  ist  von  einem  dichten  Knäuel  erfüllt  (Fig.  13,  14,  18). 

Es  ist  schwer,  hier  mit  Sicherheit  die  Antwort  auf  die  alte  Frage 
zu  geben,  ob  nun  ein  kontinuierliches  Spirem  vorliege  oder  ein  Knäuel 
einzelner  individualisierter  Fäden  oder  gar  ein  Netzwerk.  Letzteres 
scheint  mir  mit  Sicherheit  hier  nicht  der  Fall  zu  sein  (vgl.  hierzu 
die  Ovocyten  von  GryUus , bei  denen  ich  ein  solches  Netzwerk  fand), 
das  Wahrscheinlichste  dünkt  mich,  daß  einzelne  Segmente,  die  je 
einem  Chromosom  entsprechen,  zusammengeknäuelt  sind.  Im  gleichen 
Sinne  sprechen  sich  Otte  (1907)  für  Locusta,  Montgomery  (1905) 
für  Syrbula  aus. 

War  der  Aufbau  dieses  Stadiums  bisher  ein  durchweg  einheit- 
licher, so  machen  sich  nun  bald  orientierende  Kräfte  bemerkbar. 
Von  kaum  wiederzugebenden  Andeutungen  einer  Polarität  führt  eine 
ununterbrochene  Kette  von  Stadien  zu  dem  sogenannten  Bukettstadium 
über.  Während  anfangs  besonders  die  dem  Pol  abgewandte  Gegend 
des  Kerns  ein  wirres  Durcheinander  von  feinen  Fäden  bot,  kommt 
schließlich  auch  in  diesen  Teil  Ordnung,  und  es  kommt  zu  Bildern, 
wie  Fig.  19  sie  wiedergeben:  zarte  Fäden  sitzen  mit  einem  Ende  an 
der  Kernmembran,  ziehen  von  da  in  den  Kernraum  und  biegen  mehr 
oder  minder  weit  von  der  Anheftungsstelle  entfernt  wieder  um,  um 
sich  mit  dem  andern  Ende  an  derselben  Stelle  festzusetzen.  Dabei 
scheint,  von  der  Seite  betrachtet,  meist  eine  ganze  Kugelhaube  mit 
Schleifenenden  besetzt  zu  sein,  günstige  Bilder  auf  diese  Gegend  von 
oben  lehren  jedoch,  daß  die  Schleifen  genau  in  einem  Punkt  der 
Membran  zusammenlaufen  (Fig.  36).  Ob  die  ersteren  Bilder  nur  durch 
etwas  schräge  Schnittführung  entstehen,  oder  ob  mit  der  Zeit  eine 
Veränderung  in  der  Stellung  der  Enden  vor  sich  geht,  kann  ich  nicht 
mit  Sicherheit  entscheiden.  Doch  kann  ich  die  Ansicht  nicht  unter- 
drücken, daß  das  letztere  der  Fall  ist,  wenngleich  die  Literatur  etwas 
Derartiges  nicht  kennt. 

Die  einzelnen  Schleifen  lassen  durchweg  eine  achromatische 
Grundsubstanz  erkennen , in  die  hintereinander  die  einzelnen  Chro- 
miolen,  in  die  das  Chromosom  zerfiel,  eingelagert  sind  (Leptotaen- 
stadium).  Auffallend  ist,  daß  das  festsitzende  Ende  der  Schleifen  in 
der  Regel  ein  dickeres,  bedeutend  größeres  Chromatinkörperchen 
besitzt. 


346 


P.  Büchner 


Das  Plasma  ist  unterdessen  auch  gewachsen.  Die  bisher  recht 
spärlichen  Mitochondrien  vermehren  sich  gleichzeitig  mit  dem  Bukett- 
stadium beträchtlich.  Größere  unregelmäßige  Schollen  liegen  neben 
feiner  zerstäubten  Körnchen,  besonders  dort,  wo  auch  die  größte 
Plasmaansammlung  der  Zelle  ist,  am  Pol  des  Kerns.  Da  ich  der 
später  noch  zu  stützenden  Ansicht  hin,  daß  wir  in  den  Mitochondrien 
aus  dem  Kern  stammendes  Chromatin  zu  sehen  haben,  so  glaube  ich, 
daß  die  oben  erwähnten  Eudknöpfchen  der  Schleifen  als  der  Ausdruck 
eines  allmählichen  »Ausscliwitzens«  des  Chromatins  infolge  besonderer 
osmotischer  Druckverhältnisse  und  vielleicht  einer  lokalen  besonderen 
Permeabilität  der  Membran  zu  erklären  sind  (Fig.  19). 

An  eine  genaue  Zählung  der  Schleifen  ist  nicht  zu  denken,  doch 
steht  es  für  mich  fest,  daß  bei  weitem  nicht  die  doppelte  Zahl  der 
Chromosomen,  also  44,  auf  einem  Querschnitt  vorhanden  ist.  Un- 
gefähr läßt  sich  die  Zahl  der  zum  Pol  führenden  Fäden  viel  eher 
auf  22  schätzen.  Dies  stimmt  auch  damit  überein,  daß  wir  in  der 
nun  folgenden  doppelten  Seriierung  der  Chromiolen  einen  Ausdruck 
der  Längsspaltung  des  Fadens  erblicken  und  nicht  einer  Ver- 
schmelzung zweier  Fäden,  die  die  Zahl  der  Schleifen  auf  die  Hälfte 
reduzieren  müßte. 

Dieser  Vorgang  wird  eingeleitet  durch  eine  etwas  stärkere  Kon- 
traktion der  Schleifen.  Die  Chromiolen  werden  dadurch  umfang- 
reicher, und  erst  wenn  sie  eine  bestimmte  Größe  erreicht  haben, 
scheinen  sie  die  Fähigkeit,  sich  in  der  Mitte  einzuschnüren  und 
durchzuteilen,  zu  bekommen.  Stellen,  an  denen  deutlich  jedes  Chro- 
miol  ein  entsprechendes  gegenüberliegendes  besitzt,  sind  daher  an- 
fangs noch  nicht  allzu  häufig  (Fig.  36)  — Diplotaenstadium. 

Bei  allen  Orthopteren,  die  bisher  in  bezug  auf  ihre  Spermato- 
genese  untersucht  worden  waren,  wurde  eine  solche  Längsspaltung 
der  Fäden  beschrieben,  wie  wir  sie  hier  für  Oedipoda  geschildert 
und  für  Psophns,  Gryllus,  Decticus,  Pezotettix,  Acridium  gefunden 
haben. 

Eine  Ausnahme  hiervon  macht  in  der  Literatur  Locusta  viri- 
dissima.  Für  sie  gibt  Otte  (1907)  eine  Schilderung  von  der  paral- 
lelen Konjugation  je  zweier  Fäden,  und  unabhängig  von  ihm  machen 
A.  und  K.  E.  Schreixer  (1908)  die  kurze  Bemerkung,  daß  sie  bei 
dem  gleichen  Objekt  eine  Längskonjugation  gefunden  haben.  Diese 
Angaben  ließen  eine  Nachprüfung  des  Objekts  nötig  erscheinen. 
Hierbei  stellte  sich  heraus,  daß  Otte  vor  allem  dadurch  zur  Annahme 
eines  parallelen  Zusammenlegens  der  Fäden  gekommen  ist,  daß  er 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  347 

das  Vorhandensein  eines  regelrechten  Bukettstadiums  völlig  übersah. 
Die  Bilder,  die  die  Konjugation  beweisen  sollen,  sind  tatsächlich 
ungünstig  getroffene  Bukettstadien  — ungünstig  für  die  Konsta- 
tierung einer  unipolaren  Anordnung  der  Schleifen,  günstig  für  den 
Forscher,  der  nach  einzelnen  parallel  verlaufenden  Fäden  sucht.  Daß 
diese  sich  stets  in  solchen  Kernen  finden  werden,  ist  selbstverständ- 
lich, und  jedes  Objekt,  das  ein  Bukettstadium  besitzt,  kann  solche 
Bilder  liefern.  Die  Fig.  89 — 91  geben  Bukettstadien  von  Locusta 
aus  meinen  Präparaten;  es  folgt  demnach  auch  hier,  genau  wie  bei 
unserm  Objekte,  auf  eine  gleichförmige  Verteilung  der  Fäden  in  der 
jungen  Spermatocyte  ein  leptotänes  und  dann  ein  pachvtänes  Bukett- 
stadium. Es  ist  ganz  unbegreiflich,  daß  Otte  dies  entgehen  konnte, 
da  er  in  seinen  eigenen  Bildern  ohne  Voreingenommenheit  solche 
Stadien  hätte  finden  müssen  (vgl.  dort  ‘Taf.  XXXV,  Fig.  19  und  27). 
Daß  ihm  gleichzeitig  damit  das  für  das  accessorische  Chromosom 
typische  Verhalten  entgangen  ist,  wird  später  noch  zu  erwähnen  sein. 

Hin  und  wieder  degenerieren  einzelne  Follikel  teilweise  auf 
diesen  Stadien.  Den  hierbei  auftretenden  Kernformen  müssen  wir 
einige  Aufmerksamkeit  widmen  (Fig.  31 — 35),  da  sie  oft  nicht  den 
gewöhnlichen  Typus  der  pyknotischen  Degeneration  tragen,  etwa  wie 
der  der  Spermatogonien.  In  einer  Reihe  von  Fällen  besteht  nämlich 
das  leptotäue  Kerngerüst  ruhig  weiter,  nur  ist  der  Verlauf  der  Fäden 
ein  abnormer.  Sie  sind  im  Centrum  zu  einem  Knäuel  geballt,  und 
von  diesem  gehen  radiäre  Stränge  nach  der  Peripherie  des  Kerns, 
wo  sie  umbiegen  und  der  Membran  entlang  laufen.  Es  ist  dies  ein 
Verhalten,  wie  es  in  zahlreichen  Fällen  als  Synapsis  beschrieben 
wurde,  z.  B.  von  Winiwarter  (1900)  oder  Popoff  (1907).  Unter 
Umständen  ist  der  Knäuel  auch  mehr  nach  der  Peripherie  des 
Kerns  gedrängt,  wie  in  Fig.  32,  in  der  das  accessorische  Chro- 
mosom noch  den  Fortsatz,  den  wir  später  beim  Bukettstadium  be- 
schreiben werden,  getrieben  hat.  Dieses  Vorkommen  entspricht  völlig 
dem  Synapsisstadium  des  Eichhörnchens,  das  van  Molle  (1907)  ab- 
bildet (Fig.  6):  Von  einem  wirren  Fadenknäuel  ziehen  einzelne  Fäden 
an  die  Membran,  biegen  dort  um  und  münden  wieder  in  den  Knäuel. 
An  einer  Seite  biegen  sie  jedoch  nicht  um,  sondern  endigen  an  der 
Membran,  übrigens  mit  den  gleichen  Endknöpfchen,  die  wir  im  Bu- 
kettstadium von  Oedipoda  finden.  Au  dieser  Stelle  treten  außen  Chro- 
midien  auf! 

Den  weiteren  Gang  der  Degeneration  zeigt  Fig.  33.  Das  Chrc- 
matin  ist  verklumpt,  die  langgestreckten  Brocken  haben  noch  eine 


348 


P.  Büchner 


polare  Lage  eiuzunehmen  vermocht;  dem  accessorischeu  Chromosom 
ist  die  Bildung  eines  Fortsatzes  diesmal  nicht  mehr  geglückt,  es 
liegt  am  distalen  Teil  des  Kerns,  merkwürdigerweise  in  eine  eigene 
Vacuole  eingebettet.  Die  Verdichtung  vermag  aber  noch  weiter  fort- 
zuschreiten; es  kommen  in  den  gleichen  Follikeln  Kerne  vor,  deren 
Chromatin  zu  einem  völlig  unstrukturierten  Klumpen,  der  an  der 
Peripherie  liegt,  geworden  ist.  In  diesem  Fall  liegt  das  accessorischc 
Chromosom,  durch  einen  freien  Kernraum  getrennt  von  dem  Deri- 
vat der  normalen  Chromosomen,  ebenfalls  an  der  Membran  (Fig.  34). 
Dieses  Stadium  muß  unser  Interesse  erwecken,  weil  es  wiederum 
einer  nicht  selten  beschriebenen  Synapsisform  entspricht.  Beispiels- 
weise die  Synapsis  der  Hemiptereu  wird  von  Gross  (1904),  Wilke 
(1906),  Paulmier  (1899)  als  eine  kugelige  Verklumpung  des  Chro- 
matins,  in  der  fast  jede  Struktur  verloren  geht,  geschildert.  Wie  in 
dem  vorliegenden  Falle  spielen  dabei  die  Diplosomen  — die  unserm 
accessorischeu  Chromosom  entsprechenden  Gebilde  — eine  selbstän- 
dige Rolle;  sie  treten,  wenn  sie  überhaupt  in  den  Klumpen  ein- 
gegangen  sind,  bald  wieder  heraus  und  liegen,  von  ihm  getrennt,  an 
der  Wand. 

Den  nächsten  Schritt  bedeutet  die  Auflösung  der  Kernmembran; 
wir  haben  schwarze  Kugeln  vor  uns,  die  in  einer  oft  recht  spärlichen 
Plasmahülle  liegen  (Fig.  35). 

Von  Kunstprodukten  kann  in  diesen  Fällen  nicht  die  Rede  sein, 
da  die  aberranten  Kernformen  sich  unmittelbar  nebeneinander  in  den 
verschiedensten  Stadien  finden,  und  da  selbst  völlig  normale  Kerne 
zwischen  ihnen  liegen.  Daß  manches  von  den  beschriebenen  Stadien 
in  den  normalen  Verlauf  der  Spermatogenese  gehört,  ist  ebenso  aus- 
geschlossen, da  sich  in  den  meisten  Hoden  gar  nichts  davon  nach- 
weisen  läßt  und  die  meisten  Bilder  allzu  deutlich  den  Stempel  des 
Degenerativen  tragen.  Es  ist  übrigens  bei  keinem  Orthopteron  im 
Hoden  ein  Stadium  gefunden  worden,  das  man  als  Synapsis5)  be- 
zeichnen könnte.  Wir  haben  es  vielmehr  mit  pathologischen  Er- 
scheinungen zu  tun,  über  deren  Ursachen  uns  die  Größenverhältnisse 
vielleicht  einige  Auskunft  geben  können.  Die  Kerne  erscheinen 
nämlich  vielfach  größer  als  die  normalen  Leptotäukerne  und  das 
Plasma  unverhältnismäßig  dürftig.  Ich  hin  deshalb  der  Ansicht,  daß 

i)  Ich  denke  bei  Synapsis  immmer  nur  an  den  Begriff,  wie  ihn  Moore 
(1906)  für  eine  starke,  meist  centrale  Verdichtung  des  Chromatins  aufgestellt 
hat,  und  halte  es  für  das  Beste,  die  Bezeichnung  darauf  zu  beschränken  und 
nicht  auch  für  alles  mögliche,  z.  B.  für  das  Bukettstadium  anzuwenden. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  349 

eine  aus  irgendwelchen  Gründen  vorhandene  Gleichgewichtsstörung 
in  dem  Wachstum  von  Kern  und  Plasma  den  Anlaß  zu  diesen  Er- 
scheinungen gegeben  hat,  auf  die  uns  die  Diskussion  des  Synapsis- 
stadiums  noch  einmal  zurückbringen  wird. 

Wenn  die  Schleifen  des  Buketts  alle  in  das  Stadium  des  längs- 
gespaltenen Fadens  eingetreten  sind,  zeigen  sich  rasch  die  Anzeichen 
einer  beginnenden  Auflösung  der  polaren  Anordnung.  Die  Enden 
mancher  Schleifen  ragen  frei  in  den  Kernraum,  die  Fäden  werden 
dicker  (Fig.  37).  Solche  Stadien  sind  es  meistens  — selten  nur 
frühere  — , die  uns  ein  Phänomen  zeigen,  das  neben  dem  Auftreten 
des  Längsspaltes  Licht  auf  die  Zusammensetzung  der  künftigen  Te- 
traden  wirft.  An  günstigen  Stellen  wird  ein  querer  Spalt  sichtbar, 
der  eine  Schleife,  soweit  es  sich  erkennen  läßt,  genau  in  ihrer  Mitte 
halbiert  (Fig.  37).  Die  chromatische  Substanz  wird  dann  plötzlich 
unterbrochen  und  die  achromatische  Grundlage  wird  ein  kurzes  Stück 
weit  sichtbar;  eine  Verwechslung  mit  zufälligen  queren  Rissen  er- 
scheint hierbei  ausgeschlossen,  wenn  man  die  Schärfe  der  queren 
Schnittflächen  der  Fäden  an  den  betreffenden  Stellen  und  vor  allem 
dasVorhaudenbleiben  des  Plastins  in  Betracht  zieht.  Unsre  schätzungs- 
weise Zählung  der  Schleifen  des  Bukettstadiums,  zusammengenommen 
mit  den  nun  folgenden  Beobachtungen  über  die  Tetradenbildung, 
lassen  den  Vorgang  nur  so  deuten,  daß  die  Schleifen  zwei  mit  zwei 
Enden  verklebte  und  mit  den  andern  zwei  am  Pol  festgeheftete  Chro- 
mosome  darstellen.  Das  Auftreten  des  Querspaltes  bedeutet  also 
lediglich  das  wahrscheinlich  durch  die  beginnende  Kontraktion  der 
Schleifen  verursachte  Sichtbarwerden  einer  schon  längst  vorhanden 
gewesenen  Konstitution  der  Fäden. 

Wenn  wir  uns  die  Frage  stellen,  wann  die  »Konjugation  end  to 
end«  vor  sich  gegangen  ist,  bleibt  uns  für  die  Beantwortung  nur  das 
Knäuelstadium  vor  der  Ausbildung  einer  polaren  Orientierung.  Es 
erscheint  wahrscheinlich,  daß  gleichzeitig  mit  deren  erstem  Auftreten 
die  Vereinigung  der  entsprechenden  Enden  stattgefunden  hat. 

In  einer  Reihe  von  Fällen  ist  dieser  Querspalt  bereits  be- 
schrieben oder  doch  wenigstens  eine  derartige  Zusammensetzung 
postuliert  worden.  Montgomery  fand  ihn  bei  Syrbulci  und  Lycosa 
(1905),  Wassilief  (1906)  bei  Blatta , Popoff  (1907)  in  den  Eizellen 
von  Paludina,  Goldschmidt,  der  für  diesen  Typus  der  Tetraden- 
bildung von  jeher  eintrat,  bei  Distomum  (1908).  Bei  Coleopteren 
konstatierte  ihn  Stevens  (1905,  1906).  Wilke,  Sutton,  Dublin, 
Foot  und  Strobell  gehören  neben  andern  ebenfalls  hierher.  Wir 


350 


P.  Büchner 


selbst  werden  in  dieser  Untersuchung  noch  Gelegenheit  haben,  in 
Ovocyten  von  GryUus  campestris  die  gleiche  Aufeinanderfolge  von 
Längs-  und  Querspalt  zu  beschreiben. 

Wenn  die  Auflösung  des  Buketts  fortschreitet,  liegen  die  sich 
gleichzeitig  mehr  und  mehr  verdichtenden  Fäden  kreuz  und  quer  im 
Kern.  Die  Kontraktion  macht  nun  oft  den  im  allgemeinen  nicht 
leicht  aufzufindenden  Querspalt  überaus  deutlich  (Fig.  38).  Das  Plasma 
hat  mit  diesem  Augenblick  den  Höhepunkt  seines  Wachstums  erreicht, 
da  die  fortschreitende  Verdichtung  zur  Tetrade  offenbar  die  Be- 
ziehungen zwischen  Kern  und  Plasma,  die  das  Wachstum  ermöglichen, 
in  hohem  Grade  stört. 

4.  Das  accessorische  Chromosom  der  Spermatocyten  bis  zur  Auflösung 

des  Bukettstadiums. 

Wir  haben  die  Chromatinverhältnisse,  wie  sie  sich  von  der  letzten 
Spermatogonienteiluug  bis  zur  Auflösung  des  Bukettstadiums  ab- 
spielen, verfolgt,  ohne  das  Schicksal  des  aecessorischen  Chromosoms 
zu  beschreiben,  das  wir  bisher  nur  aus  der  Zahl  23,  die  sich  in  den 
Aquatorialplatten  der  Spermatogonien  feststellen  ließ,  erschlossen  haben. 
Erst  nach  der  letzten  Vermehrungsteilung  tritt  es  bei  Oedipodci  so  in 
die  Erscheinung,  daß  es  sich  von  den  normalen  Chromosomen  unter- 
scheiden läßt.  Wenn  die  typischen  Chromosome  in  der  Parallel- 
stellung, die  sie  von  der  letzten  Mitose  noch  bewahren,  körnig  zerfallen, 
behält  das  accessorische  Chromosom  seine  kompakte  Beschaffenheit 
und  seine  scharfe  Kontur  bei.  Dabei  liegt  es  stets  an  der  Membran- 
seite des  Kerns,  der  zu  dieser  Zeit  eine  ovale  Form  zeigt,  senkrecht 
zur  Längsachse  des  Kernbläschens  (Fig.  12). 

Eine  Veränderung  können  wir  erst  an  ihm  wahrnehmen,  wenn 
der  Kern  bereits  beträchtlich  an  Größe  zugenommen  hat  und  von 
einem  Knäuel  feiner  Fäden  erfüllt  ist.  Es  tritt  dann  ein  querer  Spalt 
• au  dem  Körper  auf,  der  in  Form  einer  achromatischen  Brücke  einen 
etwas  kleineren  Teil  von  einem  größeren  abtrenut  i(Fig.  18).  Zur  Ver- 
folgung der  nun  sich  abspielenden  interessanten  Prozesse  bedarf  es 
einer  gegenseitigen  Ergänzung  und  eines  steten  Vergleichs  von  Eisen- 
hämatoxylinpräparaten  mit  solchen,  die  mit  der  OßSTSchen  Xucleolen- 
färbung  tingiert  wurden.  Die  ersteren  decken  die  Feinheiten  der 
Konturen  auf,  auf  den  andern  lassen  sich  wenigstens  einige  Ein- 
blicke in  die  gleichzeitigen  physiologischen  Vorgänge  tun. 

Die  beiden  Teilhälften  des  Chromosoms  rücken  in  der  Folge 
weiter  auseinander.  Eine  Zeitlang  besteht  noch  eine  fadenförmige 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  351 

chromatische  Verbindung  zwischen  ihnen,  schließlich  geht  auch  diese 
verloren  und  es  finden  sich  im  Kern  zwei  getrennte  nucleolenartige 
Gebilde  (Fig.  18,  21). 

Mit  der  Ausbildung  der  polaren  Anordnung  der  Kernschleifen 
setzt  für  die  beiden  Körper  ein  höchst  merkwürdiger  Vorgang  ein. 
Der  größere  Teilkörper  des  accessorischen  Chromosoms,  den  wir 
künftig  kurz  accessorisches  Chromosom  nennen  wollen  — im  Gegen- 
satz zu  dem  kleineren,  deu  wir  vorläufig  mit  Chromatinnucleolus  be- 
zeichnen werden  — , und  der  beachtenswerterweise  auch  während 
des  ganzen  Aufquelluugsprozesses  des  Kerns  dicht  an  dessen  Membran 
lag,  schickt  einen  sehr  fein  auslaufenden  Fortsatz  nach  dem  gemein- 
samen Pol  der  Kernschleifen.  Die  schon  oben  besprochene  Fig.  36, 
die  das  Bukettstadium  von  oben  zeigt,  läßt  deutlich  erkennen,  daß 
dieser  Fortsatz  — das  übrige  Chromosom  ist  nur  verkürzt  zu  sehen 
— genau  in  das  Centrum  mündet,  das  für  die  zwölf  Endigungen  der 
Autosome  vorhanden  ist.  Dabei  kann,  wie  ein  Vergleich  zwischen 
Fig.  20  und  Fig.  22  lehrt,  das  Chromosom  mehr  oder  minder  in  die 
Länge  gezogen  und  nach  dem  Pol  zu  verjüngt  sein,  ohne  daß  es  mög- 
lich war,  hier  eine  zeitliche  Aufeinanderfolge  festzustellen.  Während 
der  Kolben  des  Chromosoms  stets  seine  scharfe  Kontur  aufweist,  ist 
der  Hals  mehr  oder  minder  unregelmäßig  gerändert.  Er  kann  sogar 
an  seinen  dünnen  Stellen  die  eine  oder  andre  quere  Unterbrechung 
haben.  Die  Ilegel  ist,  daß  der  Fortsatz  ebenso  wie  der  Hauptkörper 
der  Membran  anliegt;  einen  hin  und  wieder  zur  Beobachtung  ge- 
langenden Ausnahmefall  zeigt  Fig.  28,  wo  das  Chromosom,  das  an 
der  Membran  liegt,  sich  sehr  plötzlich  in  einen  gleichmäßig  dünnen 
Faden  verjüngt,  der  nun  frei  in  einem  Bogen  durch  den  Kernraum 
führt  und  von  da  zum  Orientierungspol  der  Schleifen. 

Eiuen  entsprechenden  Vorgang  können  wir  gleichzeitig  bei  dem 
Chromatinnucleolus  beobachten,  der  vou  dem  Chromosom  stammt.  Er 
bleibt  meist  frei  im  Kernraum  liegen,  gegenüber  dem  Pol  und  ziem- 
lich weit  von  ihm  entfernt.  Trotzdem  erreicht  er  ihn  mittels  eines 
langen  Fortsatzes,  den  er  aussendet.  Schon  in  den  leptotänen  Kernen 
können  wir  beobachten,  daß  dem  Nucleolus  zunächst  ein  zweiter,  rund- 
licher kleiner  Körper  ansitzt  und  daß  an  diesen  sich  ein  chromatischer 
Faden  anschließt,  der  aus  einer  Kette  von  allmählich  nach  dem  Pol 
zu  immer  kleiner  werdenden  Partikelchen  besteht,  die  einer  achro- 
matischen Grundlage  eingelagert  sind  (Fig.  20).  Es  sei  darauf  hin- 
gewiesen, daß  in  der  gleichen  Figur  accessorisches  Chromosom  und 
Chromatinnucleolus  an  genau  der  gleichen  Stelle  Zusammentreffen 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  24 


352 


P.  Büchner 


wie  die  ungespaltenen  Fäden.  Daß  die  Größenverhältnisse  des  pri- 
mären Nucleolus  und  des  ersten  ihm  aufsitzenden  sekundären  Xucle- 
olus,  wie  wir  den  Körper  bezeichnen  können,  der  sich  stets  deutlich 
gegen  die  nächsten  Glieder  der  Kette  durch  seine  dichte  Konsistenz 
und  seine  scharfe  Kontur  abhebt,  beträchtlich  variieren,  können  wir 
aus  Fig.  22  ablesen,  die  den  sekundären  Nucleolus  fast  so  groß  zeigt 
wie  den  primären. 

Noch  einen  Schritt  weiter,  und  wir  können  den  Fortsatz  des  ur- 
sprünglichen Chromatinnucleolus  nicht  mehr  finden:  das  accessorische 
Chromosom  mag  noch  mehr  oder  weniger  lang  fadenförmig  auslaufen, 
aber  außer  ihm  ist  nur  ein  mit  Eisenhämatoxylin  tiefgefärbter  Nucle- 
olus  zu  finden,  der  entweder  dem  accessorischen  Chromosom  anliegt 
oder  fern  von  ihm  im  Kern  sich  findet.  Kur  der  sekundäre  Nucleolus 
ist  au  dem  primären  als  ein  kleiner  Knopf  zu  konstatieren.  Aber  auch 
der  Fortsatz  des  accessorischen  Chromosoms  schwindet  in  der  Folge 
ganz,  und  auf  Stadien,  die  allerdings  bereits  der  ersten  Ausbildung 
der  Tetraden  entsprechen  (Fig.  30,  38),  liegt  es  als  länglicher,  nach 
beiden  Seiten  oft  spitz  auslaufender  Körper  stets  an  der  Membran 
des  Kerns. 

Ein  weiteres  Verständnis  wird  erst  das  Studium  der  mit  der 
OßSTschen  Nucleolenfärbung  hergestellten  Präparate  mit  sich  bringen. 
Der  Ausgangspunkt  des  Chromosoms  und  des  Nucleolus  erweist  sich 
als  rein  chromatisch  und  als  überaus  dicht  gebaut  (Fig.  23).  Die 
beiden  Teilprodukte  bekommen  der  Färbung  nach  diese  Eigenschaft 
mit  (Fig.  24).  In  der  Folge  behält  sie  aber  nur  das  accessorische 
Chromosom  bei;  die  einzige,  allerdings  für  die  spätere  Deutung  nicht 
unwichtige  Veränderung,  die  es  erleidet,  ist  die,  daß  hin  und  wieder 
im  Inneren  Vacuolen  auftreten.  In  Fig.  27  z.  B.  sind  drei  solche  ein- 
gezeichnet !). 

Viel  tiefgreifender  sind  die  Veränderungen,  die  Hand  in  Hand 
mit  der  Bildung  des  Fortsatzes  an  dem  Chromatinnucleolus  vor  sich 
gehen.  Nicht  nur  der  äußeren  Morphologie  halber,  sondern  vor  allem 
wegen  seines  chemischen  Verhaltens  mußten  wir  ihn  in  einen  pri- 
mären und  sekundären  Nucleolus  trennen.  Es  ist  auch  mit  der  Onsx- 
schen  Färbung  nicht  möglich,  seinen  Fortsatz  von  den  übrigen  Chro- 
matinfäden  distinkt  zu  färben.  Er  nimmt  eine  rote,  höchstens  etwas 

*)  Ob  das  gelegentliche  Vorkommen  einer  blässeren  Färbung  auf  eine  Ver- 
änderung in  der  Konstitution  des  Körpers  hinweist,  oder  ob  es  die  Folge  einer 
etwas  variierenden  Differenzierung  des  Methvlgrün  ist,  kann  nicht  mit  Sicher- 
heit entschieden  werden. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  353 

violett  getönte  Farbe  an,  was  eben  durch  die  lockere  Struktur  er- 
klärt wird,  die  der  kleine  Körper  bekommen  muß,  nachdem  er  den 
verhältnismäßig  voluminösen  Faden  gebildet  bat.  Kur  ein  ganz  be- 
stimmter Teil  ist  so  dicht  geblieben,  daß  er  dunkel  violett,  fast  wie 
das  accessorische  Chromosom,  gefärbt  wird  — der  sekundäre  Nucleo- 
lus  (Fig.  25,  29,  30). 

Der  primäre  Teil  dagegen  ist  völlig  achromatisch  geworden,  wie 
die  blaßrosa  Färbung  kundgibt,  und  besteht  lediglich  aus  Nucleolar- 
substanz.  Die  endgültigen  Derivate  des  ursprünglichen  Cbromatin- 
nucleolus,  der  bekanntlich  ein  Stück  des  accessorischen  Chromosoms 
darstellt,  bestehen  in  einem  großen  echten  Nucleolus  und  einem  kleinen 
ansitzenden  Chromatinnucleolus.  Der  Fortsatz  geht  gar  bald  verloren. 

Wenn  wir  das  fernere  Schicksal  noch  einen  Schritt  weit  schildern, 
greifen  wir  im  Intersse  einer  zusammenhängenden  Darstellung  etwas 
voraus.  Die  folgenden  Stadien  fallen  zusammen  mit  den  ersten  Vor- 
gängen der  Tetradenbildung. 

Die  Lage  der  verklebten  Nucleolen  kann  eine  beliebige  sein. 
Sie  können  fern  vom  accessorischen  Chromosom  im  Kernsaft  liegen, 
oder  aber  sie  können  wieder  in  Beziehung  zum  Mutterchromosom 
treten,  indem  sie  sich  an  dasselbe  ansetzen.  Dies  ist  oft  schon  auf 
Stadien  zu  beobachten,  wo  letzteres  noch  einen  langen  Fortsatz  hat 
(Fig.  26),  häufiger  jedoch,  wenn  es  nach  Auflösung  des  Bukettstadiums 
während  der  in  der  Folge  zu  schildernden  Verkürzung  der  Segmente 
an  der  Membran  des  Kerns  liegt. 

Eine  weitere  Möglichkeit  der  Variation  entsteht  dadurch,  daß 
gelegentlich  der  sekundäre  Nucleolus  mit  einem  Teil  des  achromati- 
schen sich  loslöst  und  selbständig  im  Kern  sich  findet.  Der  übrige 
echte  Nucleolus  kann  dann  wieder  entweder  am  accessorischen  Chro- 
mosom liegen  oder  an  einer  beliebigen  andern  Stelle.  Manchmal 
läßt  sich  wohl  auch  von  dem  sekundären  Nucleolus  gar  nichts  mehr 
oder  nur  ein  schwach  gefärbter  Rest  konstatieren.  Die  -Fig.  27 — 30 
zeigen  solche  Schwankungen.  Stets  aber  führen  alle  diese  Stadien 
zu  einem  völligen  Verschwinden  sämtlicher  Derivate  des  ursprüng- 
lichen Chromatinnucleolus. 

Hier  soll  einstweilen  die  Beschreibung  der  merkwürdigen  Um- 
wandlungen, die  das  accessorische  Chromosom  von  der  letzten  Sper- 
matogonienteilung  an  erleidet,  unterbrochen  werden.  Bevor  wir  aber 
zur  Schilderung  der  Tetradenbildung  der  Autosome  übergehen,  müssen 
wir  noch  etwas  bei  der  Diskussion  über  den  eben  geschilderten  Vor- 
gang verweilen. 


24* 


354 


P.  Büchner 


Die  Literatur  kennt  bisher  nur  einen  Fall,  der  diesem  analog  ist, 
und  zwar  in  der  Spermatogenese  von  Blatta  germanica.  Diese  wurde 
1905  von  N.  M.  Stevens,  1907  von  A.  Wassilieff  untersucht.  Wir 
wollen  bei  dem  uns  nun  obliegenden  Vergleich  der  beiden  Fälle  der 
eingehenderen  Darstellung  des  letzteren  folgen.  In  den  Spermato- 
gonien  findet  sich  das  accessorische  Chromosom  als  Xucleolus,  teilt 
sich  in  der  Kegel  auf  merkwürdige  Weise  in  zwei  Körper,  die  erst 
vor  den  Mitosen  wieder  einheitlich  werden.  Die  gleiche  Teilung, 
bezüglich  deren  Einzelheiten  auf  die  Origiualarbeit  verwiesen  sei, 
gibt  in  den  jungen  Spermatocyten  zwei  Körpern  den  Ursprung.  Beide 
Teilprodukte  schicken  ebenfalls  Fortsätze  zum  Pol,  an  dem  eine 
dichte  Mitochondrienkappe  gleichzeitig  entsteht.  Der  Chromatin- 
nueleolus  soll  hierbei  dem  accessorischen  Chromosom  vorausgehen. 
Er  soll  sich  durch  Abgabe  seiner  chromatischen  Substanz  ins  Plasma 
völlig  erschöpfen  und  immer  mehr  dem  Pol  sich  nähernd  ganz  ver- 
schwinden. Nun  erst  beginnt  die  »Abströmungstätigkeit«  des  acces- 
sorischen Chromosoms,  aus  dem  hier  im  Gegensatz  zu  Oedipoda  auch 
ein  aus  einer  Kette  von  Chromatinbrocken  zusammengesetzter  Faden 
heraus  wächst.  Auch  wir  haben  ja  insofern  die  gleiche  zeitliche  Ver- 
schiedenheit gefunden,  als  wir  das  accessorische  Chromosom  noch 
mit  seinem  Fortsatz  antrafen,  zu  der  Zeit,  wo  der  Chromatinnucleolus 
bereits  erschöpft  war.  Von  diesem  Fortsatz  bleibt,  ähnlich  wie  wir 
es  für  den  Chromatinnucleolus  beschrieben,  ein  großer  Plastinnucleolus 
übrig,  an  dem  ein  kleinerer,  bimförmiger,  chromatischer  Körper  — 
»der  letzte,  nicht  mehr  zum  Austritt  gelangte  C'hromatintropfen«  — 
sitzt.  Während  Stevens  diesen  Plastinnucleolus  verschwinden  läßt, 
verschmilzt  er  nach  Wassilieff  in  der  Folge  wieder  mit  dem  dichteren 
Teilprodukt  zu  einem  einheitlichen  Körper,  dessen  Doppelnatur  »manch- 
mal mit  großer  Mühe«  erkannt  werden  kann. 

Im  Prinzipiellen  stimmen  darnach  die  beiden  Erscheinungs- 
komplexe völlig  überein:  »Das  accessorische  Chromosom«  teilt  sieh 
in  zwei  Körper,  die  die  gleichen  Veränderungen  in  verschiedenem 
Maße  erleiden.  Der  eine  Teil  geht  zugrunde,  der  andre  geht  später 
als  »accessorisches  Chromosom«  in  die  Mitose  ein.  Im  Gegensatz 
zu  Wassilieff  nehme  ich  dagegen  mit  Stevens  ein  Zugrundegehen 
des  letztgebildeten  Plastinnucleolus  an  und  halte  seine  diesbezüglichen 
Bilder  für  hierzu  nicht  genügend  kompetent,  da  sie  nach  Eisenhäma- 
toxylinpräparaten  gegeben  sind,  ohne  daß  eine  Nucleolenfärbung  an- 
gewandt wurde.  Ich  halte  es  sogar  für  gar  nicht  ausgeschlossen,  daß 
es  sich  in  dem  Plastinkörper  um  den  Best  des  Chromatinnucleolus 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovog'enese  usw.  355 

handelt,  den  Wassilieff  völlig  verschwinden  läßt,  zumal  ich  den 
zeitlichen  Angaben  etwas  skeptisch  gegentiberstehc.  Dann  wäre  die 
Übereinstimmung  der  beiden  Fälle  allerdings  eine  überaus  ins  einzelne 
gehende. 

Während  man  bisher  das  Verhalten  des  accessorischen  Chromo- 
soms bei  Blatta  während  des  Bukettstadiums  für  eine  Ausnahme  ge- 
halten hat,  mußte  ich  umgekehrt  beim  vergleichenden  Studium  einer 
Anzahl  Orthopteren  dieses  Vorkommen  allmählich  für  die  Regel  an- 
sehen.  Es  seien  hier  anhangsweise  einige  Fälle  angeführt,  von  denen 
ich  überzeugt  bin,  daß  sie  sich  mit  Leichtigkeit  beträchtlich  ver- 
mehren ließen.  Bei  Decticus,  von  dessen  Eigentümlichkeiten  wir  oben 
schon  berichtet,  nimmt  das  Heterochromosom  die  gleiche  typische 
Stellung  ein.  Es  ist  in  den  geeigneten  Momenten  ein  Körper  mit 
einem  stumpfen,  meist  runden  Ende  auf  der  einen  Seite  und  einem 
allmählich  spitz  auslaufenden  auf  der  andern.  Die  Spitze  endet  an 
dem  Punkt,  nach  dem  die  übrigen  Schleifen  konvergieren  (Fig.  87).  — 
Es  war  zu  erwarten,  daß  die  so  nahestehende  Locustn  viridissima 
auch  in  diesem  Punkte  nicht  abweiche.  Und  tatsächlich  zeigte  sich, 
daß  Otte  gleichzeitig  mit  dem  Bukettstadium  (vgl.  S.  347)  auch  das 
dazugehörige  Verhalten  des  accessorischen  Chromosoms  entgangen 
ist.  Fig.  89 — 91  sind  Locusta  entnommen.  Sie  sprechen  für  sich 
selbst.  Der  oft  haarfein  auslaufende  Faden  des  meist  platten,  der 
Kernmembran  anliegenden  Körpers  ist  häufig  von  einer  scharf  ab- 
gesetzten Stelle  an  völlig  verblaßt,  der  Körper  selbst  je  nach  dem 
Moment  seiner  Funktion  bald  solide,  bald  mehr  oder  weniger  vacuo- 
lisiert.  Ein  chromatischer  Nucleolus,  der  sich  auf  gleichen  Stadien 
im  Kern  findet,  liegt  immer  in  der  Nähe  des  Poles.  Ob  er,  wie  bei 
Blatta  und  Oedipoda,  einen  Teil  des  accessorischen  Chromosoms  dar- 
stellt, hat  Otte  nicht  näher  untersucht,  doch  möchte  ich  es  für  wahr- 
scheinlich halten,  zumal  sich  bei  Pexotettix  pedestris C ein  analoges 
Verhalten  herausgestellt  hat.  Fig.  54  gibt  ein  junges  Diplotänstadium 
wieder;  nicht  nur  das  accessorische  Chromosom  streckt  seinen  Fort- 
satz nach  dem  gemeinsamen  Pol,  sondern  auch  der  von  ihm  stam- 
mende Chromatinuucleolus.  Diesmal  setzt  er  sich  aber  nicht,  wie 
bei  Blatta  und  Oedipoda , aus  einzelnen  Chromiolen  zusammen,  sondern 


b Die  Tiere  wurden  in  Siidtirol  in  einer  durchschnittlichen  Höhe  von 
1800  m gefangen  und  stellen  ein  überaus  günstiges  Material  dar.  Die  Zellgröße 
übertriflt  die  der  Oedipodiden  noch  um  ein  beträchtliches.  Vgl.  die  erste 
Reifeteilung  Fig.  55.) 


356 


P.  Büchner 


stellt  einen  soliden,  überaus  feinen  Faden  dar.  Das  Plasma  ist  gleich- 
zeitig von  feinem  Chromidialstaub  durchsetzt. 

Wenn  ich  noch  hinzufüge,  daß  ich  den  Fortsatz  auch  bei  Psophus 
und  Acridium  aegyptium  beobachtete,  und  daß  im  zweiten  Teil  der 
vorliegenden  Arbeit  eiu  analoger  Fall  mit  gleichzeitiger  extremer 
Yacuolisieruug  des  accessorischen  Chromosoms  im  Ovarium  von 
Gryllus  campestris  geschildert  werden  wird,  so  scheint  mir  die  all- 
gemeine Verbreitung  dieses  Vorganges  zur  Genüge  dargetan. 

Was  seine  Deutung  betrifft,  so  haben  wir  bereits  kurz  erwähnt, 
daß  Wassilieff  der  Ansicht  ist,  daß  dieser  ganze  Prozeß  eine 
Chromatinabgabe  ins  Plasma  vorstellt,  eine  Auffassung,  der  ich  mich 
völlig  anschließe.  Ich  sehe  hier,  wenn  wir  von  Protozoen  absehen, 
eine  der  besten  Stützen  der  Lehre,  daß  der  Chromidialapparat  des 
Plasmas  sich  ans  dem  Chromatin  des  Kerns  herleitet.  Ein  stark  chro- 
matischer Körper  sendet  einen  Fortsatz  nach  dem  Teil  der  Zelle,  an 
dem  gleichzeitig  eine  chromatinähnliche  Substanz  auftritt.  Der  Körper 
wird  blasser  und  blasser,  es  treten  Vacuolen  auf,  beides  Erscheinungen, 
die  unzweideutig  auf  einen  Substanzverlust  hinweisen,  schließlich 
läßt  sich  an  seiner  Stelle  in  manchen  Fällen  nur  noch  ein  völlig 
achromatischer  Xucleolus  konstatieren.  Wenn  man  hierzu  Wassilieffs 
und  meine  diesbezüglichen  Figuren  ohne  Vorurteile  ansieht,  muß  man 
sich  der  Ansicht  anschließen,  daß  hier  ein  Abströmungsprozeß  vorliegt. 

Es  sei  gleich  hier  darauf  aufmerksam  gemacht  — und  wir  werden 
in  der  Folge  darauf  zurückzukommen  haben  — , daß,  je  sicherer 
diese  Deutung  für  das  accessorische  Chromosom  und  die  von  ihm 
kommenden  Xucleolen  ist,  desto  natürlicher  und  fester  begründet  der 
daraus  folgende  Analogieschluß  für  die  übrigen  Chromosomen  ist. 
Wie  bei  Oedipoda  der  Xucleolus  und  bei  Blatta  auch  das  accessorische 
Chromosom  sich  teilweise  in  einen  chromatischen  Faden  aufgelöst 
haben,  der  aus  einer  perlschnurartigen  Kette  kleiner  Chromatin- 
einheiten besteht,  so  macht  jedes  normale  Chromosom  gleichzeitig  den 
gleichen  Prozeß  mit  seiner  ganzen  Substanzmenge  durch.  Der  Ab- 
strömungsfaden  ist  im  Bau  und  seinem  Prinzip  nach  mit  den  Lepto- 
tänschleifen  der  Chromosomen  völlig  identisch.  Schon  allein  die 
Quantität  der  gleichzeitig  am  Pol  auftretenden  Chromidialhaube  und 
vor  allem  diese  Identität  im  Verhalten  der  Autosome  mit  dem  des 
Heterochromosoms  zwingt  uns,  den  vornehmsten  Teil  der  Mitochoudrien 
auf  erstere  zurückzuführen. 

Bekanntlich  fehlt  es  nicht  an  Gegnern  dieser  Lehre  vom  nucle- 
ären  Ursprung  der  Chromidien.  Für  sie  galt  es  natürlich,  auch  diese 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  357 

Verhältnisse,  wie  sie  1907  von  Wassilieff  dargestellt  wurden,  zu 
entkräften.  Einen  sehr  einfachen  Versuch  hierzu  hat  J.  Duesberg 
(1907)  gemacht.  Er  schreibt  in  »Der  Mitochondrialapparat  in  den 
Zellen  der  Wirbeltiere  und  Wirbellosen« : »Den  Chromatinfaden  (des 
Nueleolus,  d.  Verf.)  halte  ich  für  eine  der  gegen  einen  Pol  des  Kerns 
konvergierenden  Schlingen.«  Es  gibt  keine  bequemere  Art,  eine 
unangenehme  Tatsache  aus  der  Welt  zu  schaffen.  Wenn  man  die 
Fig.  25 — 29  bei  Wassilieff  ansieht,  wo  die  fraglichen  Fortsätze 
das  Eisenhämatoxylin  viel  mehr  angenommen  haben  als  die  Schlingen 
der  Chromosomen,  so  daß  sie  aus  dem  ganzen  Kernraum  völlig 
herausfallen,  versteht  man  den  Weg  zu  dieser  Behauptung,  die  übrigens 
von  Duesberg  selbst  in  keiner  Weise  begründet  wurde,  nicht. 

5.  Die  Ausbildung  der  Tetraden. 

Die  Konstitution,  die  den  nun  sich  abspielenden  Vorgängen  der 
Tetradenbildung  zugrunde  liegt,  ist  durch  die  beschriebene  Längs- 

teiluug  eindeutig  bestimmt.  Sie  wird  durch  die  Formel  , aus- 
gedrückt. Die  Verdichtung  der  so  gebauten  Fäden  bringt  es  mit  sich, 
daß  die  Beziehungen  zwischen  ihnen  und  dem  Liningeriist  des  Kern- 
bläschens immer  mehr  aufgegeben  werden.  Entsprechend  den  ver- 
schiedenen Größen  der  Chromosomen  in  den  Spermatogonien  haben 
wir  schon  im  Leptotän-  und  Pachytänstadium  verschiedengroße 
Schleifen  gesehen.  Natürlich  variirt  nun  auch  auf  diesen  Stadien 
ihre  Länge  beträchtlich.  Sie  sind  bald  länger  als  der  Kerndurch- 
messer, bald  kürzer. 

Bis  zu  einem  gewissen  Grade  sind  auch  die  verschiedenen  Wege 
der  Entwicklung,  die  nun  in  ein  und  demselben  Kern  die  Tetraden 
einschlagen,  abhängig  von  der  Länge  der  Schleifen.  Meist  sind  es 
besonders  lange,  die  in  ihrer  Mitte  — also  an  der  Stelle,  an  der 
sie  durch  den  Querspalt  dazu  prädestiniert  sind  — eine  Knickung 
erfahren.  Wir  können  uns  vorstellen,  daß  die  kondensierenden  Kräfte 
in  den  beiden  Chromosomen  nach  der  Verlötungsstelle  zu  wirken,  und 
zwar  bei  diesem  Typus  so,  daß  sie  in  gleichem  Sinne  auf  der  einen 
Seite  stärker  sind  als  auf  der  andern,  so  ist  die  notwendige  Folge 
die  Entstehung  einer  U-förmigen  Figur.  Immer  noch,  ja  sogar  be- 
sonders deutlich,  zeigen  die  Tetraden  dieser  Stadien  den  Läugsspalt 
(Fig.  38).  Das  weitere  Schicksal  kann  ein  doppeltes  sein.  Die  freien 
Euden,  und  das  ist  die  Regel,  können  sich  berühren  und  derart  mit- 
einander verschmelzen,  daß  ein  Ring  entsteht,  der  hin  und  wieder 


358 


P.  Büchner 


noch  an  zwei  aneinander  genau  gegenüberliegenden  Stellen  Ein- 
kerbungen oder  gar  Unterbrechungen  seiner  Kontur  und  damit  die 
Grenzen  der  ihn  zusamniensetzenden  Chromosomen  erkennen  läßt. 
Liegen  nicht  alle  Punkte  des  Ringes  in  einer  Ebene  und  ist  die 
Tetrade  mehr  von  der  Seite  zu  sehen,  so  entstehen  Figuren,  die  an 
eine  8 erinnern  (Fig.  42).  Geschieht  die  Knickung  mehr  in  einem 
spitzen  Winkel,  so  brechen  die  Schleifen  an  der  Chromosomengrenze 
und  beide  Schenkel  legen  sich  parallel  aneinander  (Fig.  43).  Lange 
Zeit  sind  dann  die  beiden  Chromosomen  scharf  von  einander  getrennt 
zu  beobachten.  Natürlich  muß  bei  der  Deutung  der  mannigfachen 
Bilder,  die  sich  auf  diesen  Stadien  bieten,  stets  Kritik  walten,  inwie- 
weit eine  Figur  nur  durch  die  Schnittführung  vorgetäuscht  werden 
kann.  So  ist  es  in  Fig.  44  bei  der  einen  Tetrade  (rechts  unten) 
keineswegs  sicher,  ob  das  Bild  eine  angeschnittene  8 repräsentiert 
oder  ob  es  nach  dem  eben  geschilderten  Modus  entstanden  ist  und  die 
Chromosomen  nur  besonders  scharf  von  einander  getrennt  sind. 

Wirken  die  angenommenen  Kräfte  auf  beiden  Seiten  gleich,  dann 
haben  sie  eine  gradlinige  Verkürzung  zufolge  — der  zweite  Typus 
der  Tetradenentwicklung.  Wieder  sind  zwei  Wege  möglich.  Entweder, 
und  das  ist  bei  den  kleinsten  Objekten  der  Fall,  es  bleibt  bei  dieser 
einfachen  Verkürzung  und  es  entsteht  ein  gedrungenes  Stäbchen, 
dessen  Chromosomengrenze  quer  durchschneidet,  oder  der  Zug  nach  der 
Mitte  wirkt  auch  noch  fort,  wenn  das  Kondensierungsvermögen  des 
Chromatins  zum  größten  Teil  erschöpft  ist.  Die  notwendige  Folge 
ist  dann  ein  Ausweichen  der  vier  in  der  Mitte  zusammentreffenden 
Enden.  Es  entstehen  die  bekannten  Kreuzfiguren  mit  zwei  längeren 
und  zwei  kürzeren  Armen  (Fig.  43,  44). 

Damit  sind  die  Möglichkeiten  aber  noch  nicht  erschöpft.  Beide 
Typen  können  auch  kombiniert  Vorkommen.  Es  entstehen  dann  huf- 
eisenförmige oder  gar  ringförmige  Tetraden,  die  an  der  Stelle  ihrer 
Chromosomengrenze  kleine  Kreuzarme  gebildet  haben  (Fig.  41).  Wie 
die  übrigen  Figuren  typisch  für  Orthopteren  zu  sein  scheinen,  so  ist 
auch  diese  letzte  Möglichkeit  von  Sutton  für  Brachystoh.  besonders 
eindeutig  beschrieben  worden.  Wie  allerdings  solche  Bildungen  sich 
weiterentwickeln,  ist  nicht  mit  Sicherheit  zu  beobachten.  Es  steht 
zu  erwarten,  daß  in  solchen  Fällen  entweder  der  eine  oder  der 
andre  Typus  die  Oberhand  gewinnt  und  die  Einflüsse  des  andern 
rückgängig  macht,  also  im  otfenen  Zustand  wohl  die  Kreuzbildung, 
im  geschlossenen  die  Ringbildung.  Nie  kommen  Ringe  vor,  die  an 
beiden  Lötstellen  accessorische  Kreuzarme  tragen. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  359 

Allmählich  wird  die  Form  der  Tetraden  immer  einheitlicher, 
der  Weg  ihrer  Bildung  bleibt  immer  schwerer  erkennbar.  Die  Dinge 
werden  zu  Körpern  mit  mehr  oder  weniger  großer  centraler  Öffnung,  die 
Kreuze  werden  einheitliche,  im  Schnitt  ungefähr  rechteckige  Körper. 
Immer  noch  aber  ist  das  Kernbläschen  wohlerhalten.  Die  gezackten 
Ränder,  die  noch  teilweise  freien,  rundlichen  Chromatinpartikelchen 
an  ihnen  sind  der  Ausdruck  dessen,  daß  die  Kontraktion  immer  noch 
fortschreitet  und  noch  Beziehungen  zu  dem  achromatischen  Kerngerüst 
vorhanden  sind,  das  sich  als  zerfasertes  Netzwerk  mit  minimalen,  in 
dasselbe  eingebetteten  chromatischen  Resten  darstellt.  Auf  einem 
nächsten  Stadium,  das  unmittelbar  vor  der  Auflösung  der  Kern- 
membrau  steht,  begegnet  man  den  Chromosomen  als  runden  und 
länglichen  Körpern  ohne  jede  Andeutung  einer  Ringöffnung  oder 
eines  Längsspaltes,  der  auf  ihre  Struktur  hindeute  (Fig.  45,  46}. 

6.  Die  Reifeteilungen. 

Die  erste  Reifeteilung.  — Wenn  das  Kernbläschen  sich  auf- 
gelöst hat,  sind  die  Chromosomen  große,  scharf  konturierte  Körper; 
daß  aber  selbst  dann  unter  Umständen  die  Kondensierung  auch  noch 
nicht  den  Höhepunkt  erreicht  hat,  lehrt  Fig.  47.  Die  Schnelligkeit 
der  Kontraktion  in  den  großen  und  kleinen  Ringen  ist  natürlich  die 
gleiche.  Eine  notwendige  Folge  ist  daher,  daß  die  kleinen  Ringe  früh- 
zeitiger geschlossen  sind  als  die  großen,  und  weiterhin,  daß  die  kleinen 
Chromosomen  früher  ihre  Teilungsgestalt  bekommen  als  die  großen. 
Dieser  Unterschied  in  dem  Grad  der  Ausbildung  macht  sich  in  der 
betreffenden  Zelle  dadurch  bemerkbar,  daß  zwei  der  größten  Ringe 
noch  in  der  Aquatorialplatte  centrale  Durchbohrungen  besitzen.  Eine 
solche  Erscheinung  ist  schon  oft  beschrieben  worden,  nie  aber  hat 
man  darauf  geachtet,  daß  stets  die  größten  Chromosomen  die  noch 
unvollendeten  sind. 

Die  Tatsache,  daß  das  Chromatin  noch  in  der  Aquatorialplatte 
nicht  unbedeutende  Verdichtungen  erleiden  kann,  ist  eine  der  Fehler- 
quellen, mit  denen  Untersuchungen,  die  Chromatinquantitäten  durch 
Messung  dieser  Stadien  feststellen  wollen,  zu  rechnen  haben  (vgl. 
hierzu  die  noch  zu  beschreibenden  auffallenden  Umformungen  der 
zweiten  Reifeteilungen). 

Die  Zählung  der  Chromosomen  fällt  überaus  leicht,  wie  ein  Blick 
auf  Fig.  48  beweisen  wird.  Es  sind  stets  zwölf.  Ziehen  wir  hiervon 
das  accessorische  Chromosom  ab,  so  bleiben  elf  Tetradenchromosomen, 
entsprechend  den  22  -f-  1 Chromosomen  der  Spermatogonien.  Von 


360 


P.  Büchner 


oben  gesehen  ist  die  Form  der  Tetraden  bald  die  von  Kugeln,  bald 
von  mehr  länglichen  Körpern,  nicht  selten  neigen  einige  zu  bim- 
förmigen Umrissen.  Wenn  wir  die  erste  Reduktionsteilung  von  der 
Seite  betrachten  und  damit  zu  der  Frage  übergehen,  wie  durch  die- 
selbe die  Tetraden  geteilt  werden,  so  bieten  sich  mannigfache  Bilder. 
Wenn  wir  eine  einheitliche  Auffassung  von  diesen  Formen  gewinnen 
wTollen,  müssen  wir  sie  auf  die  Tetradenbildung  beziehen.  Wir  haben 
gesehen,  daß  Tetraden  entstehen,  bei  denen  die  Chromosomengrenze 
durch  die  Längsachse  geht,  ferner  solche,  bei  denen  sie  quer  durch 
den  Körper  geht,  wir  haben  außerdem  Kugeln  entstehen  sehen,  bei 
denen  sich  die  Chromosomengrenze  auf  dem  Stadium  der  definitiven 
Ausbildung  nicht  mehr  angeben  ließ.  Dieser  verschiedenen  Genese 
entsprechend  finden  wir  nun  in  der  Seitenansicht  der  ersten  Reife- 
teilung Chromosomen,  deren  Längsachse  parallel  den  Spindelfasern 
geht,  und  solche,  bei  denen  die  Längsachse  senkrecht  zu  ihnen  steht. 
Dazwischen  finden  wir  alle  die  Formen,  bei  denen  wir  die  Achse 
nicht  mehr  mit  Sicherheit  konstatieren  können.  Mit  andern  Worten, 
die  Stellung  der  extremen  Chromosomen  gestattet  uns  den  Schluß, 
daß  die  Teilungsebene  übereinstimmt  mit  der  Ebene,  in  der  die 
Chromosomengrenzen  liegen;  die  erste  Reifeteilung  stellt  eine  echte 
Reduktionsteilung  Praereduktion  Korschelt-Heideu)  dar. 

Von  dem  punktförmigen  Centriol,  um  das  sich  merkwürdiger- 
weise fast  regelmäßig  feine  Chromidialpartikelchen  finden,  die  den 
Fasern  der  Centralspindelfasern  eingelagert  sind  (Fig.  49,  50),  geht 
je  eine  Faser  zu  einer  Tetrade,  deren  Ansatz  sich  oft  mit  großer 
Deutlichkeit  beobachten  läßt.  Die  auseinanderrückenden  Dyaden  be- 
sitzen entsprechend  dem  verschiedenen  Bau  und  dem  verschiedenen 
Ort  des  Ansetzens  der  Fasern  eine  variable  Gestalt,  die  aus  den  Figuren 
zur  Genüge  ersichtlich  ist.  Gesetz  ist  dabei  nur,  daß  beim  Aus- 
einauderweichen  nie  der  Längsspalt  des  Bukettstadiums  zum  Vorschein 
kommt.  Rücken  gedrungene  Stäbe  zum  Pol,  so  geht  dieser  Längs- 
spalt unsichtbar  durch  die  Längsachse  des  Körpers,  sind  es  U-förmige 
Dyaden,  so  verläuft  der  Längsspalt  durch  die  beiden  Schenkel  und 
stellt  nicht  etwa  den  freien  Raum  zwischen  den  beiden  Schenkeln 
dar.  Die  Stellung  und  die  Form  der  auseinanderrückenden  Tetra- 
den ist,  soweit  ich  gesehen  habe  und  soweit  die  Literatur  Illustra- 
tionen gibt,  immer  die  gleiche,  überaus  typische  bei  den  Heu- 
schrecken. Eine  bei  manchen  Formen  wiederkehrende,  bei  Ocdipocla 
aber  fehlende  Art  der  Teilung  sei  durch  ein  dem  Hoden  von 
Pexotettix  entlehntes  Bild  (Fig.  55)  repräsentiert.  Die  Tetrade  am 


Das  accessoriscke  Chromosom  iu  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  361 

weitesten  rechts  ist  durch  Umklappen  zweier  Schenkel  gebildet  wordeu. 
Die  Centralspindelfasern  haben  aber  nicht  die  ihnen  zunächstliegen- 
den, sondern  die  abgewendeten  Enden  erfaßt,  so  daß  eine  eigentüm- 
liche Schlinge  entstehen  mußte,  die  später  an  dem  Punkt  ihrer 
Knickung  zerrissen  wird.  Montgomery  hat  das  gleiche  für  Syrbula 
gefunden. 

Am  Pol  angelangt,  verschmelzen  die  Dyadeu  rasch  zu  einem  un- 
auflösbaren Klumpen  (Fig.  57),  der  auch  seine  letzten  Ausläufer 
einzieht  (Fig.  58j.  Der  Zelleib  zeigt  dabei  anfangs  noch  nichts  von 
einer  Einschnürung.  Die  Faserstränge,  die  die  künftigen  Tochter- 
kerne verbinden,  bilden  eine  tonnenförmige  Figur,  in  die  sich,  besonders 
in  der  peripheren  Schicht,  die  Mitochondrien  einlagern.  Bestanden 
diese  bisher  stets  aus  granula,  so  bilden  sie  nun,  soweit  sie  in  die 
Fasern  eingelagert  sind,  Chondriokonten  (Meves  1907,  1908),  d.  h. 
aus  Mitochondrialsubstanz  bestehende  einheitliche  Fäden.  Der  Zell- 
körper schnürt  sich  nun  seitlich  ein,  die  bauchige  Fasermasse  kommt 
rings  an  der  Eiuschnürungsstelle  mit  der  Oberfläche  in  Berührung; 
oft  läßt  sich  dabei  eine  centrale  und  eine  periphere  Partie  unter- 
scheiden (Fig.  58).  Allmählich  macht  sich  die  einsclmürende  Kraft 
auch  an  ihr  geltend.  Ihr  Querschnitt  wird  in  der  Mitte  immer  kleiner, 
die  Tonnenfigur  macht  notwendigerweise  einem  erst  überall  gleich- 
dicken, später  in  der  Mitte  dünneren  Strang  Platz.  Parallel  dieser 
Verengerung  geht  die  Ausbildung  einer  Zellplatte,  dieses  eigentüm- 
lichen, noch  recht  rätselhaften  Gebildes,  das  in  Form  feiner,  stark 
färbbarer  Körner  die  Mitte  der  Fasern  durchsetzt.  Ihre  Substanz 
stammt  in  dem  vorliegenden  Fall  zweifellos  aus  Mitochondrien,  die 
den  Fasern  eingelagert  waren,  und  stellt  sicherlich  kein  Abfallsprodukt 
der  Chromosomen  bei  der  Teilung  dar,  wie  andre  wollen. 

Eine  solche  Verteilung  des  Chromidialapparates  durch  fädige 
Einlagerung  in  die  Verbindungsfasern  ist  nicht  selten.  In  besonders 
prägnanter  Weise  hat  z.  B.  Giglio-Tos  (1908)  für  ein  Orthopteron 
(. Pamphagus ) dies  beschrieben.  Er  ist  der  Ansicht,  daß  diese  Ein- 
lagerung einen  aktiven  Teilungsvorgang  darstelle,  und  tritt  den  neueren 
Autoren , die  lediglich  von  einem  passiven  Teilungsmodus  sprechen, 
meines  Erachtens  mit  einem  gewissen  Recht  entgegen.  Sicherlich 
geht  dieser  Autor  zu  weit,  wenn  er  eine  passive  Verteilung  völlig  in 
Abrede  stellt.  Gerade  der  uns  vorliegende  Fall  macht  uns  dies  deut- 
lich. Giglio-Tos  läßt  alle  Mitochondrialsubstanz  in  die  Fasern 
wandern;  hier  tut  dies  nur  ein  Teil  derselben,  der  Rest  bleibt  im 
Plasma  zerstreut  und  ordnet  sich  nicht  in  Fäden.  Er  wird  allein 


362 


P.  Büchner 


durch  die  Einschnürung-  des  Plasmas  auf  die  Tochterzellen  verteilt. 
Dabei  treten  dann  große,  kreisrunde,  von  einem  hellen  Hof  umgebene 
Tropfen  in  beiden  Zellen  auf,  wie  sie  vorher  sich  nie  in  den  Spermato- 
cyten  erster  Ordnung  gefunden  hatten. 

Ruhestadium  des  Kerns.  — Gleichzeitig  mit  dem  Auftreten  der 
Zellplatte  beginnt  der  Kern  sich  zu  rekonstruieren.  In  den  Flüssig- 
keitshof, der  aus  den  Chromatinklumpen  entsteht  und  der  die  erste 
Anlage  des  sich  nun  rasch  bildenden  Keimbläschens  bildet,  sprossen 
die  Chromosomen,  die  nun  ein  kurzes  Ruhestadium  durchmachen, 
indem  sie  sich  zu  einem  Reticulum  auflüsen.  Leicht  kann  man 
allerdings  in  diesem  die  dicken,  hin  und  wieder  eine  Andeutung  eines 
Längsspaltes  zeigenden  Chromosomenbalken  unterscheiden  von  den 
spärlichen  und  dünnen  Ausläufern,  die  sie  zu  ihren  Kachbarn  ge- 
trieben haben  (Fig.  61). 

Die  zweite  Reifeteilung.  — Mit  Ablauf  dieses  Stadiums  werden 
die  Ausläufer  wieder  eingezogen.  Zwei  Centriolen,  die  von  einem 
Muttercentriol  stammen,  wandern  mit  ihrem  Strahlenkranz  nach  den 
entgegengesetzten  Polen  auseinander  (Fig.  62);  gleichzeitig  beginnt 
die  Lösung  der  Kernmembran.  Damit  hat  aber  die  Äquatorialplatte 
noch  lange  nicht  ihre  definitive  Gestalt  erhalten.  Während  die  Strah- 
lungsfigur bereits  völlig  ausgebildet  ist,  liegen  vielmehr  die  Chromo- 
somen noch  in  einem  nur  schwer  zu  entwirrenden  Knäuel  zwischen 
den  Centriolen  (Fig.  63).  Wir  müssen  in  diesem  Zeitpunkt  ganz  be- 
deutende Verdichtungen  der  Chromosomen  in  ihrer  Längsachse  an- 
nehmen; der  Knäuel  flacht  sich  dabei  allmählich  ab,  und  schließlich 
gehen  Äquatorialplatten  mit  regelrecht  im  Kreis  augeordneten,  in  die 
Länge  gestreckten  Chromosomen  daraus  hervor  (Fig.  65,  66).  So  auf- 
fallend diese  Verkürzung  erscheint,  müssen  wir  doch  die  zweite  Mög- 
lichkeit zurückweisen,  die  noch  bestände,  um  die  Entstehung  der 
definitiven  Chromosomen  aus  den  langen  Bändern  zu  erklären,  näm- 
lich, daß  während  dieses  Knäuels  die  Bänder  umbiegen  und  die 
Schenkel  sich  aueinanderlegen,  wie  wir  es  bei  einem  Teil  der  Tetra- 
denchromosomcn  beschrieben.  Der  hauptsächlichste  Grund  ist  der, 
daß,  wie  wir  sehen  werden,  bei  der  Anaphase  die  Teilprodukte 
nie  eine  Andeutung  an  einen  Aufbau  aus  zwei  Teilen  — der  Längs- 
spalt, der  immer  noch  bis  jetzt  zu  beobachten  war,  würde  ja  dann 
in  ihnen  erhalten  bleiben  — erkennen  lassen. 

Einen  Schritt  weiter,  und  die  Seitenansichten  (Fig.  65,  69 — 71) 
oder  ein  Blick  auf  die  Äquatorialplatte  von  oben  (Fig.  68)  lehrt  uns, 
daß  die  Chromosomen,  die  senkrecht  zu  den  Spindelfasern  stehen, 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  363 

längsgespalten  werden,  und  daß  die  Teilprodukte  sich  erst  während 
der  Anaphase  so  einstellen,  daß  ihre  Längsachse  mit  den  Fasern  zu- 
sammenfällt.  Dabei  bestehen  häufig  noch  eine  Zeitlang  — im  Gegen- 
satz zur  ersten  Reifeteilung — fädige  Chromatinverbindungen  zwischen 
den  Tochterchromosomen,  von  denen  ich  glaube,  daß  sie  beim  Zer- 
reißen von  den  beiden  Chromosomen  wieder  einbezogen  werden.  Es 
ist  eine  notwendige  Folge  der  von  uns  geschilderten  Teilungsart, 
daß  — wie  schon  erwähnt  — die  Chromosomen  in  der  Anaphase 
keine  U-formen  und  keine  Semmelform  mehr  zeigen.  Fig.  77  zeigt 
vielmehr,  daß  es  sich  nur  um  längliche,  einheitliche  Körper  handelt: 
die  zweite  Reifeteilung  ist  eine  gewöhnliche  Aquationsteilung,  die 
die  im  Bukettstadium  durch  den  Läng3spalt  bereits  vorbereitend 
getrennten  Chromosomenhälften  definitv  auf  verschiedene  Zellen 
verteilt. 

Von  dem  Verhalten  der  Verbindungsfasern,  des  Chromidialappa- 
rates  und  der  Bildung  der  Zellplatte  gilt  das  gleiche  wie  für  die 
erste  Reifeteilung  (Fig.  72 — 74). 

Der  Reduktionsmodus  der  übrigen  Orthopteren.  — Wir  haben 
nun  weiterhin  die  wichtige  Frage  zu  erörtern,  wie  sich  die  Art  der 
Reduktion,  die  wir  für  Oedipocla  geschildert  und  die  wir  auch  für 
die  Acridier  und  Locustiden  vertreten,  die  wir  nebenher  unter- 
suchten, zu  den  bisherigen  Ergebnissen  über  Orthopterenspermato- 
genese verhält.  Denn  wenn  ich  auch  der  Ansicht  bin,  die  Gross  und 
Goldschmidt  bereits  ausgesprochen  haben,  daß  die  Wege  zur  Reduk- 
tion mannigfache  sein  können,  glaube  ich  doch,  daß  in  einer  so  engen 
Gruppe,  deren  Geschlechtszellen  von  vornherein  den  gleichen  Habitus 
aufweisen,  die  Reduktion  nach  einem  einheitlichen  Schema  gehen 
muß.  Daß  man  sich  allerdings  hierbei  vor  blinder  Sucht  zu  egali- 
sieren hüten  muß,  zeigen  uns  die  Ergebnisse  über  die  Distomeen- 
redukion,  bei  denen  neben  dem  bekannten  primitivsten  Typus  des 
Zoogonus  (Primärtypus,  Goldschmidt  1905,  1908)  der  Tetradentypus 
der  Oedipocla  vorkommt  (Distomum  lanceolatum , Goldschmidt  1908  . 

Wir  sagten  schon,  daß  alle  Untersucher  mit  zwei  Ausnahmen 
bei  den  Orthopteren  eine  Längsspaltung,  sei  es  eines  Spirems  oder 
eines  Buketts  angeben.  In  den  Fällen,  wo  kein  Bukettstadium  be- 
schrieben wurde,  so  besonders  oft  bei  de  Sinety  (1901),  bin  ich 
übrigens  den  Bildern  nach  überzeugt,  daß  tatsächlich  ein  solches 
vorhanden  ist.  Was  die  Ausnahme  Ottes  (1907)  bezüglich  Locusta 
betrifft,  so  haben  wir  ebenfalls  schon  auseinandergesetzt,  daß  dieser 
Fall  auszuscheiden  hat.  Er  glaubte  eine  Längskonjugation  und 


364 


P.  Büchner 


das  Fehlen  eines  Bukettstadiums  konstatieren  zu  müssen,  während 
unsre  Nachprüfung  zur  Konstatierung  eines  eindeutigen  Buketts 
und  zur  Ablehnung  einer  Längskonjugation  geführt  hat.  — Eine 
weitere  Übereinstimmung  unsrer  Darlegung  des  Querspaltes  und 
der  Entwicklung  der  Tetraden  mit  der  der  Autoren  existiert  nur 
zum  Teil.  Moxtgomery  sah  den  Querspalt  (1905)  bei  Syrbula  (Acri- 
dier),  Wassilieff  (1906)  bei  Blatter,  Zweiger  (1906)  und  Sutton 
(1902)  nehmen  ihn  gleichfalls  für  Forficula  bez.  Brachystola  an.  Mit 
diesen  stimmen  auch  die  weiteren  Angaben  Uber  die  Teilungen  im 
Prinzip  überein  (Trennung  vollständiger  Chromosomen  in  der  ersten 
Reifeteilung). 

Zu  ganz  andern  Auffassungen  sind  außer  Otte  noch  Wilcox 
(1895,  1896,  1897),  de  Sinety  (1901,  1902)  und  Mc  Clung  (1900; 
gekommen.  Außerdem  gehören  noch  die  Arbeiten  vom  Raths  (1892, 
1895)  hierher.  Die  Auffassung  von  Wilcox  wird  rasch  abgetan 
sein.  Er  beschreibt  bei  Caloptenus  femur-rubrum , daß  ein  unge- 
spaltenes Spirem  segmentiert  wird  in  je  zwei  mit  den  Enden  vereint 
bleibende  Chromosomenfäden.  Je  zwei  solche  Segmente  sollen  nun  der 
Länge  nach  konjugieren,  so  daß  »Tetraden«  entstehen,  die  aus  vier 
Chromosomen  zusammengesetzt  sind,  wenn  das  Chromatin  sich  an 

Entsprechend  dieser  Formel 


den  vier  Enden  kondensiert. 


b , 

— r be- 
et 


deutet  nun  jede  der  beiden  Mitosen  eine  Reduktionsteilung.  Es 
liegt  von  vornherein  auf  der  Hand,  daß  hier  der  Längsspalt  über- 
sehen bzw.  falsch  gedeutet  wurde.  Mc  Cluxg  hat  obendrein  die 
gleiche  Form  und  eine  Anzahl  noch  verwandter  untersucht  und  hat 
sich  hierbei  davon  überzeugt,  daß  überall  ein  einwandfreier  Längs- 
spalt existiert  und  daß  Wilcox  sich  beim  Studium  der  Tetradogenese 
geirrt  hat. 

Vom  Rath  findet  in  seiner  Untersuchung  des  Hodens  von  Gryllo- 
talpa  zwar  ein  läugsgespaltenes  Spirem  und  läßt  dies  so  segmentieren, 
daß  je  zwei  Chromosomen  end  to  end  beisammenbleiben,  in  der 
Folge  aber  entwickeln  sich  die  Tetraden  so,  daß  die  Spalthälften  der 
Chromosomen  auseinanderweichen  zu  Ringen  und  die  vier  Segmente 
sich  zu  völlig  gleichen  Kugeln  verdichten.  Schon  Gregoire  hat  1905 
darauf  hingewiesen,  daß  diese  Angaben  einen  hohen  Grad  von  Un- 
wahrscheinlichkeit besitzen,  und  geht  soweit,  daß  er  eine  definitive 
Ausschließung  dieser  immer  wieder  zitierten  Arbeiten  fordert.  Ich 
habe  eine  Nachprüfung  des  Objektes  begonnen  und  kann  diese  An- 
sicht Gregoires  nur  bestätigen.  Hier  sei  nur  soviel  mitgeteilt,  daß 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  365 

eine  Segmentierung  eines  Spirems  in  dem  Sinne,  wie  vom  Rath  es 
schildert,  überhaupt  nicht  vorkommt.  Es  existiert  vielmehr  ein  regel- 
rechtes Bukettstadium ! Die  Ringbildung,  die  an  den  längsgespaltenen 
Fäden  vor  sich  geht,  bietet  nie  solche  schematische  Bilder,  wie  der 
Autor  sie  gibt,  nirgends  ist  von  den  rätselhaften  achromatischen 
Strukturen  etwas  zu  beobachten.  Gryllotalpa  bedarf  tatsächlich 
dringend  einer  eingehenderen  Nachuntersuchung,  von  der  ich  über- 
zeugt bin,  daß  sie  zu  Resultaten  führt,  die  von  denen  vom  Raths 
völlig  verschieden  sind;  jedenfalls  besteht  von  dieser  Seite  keine 
Störung  des  einheitlichen  Orthopterenschemas,  das  wir  vertreten 
möchten.  Zugegeben  muß  allerdings  auch  werden,  daß  diese  Arbeit 
aus  einer  Zeit  stammt,  die  größtenteils  unter  dem  Einfluß  der  Weis- 
MAXXSchen  Theorien  stehend,  noch  nicht  mit  unsrer  Technik  uud 
unsrer  großen  Formenkenntnis  gearbeitet  hat. 

« I ! 

Die  fortschreitenden  Veränderungen  einer  Tetrade  bei  ihrer  Teilung  in  der  ersten  Keifeteilung 

(nach  Mu  Clukg). 

Die  Bilder,  die  Mc  Ölung  von  Spermatocyten  der  Acridier  gibt, 
stimmen  mit  unsern  völlig  überein,  seine  Deutung  derselben  entfernt 
sich  dagegen  wTeit  von  unsrer.  Die  späten  Spiremstadien  (ich  schließe 
aus  den  Bildern,  daß  es  in  Wirklichkeit  ein  Bukettstadium  ist) 
werden  läugsgespalten.  Konjugation  mit  den  Enden.  Bei  der  Tetraden- 
entwicklnng  treten,  genau  wie  bei  Oedipoda , die  mannigfaltigen  Bilder 
auf,  Kreuze,  Stäbe,  Ringe.  Während  wir  nun  aber  der  Ansicht  sind, 
daß  die  von  diesen  sich  ableitenden  Chromosomen  sich  nicht  alle  so 
in  der  Aquatorialplatte  einstellen,  daß  sie  senkrecht  zu  den  Fasern 
stehen , sondern  daß  das  hierbei  leitende  Motiv  die  Chromosomen- 
grenze darstellt,  glaubt  Mc  Cluxg,  daß  alle  Tetraden  sich  so  stellen, 
daß  der  Längsspalt  in  die  Ebene  der  Aquatorialplatte  fällt.  Um  den 
damit  nicht  harmonierenden  Beobachtungen,  daß  stabförmige  Tetraden 
senkrecht  zur  Teilungsebene  stehen,  gerecht  zu  werden,  nimmt  er 
nun  an,  daß  die  nebeneinanderliegenden  verschiedensten  Tetraden- 
bilder  in  eine  Reihe  gehören,  wie  sie  das  nebenstehende  Schema 
zeigt.  Anfangs  querliegende  Tetraden  werden  durch  den  in  der 


366 


P.  Büchner 


Mitte  nach  beiden  Seiten  wirkenden  Zug  ganz  allmählich  so  ausein- 
andergezogen, daß  eine  Figur  entsteht,  die  aus  zwei  aufrechten,  in 
der  Mitte  noch  etwas  verschmolzenen  Stäben  besteht.  An  diesen  erst 
spielt  sich  die  eigentliche  Durchtrennung,  die  nach  dem  Längsspalt 
geschieht,  ab.  (Textfig.  3.)  Einzuwenden  ist  gegen  diese,  von  vornherein 
recht  gezwungene  Erklärung  einmal,  daß  der  Gang  der  Tetraden- 
entwicklung  uns  belehrt  hat,  daß  der  frühe  Längsspalt  entweder  in 
gerader  Linie  oder  in  einer  Doppellinie,  die  durch  Knickung  entstand, 
durch  die  Tetraden  zieht,  daß  also  auch,  wenn  nach  dieser  Linie 
geteilt  würde,  die  Figuren  der  Teilung  keine  einheitlichen  sein  könnten, 
wie  dies  Mc  Cluxg  annimmt.  Eine  weitere  Forderung  dieser  An- 
nahme, daß  es  Ausgangsstadien  gibt,  in  denen  alle  Tetraden  senk- 
recht zu  den  Spindelfasern  stehen,  ist  nie  verwirklicht.  Nach  Mc  Cluxg 
müßten  alle  parallel  zu  den  Fasern  stehenden  Tetraden  in  ihrer 
Mitte  eine  Einkerbung  aufweisen,  unsre  Figuren  belehren  uns,  daß 
im  Gegenteil  völlig  einheitliche  Stäbe  in  dieser  Stellung  sehr  häutig 
sind,  die  also  nicht  auf  Mc  CLUXGSche  Weise  entstanden  sein  können. 
Ebensowenig  stimmen  mit  dieser  die  Tetraden  überein,  die  quer 
liegen,  nicht  in  der  Mitte,  sondern  an  einem  Ende  von  den  Fasern 
erfaßt  werden  und  durch  einfaches  Aufklappen,  entsprechend  ihrer 
Entstehung  durch  Umklappen,  von  einander  getrennt  werden. 

In  anbetracht  von  alledem  müssen  wir  die  Mc  CLUNGsehen  Ver- 
suche, eine  einheitliche  Auffassung  der  Figuren  der  ersten  Keife- 
teilungen zu  gewinnen,  als  mißglückt  zurückweisen  und  dabei  be- 
stehen, daß  diese  nur  herbeigeführt  werden  kann,  wenn  man  dieselben 
in  Beziehung  setzt  zu  ihrer  Genese  und  hierbei  besonders  zu  der  die 
Chromosomen  trennenden  Achse. 

Natürlich  fällt  damit  auch  die  Angabe  über  die  zweite  Keife- 
teilung, die  nach  dem  Querspalt  teilen,  also  die  Keduktion  von  Chromo- 
someuindividuen  vollziehen  soll. 

Was  nun  zum  Schluß  die  Darstellung  de  Sixetys  betrifft,  so 
glauben  wir  auch  in  ihr  keine  gegen  unsre  Auffassung  zeugenden 
Angaben  zu  finden.  Er  beschreibt  wie  wir  einen  Längsspalt,  den 
er  wie  Mc  Cluxg  in  ein  Spirern  verlegt,  obwohl  seine  Bilder  ein- 
deutig für  ein  nicht  als  solches  erkanntes  Bukettstadium  sprechen, 
erklärt  aber  die  Figuren,  die  wir  durch  umklappen  entstehen  ließen, 
durch  das  Auftreten  eines  zweiten  Läugsspaltes;  trotzdem  gibt  er  hierzu 
Abbildungen,  die  ebenso  oder  mehr  beweisend  sind,  für  die  oben  für 
Oedipoda  geschilderte  Bildungsweise.  Schon  Korschelt-Heider  (1902) 
haben  das  erkannt,  wenn  sie  schreiben:  »Man  wird  freilich  beim  An- 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  367 

blick  seiner  Bilder  . . . den  Eindruck  gewinnen,  daß  sie  von  den- 
jenigen Autoren,  welche  eine  Längs-  und  Querteilung  annehmen,  mit 
gleichem  Rechte  für  ihre  Auffassung  in  Anspruch  genommen  werden 
dürften«.  Die  beiden  Teilungen  sind  somit  nach  de  Sinety  Längs- 
teilungen, keine  der  beiden  würde  zu  einer  Reduktion  führen.  »Wer 
auf  dem  Standpunkt  der  Reduktionsteilung  steht,  würde  freilich  auch 
den  letzteren  Bildern  (den  Reifeteilungen)  eine  dieser  abweichenden 
Fassung  entsprechende  Deutung  geben«  sagen  Korschelt-Heider 
weiterhin. 

Dazu  kommt  noch,  daß  in  einem  speziellen  Fall  ( Forficula ) 
de  Sinetys  Beschreibung  nachgeprüft  wurde  (Zweiger  1906)  und 
zu  einer  Korrektur  in  unserm  Sinne  geführt  hat. 

7.  Das  accessorische  Chromosom  während  der  Tetradenbildung  und  der 

Reifeteilungen. 

Während  wir  während  des  Leptotän-  und  Pachytänstadiums  an 
dem  accessorisclien  Körper  eine  Reihe  interessanter  Phänomene  zu 
schildern  hatten,  verhält  er  sich  während  der  Tetradenbildung  über- 
aus einfach.  Wir  haben  bereits  berichtet,  daß  nach  der  Auflösung 
des  Bukettstadiums  das  Chromosom  in  wenig  regelmäßiger  Form 
meist  an  der  Membran  liegt  und  daß  höchstens  noch  ein  Plastin- 
nucleolus  ihm  anliegt,  der  erschöpfte  Rest  des  ursprünglich  chroma- 
tischen Teilproduktes  des  accessorisclien  Chromosoms.  Dieser  geht  zu- 
grunde, und  das  accessorische  Chromosom,  das  anfangs  mit  noch  zwei 
spitz  auslaufenden  Enden  der  Membran  angeschmiegt  war,  bekommt 
mit  dem  Fortschreiten  der  Tetradenbildung  eine  regelmäßige  Be- 
grenzung. Es  nimmt  die  Form  eines  Cylinders  mit  stumpfen  Enden 
an  (Fig.  41,  44). 

Extrahieren  wir  auf  solchen  Stadien  die  Eisenhämatoxylinpräpa- 
rate  stark,  so  daß  die  Tetraden  zu  blassen  Gebilden  werden,  so 
können  wir  konstatieren,  daß  das  accessorische  Chromosom,  das  ent- 
sprechend seiner  viel  bedeutenderen  Dichte  die  Farbe  viel  fester 
hält,  nun  einen  deutlichen  Längsspalt  besitzt  (Fig.  44).  Ein  gleicher 
Spalt  wird  von  Montgomery  (1905)  und  von  Otte  (1907)  angegeben, 
in  letzterem  Falle  ( Locustci ) erweist  er  sich  allerdings  nicht  als  echter 
Längsspalt,  wenn  wir  seine  Entstehung  verfolgen.  In  den  vorher- 
gehenden Stadien  ist  das  accessorische  Chromosom  als  langer  Faden 
ausgebildet,  der  sich  allmählich  U-förmig  umbiegt,  so  daß  beide 
Schenkel  dicht  aufeinanderzuliegen  kommen.  Der  Spalt  stellt  also 
keinen  Längsspalt,  sondern  den  durch  das  Zusammenklappen  bedingten 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  25 


368 


P.  Büchner 


Zwischenraum  dar.  Otte  scheint  es  übrigens  entgangen  zu  sein,  daß 
das  gleiche  Verhalten,  das  für  die  spätere  Konstatieruug  der  Teilungs- 
achse natürlich  von  Wichtigkeit  ist,  bereits  von  de  Sinety  (1901)  in 
völlig  analoger  Weise  für  Orpliania  cleiiticanda  beschrieben  wurde 
(Fig.  108, 107, 110).  (Siehe  hierzu  den  Anhang  der  vorliegenden  Arbeit.) 

Von  einer  ähnlichen  Auffassung  kann  bei  unserm  Objekte  nicht 
die  Rede  sein.  Wenn  man  an  die  vielen  Fälle  denkt,  wo  in  einem 
Spirem  lange  vor  der  Teilung  ein  Läugsspalt  auftritt,  so  erscheint  auch 
die  vorliegende  Tatsache  wenig  auffallend. 

Mittlerweile  schreitet  der  Ausbildungsprozeß  der  normalen  Tetra- 
denchromosomen  fort,  dessen  Abschluß  das  accessorische  Chromosom 
auf  kurze  Zeit  unsern  Blicken  entzieht.  Die  größeren  Tetraden 
gleichen  ihm,  wenn  sie  scharfe  Konturen  bekommen  haben,  vollständig, 
so  daß  man  sie  in  den  Aqnatorialplatten  nicht  trennen  kann.  Kur 
die  Zählung  der  Chromosomen  (11+1)  gibt  Aufschluß  von  dem  Vor- 
handensein (Fig.  48). 

Wir  haben  die  erste  Reifeteilung  im  vorhergehenden  als  eine 
echte  Reduktionsteilung  beschrieben,  die  die  Chromosomenindividuen 
nach  ihrer  queren  Begrenzungslinie  von  einander  trennt.  Auch  das 
Verhalten  des  accessorischen  Chromosoms  entspricht  diesem  Teilungs- 
modus und  ist  eiu  indirekter  Beweis  für  die  Richtigkeit  unsrer  Auf- 
fassung. Fig.  49  zeigt  uns  eine  Spindel  der  ersten  Reifeteilung  von 
der  Seite  gesehen.  Das  accessorische  Chromosom  liegt  nicht  mehr 
in  einer  Ebene  mit  den  übrigen  Chromosomen;  es  ist  ihnen  schon 
bedeutend  dem  einen  Pol  zu  vorausgeeilt,  von  dem  eine  Spindelfaser 
zu  ihm  zieht.  Für  die  später  aufzuwerfende  Frage  nach  der  Chro- 
mosomennatur ist  dieses  Erfaßtwerden  von  einer  Spindelfaser  von 
großer  Bedeutung.  Das  Resultat  dieser  unipolaren  Verbindung  ist 
die  ungleiche  Verteilung  des  Körpers  auf  nur  eine  Tochterzelle. 
Fig.  61  führt  uns  den  Abschluß  des  Prozesses  vor.  Weitere  Beweise 
werden  die  Zahlenverhältnisse  in  den  Aquatorialplatten  der  zweiten 
Reifeteilung  zu  erbringen  haben. 

Mit  dieser  ungleichen  Verteilung  sind  wir  bei  einer  Erscheinung 
angelangt,  die  für  die  Heterochromosomen  überhaupt  typisch  ist  und 
die  es  vor  allem  war,  die  diese  Körper  so  rätselhaft  gemacht  hat. 
Jede  Untersuchung  hat  zur  Auffindung  dieses  Vorkommens  geführt, 
sei  es  in  der  ersten  oder  in  der  zweiten  Reifeteilung.  Gewisse  Aus- 
nahmen werden  uus  im  allgemeinen  Teil  noch  begegnen,  wo  im  Zu- 
sammenhang mit  ihnen  auch  eine  Erklärung  dieser  ungleichen  Teilung 
gebracht  werden  wird. 


Das  accessoriscke  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  369 

Was  den  Mechanismus  dieser  Teilung  betrifft,  so  sind  einmal 
Fälle  beschrieben,  wo,  wie  im  vorliegenden,  von  einer  Seite  eine 
Spindelfaser  herantritt.  Als  Beispiele  erwähne  ich  Loensta  (Otte 
1907),  Gryüus  (Baumgartner  1904;  Gutherz  1906),  Syrbula  (Mont- 
gomery  1905).  Mit  Ottes  Auffassung,  daß  das  Chromosom  von  einer 
Mantelfaser  erfaßt  wird,  stimme  ich  nicht  überein.  Unsers  Erachtens 
liegt  es  näher,  die  Faser  für  eine  gewöhnliche  Centralspindelfaser  zu 
halten.  Da  die  entgegenwirkende  Kraft  fehlt,  die  normalerweise 
den  Spannungszustand  der  Äquatorialplatte  bedingt  und  die  Richtung 
der  dazugehörigen  Faser  des  andern  Pols  bestimmt,  so  weicht  natur- 
gemäß die  Centralspiudelfaser  etwas  nach  außen  und  gerät  so  in 
den  Bereich  der  Mantelfasern.  Wird  doch  iu  den  Spermatogonien 
die  Teilung  des  gleichen  Körpers  auch  durch  Centralspindelfasern 
bewirkt.  Auch  der  Angabe  von  Gutherz,  daß  die  kurze  Faser  des 
accessorischen  Chromosoms  dicker  ist  als  die  langen  der  normalen 
Chromosomen , die  deshalb  von  Wichtigkeit  ist,  weil  sie  als  eine 
Stütze  für  eine  Kontraktionstheorie  der  Zugfasern  benutzt  werden 
könnte,  kann  ich  nicht  beistimmen.  Auch  ich  war  anfangs  versucht, 
die  Faser  für  dicker  zu  halten,  habe  mich  aber  durch  genaues  Studium 
überzeugt,  daß  dies  eine  optische  Täuschung  war,  die  auf  der  völligen 
Isolation  der  Faser  und  auf  dem  Kontrast  mit  den  umgebenden  viel 
schwächeren  Mantelfasern  beruhte. 

Neben  dieser  Art  der  Verteilung  existiert  noch  der  beachtens- 
werte Modus,  daß  das  fragliche  Chromosom  ohne  jede  Beziehung  zum 
Teiluugsapparat  im  Plasma  liegt  und  trotzdem  in  eine  der  Tochter- 
zellen Uberwandert,  de  Sinetys  Figuren  Taf.  III,  110  und  IV,  137 
illustrieren  das  bei  Orpliania  (Locustidae)  und  Nentobius  ^Gryllidae) 
in  eindeutiger  Weise. 

Eine  dritte,  bis  jetzt  noch  zu  wenig  studierte  Form  stellt  die 
bei  Leptynia  und  andern  verwandten  Phasmiden  beobachtete  Ver- 
klebung eines  normalen  Chromosoms  mit  den  accessorischen  dar 
(de  Sinety  [190F,  Mc  Cluxg  [1905)). 

In  dem  Ruhekern  zwischen  den  zwei  Reifeteilungen  finden  wir 
das  accessorisclie  Chromosom  natürlich  auch  wieder,  es  verändert 
seine  Gestalt  nicht  sehr.  Iu  dem  Knäuel,  der  nach  dessen  Auf- 
lösung zur  zweiten  Reifeteilung,  sich  allmählich  zur  Äquatorialplatte 
entwickelt,  geht  es  in  der  Regel  der  Beobachtung  verloren.  Wenn 
wir  aber  die  fertigen  Äquatorialplatten  einer  Zählung  unterwerfen,  so 
konstatatieren  wir  gemäß  der  ungleichen  Verteilung  solche  mit  elf  und 
mit  zwölf  Chromosomen  (Fig.  66,  67).  Entsprechend  der  Längsteilung, 


370 


P.  Büchner 


die  diese  erleiden,  wird  auch  das  accessorische  längs  geteilt.  Fig.  70 
zeigt  die  auseinanderweichendeu  Hälften.  Bei  einer  Delafield- 
Hämatoxylinfärbung  ist  das  accessorische  Chromosom  meist  etwas 
blasser  gefärbt  als  die  übrigen  Chromosomen.  Bei  der  zweiten  Reife- 
teiluug  gelangt  also  das  Heterochromosom  in  beide  Tochterzellen. 
Von  den  jungen  Spermatideu  besitzt  die  eine  Hälfte  dasselbe,  der 
andern  fehlt  es. 


8.  Die  Spermatiden. 

Eine  eingehendere  Untersuchung  der  weiteren  Umwandlungen  der 
Zelle  bis  zum  fertigen  Spermatozoon  gehört  eigentlich  nicht  in  den 
Rahmen  dieser  Arbeit,  die  das  accessorische  Chromosom  und  die 
Reifungserscheiuuugen  zu  ihren  hauptsächlichsten  Gegenständen 
gemacht  hat.  Die  Chromosomen  der  jungen  Spermatiden  zer- 
tallen  rasch  zu  einer  immer  feinkörnigeren  Masse,  in  deren  Mitte 
noch  ein  unregelmäßiger  Chromatinnucleolus  einige  Zeit  bestehen 
bleibt.  Mit  dem  accessorischen  Chromosom  hat  dieser  nichts  zu 
tun,  da  er  sich  in  jeder  Spermatide  findet.  Im  Gegensatz  zu  vielen 
andern  Fällen,  in  denen  es  noch  längere  Zeit  kompakt  bleibt  (z.  B. 
Paulmier  (1899  , zerfällt  es  bei  Oedipoda  gleichzeitig  mit  den 
übrigen  Chromosomen,  und  es  läßt  sich  hier,  wie  bei  allen  andern 
daraufhin  untersuchten  Objekten,  nur  feststellen,  daß  es  sicherlich 
sich  am  Aufbau  des  Kopfes  der  Hälfte  der  Spermatozoen  beteiligt. 
Die  einzige  Angabe,  die  noch  irgend  etwas  Spezifisches  für  das 
accessorische  Chromosom  bringt,  bezieht  sich  auf  Locustci  (Otte). 
Hier  bleibt  dasselbe  noch  verhältnismäßig  lange  mit  scharfer  Kontur 
der  Kernmembran  angeschmiegt,  und  zwar  stets  merkwürdigerweise 
genau  an  der  Stelle,  wo  außen  das  ringförmige  Centriol  und  der 
Anfang  des  Achsenfadens  liegt.  Ich  habe  ein  analoges  Vorkommen 
bei  Decticus  wiedergefunden  und  verweise  auf  dessen  Wiedergabe 
(Fig.  88). 

Wenn  man  die  relativ  bedeutende  Größe  des  accessorischen 
Chromosoms  bedenkt,  so  liegt  der  Gedanke  nahe,  ob  nicht  viel- 
leicht wenigstens  ein  Größenunterschied  zwischen  den  beiden  Sorten 
der  Spermatiden  auf  irgend  einem  Stadium  der  Entwicklung  sich  er- 
kennen ließe.  Aber  auch  dieses  ist  bei  noch  so  großer  Sorgfalt 
nicht  der  Fall.  Der  Konzentrationsgrad  in  den  Köpfen  der  zwei 
Sorten  muß  also  ein  ziemlich  verschiedener  sein. 

Die  faserigen  Reste  der  Centralspindel,  die  anfangs  noch  von 
der  Zellplatte  her  allmählich  anschwellend  dem  Kern  ansaßen,  lösen 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  371 

sich  von  ihm,  runden  sich  ab  und  bekommen  ein  homogenes  Aus- 
sehen. Gleichzeitig  treten  an  dem  Pol  des  Kerns,  au  dem  der 
Spindelrestkörper  liegt,  unmittelbar  an  der  Membran  zwei  kleine 
Centriolen  auf.  Wenn  wirklich  eiue  Persistenz  der  Centriolen  vor- 
handen ist,  so  müssen  wir  entweder  e.ine  Wanderung  des  Mutter- 
centriols aunehmen,  oder  daß  der  Kern  mit  den  daranklebenden 
Spindelfasern  eine  Drehung  macht,  wofür  die  S-förmige  Figur  der 
Faseru,  die  wir  beschrieben,  spricht. 

Präparate,  die  zum  Studium  der  folgenden  Erscheinungen  dienen 
sollten,  wurden  mit  Vorteil  mit  Eisenhämatoxylin  gefärbt,  stark  diffe- 
renziert und  mit  Eosin  nachgefärbt.  Selbst  wenn  alle  Mitochondrien 
entfärbt  waren,  blieben  die  Centriolen  noch  sichtbar.  Die  sonst  all- 
zu gefährliche  Verwechslung  mit  Teilen  des  Mitochondrialapparates 
war  so  ausgeschlossen:  gleichzeitig  färbt  das  Eosin  den  Spindel- 
restkörper zu  verschiedenen  Zeiten  verschieden,  anfangs  rosa,  später 
orange  und  gibt  dem  Chromatin  je  nach  seiner  Konsistenz  verschie- 
dene violette  Töne. 

Weniger  stark  differenzierte  Präparate  lassen  eine  diffuse  Ver- 
teilung der  Mitochondrien  im  Plasma  und  eine  besonders  dichte  im 
Spindelrestkörper  konstatieren. 

Von  den  beiden  schon  erwähnten  Centriolen  gehen  feine  fädige 
Fortsätze  ins  Plasma  und  lassen  sich  meist  bis  au  die  Zellgrenze 
nachweisen.  Dort  fand  sich  nie  ein  weiteres  Centriol,  wie  dies  sonst 
die  Regel  ist.  In  der  Folge  werden  die  Zellen  bedeutend  länger 
und  stellen  sich  mit  der  von  den  Centriolen  abgewandteu  Seite  gegen 
die  Follikelwand,  ein  schon  oft  beschriebener  Vorgang.  An  den 
Centriolen  geht  währenddem  eine  Differenzierung  vor  sich.  Eines 
von  beiden  nimmt  an  Volumen  zu  und  wird  ringförmig,  wie  Zellen, 
die  es  von  oben  zeigen,  lehren.  Von  ihm  geht  ein  nunmehr  viel 
längerer  und  stärkerer  Achsenfaden  aus  und  durchzieht  die  Sperma- 
tide ihrer  ganzen  Länge  nach.  Das  andre  Centriol  ist  klein  ge- 
blieben und  besitzt  immer  noch  seinen  zarten  Faden  (Fig.  76).  Bald 
läßt  sich  dieser  jedoch  kaum  mehr  wahrnehmen  und  das  Centriol 
tritt  eine  Wanderung  an,  an  der  Membran  des  Kerns  vom  Ring- 
centriol weg  zum  gegenüberliegenden  Pol.  Ungefähr  in  der  Mitte 
finden  wir  es  Fig.  77,  die  uns  gleichzeitig  mit  der  Streckung  des 
Spindelrestkörpers  entlang  den  Achsenfaden  bekannt  macht. 

Während  nun  der  größte  Teil  des  Plasmas,  der  Spindelrest- 
körper und  die  Mitochondrien  abgestreift  werden  — die  Abfalls- 
produkte finden  sich  in  Massen  am  Ende  der  Follikel  — und  der 


372 


P.  Büchner 


Kern  bedeutend  kleiner  wird,  scheint  die  Wanderung  des  Centriols 
stillzusteheu  Fig.  78);  wenigstens  finden  wir  es  auf  diesen  Stadien 
fast  immer  ungefähr  halbwegs  zwischen  der  zukünftigen  Spitze  des 
Spermiums  an  dem  Ringcentriol  als  ein  kleines  abstehendes  Stäb- 
chen. Erst  wenn  der  spätere  Spermienkopf  einen  mehr  bimförmigen 
Umriß  erhält,  trifft  man  das  Centriol  näher  der  Spitze  (Fig.  79)  oder 
schließlich  genau  an  derselben  (Fig.  80). 

Mit  der  immer  mehr  fortschreitenden  Verlängerung  des  Kerns, 
bzw.  Kopfes  schwindet  das  Spitzencentriol  wieder  und  Stadien  wie 
Fig.  81  lassen  nichts  mehr  davon  erkennen. 

Ich  hätte  mich  nicht  so  weit  in  die  wie  gesagt  nicht  hierher 
gehörige  Spermatidenentwicklung  eingelassen,  wenn  die  Wanderung 
eines  Centriols  an  die  Spitze  nicht  neuerdings  etwas  in  Verruf  ge- 
kommen wäre.  Es  gilt  fast  als  ein  Axiom  der  neueren  Forscher 
auf  diesem  Gebiete,  daß,  wo  ein  Spermium  ein  sogenanntes  Spitzen- 
stiick  (Akrosoma)  besitzt,  dieses  von  dem  Idiozom  (der  Sphäre)  ge- 
bildet wird.  Dieses  bläschenförmige  Gebilde , das  noch  von  der 
letzten  Mitose  herrührt,  wandert  genau  wie  unser  Spitzencentriol  all- 
mählich von  dem  Ringcentriol  weg  zum  entgegengesetzten  Pol,  um 
dort  unter  Umständen  noch  weitgehende  strukturelle  Differenzierungen 
zu  erleiden.  Mc  Gregor  ( Amphiuma , 1899),  Moore  (Selachier,  1896), 
Meves  ( Salamandra , 1894),  v.  Lenhossek  ( Mus  und  Cavia , 1898), 
Otte  Locusta,  1907)  und  viele  andre  beschreiben  dies  und  ver- 
drängen frühere  Angaben,  die  sich  auf  Echinodermen,  Insekten  und 
einige  andre  Formen  bezogen  und  in  uuserm  Sinne  lauteten  (Field 
1895,  Prexaxt  1888,  Julin  1893,  Wilcox  1895,  Platxer  1889). 
Auch  Korschelt-Heider  spricht  den  Angaben  dieser  Autoren  die 
Berechtigung  ab,  ohne  daß  dies  nach  unsern  Befunden  bei  Oedipoda  in 
so  apodiktischer  Weise  berechtigt  erscheint. 

Die  weitere  allmähliche  Ausbildung  der  Zelle  zum  definitiven 
Spermatozoon  bietet  nichts  Besonderes. 


II.  Die  Ovogenese  von  Gryllus. 

1.  Material  und  Methoden. 

Zur  Untersuchung  der  ersten  Vorgänge  der  Eibildung  sind  nur 
Tiere  zu  gebrauchen,  die  noch  nicht  völlig  ausmetamorphisiert  haben. 
Bekanntlich  überwintern  nach  einigen  Häutungen  die  im  Juni  und 
Juli  erzeugten  Grillenlarven  in  Erdgängen,  machen  die  letzten 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  373 

Häutungen  im  Frühjahr  durch  und  werden  etwa  Anfang  Juni  ge- 
schlechtsreif. Während  zum  Studium  der  Spermatogenese  diese 
Tiere  fast  völlig  ausreichen,  ist  dies  inbezug  auf  die  Ovogenese  wie 
gesagt  nicht  der  Fall  (das  gleiche  gilt  übrigens  für  die  meisten 
Orthopteren).  Die  Tiere  wurden  also  im  August  und  September  ge- 
fangen und  boten  so  eine  Reihe  von  Entwicklungsstadien  des  Ovars 
zur  Untersuchung.  — Außerdem  wurden  geschlechtsreife  Tiere  in 
Terrarien  gezogen,  um  auf  diesem  Wege  noch  jüngere  Tiere  und 
Material  von  Eiern  zu  bekommen.  Während  die  Untersuchung  der 
Reifungs-  und  Befruchtungserscheinungen  infolge  der  überaus  großen 
Schwierigkeiten,  die  der  Orthopterendotter  und  das  resistente  Chorion 
der  Eier  der  Fixierung  und  Zerlegung  in  brauchbare  Schnitte  ent- 
gegensetzen, bis  jetzt  zu  keinen  Resultaten  gelangt  ist,  gelang  die 
Zucht  junger  Grillen  aus  den  Eiern  vorzüglich. 

Als  Konservierungsmittel  wurden  die  bereits  oben  für  Oedipoda 
angeführten  verwendet;  auch  in  bezug  auf  die  Färbungen  sei,  um 
Wiederholungen  zu  vermeiden,  darauf  zurückgewiesen. 


2.  Der  Bau  des  Ovariums. 

Der  Bau  des  Ovariums  ist  übersichtlich  und  erleichtert  ein 
Studium  der  aufeinanderfolgenden  Stadien.  Wie  es  schon  für  sehr 
viele  Insekten  geschildert  wurde,  z.  B.  in  völlig  übereinstimmender 
Weise  von  Mc  Gill  (1906)  für  Libellenovarien  oder  von  J.  Gross 
1903)  für  eine  ganze  Reihe  von  Insekten,  beginnt  das  Ovar  mit 
einem  langen  und  dünnen  Aufhängefaden,  der  sich  aus  einer  An- 
zahl schlanker  Zellketten  zusammensetzt,  dem  Endfilament  der 
Autoren.  Wir  haben  ein  solches  isoliert  gezeichnet  (Fig.  93).  Während 
die  Kerne  am  distalen  Ende  des  Fadens  unregelmäßige  Formen  be- 
sitzen und  meist  zu  zweien  oder  dreien  nebeneinanderliegen,  folgt 
mit  großer  Regelmäßigkeit  darauf  jedesmal  eine  Zone,  wo  ein  Kern 
hinter  dem  andern  liegt  und  entsprechend  dem  geringen,  runden 
Querschnitt  des  Fadens  eine  langgestreckte,  cylindrisclie  Form  nimmt. 
Diese  Zone  ist  in  der  Regel  viel  länger  entwickelt  als  in  der  dies- 
bezüglichen Figur.  Durchweg  schließt  sich  daran  eine  Anschwellung 
des  Fadens  an,  die  ihre  Ursache  in  der  regen  Kernvermehrung  hat, 
die  mit  eiuem  Male  hier  einsetzt.  Die  Folge  dieser  Teilungen  ist 
ein  wahres  Drängen  der  Kerne  und  eine  unverhältnismäßige  Plasma- 
armut der  Region.  Der  Mitose  aus  dieser  Gegend  gehören  die 
Fig.  94  bis  98  an.  Die  Äquatorialplatte  gestattet  infolge  der  Ver- 


374 


P.  Buchuer 


klumpung  der  Chromosomen  keine  Zählung  derselben.  Anaphase 
und  Telophase  weisen  nichts  Besonderes  auf. 

Um  die  Teilfäden  des  Endfilamentes  wird  ein  interessantes  Faser- 
stützsystem ausgebildet,  das  Guoss,  der  eine  kurze  Schilderung  der 
Morphologie  des  Grillenovars  gibt  (1903),  entgangen  ist.  Mit  Eisen- 
hämatoxylin  lassen  sich  starre,  solide  Fasern  darstellen,  die  rings 


Textfig.  3. 


Eudfaden  eines  Ovariums  von  Qryllus  campestris.  Ausbildung  der  Stützfäden. 


um  die  Fäden  ihnen  entlang  ziehen  (s.  Textfigur  3).  Das  Studium 
ihrer  Entstehung  lehrt,  daß  sie  in  besonderen  Zellen  gebildet  werden, 
die  an  den  beiden  Polen  des  ovalen  Kerns  körnige  Granulationen 
aufweisen.  Der  Plasmaleib  der  Zelle  ist  spindelförmig,  und  in  den 
langen  Ausläufern  derselben  ordnen  sich  die  granula  hintereinander 
an.  Ein  allmähliches  Dichterwerden  und  Aufschließen  derselben 
bringt  endlich  einen  kontinuierlichen  Faden  zustande  (s.  Textfigur  3). 
Analoga  zu  einer  solchen  Bildung  fibrillärer  Strukturen  bietet  die 
Literatur  in  Menge.  Als  zwei  besonders  schöne  seien  die  Ergebnisse 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spei  matogenese  und  Ovogenese  usw.  375 

Flemmings  über  die  Entstehung  der  Bindegewebsfibrillcn  (1897)  und 
Godlewskis  über  die  der  Muskelfibrillen  (1900)  angeführt.  — 

Auf  die  Endfilamentzellen  folgen  Ovogonien;  von  dieser  Stelle 
an  schwillt  jeder  Faden  und  damit  das  ganze  Organ  beträchtlich  an, 
so  daß  es  etwa  die  Form  einer  Zwiebel  bekommt.  Die  Größe  und 
Zahl  der  Ovogonien  und  das  allmählich  sich  steigernde  Wachstum 
der  Eier  ist  daran  schuld. 

Aus  Gründen,  die  erst  in  der  Folge  ersichtlich  sein  werden, 
haben  wir  das  Filament  so  eingehend  geschildert.  Ebendeshalb 
müssen  wir  uns  auch  noch  mit  der  Frage  nach  den  Beziehungen  zu 
den  Ovogonien  beschäftigen.  Ist  das  Endfilament  ein  keimbereiten- 
des Organ  oder  nicht?  Während  die  älteren  Autoren  auf  Grund 
von  Ovarien,  bei  denen  beide  Teile  offenbar  ohne  jede  Grenze  kon- 
tinuierlich ineinander  übergehen,  der  Ansicht  waren,  daß  sich  die 
Ovogonien  aus  den  Endfilamentzellen  herleiten  lassen,  und  z.  B 
A.  Brandt  (1878)  gerade  auf  Grund  der  Kenntnis  des  Grillenova- 
riums  dafür  eintritt,  bestreiten  dies  die  neuen  Untersuchungen  auf 
das  entschiedenste.  Einmal  sehen  zahlreiche  embryologische  For- 
schungen in  den  Endfilamentzellen  Epithelzellen  und  geben  ihnen 
den  gleichen  Ursprung  wie  diesen,  und  ferner  besteht  eine  Haupt- 
stütze ihrer  Ansicht  in  dem  häufigen  Vorkommen  querer  Scheide- 
wände zwischen  beiden  Teilen,  die  von  einer  Tunica  propria  ge- 
bildet werden.  Allerdings  tritt  diese  Scheidewand  in  vielen  Fällen 
erst  im  fertigen  Ovar  auf!  Manchmal  aber  ist  gar  nichts  davon  zu 
finden  (so  bei  Gryllus  nach  Gross).  Aus  solchen  Gründen  ent- 
scheidet sich  auch  J.  Gross  (1903)  auf  Grund  einer  ausgedehnten 
Untersuchung  dahin,  daß  Endfilament  und  Iveimzone  nichts  mitein- 
ander zu  tun  haben,  und  wir  müssen  uns,  da  uns  eigene  Beobachtungen 
nicht  zu  Gebote  stehen,  dieser  herrschenden  Ansicht  anschließen1). 

3.  Die  Ovngonienteilungen. 

Wir  würden  keine  so  eingehende  Darstellung  des  Eudfilaments 
gegeben  haben,  wenn  es  nicht  für  die  nun  zu  schildernden  Ovogo- 
nien von  großer  Bedeutung  wäre,  ob  sie  von  diesem  abstammen  oder 
nicht.  Die  Ovogonienkerne  sind  viel  größer  als  die  des  Filamentes, 
und  während  diese  als  einziges  Charakteristikum  einen  sehr  großen 
echten  Nucleolus  aufweisen,  begegnen  wir  in  jenen  einer  rnerk- 


*)  Mc  Gill  (1906;  leitet  in  ihrer  Libellenovogenese  die  Keimzellen  von  den 
Endfilamentenzellen  ab. 


376 


P.  Büchner 


würdigen  Differenzierung  des  Cliromatins.  An  der  Kernmembran 
liegt  eine  chromatische  Kappe,  wie  ein  dünner  häutiger  Belag. 
Querschnitte  zeigen  ihn  halbmondförmig,  Ansichten  von  oben  als  an- 
sehnliche, stets  stark  vacuolisierte  Platte  mit  unregelmäßig  ausge- 
frausten  Rändern  (Fig.  99—103).  Der  übrige  Kernraum  ist  von  einem 
mehr  oder  minder  aufgelösten  Chromatingebälk  durchzogen,  je  nach 
dem  Grade,  in  dem  es  sich  zu  den  folgenden  Teilungen  rüstet. 
Häufig  kommt  es  vor,  daß  der  Körper  sich  in  zwei  ungleiche  Teile 
teilt,  die  dann  während  des  ganzen  weiteren  Schicksals  getrennt 
bleiben.  Im  Plasma,  das  von  Zellgrenzen  nur  recht  wenig  aufweist, 
finden  sich  feingranulierte  Mitochondrien. 

Da  wir  uns,  wie  wir  oben  auseinandergesetzt,  auf  den  Stand- 
punkt stellen,  daß  diese  Zellen  nicht  von  den  Endfilameutzellen  ab- 
stammen, und  da  der  chromatische  Körper  sich  in  allen  Ovogonien 
findet,  ohne  daß  irgendwo  von  einer  Art  Entstehung  etwas  zu  be- 
obachten ist,  müssen  wir  ihn  als  einen  wesentlichen  Bestandteil  der 
Geschlechtsdrüse  ausehen.  Die  Schilderung  seines  Verhältnisses  zu 
den  Ovogonienteilungen  wird  diese  Ansicht  bestätigen. 

Schritt  für  Schritt  lassen  sich  die  Veränderungen  des  Chromatins 
vor  der  Mitose  beobachten.  Eine  allmähliche  Konzentrierung  des 
Chromatins  an  einigen  Punkten  des  achromatischen  Gerüstes  führt 
schließlich  zu  einer  Menge  bereits  wohl  ausgebildeter  Chromosomen 
mit  scharfen  Konturen.  Ein  genaueres  Zusehen  lehrt  uns,  daß  wir 
es  mit  Tetraden  zu  tun  haben.  Die  Chromosomen  sind  bald  in  die 
Länge  gestreckt,  mit  stampfen  Enden  und  einem  deutlichen  Quer- 
spalt, bald  ist  ein  Längsspalt  zu  sehen,  bald  regelrechte  kreuzförmige 
Tetraden.  So  merkwürdig  dieses  Vorkommen  in  Ovogonien  auch 
ist,  wurde  es  doch  von  Giardixa  (1901)  bereits  für  Dytiscus  be- 
schrieben. Der  C'hromatinkörper  ist  inzwischen  kompakter  geworden, 
die  Vacuolen  sind  wenigstens  teilweise  geschwunden.  Er  ist  von 
der  Wand  in  das  Innere  des  Kerns  gelangt,  wo  er,  meist  mehr  ab- 
gerundet, bis  zur  Auflösung  der  Membran  verharrt. 

In  Fig.  107,  die  ein  typisches  Situationsbild  der  gegenwärtig 
behandelten  Zone  des  Eistrangs  darstellt,  liegen  unmittelbar  hinter 
den  letzten  Kernen  des  Filaments  zwischen  zwei  der  Teilung  vor- 
ausgehenden Zellen  mit  dem  wandständigen  Körper  zwei  Mitosen, 
die  uns  mit  dem  folgenden  bekannt  machen  sollen.  Die  eine,  auf 
dem  Monasterstadium,  zeigt,  von  der  Seite  gesehen,  die  Chromo- 
somen, deren  Längsachse  parallel  den  Spindelfasern  liegt,  und  eine 
tonnenförmige  Centralspindel.  Der  accessorische  Körper,  wie  wir 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  377 

das  fragliche  Chromatingebilde  einstweilen  nennen  wollen,  liegt  et- 
was im  Bogen  um  die  Aquatorialplatte  herum,  an  deren  Peripherie  und 
zeigt  keinerlei  Beziehungen  zu  den  Spindelfasern.  Er  erscheint  nun 
solid,  an  beiden  Enden  — au  dem  einen  allmählich,  an  dem  andern 
ziemlich  plötzlich  — spitz  auslaufend.  Im  Plasma  begegnen  wir  fein- 
staubförmig verteilten  Massen  von  Mitochondrien,  die  rings  um  die 
Spindel  gelagert  sind. 

In  der  Folge  werden  die  Chromosomen  quer  durchgeteilt  und 
was  das  Wichtigste  ist,  der  Chromatinkörper  rückt  nach  dem  einen 
Pol.  Die  nebenliegende  Anaphase  illustriert  dies.  An  einem  Pol 
liegt  der  hier  ausgebuchtete  Körper,  der  andre  weist  nichts  der- 
gleichen auf.  Den  Verbindungsfasern  sind  dichte  chromatische  Massen 
eingelagert,  die  nach  der  Mitte  zu  am  dicksten  sind  und  nach  den 
Polen  allmählich  auslaufen.  Sie  sind  als  Reste  bei  der  Chromo- 
somenteilung aufzufassen,  als  Abfallsprodukte,  ähnlich  den  Zellplatten. 

Daß  es  sich  in  dem  ungleich  zur  Verteilung  gelangenden  acces- 
sorischen  Körper  um  ein  recht  nieder  organisiertes  Gebilde  handelt, 
beweist  die  große  Variabilität  seiner  Form  und  Konsistenz  bei  dieser 
Mitose.  Fig.  111  zeigt  ihn  in  einer  ähnlichen  unregelmäßigen  Form, 
die  Fig.  108  jedoch  als  einen  ovalen  Xucleolus  mit  zwei  Vacuolen, 
wie  er  bereits  einem  Pol  genähert  ist.  Auch  hier  nimmt  er  keiner- 
lei Anteil  am  Aufbau  der  Spindel  und  steht  in  keiner  Beziehung  zu 
den  Spindelfasern.  Dieses  Bild  erinnert  in  hohem  Grade  an  die 
Fälle,  wo  das  Kernkörperchen  bei  der  Reifeteilung  von  Eiern  lange 
Zeit  neben  der  Spindel  erhalten  bleibt,  wie  dies  beispielsweise  Obst 
(1899)  für  Limax , Boveri  (1890)  und  Hacker  (1899)  für  Echinus 
microtuberculatus , Korschelt  (1895;  für  Ophryotrocha  schildern. 
Das  Schicksal  ist  jedoch  ein  völlig  verschiedenes  von  dem  dieses 
Xucleolus,  der  ins  Plasma  gestoßen  wird  und  dort  zugrunde  geht. 
Von  oben  gesehen  bietet  die  Aquatorialplatte  ein  verklumptes  Bild, 
ähnlich  dem  der  Endtilamentmitosen,  das  keine  Zählung  gestattet. 
An  der  Peripherie  ist  natürlich  stets  der  accessorische  Körper  zu 
finden.  Ist  dieser  im  Ovogonium  in  zwei  Teile  zerfallen,  so  finden 
sich  auch  in  der  Mitose  die  beiden  Xucleoii  (Fig.  110).  Auf  das 
Stadium  der  Anaphase,  das  die  Chromosomen  noch  wohlerhalten 
zeigt,  folgt  in  der  Telophase  zu  Beginn  der  Kernrekonstruktion  eine 
eigenartige  unregelmäßige  Verschmelzung  der  Chromosomen.  Leider 
sind  Zellen  in  diesen  Stadien,  die  in  verschiedener  Hinsicht  sehr 
wichtig  sind,  überaus  selten.  Während  Monasterstadien  sich  zahl- 
reich finden,  scheint  die  Heubildung  der  Tochterkerne  überaus  rasch 


378 


P.  Büchner 


vor  sich  zu  geben.  Zunächst  wird  von  den  Chromosomen  ein  Waben- 
werk gebildet,  das  auf  eine  ziemlich  flüssige  Konsistenz  derselben 
hinweist.  Dabei  können  die  beiden  Tochterkerne  durch  eigentüm- 
liche fädige  Fortsätze  noch  miteinander  in  Verbindung  stehen 
(Fig.  112).  Inwieweit  diese  Fäden  noch  von  den  Chromosomen  ein- 
gezogen werden  und  wie  viel  von  ihnen  abgestoßen  wird  und  bei 
dem  Aufbau  der  Zellplatte  Verwendung  findet,  läßt  sich  schwer  ent- 
scheiden. Wissen  wir  doch  über  die  Bedeutung  der  Chromatinteil- 
chen, die  sich  fast  bei  jeder  Mitose  zwischen  beiden  Tochterplatten 
finden,  nur  sehr  wenig.  Die  große  Variabilität  auch  innerhalb  des 
einzelnen  Falles  spricht  allerdings  sehr  dafür,  daß  es  sich  meist  um 
unwichtige  Begleiterscheinungen  handelt.  In  dem  verbindenden 
Faserband  ist  wie  gewöhnlich  eine  allmähliche  Verdichtung  infolge 
der  Einschnürung  in  der  Mitte  zu  konstatieren,  die  zur  Folge  hat, 
daß  die  anfangs  lockere  und  breite  Zellplatte  klein  und  dicht  wird. 

In  Fig.  115  ist  dieses  Stadium  erreicht.  Die  Tochterchromo- 
somen lockern  sich  bereits  zu  einem  Knäuel,  der  accessorische  Körper 
liegt  unmittelbar  über  dem  einen  Tochterkern. 

Den  nächsten  Moment  in  den  Präparaten  zu  finden,  gelang  nicht. 
Es  fanden  sich  nie  Kerne,  die  noch  die  Andeutung  einer  eben  statt- 
gehabten Teilung  aufwiesen  und  bereits  eine  Membran  besaßen. 
Die  Kerne  befanden  sich  vielmehr  immer  bereits  im  Buhestadium 
und  wiesen  den  accessorischen  Körper  in  ihrem  Innern  auf,  soweit 
es  sich  um  Ovocyten  handelte.  Daraus  und  aus  den  eben  geschil- 
derten Tatsachen  von  der  Wanderung  des  accessorischen  Körpers 
nach  einem  Pol,  eines  Körpers,  der  nie  auch  nur  die  leiseste  An- 
deutung auffinden  ließ,  daß  er  sich  teilen  könne,  was  bei  seiner 
Strukturlosigkeit  auch  kaum  denkbar  wäre,  dürfen  wir  schließen, 
daß  derselbe  tatsächlich  nur  in  einen  Tochterkern  gelangt,  und  zwar 
in  die  Ovogonie.  Denn  das  andre  Teilprodukt  muß  notwendig  eine 
Zelle  ohne  den  Körper  sein,  also  eine  von  den  kleineren,  indiffe- 
renten Zellen,  die  überall  zwischen  den  Ovogonien  liegen  und  teils, 
wie  noch  geschildert  werden  wird,  degenerieren  und  als  Nährzellen, 
fungieren,  teils  an  der  Bildung  der  Follikel  sich  beteiligen. 

Da  sich  ab  und  zu  Mitosen  finden,  bei  denen  sich  der  accesso- 
rische Körper  zwar  beteiligt,  die  Chromosomen  aber  beträchtlich 
kleiner  sind  (Fig.  113,  114),  müssen  wir  schließen,  daß  verschiedene 
solche  differenzierende  Teilungen  stattfinden,  doch  können  wir  nach 
dem  Bau  des  Ovariums  hierüber  keine  so  exakten  Angaben  machen, 
wie  dies  Giardixa  (1901)  gelungen  ist,  der  der  Gewährsmann  für 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  379 

das  einzige  in  der  Literatur  sich  findende  Analogon  ist.  den  be- 
kannten Chromatinring  in  den  Ovogonien  von  Dytiscns. 

Auch  er  fand  an  der  Stelle,  wo  der  Endfaden  aufhört,  größere 
Zellen,  Ovogonien,  denen,  wie  bei  Gryllus,  im  Gegensatz  zu  den 
Filamentzellen  Nucleolen  fehlen.  Ihre  Vermehrungsteilungen  bieten 
zunächst  nichts  Besonderes.  Die  vier  letzten  Teilungen  dieser  Ovo- 
gonien dagegen  unterscheiden  sich  von  den  vorausgehenden.  Das 
Chromatin  differenziert  sich  vorher  in  zwei  Teile,  ein  Teil  verdichtet 
sich  an  einer  Seite  des  Kerns  und  überzieht  von  da  wie  eine  Haut, 
die  der  Membran  angeschmiegt  ist,  den  übrigen  freien  Raum  des 
Kerns,  in  dem  die  etwa  40  allmählich  sich  ausbildenden  Chromo- 
somen liegen.  Diese  unorganisierte  Masse  wird  bei  der  nun  folgen- 
den Mitose  homogen  und  reich  vacuolisiert,  ihr  Volumen  etwas 
reduziert.  Nach  der  Ausbildung  der  Spindel  liegt  sie  als  ein  völlig 
geschlossener  Ring  um  die  Aquatorialplatte.  Als  solcher  rückt  sie 
nach  einem  Pol  und  gelangt  in  eiuen  Tochterkern , der  andre  geht 
leer  aus.  Diese  differenzierende  Teilung  wiederholt  sich  noch  drei- 
mal, so  daß  das  Endresultat  16  Zellen  sind,  von  denen  nur  eine 
den  Ring  erhielt;  die  15  andern  sind  die  rosettenförmig  angeordneten 
Nährzellen,  die  mit  der  Geschlechtszelle  noch  in  Zusammenhang 
stehen. 

Die  Parallele  mit  unsrer  Schilderung  liegt  auf  der  Hand.  Die 
ungleiche  Verteilung,  die  Vacuolisierung  des  Körpers,  die  Art,  wie 
er  während  der  Ruhe  des  Kerns  der  Membran  anliegt,  entsprechen 
völlig  dem  Verhalten  des  accessorischen  Körpers  bei  Gryllus,  nur  daß 
bei  Dytiscns  alle  diese  Merkmale  gesteigert  und  mehr  in  die  Augen 
springend  erscheinen1).  Auseinandergehen  die  Angaben  über  das 
Auftreten  des  Körpers.  Giardina  läßt  die  Differenzierung  der  zwei 
Chromatinsorten  erst  vor  den  differenzierenden  Teilungen  erfolgen. 
Bei  Gryllus  geht  unsre  Ansicht  dahin,  daß  auch  in  frühen  Ovogonien 
der  Körper  sich  findet,  da  wir  eine  Abstammung  der  Ovogonien  von 
Endfilameutzellen,  besonders  in  Hinsicht  auf  die  diesbezüglichen  ent- 
wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen  ablehnen  zu  müssen  glaubten. 
Würden  sich  die  Geschlechtszellen  jedoch  vom  Endfilament  ableiten, 
dann  wären  auch  wir  gezwungen,  eine  Entstehung  des  accessorischen 
Körpers  de  novo  anzunehmen,  und  die  Übereinstimmung  mit  Giardina 


1 Der  Liebenswürdigkeit,  mit  der  mir  Herr  Dr.  R.  Goldschmidt  und  Herr 
Ruh  wand  l diesbezügliche  Präparate  überließen,  verdanke  ich  die  eigene  An- 
schauung dieser  Vorgänge,  die  mich  in  dieser  Überzeugung  nur  bestärkt  hat. 


380 


P.  Büchner 


erstreckte  sieb  auch  auf  diesen  Punkt.  Leider  sind  dessen  Angaben 
gerade  über  die  Entstehung  der  Differenzierung  im  Kern  reckt  lücken- 


hafte! 


4.  Das  Bukettstadium  und  die  Tetradenbildung. 

Nach  der  letzten  Yermebrungsteilung  lösen  sich  die  Chromo- 
somen rasch  im  Reticulum  auf.  Das  Chromatin,  das  anfangs  dichte 
Centren  im  Gerüst  gebildet,  verteilt  sich  überall  im  Kern  und  erfüllt 
ihn  schließlich  in  einem  feinen  Netz.  Hier  handelt  es  sich  zunächst 
zweifellos  um  ein  Kernnetz  und  nicht  um  ein  Spirem.  Außerdem 
findet  sich  der  bewußte  Chromatinkörper  bald  an  der  Membran,  bald 
mehr  in  der  Mitte  des  Kerns  liegend,  unter  Umständen  in  zwei  Stücke 
zerfallend.  Er  scheint  sich  zum  Teil  an  dem  allmählichen  Aufbau  des 
Netzwerks  zu  beteiligen,  wenigstens  sind  oft  feine  chromatische  Fäden 
zu  beobachten,  die  von  ihm  ausgehen.  Wenn  aus  dem  Netzwerke 
sich  nun  Schritt  für  Schritt  einzelne  Fäden  herausbilden,  erscheinen 
diese  Beziehungen  etwas  deutlicher.  Auf  Stadien,  wie  Fig.  117  eines 
wiedergibt,  besteht  sogar  eine  gewisse  Orientierung  der  Fäden  nach 
ihm  hin.  Diese  werden  immer  schärfer  Umrissen  und  erfüllen  schließ- 
lich den  ganzen  Kern  mit  einem  wirren  Knäuel,  in  dem  wir  nun 
individualisierte  Fäden  annehmen  müssen  (Fig.  116 — 118). 

Unter  diesen  tritt  bald  die  Tendenz  auf,  sich  polar  anzuordnen, 
und  zwar  nach  dem  dem  accessorischen  Körper  entgegengesetzten  Pol. 
Eine  wechselnde  Zahl  dünner  Fäden  zieht  von  diesem  durch  den 
immer  freier  werdenden  Kernranm  zu  dem  Knäuel  (Fig.  119).  Ob  es 
sich  hier  bloß  um  allmählich  sich  lösende  mechanische  Verklebungen 
handelt,  oder  oh  dabei  eine  Substanzabgabe  vor  sich  geht,  möchte 
ich  nicht  entscheiden.  Der  Körper  selbst  ist  vor-  und  nachher  etwas 
vaeuolisiert.  Tatsache  ist,  daß  sich  diese  Beziehungen  immer  nur 
während  der  Bildung  des  leptotänen  Bukettstadiums,  denn  um  die 
handelt  es  sich  ja  hier,  beobachten  lassen;  auf  Stadien,  wo  man 
von  einer  definitiven  Ausbildung  desselben  reden  kann,  ist  hiervon 
nichts  mehr  zu  koustatieren. 

Hingegen  hat  dann  der  accessorische  Körper  andre  interessante 
Wandlungen  durchgemacht,  die  wir  jetzt  besprechen  müssen.  Fig.  120 
zeigt  ein  frei  im  Kern  aufgehängtes  Bündel  von  Schleifen,  die  nach 
dem  Pol  orientiert  sind,  an  dem  im  Plasma  überaus  dichte  Mito- 
chondrienmasseu  auftreten.  Die  Schleifen  sind  noch  dünn,  wenn  auch 
nicht  so  zart  wie  im  Stadium  des  Knäuels;  von  einem  Längsspalt  ist 
noch  nichts  zu  sehen.  Der  accessorische  Körper  aber  schickt  nach 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  381 

diesem  Pol  einen  fein  auslaufenden  Fortsatz.  Von  der  Seite  gesehen 
bietet  er  ein  andres  Bild  als  von  der  Fläche  (Fig.  122,  125).  Wir 
müssen  ihn  uns  als  einen  platten,  schildförmigen  Körper  vorstellen,  der 
der  Membran  großenteils  anliegt.  Nach  der  Polseite  hin  verjüngt  er 
sich  mehr  oder  minder  plötzlich  (Fig.  126  . Die  Folge  dieses  Vor- 
ganges ist  der  Verlust  an  chromatischer  Substanz,  der  sich  in  ver- 
schiedener Weise  äußern  kann.  Die  Regel  ist,  daß  der  Körper  stark 
vacuolisiert  wird.  Nach  allen  Seiten  ist  er  dann  von  relativ  großen 
Bläschen  durchsetzt,  die  ihm  ein  traubiges  Aussehen  geben  (Fig.  125, 
127),  oder  aber  es  wird  die  ganze  chromatische  Masse  in  runde  Körner 
geformt,  die  einer  nun  sichtbar  werdenden  achromatischen  Unterlage 
aus  Nucleolarsubstanz  eingebettet  sind.  Eine  dritte  Möglichkeit  stellt 
der  Fall  dar,  daß  am  stumpfen  Ende  eine  achromatische  Partie  mit 
Eosin  oder  Bleu  de  Lyon  sich  färben  läßt  (Fig.  129,  120). 

Wir  haben  es  also  hier  mit  einem  Vorgang  zu  tun,  der  völlig 
übereinstimmt  mit  dem  von  Wassilieff  (1907)  bei  Blatta  und  von 
mir  im  vorhergehenden  bei  zahlreichen  andern  Orthopteren  be- 
schriebenen Abströmungszustand  des  accessorischen  Chromosoms! 
Hier  wie  dort  der  Fortsatz  nach  dem  Pol,  die  Vacuolenbildung,  das 
gleichzeitige  Auftreten  einer  Mitochondrienmenge  im  Plasma.  In 
einem  Fall  macht  diesen  Prozeß  ein  organisiertes  Chromosom  durch, 
im  andern  eine  unorganisierte  Chromatinmasse.  Die  Schlüsse,  die 
wir  aus  dieser  Parallele  ziehen  müssen,  werden  sich  im  allgemeinen 
Teil  finden.  Daß  wir  in  diesen  Vorgängen  den  Austritt  von  Chro- 
matin ins  Plasma  sich  abspielen  sehen,  haben  wir  bei  der  Behand- 
lung des  accessorischen  Chromosoms  während  des  Bukettstadiums 
bereits  ausführlich  auseinandergesetzt.  Es  sei  hier  bei  diesem  be- 
sonders eindeutigen  Fall  noch  einmal  darauf  zurückgewiesen. 

Man  beachte,  wie  in  Fig.  122  der  massige,  völlig  vacuolisierte 
Körper  einen  überaus  feinen  Fortsatz  aussendet,  der  genau  bis  zu 
der  Stelle  zu  verfolgen  ist,  wo  die  Chromosomenschleifen  sich  ver- 
einen! W7enn  der  Körper  auf  dem  Ovogonienstadium  in  zwei  Kom- 
ponenten zerfiel,  so  finden  sich  diese  während  des  Bukettstadiums 
wieder.  Ob  beide  dann  einen  Abströmungsfortsatz  bilden,  kann  ich 
nicht  mit  Sicherheit  angeben.  Ausgeschlossen  ist  es  z.  B.  nach 
Fig.  124  keineswegs. 

Während  dieser  Vorgänge  am  accessorischen  Körper  schreitet 
zunächst  die  Verdichtung  der  Schleifen  nach  dem  Pol  zu  fort.  Sie 
erreicht  ihren  Höhepunkt  in  Fig.  121  und  116,  wo  wir  einen  dichten, 
tiefschwarzen  Knäuel  vorfinden,  in  dem  bei  geringer  Differenzierung 


382 


P.  Büchner 


kaum  etwas  von  dem  Aufbau  aus  einzelnen  Fäden  zu  erkennen  ist. 
Wir  können  dieses  Stadium  Synapsis  nennen,  wenn  wir  uns  auch 
wohl  bewußt  sind,  daß  mit  diesem  Namen,  der  für  die  verschieden- 
sten Verklumpungen  angewendet  wird,  nichts  weiter  Uber  die  Be- 
deutung des  Vorganges  ausgesagt  wird. 

Aus  dieser  Synapsis,  die  ein  modifiziertes  Bukettstadium  dar- 
stellt, geht  allmählich  wieder  ein  lockeres  Bukett  hervor,  an  dem  die 
Vorgänge  der  Tetradenbildung  sich  abspielen.  Soweit  es  sich  kon- 
statieren läßt,  stets  in  der  Mitte  der  Schleifen,  also  an  dem  von  der 
gemeinsamen  Anheftuugsstelle  am  weitesten  entfernten  Punkt,  tritt 
ein  achromatischer  Querspalt  auf.  Die  Ränder  dieses  Spaltes  sind 
scharf  abgeschnitten  und  lassen  eine  Verwechslung  dieses  wichtigen 
Moments  mit  etwa  zufällig  gerissenen  oder  auch  etwas  ungleich  gra- 
nulierten Fäden  mit  Sicherheit  ausscheiden,  ganz  abgesehen  davon, 
daß  die  Fäden  im  übrigen  unverletzte  Konturen  besitzen.  An  zwei 
Stellen  ist  dieser  Querspalt  in  Fig.  123  zu  finden.  In  dieser  Zelle 
liegt  der  accessorische  Körper  nicht  im  Schnitt.  Es  ist  überhaupt 
kein  seltenes  Vorkommen,  daß  derselbe  durch  die  Fixierung  oder 
durch  das  Mikrotommesser  in  eine  unnatürliche  Lage  gebracht  wird, 
unter  Umständen  sogar  ins  Plasma,  was  bei  einem  relativ  so  großen 
Körper,  der  ohne  Zusammenhang  mit  dem  achromatischen  Gerüst  an 
einem  oft  überaus  feinen  Faden  in  einem  Flüssigkeitsbläschen  auf- 
gehängt ist,  nicht  Wunder  nehmen  darf. 

Während  des  Auftretens  des  Querspaltes  oder  etwas  später  be- 
ginnt die  Längsspaltung  der  Schleifen  sichtbar  zu  werden.  Wo  diese 
günstig  liegen,  entspricht  ein  Mikrosom  der  einen  Spalthälfte  genau 
einem  solchen  der  andern,  wie  wir  dies  bei  Oedipoda  auch  beobachtet 
haben.  Ebensowenig  wie  dort  können  wir  hier  Stützen  finden  für 
die  Annahme  einer  parallelen  Konjugation  der  Fäden.  Schon  das 
allmähliche  Dickerwerden  der  Schleifen,  das  Gnjllus  aufweist,  spricht 
entschieden  gegen  die  Theorie,  die  das  Vorhandensein  dünner  und 
dicker  Fäden  ohne  jeden  Übergang  fordern  muß.  Auch  ist  der 
interessante  Fall,  daß  der  accessorische  Körper  einen  etwas  längeren 
Faden  ausschicken  kann,  der  dann  auch  deutlich  längsgespalten  wird, 
ein  Gegenbeweis  gegen  die  Konjugationslehre.  Wo  bleibt  hier  die 
Konjugationsmöglichkeit  (Fig.  126)! 

Immer  war  während  der  polaren  Verdrängung  der  Chromosomen- 
schleifen im  Keruraum  das  Vorhandensein  eines  achromatischen 
Netzwerkes  zu  konstatieren. 

Erwähnen  möchte  ich  noch,  daß  Bilder,  wie  Fig.  120  in  der 


Das  accessoriscke  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  383 

Literatur  häufig  als  ein  Stadium  der  Aufsuchung  der  Chromosomen- 
enden angesehen  werden,  z.  B.  von  Miss  Stevens  für  Coleopteren: 
ich  halte  diese  Vorkommnisse  jedoch  für  Kunstprodukte,  die  dadurch 
entstanden  sind,  daß  beim  Fixieren  oder  Schneiden  die  Schleifen 
zerrissen  wurden,  wozu  sie  ja  allerdings  an  dieser  Stelle  durch  das 
Vorhandensein  einer  achromatischen  Brücke  besonders  prädestiniert 
erscheinen. 

Wir  haben  demnach  für  das  Gryllus- Ovarium  einen  gleichen 
Modus  der  Tetradenvorbereitung  angetroffen  wie  in  der  Oedipoden- 
spermatogenese.  Bezüglich  der  Stellung  dieses  Typus  zu  den  übrigen 
Orthopterenangaben  sei  deshalb  auf  die  dort  gemachten  Bemerkungen 
zuriickverwieseu. 

5.  Auflösung  des  Buketts  und  Bildung  des  Eikerns. 

Nach  der  Längs-  und  Querteilung  der  Schleifen  geht  das  Bukett- 
stadium rasch  seiner  Auflösung  entgegen.  Einzelne  Schleifen  trennen 
sich  von  ihrem  Aufhängepuukt  und  liegen  schon  frei  im  Kern,  andre 
halten  länger  an  ihrer  Orientierung  fest.  Das  achromatische  Gerüst 
tritt  allmählich  deutlicher  hervor,  als  es  während  des  Bukettstadiums 
der  Fall  war,  und  die  Chromatinfäden  gehen  wieder  Beziehungen 
zu  ihm  ein  (Fig.  130—136).  Den  weiteren  Weg  zeigen  die  Fig.  137 
bis  142.  Die  Tetradenchromosomen  liegen  willkürlich  im  Kern  ver- 
teilt; nur  hin  und  wieder  ist  an  ihrer  Stellung  eine  schwache 
Remiuiszenz  an  die  Periode  der  polaren  Orientierung  zu  erkennen. 
Auch  die  achromatische  Brücke  kommt  ah  und  zu  auch  jetzt  noch 
zur  Beobachtung.  Während  nun  aber  auf  die  diesen  völlig  ent- 
sprechenden Bildern,  die  ich  von  Oedipoda  beschrieben,  eine  fort- 
gesetzte Verkürzung  der  Chromosomenfäden  folgt,  die  dort  zur  Bildung 
definitiver  Tetraden  führt,  geht  hier  in  der  Ovogenese  der  Prozeß  in 
dem  entgegengesetzten  Sinne  weiter.  Die  chromatischen  Granulationen 
der  Tetraden  werden  feiner  und  lockerer,  zwischen  ihnen  tritt  die 
achromatische  Grundlage,  in  die  sie  eingebettet  sind,  immer  deut- 
licher zu  tage.  Hand  in  Hand  mit  dieser  Auflockerung  geht  zunächst 
ein  Deutlicherwerden  des  Längsspaltes  (Fig.  135),  das  dem  häufig 
geschilderten  Stadium  des  völligen  Auseinanderweichens  der  Teil- 
fäden entspricht  (z.  B.  Popoef  ( 1907]  bei  Paludina );  schließlich  aber 
erfolgt  eine  völlige  Auflösung  der  Tetraden.  Die  achromatische  Sub- 
stanz nimmt  an  Ausdehnung  zu,  die  granulae  erscheinen  in  ihr  völlig 
regellos  verteilt.  Zunächst  sind  es  noch  breite  Bänder,  die  den  Kern 
durchziehen  (Fig.  136) ; aber  auch  diese  lösen  sich  auf  und  zerfasern 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  26 


384 


P.  Büchner 


in  flockige  Massen,  die  den  Kern  gleichmäßig  durchsetzen.  In  den 
etwas  dichteren  Ansammlungen  bleiben  aber  doch  stets  feine,  schwach 
färbbare  grauulae  zu  sehen , die  die  letzten  Reste  der  Tetraden- 
chromosomen  darstellen  (Fig.  137,  138,  142). 

Wir  haben  nun  noch  das  Schicksal  nachzuholen,  das  der  selt- 
same C'hromatinkörper  währenddem  erleidet,  den  wir  verließen,  als 
er  im  Bukettstadium  den  Fortsatz  gebildet  und  dadurch  an  chroma- 
tischer Substanz  verloren  hatte.  Er  war  so  entweder  traubig  vacuoli- 
siert  oder  fein  granuliert  worden.  Mit  der  Auflösung  des  Buketts 
geht  er  seines  Fortsatzes  verlustig.  Die  Regel  ist,  daß  er  sich  ab- 
kugelt und  daß  einzelne  meist  kleinere  Stücke  von  ihm  abbröckeln; 
zuweilen  allerdings  liegt  er  auch  mit  der  typischen  Keulenform 
noch  lauge  Zeit  an  der  Membran.  Variabel  wie  seine  Form  ist  seine 
Struktur;  bei  deren  Deutung  spielt  allerdings  der  Grad  der  Ex- 
traktion eine  große  Rolle.  Selten  ist  der  Fall,  daß  er  noch  eine 
Weile  vacuolisiert  bleibt,  wie  in  Fig.  131.  Hier  haben  wir  ein 
Gebilde,  das  vollkommen  durchsetzt  ist  von  Vacuolen  aller  Größen 
bis  zu  solchen  von  ganz  beträchtlicher  Ausdehnung,  wie  sie  bis- 
her nie  zu  beobachten  waren.  In  der  Regel  treten  uns  einzelne 
tiefgeschwärzte  rundliche  Brocken  entgegen,  die  sich  meist  bei 
stärkerer  Extraktion  an  günstigen  Stellen  als  ein  Haufen  runder 
Körner  mit  einem  kompakten  Centrum  herausstellten  (Fig.  132). 

Einen  besseren  Einblick  in  die  sich  nun  abspielenden  Vorgänge  ge- 
währt erst  die  Anwendung  einer  DELAFiELD-Hämatoxyliu-  und  Eosin- 
färbung. Selbst  bei  starker  Eosinfärbung  behält  dann  noch  der 
accessorische  Körper  und  seine  Derivate  die  blaue  Farbe.  Rundliche 
oder  mehr  lappige,  an  Amöben  erinnernde  Gebilde,  die  ein  stets 
rundes  Centrum  besitzen,  liegen  im  Kern;  der  von  dem  kompakten 
Centrum  freie  Teil  färbt  sich  blasser  und  ist  von  kleinen  dunkleren 
Kugeln  vollkommen  durchsetzt.  Zwei  kleinere  Körper  mit  je  einem 
kleineren  Centrum  können  einen  größeren  vertreten.  Gleichzeitig 
liegen  im  Kern  ein  oder  zwei  ganz  schwach  chromatische  Nucleoleu, 
hie  und  da  mit  einem  sich  plasmatisch  färbenden  Ring  (Fig.  139,  140). 

Der  weitere  Zerfall  der  Körper  geht  von  dem  Centrum  aus;  von 
diesem  lösen  sich  immer  mehr  Körnchen  ab,  gleichzeitig  schwindet 
die  Substanz,  in  die  sie  eingelagert  waren  und  die  sie  zusammeD- 
gehalten  hatte.  Die  Körner  verteilen  sich  mehr  und  mehr.  An- 
fangs liegen  sie  noch  mehr  in  Gruppen  beieinander,  eine  centrale 
dichtere  Anhäufung  ist  auch  noch  vorhanden.  Aber  auch  diese 
schwindet,  und  der  Endzustand  des  Prozesses  ist  der,  daß  der  in- 


Das  accessorisclie  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogeuese  usw.  385 

zwischen  enorm  gewachsene  Kern  gleichförmig  von  einem  Linin- 
gerüst  durchsetzt  ist,  das  zwei  Sorten  von  Granulationen  aufweist, 
die  von  verschiedener  Größe  und  verschiedener  Abstammung  sind. 
Einmal  sind  dies  die  gleichmäßig  verteilten,  ziemlich  großen  Kügel- 
chen, in  die  der  accessorisclie  Körper  zerfiel.  Sie  färben  sich  inten- 
siv mit  Eisenhämatoxyliu  im  Gegensatz  zu  der  andern  Sorte,  die 
sich  nur  schwach  färbt,  viel  kleiner  ist  und  in  der  ich  die  Reste 
der  Chromosomen  sehe  (Fig.  142). 

Während  dieser  Vorgänge  ist  das  Plasma  von  den  feinen 
Körnern  des  Chromidialapparates  allmählich  gleichförmig  durchsetzt 
worden.  Die  eigentliche  Dotterbildung  beginnt  regelmäßig  in  dem 
von  dem  Ausführungsgang  abgewandten  Teile  des  ovalen  Eies. 
Irgendwo  im  Plasma  tritt  gleichzeitig  ein  dichter  rundlicher  Dotter- 
kern auf.  Eine  eingehendere  Schilderung  der  Plasmavorgänge  liegt 
jedoch  nicht  im  Rahmen  dieser  Untersuchung.  Erwähnt  sei  nur 
noch,  daß  etwa  nach  dem  Zerfall  des  Buketts  eine  zweite  Sorte  von 
Chromidien  auftritt.  Neben  den  feinen  Körnchen  liegen  lange  starre 
Nadeln,  die  an  den  Enden  spitz  auslaufen.  Der  Gedanke  an 
Kristallnadeln,  die  auf  künstlichem  Wege  entstanden  sind,  liegt 
natürlich  nahe.  Trotzdem  erscheint  er  mir  als  abzulehnen;  einmal, 
weil  sich  die  Nadeln  immer  nur  von  einer  gewissen  Zone  an  linden, 
und  ferner,  weil  sie  häufig  eine  tangentiale  Lage  rund  um  den 
Kern  einnehmen,  entsprechend  dem  häufigen  Verhalten  mehr  fädiger 
Chromidien. 

Die  Frage  nach  dem  weiteren  Schicksal  der  beiden  Chromatine 
des  Eikerns,  die  sich  nun  erhebt,  kann  leider  heute  noch  nicht  be- 
antwortet werden,  da,  wie  eingangs  schon  erwähnt  wurde,  eine 
Untersuchung  der  Reifung  und  Befruchtung  noch  nicht  gelang.  Ich 
möchte  es  daher  auch  unterlassen,  an  dieser  Stelle  mehr  oder  minder 
wahrscheinliche  Vermutungen  anzustellen. 

Allgemeiner  Teil. 

1.  Kernplasmarelation  und  Geschlechtszelle. 

Wir  haben  eine  Schilderung  der  morphologischen  Verhältnisse 
gegeben,  wie  wir  sie  in  der  Spermatogenese  der  Heuschrecken  und 
der  Ovogenese  von  Gryllus  angetroffen  haben,  und  uns  dabei  be- 
fleißigt, theoretische  Ansichten  scharf  zu  scheiden  von  den  beobach- 
teten Tatsachen.  Nun  obliegt  es  uns,  an  der  Hand  dieser  Tatsachen 
Stellung  zu  nehmen  zu  mannigfachen  theoretischen  Fragen.  Wenn 

26* 


386 


P.  Büchner 


diese  Erörterungen  einen  etwas  breiten  Raum  einnehmen  werden, 
so  muß  dies  mit  dem  Hinweis  entschuldigt  werden,  daß  das  Studium 
der  Geschlechtszellen  in  hohem  Grade  geeignet  ist,  Allgemein  Vor- 
stellungen über  Plasma  und  Zelle  zu  erlangen. 

Zwei  verschiedene  Gruppen  von  theoretischen  Versuchen  müssen 
wir  trennen;  auf  der  einen  Seite  großzügige  Erklärungsversuche, 
die  die  ganze  wunderliche  Kette  von  Erscheinungen,  die  ein  Sper- 
matogonium  oder  Ovogonium  durchläuft,  mit  einem  Blick  zu  fassen 
und  mit  einem  Prinzip  zu  deuten  versuchen,  und  auf  der  andern 
Seite  Theorien,  die  eine  einzelne  Erscheinung  herausgreifen  und  zu 
ihrem  Gegenstand  machen,  um  ihr  dann  natürlich  eine  möglichst 
allgemeine  Bedeutung  zu  erkämpfen. 

Zu  der  ersten  Gruppe  können  wir  eigentlich  nur  eine  rechnen, 
die  Theorie,  zu  der  R.  Hertwig  den  entscheidenden  Grund  gelegt 
hat,  und  die  von  seinen  Schülern,  insbesondere  in  letzter  Zeit  von 
M.  Popoff,  weiter  ausgebaut  wurde. 

Ihre  Grundlage  ist  die  Kerplasmarelationstheorie  R.  Hertwigs. 
Nach  ihr  bedarf  die  Zelle,  wenn  sie  sich  soll  teilen  können,  einer 
gewissen  Spannung  zwischen  Kern  und  Plasma,  die  in  den  Größen- 
verhältnissen beider  zum  Ausdruck  kommt.  Eine  rasch  aufeinander- 
folgende Reihe  von  Teilungen  einer  Zelle  führt  hierbei  zu  einer 
physiologischen  Schwächung  der  Teilungsenergie,  ein  Zustand,  der 
beispielsweise  am  Ende  einer  großen  Anzahl  vegetativer  Teilungen 
in  einer  Ciliatenkultur  auftritt  — die  Depression  Hertwigs.  Eine 
ebensolche  Depression  nimmt  der  Begründer  dieser  Lehre  auch  für 
die  gauz  jungen  Spermatocyten  bzw.  Ovocyten  an;  hier  wird  sie 
durch  die  rasch  aufeinanderfolgenden  Teilungen  der  Urgeschlechts- 
zellen  herbeigeführt,  die  zur  Folge  haben,  daß  die  Größe  des  Kerns 
im  Verhältnis  zum  Plasma  immer  mehr  zunimmt,  bis  der  Prozeß 
seinen  Höhepunkt  in  den  unverhältnismäßig  plasmaarmen  Sperma- 
tocyten erreicht.  Der  Endzustand  dieses  Vorganges  entspricht  so 
der  infolge  gleicher  Ursachen  entstandenen  Hypercliromasie  alter 
Iufusorienkulturen.  Hier  wie  dort  äußert  sich  derselbe  durch 
eine  Teilungsmüdigkeit  der  Zelle.  Das  Ruhestadium,  in  dem  die 
Geschlechtszellen  verharren,  bevor  die  Wachstumsperiode  beginnt, 
entspricht  der  Zeit,  in  der  die  Infusorien  aufhören,  zu  assimilieren 
und  sich  zu  vermehren,  bis  eine  teilweise  Abstoßung  und  Resorption 
des  Makronucleus  oder  das  Auftreten  des  Konjugationstriebes  zu 
einer  Reorganisation  des  Kernapparates  führen  und  damit  eine  neue 
Teilungsperiode  einleiten. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  387 

Iu  dieses  Stadium  der  Erschöpfung  fällt  bei  den  Geschlechts- 
zellen das  wichtige  Diplotänstadium,  auf  dessen  Erklärung  es  Hert- 
WIG  besonders  ankam.  Es  fügte  sich  nun  als  eine  infolge  der 
Depression  nicht  völlig  durchgeführte  Kernteilung  zwanglos  in  den 
ganzen  Gedankengang.  Obwohl  Hertwig  nicht  der  erste  war,  der 
das  Diplotänstadium  als  eine  unterdrückte  Teilung  auffaßte,  sondern 
neben  Häcker  (1892)  und  Meves  (1895)  bereits  Woltereck  (1898) 
dies  bei  der  Ovogenese  von  Cypris  ausgesprochen  hatte,  war  doch 
er  derjenige,  der  einerseits  eine  physiologische  Begründung  bei- 
gebracht hatte  und  andrerseits  die  weiteren  Konsequenzen  aus  dieser 
Auffassung  zog. 

Das  Kiesenwackstum  der  Eier  war  immer  ein  etwas  ungeklärtes 
Problem  gewesen  und  die  einzige  Erklärung,  die  man  dafür  ge- 
geben hat,  das  Ei  brauche  eben  Nabrungsstoffe  für  den  neuen 
Organismus,  keine  Erklärung  und  nicht  viel  mehr  als  eine  Um- 
schreibung der  Tatsache.  Zudem  hat  Hertwig  mit  vollem  Rechte 
darauf  hingewiesen,  daß  damit  das  vorübergehende  Wachstum  der 
Spermatocyten  ungeklärt  bleibe,  bei  denen  nicht  auf  eine  möglichst 
große  dotterreiche,  sondern  eine  möglichst  bewegliche,  also  kleine 
Zelle,  das  Spermatozoon,  abgezielt  würde.  R.  Hertwig  erklärt  sich 
nun  die  Wachstumsperiode  der  Ovo-  und  Spermatocyten  auf  die 
gleiche  Weise  wie  die  Bildung  der  Riesenzellen,  durch  die  unter- 
drückte Teilung  der  Chromosomen  im  Diplotäukern.  Diese  ermög- 
licht ein  Wachstum  des  Plasmaleibes,  die  Fähigkeit  der  regelrechten 
Teilung  der  Zelle  aber  ist  infolge  ihrer  Depression  genommen.  Mit 
andern  Worten:  es  wird  eine  Hilfshypotese  herbeigezogen,  daß  die 
Depression  in  erster  Linie  in  einer  solchen  eines  »Teilungsckromatius« 
liege  und  ein  zweites  »trophisches«  Chromatiu  von  dieser  Depression 
nicht  berührt  werde,  sondern  vielmehr  die  Fähigkeit,  sich  zu  ver- 
mehren und  dadurch  ein  Wachstum  des  Plasmas  zu  befördern,  bei- 
behalte. Der  Vorgang  wird  dadurch  also  den  bekannten  Erschei- 
nungen völlig  analog,  die  wir  durch  Gerasimoffs  Experimente  an 
Spirogyra  (1901)  kennengelernt  haben,  wro  durch  künstliche  Ver- 
doppelung der  Chromatinmenge  einer  Algenzelle  auch  eine  entspre- 
chende Volumenzunahme  des  Plasmas  erzielt  wurde. 

Das  sind  die  Grundlagen,  die  Hertwig  auf  rein  theoretischem 
Wege  zu  einer  einheitlichen  Auffassung  der  Verhältnisse  gegeben 
hatte. 

Seine  Schüler  (Wassilieff,  Marcus  und  vor  allem  Popoff) 
haben  diese  Ansichten  auf  ihre  Untersuchungen  angewandt.  Wassi- 


388 


P.  Büchner 


lieff  zunächst  hat  den  Begriff  der  unterdrückten  Teilung  erweitert, 
indem  er  klumpige  Kontraktionen,  die  er  in  jungen  Spermatocyten 
von  Blatta  fand,  tetradenähnliche  Verdichtungen  des  Chromatins  an 
einzelneu  Punkten  des  Reticulums,  vor  der  Bildung  des  Bukett- 
stadiums beschrieb.  Er  faßt  diese  »Pseudotetradeubildung«  (Meves 
1895),  auf  die  eine  staubförmige  Auflösung  des  Chromatins  folgt, 
ebenfalls  als  eine  unterdrückte  Teilung  auf  und  schließt  sich  der 
Begründung  dieser  Unterdrückung  an,  die  Hertwig  gegeben  hatte. 
Da  er  eine  gleiche  Erklärungsmöglichkeit  für  das  spätere  Diplotän- 
stadium  mit  keinem  Wort  erwähnt,  scheint  er  hier  mit  Hertwig 
nicht  übereinzustimmen.  Er  leitet  vielmehr  das  ganze  funktionelle 
Wachstum  des  Kerns,  das  tatsächlich  auch  schon  lange  vor  dem 
Auftreten  des  Längsspaltes  auftritt,  von  dieser  Pseudotetradenbildung 
ab.  In  der  während  des  Bukettstadiums  erfolgenden  starken  Mito- 
chondrienausstoßung  sieht  er  einen  Vorgang  der  Regulation,  der  die 
Spermatocyten  vor  einer  schließlich  drohenden  Kernhypertrophie  und 
damit  vor  einer  erneuten  Depression  bewahrt. 

Gleichzeitig  mit  dieser  Darstellung  der  Spermatogenese  von 
Blatta  veröffentlichte  Popoff  (1907)  seine  Bearbeitung  der  Ovo- 
genese  von  Paludina  vivipara.  Auch  er  steht  in  seinen  theore- 
tischen Ansichten  völlig  unter  dem  Einfluß  der  neuen  Lehre,  wenn 
auch  noch  eine  gewisse  Vorsicht  in  seinen  Äußerungen  zutage  tritt. 
Er  schließt  ebenfalls  aus  der  feinen  Verteilung  des  Chromatins,  die 
auf  das  Bukettstadium  der  Eizelle  folgt  und  die  dem  Zustand  des 
Kerns  vor  der  Synapsis  völlig  gleicht,  auf  eine  stattgehabte  Teilungs- 
behinderung, schreibt  jedoch:  »Welcher  Natur  aber  die  Ursachen  sind, 
welche  die  Auslösung  der  Hemmungsprozesse  für  die  Eizelle  be- 
wirken, läßt  sich  vorläufig  nicht  beantworten «. 

Ein  neues  Moment  bringt  die  Arbeit  in  die  Frage  hinein,  indem 
sie  neben  der  Läugsspaltung  der  Chromatiufäden  des  Buketts  auch 
die  darauffolgende  quere  Segmentierung  durch  einen  achromatischen 
Spalt  auf  Kosten  der  Teilungsbehinderuug  setzt  *).  Es  wird  also  die 
ganze  Tetradenbildung  und  damit  der  Modus  der  Reduktion  in  letzter 


1 Einen  Beweis  für  die  Richtigkeit  der  Ansicht  von  der  abortiven  Teilung 
sieht  Popoff  in  dem  tatsächlichen  gelegentlichen  Vorkommen  dieser  Teilungen. 
Er  konnte  abnormerweise  in  den  entsprechenden  Regionen  einmal  Mitosen  mit 
längsgespaltenen  Chromosomen  finden,  die  mit  dem  Auftreten  des  Längsspaltes 
korrespondierten,  und  dann  an  Stelle  der  bloßen  queren  Segmentierung  Mitosen 
mit  Tetraden  in  den  Aquatorialplatten. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  389 

Linie  als  eine  Folge  der  Depression  aufgefaßt,  in  die  die  junge 
Spermatocyte  durch  die  Verraehrungsperiode  gelangt  ist. 

Die  ideenreiche  Schrift  des  gleichen  Jahres,  » Depression  der 
Protozoenzelle  und  der  Geschlechtszellen  der  Metazoen«,  bringt  noch 
eine  eingehendere  Durchführung  der  Parallele,  die  wir  schon  zu 
Beginn  dieser  Übersicht  kurz  besprochen  und  die  kurz  vorher  (1907) 
von  R.  Hertwig  in  einem  öffentlichen  Vorträge  »Über  die  Ursache 
des  Todes«  mit  schwerwiegenden  Gründen  in  überzeugender  Weise 
vorgetragen  worden  war.  Als  ein  Ausdruck  der  Depression  werden 
nun  auch  die  öfters  in  Spermatogonien  vorkommenden  maulbeer- 
förmigen  Kerne  angesehen,  und  degenerierende  Zonen,  die  bei  Palu- 
clina  in  regelmäßigen  Intervallen  auftreten  sollen,  werden  verglichen 
mit  den  rythmischen  Depressionswellen  der  Ciliatenkulturen , die 
der  Verfasser  zum  Gegenstand  eingehenden  Studiums  gemacht  hatte. 

Ein  weiterer  Ausbau  der  Lehre  erfolgte  iu  jüngster  Zeit  durch 
Popoffs  »Experimentelle  Zellstudien«  (1908).  Hier  wird  durch  nicht 
hierhergehörige  messende  Untersuchungen  bei  der  Teilung  von 
Frontonia  das  Material  für  eine  Theorie  der  Teilung  auf  Grund  der 
Kernplasmarelationslehre  beigebracht  und  zugleich  die  ganze  letztere 
Lehre  in  manchen  Punkten  vertieft  und  gefestigt.  Zugleich  wird 
aber  damit  eine  breitere  Basis  gewonnen  für  deren  Anwendung  auf 
die  Klärung  der  Vorgänge  an  den  Geschlechtszellen  — den  uns  hier 
interessierenden  Teil  der  Arbeit. 

Das  Ganze  stellt  den  Versuch  dar,  in  den  Entwicklungsstadien 
der  Geschlechtszellen  lediglich  den  Ausdruck  gewöhnlicher,  auch  im 
Soma  überall  vorkommender  Wachstumserscheinungen  zu  sehen. 
So  benutzt  der  Verfasser  zur  Erklärung  der  eigentlichen  Synapsis 
Moores  seine  Beobachtungen  bzw.  Messungen  bei  der  Teilung  von 
Frontonia.  Dort  hatte  sich  ergeben,  daß  das  Wachstum  des  Makro- 
nucleus  zwischen  zwei  aufeinanderfolgenden  Teilungen  in  zwei  scharf 
zu  trennende  Phasen  zu  trennen  ist:  ein  allmähliches  funktionelles 
Wachstum,  während  dem  der  Kern  nur  wenig  an  Größe  zunimmt, 
und  ein  darauf  plötzlich  einsetzendes  »Teilungswachstum«,  während 
dem  das  Volumen  des  Kerns  rapid  steigt.  Diese  beiden  Perioden 
findet  Popoff  nun  auch  in  den  Geschlechtszellen  wieder.  Messungen, 
die  er  an  dem  von  ihm  früher  untersuchten  Objekte  [Paludina]  und 
an  der  von  Marcus  (1906)  studierten  Ascaris  mystax,  gemacht  hat, 
bestätigen  ihm,  daß  die  Kern-  und  Plasmagrößen  den  hei  Frontania 
gewonnenen  Zahlen  entsprechen.  Das  Leptotänstadium  stellt  die 
Phase  des  funktionellen  Kernwachstums  dar,  den  Eintritt  des  Tei- 


390 


P.  Büchner 


lungswachstums  bezeichnet  die  Svnapsis.  Denn  das  Wachstum  des 
Kerns  besteht  in  einer  plötzlichen  intensiven  Flüssigkeitsaufnahme 
desselben.  Dieser  heftige,  unvermittelte  Wechsel  der  osmotischen 
Verhältnisse  des  Leptotänstadiums  hat  centripetale  Dilfusionsströme 
zur  Folge,  die  in  der  centralen  Verklumpung  des  Knäuels  (Synap- 
sis)  zum  Ausdruck  kommen.  Die  im  peripheren  Kernraum  bleiben- 
den Schleifen  stellen  sich  entsprechend  der  Stromrichtung  nach  dem 
Centrum  hin  ein. 

Popoff  führt  nun  weiterhin  aus:  die  allmählich  in  ruhigere 
Bahnen  gelenkten  Strömungen,  die  immer  noch  infolge  der  nun  zwar 
langsameren,  aber  stetig  fortschreitenden  Flüssigkeitsaufnahme  vor- 
handen sind,  gestatten  in  der  Folge  wieder  die  Auflockerung  des 
Knäuels  und  eine  gleichförmige  Verteilung  der  Fäden  im  Kernraum. 
Mit  der  Zeit  tritt  jedoch  dadurch  ein  neuer  Mißstand  für  die  Zelle 
ein:  der  Kern  wird  schließlich  so  prall  mit  Flüssigkeit  gefüllt,  daß 
der  Druck  nach  außeu  zu  groß  wird  und  die  Kernmembran  an  ihrer 
nachgiebigsten  Stelle  zum  Reißen  bringt.  Das  Chromatin  quillt  in 
radiär  ins  Plasma  ausstrahlenden  Strömen  heraus  und  bildet  die  be- 
kannte Haube  auf  dem  Kern.  Die  Schleifen  werden  von  dem  Strom 
mitgerissen  und  streben  daher  mit  ihren  Enden  nach  dem  einen  Pol 
(Bukettstadium).  Auf  solche  Ausströmungsvorgänge  werden  alle 
ähnlichen  im  Plasma  sich  findenden  Strahlungsfiguren,  die  auf  den 
Kern  zu  convergieren,  zurückgeführt  und  eine  Beziehung  derselben 
zum  Centrosom  sehr  bestimmt  in  Abrede  gestellt. 

Trotzdem  diese  Verminderung  der  Kernsubstanz  eine  gewisse 
Selbstregulation  darstellt,  wie  dies  ja  auch  schon  Wassilieff  (1907) 
annahm,  kann  sich  die  Zelle  doch  nicht  mehr  aus  der  tiefen  Depres- 
sion, in  die  sie  geraten,  erholen.  Viele  Eizellen  gehen  tatsächlich 
auf  diesem  Stadium  zugrunde.  In  den  übrigen  äußert  sich  die  Dege- 
neration in  der  Dotterbildung,  die  nun  energisch  eiusetzt.  Während 
man  bisher  allgemein  in  der  Dotterbildung  der  Eier  den  Ausdruck 
einer  erhöhten  funktionellen  Tätigkeit  gesehen  hat,  sieht  Popoff  in 
ihr  den  Ausdruck  einer  Unfähigkeit,  die  organische  Synthese  bis 
zur  Bildung  von  Protoplasma  zu  Ende  zu  führen. 

Damit  können  Avir  die  Schilderung  der  PoPOFFSchen  Theorien 
abschließen.  Wenn  wir  noch  als  letzte  Konsequenz  dieses  Versuches, 
die  Geschlechtszellen  näher  zu  den  Somazellen  zu  stellen,  die  Marcus- 
schen  Thymusuntersuchuugen  (1907,  1908)  nennen,  in  denen  er  mit 
Glück  durch  die  gleiche  Betrachtungs-  und  Erklärungsweise  eine  Reihe 
bisher  unverkniipft  dastehender  Zellzustände  zu  einem  organischen 


Das  accessorische  Chromosom  iu  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  391 

Ganzen  vereint,  indem  er  gleiche  Bedingungen  und  vielfach  gleiche 
Folgen  für  Thymus  und  Geschlechtszellen  konstatierte  (Vermehrungs- 
periode,  Kernhypertrophie,  Synapsis,  Degeneration  mit  Dotterbildung)1), 
so  sind  wir  am  Ende  des  interessanten  Entwicklungsganges  der  Theorie 
angelangt,  zu  der  R.  Hertwig  durch  seine  Auffassung  des  Diplotän- 
stadiums  und  durch  seine  Kernplasmarelationslehre  den  entscheiden- 
den Anstoß  gegeben  bat. 

Zugunsten  einer  einheitlichen  Darstellung  wollten  wir  dieselbe 
nicht  durch  kritische  Bemerkungen  unterbrechen.  Die  Einwände,  die 
sich  in  der  Literatur  linden,  sind  entsprechend  der  Jugend  dieser 
Ansichten  nur  geringe.  Soweit  sie  sich  direkt  gegen  Teile  der  oben 
ausgeführten  Theorie  wenden,  sind  nur  zwei  zu  nennen,  Vejdovsky 
(1907)  und  Gregoire  (1908). 

Bis  zu  einem  gewissen  Grade  schließt  sich  Vejdovsky  den  Vor- 
stellungen Hertwigs  in  seinen  »neuen  Untersuchungen  über  Eireifung- 
und  Befruchtung«  an.  Er  stellt  sich  auf  den  Boden  der  Kernplasma- 
relationslehre und  kommt  im  Einklang  mit  Hertwig  bei  dem  Studium 
der  Ovogonienteilungen,  die  er  der  Reihe  nach  verfolgen  kann,  zu 
der  Erkenntnis,  daß  für  die  Zellen  nach  der  letzten  Ovogonienteilung 
eine  gewisse  physiologische  Abnützung  der  Substanzen,  eine  Depressions- 
periode eintritt,  die  sich  in  einem  unverhältnismäßig  großen  Kern 
und  einem  kaum  wahrnehmbaren  Plasmasaum  äußert.  Auch  er  sieht 
darin  eine  Teilungs-  und  Wachstumsbehinderung.  Mit  der  Art,  wie 
er  sich  letztere  behoben  denkt,  entfernt  er  sich  jedoch  weit  von 
Hertwig.  Er  kennt  die  Deutung  des  Diplotänstadiums  als  unter- 
drücktes Teilungsstadium  nicht  und  glaubt,  daß  für.  Hertwig  nun 
nur  die  einzige  Möglichkeit  einer  Renovation  durch  Chromatin- 
austritt bestehe.  Da  er  einen  solchen  nicht  beobachtet,  glaubt  er 
eine  Lücke  in  dem  Gedankengang  zu  finden,  die  tatsächlich,  wie 
wir  wissen,  nicht  besteht.  Er  verlegt  nun  die  Erneuerung  der  Lebens- 
prozesse lediglich  in  Chromatin  Veränderungen,  die  im  Kern  zu  be- 
obachten sind,  in  die  Auflockerung  einer  polarorientierten  Synapsis, 
eine  Konjugation  der  Chromatinfäden  der  Länge  nach  usw.,  ohne 
greifbare  Begründungen  für  diese  Vorstellungen  geben  zu  können 


*)  Marcus  äußert  übrigens  in:  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gymnophionen 
(1908)  die  gleiche  Ansicht  von  den  zwei  unterdrückten  Teilungen,  die  zur  Tetraden- 
bildung  führen.  Dabei  möchte  er  in  den  »rundlichen,  unförmigen  Chromatin- 
kugeln«  der  Keifeteilungen  Depressionscharaktere  sehen.  Ich  kann  die  Ansicht 
nicht  unterdrücken,  daß  dies  auf  der  Suche  nach  Depressionsmerkmalen  doch 
etwas  zu  weit  geht. 


392 


P.  Büchner 


und  ohne  Beweise  für  die  Konjugation  der  Fäden  zu  bringen.  Es 
ist  selbstverständlich,  daß  mit  dem  einzigen  Nachweis  einer  Längs- 
konjugation die  HERxwiGsche  Theorie  von  der  Bedeutung  des  Längs- 
spaltes fallen  muß.  Mit  der  Kritik  der  Konjugation  werden  wir  uns 
jedoch  später  noch  beschäftigen  müssen,  ebenso  mit  dem  zweiten 
fundamentalen  Eiuwand,  daß  der  Chromidialapparat  nicht  aus  dem 
Kern  stamme. 

Ernstere  Gründe,  denen  wir  uns  zum  Teil  nicht  entziehen  können, 
hat  Gregoire  gebracht.  Sein  erster  Einwand  lautet:  »on  peut  voir, 
sans  aucune  interruption,  les  chromosomes  devenir,  graduellement, 
des  chromosomes  diacinetiques. « Die  Teilungen  werden  nicht  unter- 
drückt, sie  werden  tatsächlich  durchgeführt,  und  nur  die  Richtungen, 
nach  denen  geteilt  wird,  werden  einige  Zeit  vorher  bestimmt.  Statt 
Teilungsversuch  sagt  also  Gregoire  Teilungsvorbereitung.  Wenn  wir 
uns  die  Art,  wie  diese  Vorbereitungen  geschehen,  etwas  genauer  an- 
sehen,  müssen  wir  zugeben,  daß  sie  wenig  gemein  haben  mit  einer 
versuchten  Teilung.  Gregoire  kennt  die  Erweiterung  Popoffs  be- 
züglich des  Querspaltes  noch  nicht.  Für  sie  gilt  in  verstärktem 
Maße  die  Ansicht  des  französischen  Autors.  Das  Auftreten  des  Quer- 
spaltes stellt  überhaupt  keine  Teilung  dar,  sondern  lediglich  das 
Sichtbarwerden  einer  von  Anfang  an  vorhanden  gewesenen  Chromo- 
somengrenze! Bedingt  ist  das  Sichtbarwerden  zur  Genüge  durch 
die  beginnende  Kontraktion  der  Schleifen  und  später  durch  die  nach 
dieser  Grenze  sich  richtende  Tetradogenese.  Abgesehen  davon,  daß 
es  unwahrscheinlich  ist,  daß  eine  Depression  eine  Teilung  im  Gefolge 
hat,  die  sonst  nirgends  im  Körper  vorkommt,  eine  Querteilung,  ver- 
langt Popoffs  Ansicht  einen  vorher  einheitlichen  Körper,  der  wie 
gesagt  nicht  existiert. 

Was  den  zweiten  Teilungsversuch  betrifft,  die  Längsspaltung, 
ist  es  nicht  ausgeschlossen,  daß  es  sich  auch  hier  um  eine  ganz 
besondere  Form  der  Teilung  handelt,  die  vielleicht  ebenso  eng  mit 
den  Vorgängen  der  Reduktion  zusammenhängt  wie  die  Trennung 
ganzer  Chromosomen  in  einer  Reifeteilung.  Man  hat  zu  wenig  bis- 
her meines  Erachtens  beachtet,  daß  die  Teilungsliuie,  die  durch  den 
Längsspalt  im  Spirem  oder  Bukett  entsteht,  eine  ganz  andre  ist,  eine 
viel  minutiösere  als  wahrscheinlich  die  Teilungen  der  Somazellen  und 
der  vorhergegangenen  Spermatogonien.  Letztere  teilt  Chromioleu- 
gruppen,  erstere  teilt  infolge  der  perlschnürartigen  Aufreihung  jedes 
einzelne  C'hromiol,  und  bei  der  Bildung  der  Tetraden  läßt  sich  als 
zweifellos  sicher  feststellen,  daß  keine  Partikelchen  mehr  gegenseitig 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  393 

ausgetauscht  werden 1).  Daß  eine  solche  überaus  genaue  Teilung  der 
Elementarbestandteile  vor  den  Keifeteilungen  irgend  eine  wichtige 
Bedeutung  besitzt,  erscheint  mir  sicher.  Entsprechend  unwahrschein- 
licher aber  wird  die  Ansicht,  daß  die  beiden  Teilungen,  in  denen, 
wenn  der  Ausdruck  gestattet  wäre,  etwas  Zielbewußtes  liegt,  unter 
dem  Zeichen  der  Depression  stehende  Versuche  einer  Teilung  seien. 

Der  zweite  Einwurf  Gregoires  liegt  in  den  Worten:  »l’accroisse- 
ment  du  protoplasma  (der  Spermatocyte)  . . . se  trouve  au  contraire 
definitivement  termine  au  moment  oii  se  realisent  les  stades  pacliy- 
tene  et  strepsitene«.  Dieser  Satz  ist,  wie  unsre  Bilder  von  Oedipodct 
lehren,  keineswegs  in  diesem  Umfang  berechtigt.  Oedipodct  und 
Decticus  hat  uns  eine  bedeutende  Verkleinerung  der  Zelle  auf  Kosten 
des  Protoplasmas  bestätigt,  ein  Zustand,  der  sicher  für  die  Zelle  eine 
Depression  bedeutet,  hat  aber  gezeigt,  daß  das  Wachstum  allerdings 
vor  dem  Diplotänstadium  beginnt,  aber  auch  über  dieses  hinausdauert, 
bis  zur  Auflösung  des  schon  lange  längsgespalteten  Bukettstadiums, 
also  bis  zu  dem  Moment,  in  dem  das  Kernchromatin  derart  konden- 
siert und  derartig  spezifische  Funktionen  (Reifung  der  Tetraden)  be- 
sitzt, daß  die  des  Wachstums  herabgesetzt  sein  müssen.  Auch  bei 
Gryllus  ist  ein  Wachstum  des  Plasmas  vor  dem  Diplotänstadium  zu 
konstatieren.  Dies  ließe  sich  wohl  noch  mit  Hertwigs  Theorie  ver- 
einen, denn  sie  verlangt  ein  der  Teilung  vorhergehendes  Wachstum 
des  Plasmas;  wohl  aber  sollte  mit  dem  Einsetzen  des  Längsspaltes 
plötzlich  das  Wachstum  in  beschleunigendem  Maße  vor  sich  gehen. 
Dies  ist  aber  nicht  zu  beobachten,  ganz  allmählich  erlangt  die  Zelle 
von  der  Auflösung  der  Chromosomen  an  ihre  definitive  Größe. 

Was  nun  Gregoires  Einwände  bezüglich  der  Eibildung  betrifft, 
so  stimme  ich  wenig  mit  ihm  überein.  Er  macht  die  gleichen  Punkte 
geltend  wie  bei  der  Spermatogenese,  obwohl  hier  zwei  ganz  ver- 
schiedene Erscheinungen  scharf  zu  trennen  sind.  Nach  meiner  Auf- 
fassung findet  in  der  Ovogenese  tatsächlich  eine  Teilungsbehinderung 
statt,  die  das  enorme  Wachstum  der  Eizelle  zufolge  hat.  Bei  der 
Ovogenese  von  Gryllus  z.  B.  haben  wir  gesehen,  daß  es  völlig  mit 
der  Spermatogenese  übereinstimmende  Vorgänge  sind,  die  zur  Längs- 


i)  Allerdings  haben  Flemmings  Untersuchungen  über  Scdnm a i ulra -Mitosen 
auch  bereits  ein  frühzeitig  gespaltenes  dünnes  Spirem  konstatiert.  Da  keine 
Untersuchungen  aus  neuerer  Zeit  vorhanden  sind,  die  gestatten  würden,  das 
Verhältnis  der  Somazellenteilung  zu  diesem  Bukettlängsspalt  sicher  festzustellen, 
muß  die  Frage  noch  als  offenstehend  angesehen  werden. 


394 


P.  Büchner 


und  Querspaltung  der  Bukettschleifen  flihrcu.  Ich  halte  diese  eben- 
sowenig wie  dort  für  unterdrückte  Teilungen.  Wahrend  diese  Teiluugs- 
vorbereituugen  im  Hoden  aber  den  Anfang  zu  einer  ununterbrochenen 
Reihe  von  Erscheinungen  darstellen,  die  schließlich  zur  Teilung  führen, 
werden  diese  Vorbereitungen  in  der  Ovogenese  rückgängig  gemacht 
durch  den  allmählichen  körnigen  Zerfall  der  Chromosomen,  wie  wir 
ihn  bei  Oryllus  beschrieben  und  wie  ihn  viele  andre  Autoren  bei 
allen  möglichen  Objekten  geschildert.  In  der  Bildung  der  längs- 
und  quergeteilten  Tetradeuchromosomenist  unzweifelhaft  eine  Teilungs- 
vorbereitung und  in  ihrem  Zerfall  eine  Unterdrückung  derselben  zu 
sehen.  Eine  unmittelbare  Folge  dieser  letzteren  ist  das  Wachstum 
des  Eis  zu  seiner  definitiven  Größe;  denn  im  Gegensatz  zu  den  Samen- 
zellen gelangt  dadurch  der  Kerninhalt  in  einen  Zustand  der  feinen 
diffusen  Verteilung,  den  wir  allgemein  als  einen  Ausdruck  hoher 
funktioneller  Tätigkeit  anseheu. 

Wir  kommen  durch  diese  Überlegungen  zu  einer  Scheidung 
zweier  Wachstumsphasen  in  der  Ovogeuese,  zu  der  auch  Gregoire, 
dieser  allerdings  nur  aus  äußeren  Gründen,  gelangte.  Die  erste, 
bedeutend  kürzere  und  unbedeutendere  ist  gleichzusetzen  der  ge- 
samten Wachstumsphase  der  Spermatocyten,  reicht  also  von  der 
jungen  Ovocyte  bis  zum  Beginn  der  Tetradenauflösuug;  die  Er- 
klärung muß  in  Ovar  und  Hoden  die  gleiche  sein,  Sicheres  wissen 
wir  darüber  bis  jetzt  noch  nicht.  — Die  zweite  Phase  setzt  mit 
dem  Zerfall  der  Chromosomen  plötzlich  ein,  bringt  das  Ei  zu  seiner 
endlichen  Größe  und  ist  als  die  Folge  einer  unterdrückten  Reife- 
teilung anzusehen.  Die  Literatur  kennt  Fälle,  in  denen  diese  Teilungs- 
hemmung pathologischerweise  wegfiel  und  das  unreife  Ei  sich  zur 
Mitose  anschickte  (Selenka,  1881,  bei  Thysanoxoon).  So  klar  der 
Zweck  dieser  Unterdrückung  ist,  so  dunkel  ist  die  Ursache.  Die 
Eizelle  und  die  Samenzelle  unterscheiden  sich  in  nichts,  soweit  wir 
sehen  können,  auf  den  Stadien  kurz  vor  der  Trennung  ihrer  Ent- 
wicklungswege. Von  einer  depressiven  Ursache  scheint  mir  nicht 
die  Rede  sein  zu  können,  ebensowenig  wie  ich  mich  der  Ansicht 
Popoffs  anschließen  kann,  daß  in  der  späteren  Dotterbildung  ein 
depressives  Merkmal  zu  sehen  ist. 

Gregoire  glaubt  auch  hier  nicht  an  eine  unterdrückte  Teilung, 
da  er  der  Ansicht  ist,  daß  die  Tetraden  auch  auf  dem  extremsten 
Stadium  der  Auflösung  noch  individualisiert  vorhanden  sind  und  bei 
ihrem  späteren  Auftauchen  vor  der  Richtungskörperbildung  nicht  das 
Produkt  neuer  Bilduugsprozesse  sind,  wie  wir  vermuten. 


Das  acccssorisclie  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  395 

Einen  ähnlichen,  wirklich  rückgängig  gemachten  Teilungsversucb, 
wie  wir  ihn  in  der  Ovogenese  finden,  glauben  wir  nur  sehr  selten 
in  der  Spermatogenese  repräsentiert.  Die  tetradenähnlichen,  wieder 
zerfallenden  Figuren,  die  Wassilieff  bei  Blcitta  beschrieb,  und  be- 
sonders auch  die  zweite,  merkwürdige  »Synapsis«,  die  J.  Gross  für 
Sijromastcs  (1904)  angibt,  gehören  hierher.  Ihnen  allein  aber  die 
Ursache  des  Wachstums  der  Samenzelle  zuzuschreiben,  geht  auch  nicht 
an,  wenn  wir  die  bei  weitem  größere  Zahl  der  Spermatogenesen 
bedenken,  in  denen  nichts  Ähnliches  vorkommt. 

Zu  Popoffs  Erklärung  der  Synapsis  müssen  wir  nun  noch 
Stellung  nehmen.  Die  allerdings  höchst  merkwürdigen  Resultate  der 
beiden  Messungen,  die  sehr  zugunsten  seiner  Auffassung  sprechen, 
konnte  ich  leider  an  Orthopteren  nicht  nachprüfen,  da  ihnen  eine 
typische  Synapsis  fehlt.  Immerhin  zwingen  manche  Momente  zur 
Vorsicht.  Popoff  hat  nur  eine  Erscheinungsform  der  Synapsis  zum 
Gegenstand  seiner  Erklärung  gemacht.  Auf  die  Form  der  Synapsis, 
die  in  einer  nachträglichen  Verklumpung  des  Bukettstadiums  besteht, 
wie  wir  sie  bei  Gryllus  beschrieben,  läßt  sie  sich  in  keiner  Weise 
auwenden.  Schwierigkeiten  erwachsen  ihr  ferner  bei  Synapsisformen, 
wie  sie  van  Molle  beim  Eichhörnchen  beschrieben  hat  und  die  ein 
Zwischending  zwischen  Synapsis  und  Bukett  darstellen.  Jedenfalls 
müssen  wir  hier  noch  systematische  Messungen  an  einer  größeren 
Zahl  von  Formen  fordern.  Auch  der  eigentliche  Nachweis,  daß  der 
bläschenförmige  Metazoenkern  sich  in  bezug  auf  die  Wachstumsphasen 
der  Teilung  ebenso  verhält  wie  der  doch  recht  verschieden  gebaute 
Makronucleolus  eines  Infusors,  steht  noch  aus.  — Was  schließlich 
seine  Angaben  über  das  Bukettstadium  betrifft,  so  glaube  ich  nicht, 
daß  wir  dieses  mit  völliger  Ausscheidung  des  Centrosoms  erklären 
können,  wie  dies  Popoff  tut,  der  auch  die  Strahlungserscheinungen, 
die  dabei  an  dem  betreffenden  Pol  entstehen,  lediglich  durch  Diffusions- 
ströme deuten  möchte.  Dem  ersten  widerspricht  vor  allem,  daß  eben 
doch  in  der  bei  weitem  überwiegenden  Mehrzahl  der  Fälle,  be- 
sonders schön  z.  B.  bei  Blcitta , das  Centrosom  tatsächlich  inmitten 
der  Chromidialansammlung  aufgefunden  wurde.  Ferner  hat  Vej- 
dovskt  jüngst  (1907)  eindeutige  Fälle  beschrieben,  in  denen  in  jungen 
Ovocyten  ein  deutliches  Centriol  und  eine  Meuge  feiner,  mit  Chro- 
midien  imprägnierter  Strahlen,  die  auf  dasselbe  zulaufen,  sich  finden. 
Und  wenn  das  Centriol  sich  teilt  und  die  Teilprodukte  an  zwei  ver- 
schiedene Pole  rücken,  sind  zwei  solche  Strahlenzonen  vorhanden. 
Popoff  müßte  in  solchen  Fällen  annehmen,  daß  an  zwei  verschiedenen 


P.  Büchner 


396 

Stellen  das  Chromatin  ausgetreten  sei  und  daß  zufällig  genau  im 
Centrum  dieser  »Diffusionssphäreu«  je  ein  Centriol  liege!  Dies  dürfte 
genügen,  um  wenigstens  in  diesem  Umfang  die  PoPOFFsche  Erklärung 
der  Strahlungsfiguren  in  ruhenden  Geschlechtszellen  zurückzuweiseu. 
Des  weiteren  liier  über  die  Beziehungen  zwischen  Centriol  und  Chro- 
midium  zu  reden,  würde  uns  allzuweit  von  unserrn  Thema  entfernen. 

2.  Konjugation  der  Chromosomen. 

Als  ein  feststehendes  Ergebnis  der  Untersuchung  der  meisten 
Geschlechtszellen  müssen  wir  die  Tatsache  bezeichnen,  daß  je  zwei 
Chromosomen  der  Spermatogonien  oder  Ovogonien  konjugieren,  d.  h. 
sich  vorübergehend  zu  einem  bivalenten  Körper  vereinen.  Das  Wie 
dieser  Konjugation  dagegen  ist  eine  von  den  augenblicklich  am 
meisten  umstrittenen  Fragen  des  Reduktionsproblems.  Die  Anhänger 
einer  Längskonjugation  und  einer  Konjugation  end  to  end  stehen  sich 
gegenüber.  Die  vorliegende  Untersuchung  hat  uns  zu  keinen  Resul- 
taten geführt,  die  in  der  Sachlage  etwas  ändern  könnten.  Deshalb 
sei  auch  hier  davon  abgesehen,  über  die  Details  der  strittigen  Frage 
zu  referieren,  zumal  hier  die  zusammenfassenden  Darstellungen  von 
Meves  (1907),  Fick  (1906),  Häcker  1907)  trefflich  orientieren.  Hier 
sei  nur  nochmals  betont,  daß  eine  Seriiernng  der  Spermatogonien- 
chromosomen  dem  Verf.  nicht  gelungen  ist,  daß  die  übrigen  diesbezüg- 
lichen Bilder  nicht  als  völlig  beweisend  angesehen  werden  können, 
prinzipiell  aber  gegen  die  Möglichkeit  nichts  einzuwenden  ist.  Weiter- 
hin wurden  die  Schleifen  des  Bukettstadiums  als  bivalent  erkannt 
und  die  Chromosomengrenze  in  einem  Querspalt  gefunden.  Die  näheren 
Umstände  dieser  Konjugation  konnten  nicht  ermittelt  werden.  Aus- 
geschlossen erscheint  jedoch  die  Möglichkeit,  die  Montgomery  be- 
schreibt, daß  die  Chromosomen  schon  in  der  späten  Anaphase  mit 
den  polwärts  gewandten  Enden  verkleben.  Die  Konjugation  muß 
also  in  dem  Kuäuelstadium  der  jungen  Spermatocyten  oder  unmittel- 
bar während  der  Umordnung  dieses  Stadiums  zum  Bukett  erfolgen. 
Eine  Erklärung  des  während  dieser  Zeit  auftretenden  Längsspaltes 
als  Abgrenzung  zweier  der  Länge  nach  konjugierender  Chromosomen 
muß  nach  meinen  Erfahrungen  an  den  untersuchten  Objekten  völlig 
ausscheiden.  Die  Erhebung  dieser  Möglichkeit  zu  einem  Dogma,  wie 
dies  von  seiten  A.  u.  K.  E.  Schreiner  geschieht,  ist  auf  keinen  Fall 
berechtigt.  Wenn  es  überhaupt  am  Platz  ist,  in  dieser  Frage  bereits 
ein  entschiedenes  aut  — aut  zu  sprechen,  so  sind  es  die  Gegner  der 
parallelen  Konjugation  ^Fick,  Goldschmidt,  Meves  u.  a.),  welche 


Das  accessorisclie  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  397 

die  schwerer  wiegenden  Gründe  auf  ihrer  Seite  haben.  Es  ist  zweifel- 
los richtig,  wenn  letztere  behaupten,  daß  kein  einziger  Fall  von 
Parallelkonjugation,  auch  der  bei  Tomopteris  nicht,  absolut  bewiesen 
ist.  Das  Vorhandensein  eines  Querspaltes  in  vielen  Fällen  dürften 
auch  A.  und  K.  E.  Schreiner  nicht  in  Abrede  stellen  können:  Auch 
die  Widerlegung  des  GoLDSCHMiDTSchen  Primärtypus,  die  sie  mit  recht 
wenig  Wissenschaftlichkeit,  aber  um  so  größerer  Heftigkeit  versuch- 
ten (1908),  muß  als  gescheitert  angesehen  werden,  ja  es  ist  eine  er- 
freuliche Folge  dieses  Angriffs,  daß  dadurch  dieser  merkwürdige  Fall 
nur  umso  eingehender  bestätigt  wurde  (Goldschmidt  1909).  Im  Ovar 
von  Zoogonus  finden  sich  nämlich  alle  die  Vorstadien  der  Reifung, 
die  man  als  beweisend  für  die  Parallelkonjugation  angesehen  hat. 
Die  Chromosomen  konjugieren  jedoch  überhaupt  nicht,  sondern  er- 
scheinen in  der  Reifeteilung  in  Normalzahl.  Von  diesen  wandert  die 
Hälfte  in  die  eine,  die  andre  in  die  audre  Ovocyte  II.  Ordnung. 
Diese  Tatsache  allein  muß  die  Frage  nach  einer  Parallelkonjugation 
im  verneinenden  Sinn  entscheiden.  Ebenso  deutlich  spricht  die  ge- 
legentliche Beobachtung,  daß  während  des  Bukettstadiums  auch  die 
sicher  einwertigen  Abkömmlinge  des  accessorischen  Chromosoms 
längsgespalten  sind. 

Auch  eine  Beziehung  zwischen  Synapsis  und  Konjugation  ist  zu 
verneinen.  Einmal  kommt  Konjugation  ohne  Synapsis  vor  (bei  allen 
Acridiern  z.  B.),  und  dann  umgekehrt  Synapsis  ohne  darauffolgende 
Reduktion  der  Zahl  (Gross  für  Hemipteren,  Goldscmidt  für  den 
Hoden  von  Zoogonus ).  Die  Erklärung  der  Synapsis  liegt  überhaupt 
noch  völlig  im  argen.  Am  wahrscheinlichsten  erscheint  es  mir  augen- 
blicklich, in  ihr  den  Ausdruck  tiefer  Kerndepression  zu  sehen,  die 
ihren  Grund  in  einer  Erschöpfung  infolge  der  Vermehrungsperiode 
hat  und  im  Zusammenhang  steht  mit  dem  noch  nicht  erklärten  plötz- 
lichen Aufhören  der  Spermatogonienteilungen.  Für  eine  solche  Deutung 
sprechen  auch  die  oben  mitgeteilten  Fälle,  in  denen  typische  Synapsis- 
hilder  bei  Tieren  auftreten,  die  sonst  keine  Synapsis  aufweisen  und 
wo  diese  Zellen  der  völligen  Degeneration  anheim  fallen. 

3.  Dualismus  des  Chromatins  und  Geschlechtszelle. 

Die  vorangehenden  Betrachtungen  über  die  Versuche,  die  Eigen- 
tümlichkeiten der  Geschlechtszellen  durch  Gesetze  zu  erklären,  die 
in  gleicher  Weise  für  somatische  Zellen  gelten  und  in  Kraft  treten, 
haben,  glaube  ich,  dargetan,  daß  diese  Versuche  zwar  in  mancher 
Hinsicht  aufklärend  gewirkt  haben,  eine  restlose  Klärung  aber  nicht 


398 


P.  Büchner 


herbeiführten,  wie  sie  etwa  Popoff  in  seinen  Experimentellen  Zell- 
studien  anzubahnen  glaubte.  Der  Grund  hierfür  liegt  in  einer  Unter- 
schätzung der  Sonderstellung  der  Geschlechtszellen  im  Organismus. 
Gewiß  sind  sie  als  Zellen  den  gleichen  Grundgesetzen  unterworfen 
wie  die  des  Somas.  Aber  dies  schließt  nicht  aus,  daß  an  ihnen  sich 
spezifische  Vorgänge  abspielen,  die  an  die  besondern  Aufgaben  dieser 
Zellen  geknüpft  sind,  also  an  funktionelle  Ausbildung  der  Sperma- 
tozoon und  der  Eier  einerseits  und  die  Befruchtung  und  Vererbungs- 
iahigkeit  anderseits.  Wir  wissen  von  den  hier  in  Frage  kommen- 
den Zusammenhängen  allerdings  bis  jetzt  überaus  wenig,  denn  hier 
macht  sich  der  Mangel  eines  experimentellen  Studiums  der  Ovo-  und 
Spermatogenese  gegenüber  der  eingehenden  morphologischen  Kenntnis 
recht  unangenehm  fühlbar. 

Hier  möchte  ich  nur  auf  einen  einzigen,  heute  gewiß  noch  recht 
theoretischen  Weg  hinweisen,  der  der  Ausnahmestellung  der  Ge- 
schlechtsprodukte Kechnung  trägt.  Den  Ausgangspunkt  hierzu  bildet 
die  Theorie,  die  eine  Trennung  des  Chromatins  in  eine  trophisch 
wirksame  Substanz  und  eine  spezifisch  vererbuugsfähige  annimmt,  in 
Trophochromatin  und  Idiochromatin.  Es  ist  hier  nicht  von  allzugroßer 
Wichtigkeit,  ob  mau  in  dieser  Scheidung  eine  prinzipielle,  von  vorn- 
herein vorhandene,  wie  dies  Goldschmidt  und  Schaudinn  an- 
nehmen, oder  eine  iu  der  Geschichte  jeder  Zelle  funktionell  sich  erst 
herausbildende  sieht,  wie  es  R.  Hertwig  vertritt. 

In  der  Lehre  vom  Chromidialapparat  hat  R.  Goldschmidt  den 
Dualismus  des  Chromatins  zum  erstenmal  auf  eine  breite  Basis  ge- 
stellt. Sie  eingehender  darzustellen,  ist  hier  nicht  der  Platz,  es  sei 
auf  die  Orginalarbeit  (1904)  verwiesen.  Das  funktionelle  Chromatin 
kann  sowohl  im  Kern  liegen  und  sich  so  meist  der  direkten  Beob- 
achtung entziehen,  es  sei  denn,  es  tritt  in  nucleolärer  Form  auf 
(vergl.  hierzu  die  folgenden  Auseinandersetzungen  über  accessorisches 
Chromosom,  GiARDixASchen  Ring  usw.),  es  kann  aber  auch  ins  Plasma 
austreten,  möglicherweise  sich  sogar  dort  bilden  und  fällt  dann  unter 
die  Bezeichnung  des  Chromidialapparates,  ohne  daß  damit  gesagt 
ist,  daß  alles  Chromatin,  das  im  Plasma  liegt,  trophischer  Natur  ist 
(Protozoen!).  Das  Für  und  Wider  bezüglich  der  chromatischen  Natur 
dieser  Strukturen  soll  an  dieser  Stelle  nicht  eingehend  diskutiert 
werden.  Wir  haben  eine  Reihe  von  Beobachtungen  über  das  Bukett- 
stadium, besonders  über  das  Verhalten  des  accessorischen  Chromosoms 
bei  Oedipoda  und  Gnjllus  während  demselben  beigebracht,  die  sich 
in  meinen  Augen  nur  mit  der  Annahme  eines  Chromatinaustritts  aus 


Das  accessorische  Chromosom  iu  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  399 


dem  Kern  und  mit  der  chromatischen  Zusammensetzung  der  Mito- 
chondrien  restlos  deuten  lassen.  Es  sei  noch  darauf  aufmerksam 
gemacht,  in  wie  hohem  Grade  diese  Schlüsse  wahrscheinlich  werden, 
wenn  wir  II.  Hertwigs  Befunde  an  Actinospliärium- Kernen  daneben 
stellen,  wie  dies  Goldschmidt  und  Popoff  (1906)  schon  getan.  Dort 
tritt  vor  der  Mitose  ein  Stadium  auf,  das  in  der  Anordnung  der 
Chromosomen  in  Schleifen,  die  nach  einem  Pol  convergieren , eine 
ganz  überraschende  Ähnlichkeit  mit  dem  Bukettstadium  der  Metazoen 
besitzt,  und,  was  bei  letzterem  nie  in  beweisender  Form  beschrieben 
wurde,  ist  hier  sicher  beobachtet:  Auflösung  der  Kernmembran 
an  diesem  Pol  und  Austritt  einer  spongiösen  Chromatinmasse  ins 
Plasma. 

Als  Kerne,  deren  Chromatin  frei  von  allen  trophischen  Substanzen 
ist,  sieht  Goldschmidt,  wenn  wir  hier  von  den  Protozoen  absehen, 
die  gereiften  Eikerne,  natürlich  auch  die  Richtungskörper  und  die 
Kerne  der  Spermatozoen,  also  den  Kopf.  an.  Eine  »Reinigung«  der 
Geschlechtskerne  muß  also  vor  der  eigentlichen  Reifungsperiode 
stattgefunden  haben.  1907  wird  diese  in  die  Zeit  des  Bukettstadiums 
verlegt,  nachdem  dies,  wenn  auch  stillschweigend,  durch  die  Auf- 
fassung des  Verf.  eigentlich  schon  1904  in  der  Msmm-Untersuchung 
geschehen  ist. 

Meine  eignen  Beobachtungen  und  das  Studium  der  Literatur 
lassen  mir  diese  Ansicht  wohl  begründet,  aber  etwas  zu  eng  gefaßt 
erscheinen.  Vor  allem  erscheint  die  fast  allgemeine  Verwirklichung 
der  Forderungen,  die  die  Theorie  in  sich  schließt,  beweisend.  Das 
Bukettstadium  hat  sich  bei  der  großen  Mehrzahl  der  untersuchten 
Fälle  gefunden;  wo  es  nicht  erwähnt  wird,  liegt  nach  meinen  Er- 
fahrungen häufig  ein  Versehen  vor  ( Locusta , Gryllotalpa).  Die  Regel- 
mäßigkeit, mit  der  in  Spermatogonien  und  Spermatocyten  Chromidien 
beschrieben  wurden,  hat  zu  dem  eignen  Begriff  der  Mitochondrien 
geführt;  Dotterkerne,  vitellogene  Körnchenzonen  und  ähnliches  ent- 
sprechen im  Ei.  Auch  das  was  Vejdovsky  als  degenerierendes  Sphären- 
plasma beschreibt  (1908),  dürfen  wir  hierher  rechnen.  Die  Angaben 
dieses  Forschers  würden,  wenn  sie  sich  bestätigten,  die  Lehre  vom 
Chromidialapparat  und  damit  auch  die  Vorstellung  von  einer  Reinigung 
der  Geschlechtskerne  durch  Ausstößen  desselben  beseitigen.  Es 
scheint  jedoch,  daß  sie  ihre  Entstehung  einer  völligen  Verkennung 
der  Beziehungen  verdanken,  die  zwischen  dem  Centriol  und  der 
Strahlungsfigur  einerseits  und  feinen  Chromidialpartikelchen  andrer- 
seits bestehen.  Beweisen  doch  seine  eignen,  zum  Teil  überaus  klaren 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  27 


400 


P.  Buclmer 


Figuren  (z.  B.  Fig.  120),  daß  feine  Granulationen  in  die  Strahlen  der 
Sphäre  gerissen  werden  könuen  und  nun  in  diese  reihenweise  ein- 
geordnet als  granulae  der  Sphäre  selbst  erscheinen.  Solche  Bilder 
liefern  funktionierende  Sphären  während  der  Mitose,  so  daß  also  ein 
degenerativer  Zerfall  des  Sphärenplasmas  völlig  ausscheidet.  Diese 
Bilder  hätten  aber  Yejdovsky  auch  lehren  müssen,  daß  es  sich  hier 
um  Bildungen  handelt,  die  genetisch  mit  der  Sphäre  nichts  zu  tun 
haben.  Er  geht  aber  vielmehr  soweit,  daß  er  alle  Dotterkerne  und 
Mitochondrienkappen  als  Degenerationsprodukte  vorzeitig  gebildeter 
Sphären  ausieht.  Speziell  wendet  er  sich  hier  gegen  die  PopoffscIic 
Schilderung  bei  Paludina  und  die  Schmidts  (1905)  bei  Proteus.  Daß 
die  homologen  polaren  Chromidialhaufen  bei  GryUus  sich  im  Vej- 
DOVSKYScheu  Sinn  deuten  ließen,  ist  vollkommen  ausgeschlossen; 
lind  wenn  er  sich  auf  das  häufige  Vorkommen  von  Centriolen  inmitten 
dieser  Ansammlungen  (Schmidt  u.  viele  a.)  beruft,  so  läßt  dies  eben 
auch  hier  nur  den  Schluß  zu,  daß  das  Centriol  gelegentlich  anziehende, 
ja  sogar  ordnende  Kräfte  für  feiner  verteilte  Cbromidien  besitzt.  Es 
würde  den  Rahmen  dieser  Untersuchung  überschreiten,  wenn  wir  von 
diesem  Gesichtspunkte  aus,  der  uns  entgegen  den  herrschenden  An- 
sichten zu  einer  teilweise  aktiven  Verteilung  des  Chromidialapparates 
führen  würde,  die  Beziehung  zwischen  Chromidium  und  Mitose  er- 
örtern wollten. 

Schon  die  Tatsache,  daß  zweifellos  unter  Umständen  ein  Bukett- 
stadium fehlt,  zwingt  uns,  uns  auch  nach  andern  Möglichkeiten  des 
Chromatinaustritts  im  Laufe  der  Entwicklung  der  Geschlechtsprodukte 
umzusehen.  In  der  Spermatogenese  liegt  ein  solcher  vor  in  dem  hin 
und  wieder  beschriebenen  und  offenbar  nicht  allzuselteneu  »pseudo- 
germinativ  vesicule «-Stadium.  Voinov  (1904)  hat  es  bei  GryUus 
gefunden,  und  ich  habe  Gelegenheit  gehabt,  es  bei  Gryllotalpa  genauer 
zu  studieren.  Wie  der  Name  besagt,  den  ersterer  ihm  gegeben, 
ähnelt  es  bis  zu  einem  gewissen  Grad  dem  Keimbläschenstadium  der 
Ovogenese.  Iu  einem  von  Chromatin  im  übrigen  völlig  freien  Kernraum 
liegen  bei  Gryllotalpa  ein  oder  zwei  Nucleolen,  die  zur  Hälfte  chro- 
matisch, zur  Hälfte  plasmatisch  sind.  Das  übrige  Chromatin  erfüllt 
in  dichten  schwarzen  Massen  den  Plasmaleib  der  Zelle  (s.  Textfigur  4). 
Der  Nachweis,  daß  diese  aus  dem  Kern  stammen,  läßt  sich  hier  so- 
wenig wie  sonst  in  ähnlichen  Fällen  führen,  nur  die  vereinzelten,  der 
Membran  dicht  ansitzenden  Körnchen  sprechen  für  eine  Durch- 
wanderung. Wichtig  ist,  daß  die  großen  Mengen  im  Plasma  bei  der 
nächsten  Mitose  (es  handelt  sich  um  Spermatogonien)  völlig  ver- 


Das  accessorisclie  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  401 


schwunden  sind  und  die  Chromosomen  der  Äquatorialplatte  sich  allein 
aus  dem  Chromatin  des  Nucleolus  gebildet  haben.  Es  wurde  bis  jetzt 
nicht  festgestellt,  ob  dieser  Vorgang  sich  durch  mehrere  Generationen 
zieht,  oder  nur  einmal  stattfindet.  Blackmax  hat  ein  ähnliches 
Stadium  für  Scolopendra  (1905)  beschrieben,  Lams  für  Ameisen 
(1908),  eine  Menge  Bilder  der  Literatur  sprechen  für  ein  gleiches, 
wenn  auch  nicht  so  extremes  Vorkommen  wie  bei  Gryllotalpa.  Ich 
möchte  in  diesem  Vorgang  ein  Analogon  zu  dem  Chromatinaustritt 
während  des  Bukettstadiums  sehen,  also  das  Chromatin  des  Nucleo- 
lus für  zum  mindesten  sehr  arm  an  Trophochromatin  ansprechen. 
Unter  dem  gleichen  Gesichtspunkte  ließe  sich  noch  manche  ähnliche 
Erscheinung  erklären,  so  z.  B.  die  interessanten  Angaben  Black- 
mans  über  Scolopendra  heros.  Die  Spermatideu  dieses  Tieres 


Spermatogonien  von  Gryllotalpa  vulgaris. 


schnüren  einen  Teil  des  Kernbläschens  allmählich  ab,  dieser  kleine 
Teilkern  wandert  durch  das  Plasma,  in  dem  eine  helle  Region  den 
zurückgelegten  Weg  markiert,  und  tritt,  wie  ein  Richtungskörper, 
schließlich  völlig  aus  der  Zelle  aus.  Ein  Bukettstadium  und  reich- 
liche Mitochondrien  fehlen.  Es  ist  merkwürdig,  daß  dieser  Befund, 
gegen  dessen  Glaubwürdigkeit  nichts  einzuwenden  ist , so  ganz 
übersehen  wurde,  da  doch  in  diesem  ausgestoßenen  chromatischen 
Bläschen  eine  offenbare  Homologie  mit  den  Mitochondrienschollen  zu 
sehen  ist,  die  während  der  Histiogenese  des  Spermiums  als  über- 
schüssig abgestoßen  werden. 

Sind  größere  funktionelle  Leistungen  von  den  Geschlechtspro- 
dukten nach  der  Reife  zu  verrichten,  so  bleibt  Trophochromatin  in 
deutlich  als  solches  zu  erkennender  Form  hierfür  reserviert.  Ein  Teil 
der  Mitochondrien  wird  zu  Bewegungsorganellen  des  Spermiums  ver- 
wendet, der  Dotterkern  des  Eis  leitet  die  Dotterbildung  ein.  Als 
entsprechend  im  Kern  sehe  ich  das  accessorisclie  Chromosom  an 

27* 


402 


P.  Büchner 


(siehe  hierzu  das  Kapitel:  Die  trophische  Natur  des  accessorischen 
Chromosoms,  den  bei  Gryllus  gefundenen  Körper,  den  GiARDixAschen 
Chromatinring,  die  Nucleolengenerationen  der  Eikerne,  letztere  mit 
gewissen  Einschränkungen  (Goldschmidt  1904). 

Weiter  soll  jedoch  auf  diesen  Erklärungsfaktor  der  Spermato- 
genese  und  Ovogenese  nicht  mehr  eingegangen  werden.  Bei  dem 
Stande  unsrer  diesbezüglichen  wirklichen  Kenntnisse  scheint  es  nicht 
geboten,  sich  detaillierten  Spekulationen  hinzugeben. 

Nur  mit  einer  Theorie  ganz  neuen  Datums  müssen  wir  uns  kurz 
beschäftigen,  da  sie  unsern  Vorstellungen  gegenübersteht.  Meves 
(1908)  hat  Entenembryonen  auf  die  teils  körnigen,  meist  aber  fädigen 
Chromidialstrukturen  (»Chondriokonten«)  hin  untersucht  und  gefunden, 
daß  diese  sich  in  hohem  Grad  an  der  histologischen  Differenzierung  der 
Zelle  beteiligen  (Bindegewebszellen,  Nervenzellen,  Muskelzelleu  usw.) 1). 
Daraus  hat  er  erschlossen,  daß  sie  als  Vererbungsträger  für  derartige 
strukturelle  Eigenschaften  anzusehen  seien.  Der  Chromidialapparat 
der  Geschlechtszelle  aber  sei  dazu  berufen,  diese  Fähigkeiten  bei  der 
Befruchtung  auf  das  Tochteriudividuum  zu  übertragen,  leiste  also 
gerade  das  Gegenteil  von  dem,  was  die  obige  Theorie  ihm  zuschreibt. 
Ein  näheres  Zusehen  lehrt  aber,  daß  diese  Gebilde  in  keiner  Weise 
den  Bedingungen  genügen,  die  wir  an  der  Vererbung  fähige  Sub- 
stanzen stellen.  Eine  solche  muß  möglichst  exakt  verteilt  werden 
von  einer  Zelle  auf  die  beiden  Teilprodukte.  Meves  muß  selbst  zu- 
geben, daß  dies  nicht  im  gewünschten  Maße  für  die  Chondriokonten 
zutrifft,  meint  aber,  daß  hierbei  eintretende  Differenzen  durch  Re- 
generation reguliert  werden  können.  Wenn  es  sich  aber  um  tat- 
sächliche qualitative  Unterschiede  handelt,  dann  dürften  diese  un- 
möglich auf  eine  so  einfache  Weise  ersetzt  werden  können.  Weiterhin 
müssen  wir  von  einer  solchen  Substanz  verlangen,  daß  sie  in  gleicher 
Quantität  von  Vater  und  Mutter  stammt.  Mau  vergleiche  hierzu  die 
Eier,  die  mit  ihr  in  der  Regel  beladen  sind,  und  die  Spermien,  die 
meist  verschwindend  wenig  oder  gar  nichts  an  Mitochondrien  mit- 
bringen. Von  einer  Art  C'hromidiogamie  bei  der  Befruchtung  der 
Metazoen,  wie  sie  sich  Meves  weiter  denkt,  wissen  wir  aber  bis  jetzt 
gar  nichts  (was  man  bei  Protozoen  einmal  damit  bezeichnet  hat, 
gehört  nicht  hierher).  Das  in  die  Augen  springendste  Charakteristi- 
kum der  chromatischen  Vererbungsmasse,  die  Verhinderung  der  An- 
häufung derselben  durch  jede  neue  Befruchtung,  vermissen  wir 


1 Vgl.  hierzu  das  Referat  des  Verf.  iu  dieser  Zeitschrift  Bd.  II,  Heft  4). 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  403 

schließlich  auch  völlig-.  Während  man  bei  der  Spermatogenese  noch 
zur  Not  von  einer  Reduktion  der  Mitochondrien  reden  könnte 
(Giglio-Tos  1908)1),  ist  dies  bei  der  Richtungskörperbildung  aus- 
geschlossen. Der  ganze  Chromidialapparat  bleibt  hier  in  der  Eizelle. 
Ein  unüberwindliches  Hindernis  bietet  für  Meves  auch  noch  der 
Nachweis,  daß  sich  die  Chondriokonten  quantitativ  durch  das  Experi- 
ment beeinflussen  lassen  (Goldschmidt  1904,  Reichenow  1908). 

Nach  alledem  tut  die  MEVESSche  Theorie  unsrer  Vorstellung 
keinen  Abbruch,  daß  die  Kerne  der  Geschlechtszellen  eine  doppelte 
Reifung  durchzumachen  haben,  die  in  verschiedener  Weise  Hand  in 
Hand  gehen  kann:  eine  Reduktion  der  Chromatinsorten  und  eine 
Reduktion  der  Chromosomenzahl.  Die  Unterscheidung  von  Meves 
(1907),  daß  die  erste  Reifeteilung  die  Zahl,  die  zweite  die  Quantität 
des  Chromatins  verringert,  erscheint  mir  nicht  wesentlich,  da  die  Tat- 
sache, daß  die  Chromosomen  der  zweiten  Reifeteilung  kleiner  sind, 
nur  eine  Folge  der  rasch  aufeinanderfolgenden  Mitosen  ist,  die  eine 
Vermehrung  des  Chromatins  während  einer  funktionierenden  Periode 
nicht  zulassen. 

4.  Die  Theorien  von  der  geschlechtsbestimmenden  Punktion 
des  accessorischen  Chromosoms. 

Der  erste,  der  eine  bestimmte  Theorie  Uber  die  Bedeutung  des 
accessorischen  Chromosoms  aufstellte,  war  Mc  Clung  (1902).  Man 
hatte  vorher  den  seit  Henning  (1891)  bekannten  «Chromatinnucleolus« 
wohl  untersucht,  aber  der  Sinn  besonders  der  ungleichen  Verteilung 
war  den  Autoren  völlig  rätselhaft.  Mc  Clung  hatte  nun  die  Beob- 
achtung gemacht,  daß  in  den  Ovarien  der  betreffenden  Tiere  ein 
Körper  mit  dem  entsprechenden  Verhalten  fehle,  daß  also  das  acces- 
sorische Chromosom  nur  ein  typischer  Bestandteil  des  Hodens  sei. 
Diese  Tatsache,  zusammeugenommen  mit  der,  daß  dieser  typische 
Bestandteil  nur  in  die  Hälfte  der  Spermatozoen  wandert,  hat  nun  zu 
dem  naheliegenden  Schluß  geführt,  daß  aus  Eiern,  die  mit  Spermien, 
die  das  Heterochromosom  enthalten,  befruchtet  werden,  Männchen, 
aus  den  übrigen  Weibchen  werden.  Die  Geschlechtsbestimmung  er- 
schien abhängig  von  dem  Vorhandensein  oder  Nichtvorhandensein 
eines  chromatischen  Körpers. 

In  der  Folge  schloß  Sctton  (1902,  1903)  sich  auf  Grund  seiner 
Brachystola- Studien  dieser  Ansicht  au.  Weiterhin  war  ihr  jedoch  kein 


b Vgl.  hierzu  das  Referat  des  Verf.  in  dieser  Zeitschrift  (Bd.  II,  Heft  4). 


404 


P.  Büchner 


langes  Leben  bestimmt.  Wieder  war  es  ein  genaueres  Studium  der 
Verhältnisse  in  den  entsprechenden  Ovarien,  das  nach  einer  andern 
Richtung  wies.. 

Wilson  uud  Stevens  hatten  die  folgenden  beiden  Tatsachen- 
komplexe festgestellt:  1.  In  den  Fällen,  wo  ein  ungleiches  Paar 
Heterochromosomen  (Diplosoma)  sich  in  den  männlichen  Geschlechts- 
zellen findet,  findet  es  sich  auch  in  den  somatischen  Zellen  des 
Männchens;  in  den  weiblichen  Geschlechtszellen  jedoch  ist  an  seiner 
Stelle  in  den  Aquatorialplatten  eiu  gleich  großes  Paar  normaler  Chro- 
mosomen zu  konstatieren,  wobei  stets  jede  Komponente  so  groß  ist 
wie  das  größere  der  Heterochromosomen  des  Männchens.  2.  Wo  in 
den  mäunlichen  Geschlechtszellen  sich  ein  odd-chromosome  (das 
accessorische  Chromosom  der  Orthopteren)  findet,  weisen  die  weib- 
lichen Geschlechtszellen  zwei  ihm  entsprechende  Chromosomen  je  von 
der  Größe  des  odd-chromosome  auf. 

Was  hierbei  die  Angaben  über  die  Größen  der  Chromosomen  be- 
trifft, so  sind  diese  so  wenig  absolute  Beweise  wie  die  ganzen 
Sortierungsversuche  Wilsons,  obgleich  nicht  geleugnet  werden  kann, 
daß  die  Bilder  in  bezug  auf  die  Heterochromosomen  noch  die  größte 
Wahrscheinlichkeit  beanspruchen  dürfen.  Aber  auch  wenn  wir  uns 
in  erster  Linie  an  die  Zahlenverhältnisse  halten,  so  erscheinen  diese 
von  großer  Wichtigkeit.  Betrachten  wir  sie  nämlich  näher,  so  er- 
gibt sich,  daß  Mc  Clungs  Theorie  nicht  mehr  zu  Recht  bestehen 
kann,  daß  sie  vielmehr  in  das  gerade  Gegenteil  umgewandelt  werden 
muß:  Spermatozoen  mit  Heterochromosomen  veranlassen  eine  Ent- 
wicklung der  Eier  nach  der  weiblichen  Seite  und  solche  ohne  diese 
nach  der  männlichen.  Am  besten  macht  dies  die  folgende,  in  der 
letzten  Zeit  fast  berühmt  gewordene  Formel  klar,  die  Wilson  und 
Stevens,  die  gleichzeitig  zu  diesen  Anschauungen  kamen,  auf- 
gestellt haben,  n sei  hierbei  die  Normalzahl  der  Chromosomen, 

^ also  die  reducierte,  h das  auschlaggebeude  Heterochromosom  bzw. 

die  im  Ovar  entsprechenden  Chromosomen!  Dann  lautet  die  Formel 

für  eine  Ovogonie  (n  -j-  2h),  für  eine  reife  Eizelle . Die  beiden 


Spermatozoensorten 


es  ergeben  sich  demnach 


die  folgenden  beiden  Befruchtungsmöglichkeiten: 


1)  (g  H- h)  4“  (9  + b)  — n + 2h  — Q 


Das  accessorische  Chromosom  iu  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  405 


2,  (J  + B) 


2 


n 


= n + h = cf 


Es  bestehen  zwei  Möglichkeiten,  sich  diese  Formeln  verwirklicht  zu 
denken.  Im  einen  Fall  ist  iu  die  verschiedenen  mit  h bezeichneten 
Chromosomen  eine  spezifische  sexuelle  Aktivität  nach  der  männlichen, 
bzw.  weiblichen  Richtung  zu  verlegen.  Diese  Annahme  führt  zu 
Konsequenzen,  die  auf  recht  theoretischem  Gebiet  liegen,  vor  allem 
zu  der  Notwendigkeit  einer  selectiven  Befruchtung,  wie  sie  Castle 
(1903)  und  Cuenot  postulierten.  Im  Ei  müßte  bald  ein  weiblicher, 
bald  ein  männlicher  Determinant  dominieren.  Die  ersteren  dürften 


letztem  mit  ^ befruchtet  werden. 


Die  andre  Möglichkeit,  der  Wilson  jedoch  ferner  steht,  beruht 
auf  dem  verschiedenen  Chromatingehalt  der  beiden  Eizellen  nach  der 
Befruchtung.  Ohne  daß  das  Chromatin  einen  essentiellen  sexuellen 
Charakter  besitzt,  kann  es  lediglich  durch  seine  Quantität  einen  Einfluß 
auf  die  Richtung  der  Entwicklung  haben;  oder,  wenn  wir  den  Be- 
griff einer  andern  modernen  Anschauungsweise  anwenden  wollen,  die 
verschiedene  Kernplasmarelation  der  befruchteten  Eizelle  bestimmt 
das  Geschlecht.  Ein  Hauptvorzug  dieser  zweiten  Erklärung  wäre 
natürlich  der,  daß  sie  auch  noch  Raum  läßt  für  die  Möglichkeiten 
der  epigamen  Geschlechtsbestimmung,  die  die  erste  Theorie  völlig 
ausschließt. 

Viele  moderne  Zoologen  sind  von  diesen  klaren  Formeln  Wilsons 
überzeugt  worden.  Nur  wenig  skeptische  Stimmen  sind  laut  geworden, 
die  der  bestechlichen  Einfachheit  des  Problems  widerstanden  haben. 
Rein  biologische  Einwände  hat  J.  Gross  (1906)  vorgebracht.  Er 
hat  darauf  hingewiesen,  zu  welch  unmöglichen  Konsequenzen  sie  z.  B. 
bei  den  hermaphroditen  Insekten  führen  würden,  womöglich  gar  den 
nicht  allzuseltenen  Fällen,  wo  männliche  und  weibliche  Eigenschaften 
nicht  nach  Körperhälften  gesondert,  sondern  auf  alle  Körperteile 
durcheinandergewürfelt  sind  (Färbungscharaktere!).  Hier  müßte  man 
überaus  komplizierte  Kernteilungsverhältnisse  annehmen.  Daß  tat- 
sächlich Hermaphroditismus  und  Heterochromosome  Zusammentreffen 
können,  hat  Cardiff  (1906)  bei  einer  Polygalacee  ( Salamonia  biflora) 
nachweisen  können.  Es  geht  hier  bei  der  Pollenbildung  analog  den 
zoologischen  Angaben  bei  der  Samenbildung  in  der  ersten  Reife- 
teilung ein  Chromosom  nur  in  eine  Tochterzelle,  meines  Wissens  die 
einzige  derartige  Angabe  auf  botanischem  Gebiete.  Auch  Cardiff 


406 


P.  Büchner 


schließt  aus  der  Tatsache,  daß  die  Pflanze  hermaphrodit  ist,  auf  die 
Hinfälligkeit  der  geschlechtsbestimmenden  Funktion  des  ungeteilten 
Chromosoms. 

Vor  allem  aber  steht  eine  ganze  Reihe  weiterer  Tatsachen  der 
Theorie  im  Wege.  Zunächst  die  Variabilität  des  Körpers.  De  Si- 
nety  hat  bei  Forficula  kein  accessorisches  Chromosom  gefunden. 
Z weiger  findet  es  manchmal  in  der  Einzahl,  manchmal  findet  er 
zwei,  manchmal  auch  keines.  Auf  diese  Weise  kommen  bei  For- 
ficula nicht  zwei,  sondern  drei  verschiedene  Spermatozoensorten  vor, 
solche  mit  12,  13  und  14  Chromosomen.  Dieser  einzige,  sicher  ver- 
bürgte Fall  müßte  genügen,  um  die  WiLsoxschen  Ideen  zu  wider- 
legen. Kun  sind  aber  auch  Fälle  beschrieben  worden,  in  denen  das 
Heterochromosom  auf  alle  vier  Spermatiden  gleich  verteilt  wird. 
Wir  werden  auf  diese  Fälle  noch  einmal  zurückzukommen  haben. 
Voixovs  Angaben  1903  bezüglich  der  Spermatogenese  von  Cybister 
gehören  hierher  und  Stevexs  über  Sagitta  (1904).  Aus  begreiflichen 
Gründen  schreibt  letztere  über  das  Heterochromosom  von  Sagitta, 
das  mit  andern  Heterochromosomen  bis  auf  den  Verteilungsmodus 
völlig  übereinstimmt  — es  fehlt  auch  in  der  Ovogenese  — ,:  »in 
Sagitta  this  element  certainly  can  not  be  regarded  as  a specialised 
spermatogonial  chromosome. « 

Montgomery  hat  uns  die  Kenntnis  einer  Reihe  von  Fällen  ver- 
mittelt, die  unter  den  Hemipteren  der  Eigentümlichkeit  von  Forficula 
unter  den  Orthopteren  entsprechen.  Die  Diplosomenpaare,  die  hier 
in  der  Regel  das  Monosom  der  Orthopteren  vertreten,  werden  häufig 
so  geteilt,  daß  drei  Spermieusorten  aus  einer  Spermatocyte  ent- 
stehen. Wiederholt  steigert  sich  hierbei  jedoch  der  Prozeß  so,  daß 
das  Endresultat  vier  verschiedene  Spermatozoen  sind.  Wir  wollen 
in  Calocoris  einen  solchen  Fall  schildern  (vgl.  das  hierhergehörige 
Schema  Textfigur  5).  Im  Spermatogonium  finden  sich  in  diesem 
Tier  neben  den  Autosomen  zwei  verschiedengroße  Diplosomenpaare, 
ein  großes  Monosom  und  ein  kleines  Monosom.  Die  beiden  Diplo- 
somata  werden  in  der  ersten  Reifeteilung  nach  ihrer  Chromosomen- 
grenze getrennt,  in  der  zweiten  halbiert.  Das  kleine  Monosom  wird 
in  der  ersten  Reifeteilung  nicht  geteilt,  in  der  zweiten  geteilt.  Das 
größere  verhält  sich  in  den  beiden  Teilungen  umgekehrt.  Demnach 
enthalten  die  vier  Spermatozoen  außer  der  reduzierten  Autosomen- 
zahl ganz  verschiedene  Kombinationen;  eines  nur  je  einen  der 
Diplosomenkomponenten,  eines  hierzu  das  »Mikromonosom«,  eines 
das  »Makromonosom«,  eines  beide  Monosome.  Das  mag  genügen, 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  407 

nicht  nur  um  einen  Einblick  in  die  Kompliziertheit  der  Hemipteren- 
spermatogenese  zu  gewähren,  sondern  auch  von  der  Unmöglichkeit, 
hier  in  die  geschlechtsbestimmende  Funktion  dieser  Körper  reden 
zu  können. 

Denn  die  einzige  Möglichkeit,  die  hier  noch  vorhanden  wäre, 
bestände  darin,  daß  man  zwei  Sorten  die  Fähigkeit  der  Befruchtun 
absprechen  würde.  Nirgends  ist  jedoch  hierfür  eine  Berechtigun 
zu  finden  oder  gar  ein  Anhaltspunkt,  welche  der  Spermien  auszu- 


Textfig.  5. 


Schema  zur  YeranschaulichuDg  des  Verhaltens  der  Heterochroraosorae  von  C'ilocoris  hei  den  Reife- 
teilungen (nach  Angaben  von  Moktgombbt).  Rund  gezeichnet  sind  die  Diplosome,  länglich  die 

Monosome. 

scheiden  sind;  analoge  Fälle  sind  bei  Montgomery  noch  zu  finden 
and  bei  Wilson  (1905)  für  Banasa. 

Zwei  weitere  Einwände  liegen  in  der  Verbreitung  der  Hetero- 
chromosome  und  in  der  Variabilität  der  morphologischen  Zustände, 
die  sie  durchlaufen.  Wenn  wir  von  dem  Vorhandensein  eines  ana- 
logen Körpers  bei  Sagitta  absehen  und  von  dem  botanischen  Fall 
( Salamonia ),  finden  wir  sie  nur  bei  Arthropoden,  und  auch  hier 
i wieder  nur  bei  Tracheaten.  Wenn  es  nun  auch  nicht  gerade  not- 
wendig wäre,  daß  das  geschlechtsbestimmende  Prinzip  morphologisch 
in  stets  gleicher  Weise  in  die  Erscheinung  träte,  so  müßte  doch 
zum  mindesten  das  Ausschlaggebende  der  verschieden  großen  Chro- 
matizität  sich  auch  sonst  in  ähnlicher  Weise  konstatieren  lassen. 
Für  Chilopoden  sind  Blackman  (1905)  und  Medes  (1905)  die  Ge- 


ci  9 er? 


408 


P.  Büchner 


währsmänner.  Bei  Archipteren  (Libelluliden)  fand  Mc  Gill  (1904) 
Diplosome;  bei  Orthopteren  ist  das  Monosom  dis  Regel  (Wilcox 
1895;  de  Sinety  1901;  Mc  Clung  1902,  1905;  Sutton  1900,  1902; 
Sabatier  189G;  Baumgartner  1904;  Stevens  1905;  Montgomehy 
1905;  Zweiger  1906;  Gutherz  1906;  Wassilieff  1907;  Otte  1907). 
Bei  Xeuropteren  (Phryganiden)  konnte  ich  Heterocbromosome  kon- 
statieren. Bei  Coleopteren  scheinen  sie  ausnahmslos  vorzukommen. 
Stevens  hat  42  Species  der  verschiedensten  Familien  geprüft  und 
bei  85,7^  ein  ungleiches  Diplosoma,  bei  14,3 ^ ein  odd-chromo- 
some  gesehen.  Unter  den  Rhynchoten  sind  die  Hemipteren  inbezug 
auf  accessorische  Körper  eingehend  untersucht  von  Hexkixg  (1891  , 
Montgomery  (1898,  1901, 1906),  Paulmier  (1898),  Gross  (1904,  1906), 
Wilson  (1905,  1906),  Foot  und  Strobell  (1907).  Die  neuesten 
Untersuchungen  Stevens’  (1908)  lassen  ferner  die  Dipteren  angliedern. 
Aphanipteren  sind  meines  Wissens  nicht  untersucht.  Bei  Arachno- 
ideen  haben  Wallace  (1905)  und  Montgomery  (1906)  Heterochro- 
mosomen gefunden. 

Dem  stehen  innerhalb  der  Insekten  die  Untersuchungen  über 
Hymenoptera  vor  allem  gegenüber.  Meyes  (1907),  Doncaster  (1906), 
Mark  and  Copelaxd  (1906),  Meves  und  Duesberg  (1908)  haben  bei 
Bienen  und  Wespen  nichts  gefunden,  Lams  (1908)  nichts  bei  Ameisen. 
Auch  die  Untersncher  der  Lepidopteren,  wie  Meves  und  Munsox 
(1906),  berichten  von  keinen  Heterochromosomen. 

Uber  die  weiten  Grenzen  der  morphologischen  Variabilität  des 
accessorischen  Chromosoms  werden  wir  noch  ausführlich  zu  handeln 
haben.  Sie  verlangt  meines  Erachtens  eine  ebenso  variable  und 
wenig  fixierte  Funktion. 

Alle  diese  Überlegungen  haben  es  bisher  noch  nicht  vermocht, 
die  WiLSONSche  Geschlechtsbestimmungstheorie  zu  entkräften.  Von 
den  bisher  noch  nicht  in  dieser  Hinsicht  ausgebeuteten  Ergebnissen, 
die  wir  in  der  Ovogenese  bei  Gryllus  gewonnen  haben,  glaube  ich 
jedoch,  daß  sie  den  WiLSOXschen  Gedanken  die  Berechtigung  ab- 
sprechen. Wir  haben  in  einer  Ovogenese  ein  accessorisches  Chro- 
mosom gefunden,  dessen  Identität  mit  dem  gleichen  Gebilde  des 
Hodens  besonders  eindeutig  erwiesen  wurde  durch  sein  Verhalten 
während  des  Bukettstadiums,  das  in  der  ganzen  Cytologie  nur  für 
das  odd-chromosome  der  Orthopteren  bekannt  ist.  Bisher  waren 
nur  der  Zahl  nach  entsprechende  normale  Chromosomen  im  Ovar 
von  Tieren  bekannt,  die  im  Hoden  Heterocbromosome  aufwiesen. 
Mit  diesem  Monopol  des  Hodens,  das  ja  den  ganzen  Anstoß  zur 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  409 

Gesehlechtsbestimmungslehre  gegeben  batte,  muß  auch  diese  Theorie 
stehen  und  fallen.  Allerdings  wissen  wir  nicht,  was  das  Schicksal 
des  accessorischen  Chromosoms  bei  der  Richtungskörperbildung  ist, 
aber  besehen  wir  die  drei  Möglichkeiten  seines  Verhaltens.  Ent- 
weder der  Körper  geht  bei  der  Auflösung  der  Kernmembran  im 
Plasma  zugrunde,  oder  er  kommt  in  einen  der  Richtungskörper, 
oder  er  bleibt  im  gereiften  Eikern  erhalten.  Auf  alle  Fälle  haben 
wir  nur  eine  Sorte  von  Eiern,  denn  daß  er  in  einem  Ei  ausgestoßen 
und  im  andern  innenbehalten  wird,  erscheint  undenkbar.  Die  Sper- 
matozoen  haben  das  accessorische  Chromosom  zur  Hälfte.  Nehmen 
wir  an,  die  Eier  besäßen  das  accessorische  Chromosom  schon,  so 
gäbe  es  Tiere  mit  zwei  Monosomen  und  solche  mit  einem  — ein 
Fall,  der  nicht  existiert.  Besitzen  sie  es  jedoch  nicht,  dann  müssen 
wir  Tiere  postulieren  mit  einem  und  mit  keinem  Mouosom.  Auch 
dies  ist  nicht  realisiert.  Es  kann  bei  Gryllus  von  einer  geschlechts- 
bestimmenden Funktion  nicht  die  Rede  sein,  und  damit  natürlich 
auch  bei  den  übrigen  Tieren  mit  accessorischem  Chromosom  nicht. 

Den  weiteren  indirekten  Beweis  hierfür  hat  in  der  Folge  die 
Darlegung  der  Gründe  zu  erbringen,  die  wir  für  unsre  theoretische 
Deutung  in  Anspruch  nehmen. 

5.  Die  trophische  Natur  des  accessorischen  Chromosoms. 

Vereinzelte  Stimmen  in  der  Literatur  schlagen  einen  andern 
Weg  der  Erklärung  ein.  R.  Goldschmidt  hat  1904  auf  Grund  von 
Analogieschlüssen  gelegentlich  seiner  Aufstellung  der  Lehre  vom 
Chromidialapparat  lebhaft  funktionierender  Zellen  die  Ansicht  aus- 
gesprochen, daß  das  accessorische  Chromosom  ebenso  wie  der 
Makronucleus  eines  Infusors  oder  die  Centrophormien  oder  der 
GiARDiNASche  Ring  oder  die  abgeworfenen  Chromosomenenden  bei 
Ascaris  trophisches  Chromatin  darstelle.  Er  tritt  also  in  direkten 
Gegensatz  zu  der  Lehre  Wilsons,  die  eine  vererbende  Substanz, 
ein  Idiochromatin  in  dem  Chromosom  sehen  muß.  Dein  Zweck  der 
Arbeit  entsprechend,  in  der  so  viele  Fragestellungen  in  nuce  ent- 
halten sind,  ist  diese  Deutung  nur  ganz  kurz  skizziert. 

Dies  läßt  es  begreiflich  erscheinen,  daß  Moxtgomery  diesen 
Vorgänger  übersah,  als  er  selbst  1906  zu  ähnlichen  Ansichten  ge- 
laugte. Auch  er  spricht  sich  dahin  aus,  daß  die  von  ihm  unter- 
suchten Diplosomen  besonderen  Stoffwechselvorgängen  Vorständen. 
Die  häufigen  Beziehungen  zu  Plasmosomen  und  die  typische  Lage- 
rung an  der  Kernmembrau  scheinen  ihm  besonders  hierfür  zu 


410 


P.  Büchner 


sprechen.  Als  dritter  schließlich  äußert  Fick  in  seinem  Referat 
die  Vermutung,  daß  die  Heterochromosomen  trotz  ihrer  färberischen 
Übereinstimmung  mit  den  Autosomen  chemisch  von  ihnen  verschieden 
ieien  und  daß  diese  Unterschiede  funktioneller  Natur  seien. 

Wir  haben  uus  im  Laufe  unsrer  theoretischen  Erörterung  bereits 
auf  den  Standpuukt  Sciiaudixxs  und  Goldschmidts  von  der  Zwei- 
wertigkeit des  Chromatins  gestellt,  und  wir  ziehen  für  das  accesso- 
rische  Chromosom  die  gleichen  Konsequenzen,  die  Goldschmidt 
schon  gezogen  hat.  Während  dieser  aber  als  einzige  Stütze  für 
seine  Ansicht  die  gelegentliche  selbständige  Kernbildung  des  Hetero- 
chromosoms anführen  konnte,  hat  die  vorliegende  Untersuchung  in 
überraschender  Weise  seine  Mutmaßung  bestätigen  können.  Gold- 
schmidt hat  bei  der  Abfassung  seiner  Ansicht  zunächst  natürlich 
nur  an  eine  ganz  allgemeine  Gleichstellung  des  accessorischen 
Chromosoms  und  des  GiAUDixAsc-hen  Ringes  in  bezug  auf  die  Funk- 
tion ihrer  Substanz  gedacht.  Die  Befunde  bei  Gryllus  haben  aber 
diese  Dinge  plötzlich  aufs  engste  miteinander  verknüpft,  ja,  vielleicht 
in  eine  genetische  Beziehung  gebracht! 

Aber  auch  sonst  fehlt  es  nicht  an  nahen  Beziehungen  zu  Dingen, 
deren  trophische  Natur  auf  der  Hand  liegt,  an  solchen  zum  Mitochon- 
drialkörper der  Samenzellen,  zum  Dotterkern  der  Eizellen  und  ähn- 
lichen Gebilden.  Dem  stehen  andrerseits  eine  große  Anzahl  von 
Eigenschaften  gegenüber,  die  unmittelbar  auf  eine  chromosomale 
Natur  des  accessorischen  Körpers  hinweisen. 

Überschauen  wir,  was  uns  bekannt  geworden  ist  an  Lebens- 
äußerungen des  accessorischen  Chromosoms,  der  Diplosome,  des  ac- 
cessorischen Körpers  im  Ovar  von  Gryllus  und  des  Chromatinringes 
von  Dytiscus,  so  können  wir  sie  alle  einordnen  in  eine  Linie,  die 
vom  hochorganisierten  Autosoma  zum  Chromidiulgebilde  führt.  In- 
dem wir  dies  im  folgenden  genauer  ausführen  wollen,  bietet  sich 
gleichzeitig  die  Gelegenheit,  eine  Reihe  von  Literaturangaben  kennen 
zu  lernen,  die  im  bisherigen  Verlaufe  noch  keine  Verwendung 
finden  konnten.  Was  zunächst  die  Größe  des  accessorischen  Chro- 
mosoms betrifft,  so  kann  diese  unter  Umständen  in  keiner  Weise 
von  der  der  Autosome  abweichen.  Es  sind  Fälle  beschrieben,  in 
denen  die  Allosome  in  der  Aquatorialplatte  sich  nicht  feststellen 
lassen,  weil  entweder  alle  Chromosome  gleichgroß  sind  oder  weil 
das  Allosoma  zwar  beträchtlich  groß  ist,  die  Größe  der  größten 
Autosome  aber  doch  nicht  überschreitet.  Daneben  sind  alle  mög- 
lichen Größendifferenzen  bekannt,  die  allmählich  zu  ganz  bedeuten- 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  411 

(len  Unterschieden  führen.  Solche  finden  sich  im  Hoden  von  Gryl - 
lus  und  vor  allem  bei  Orphania  denticauda.  Hier  hat  de  Sinety 
gleichgroße  Autosome  und  ein  enormes  accessorisches  Chromosom 
beschrieben,  das  sich  vom  normalen  Habitus  der  Chromosome  be- 
trächtlich entfernt  (vgl.  unten  dessen  Verteilungsmodus!). 

Die  Konsistenz  kann  hierbei  völlig  die  eines  normalen  Chromo- 
soms sein,  wir  müssen  dies  aus  der  regelmäßigen  Form  und  der 
Fähigkeit  der  Längsspaltung  entnehmen.  Unter  Umständen  kann 
aber  diese  Organisation  aufgegeben  werden  und  durch  Vacuoli- 
sieruug  — entweder  nur  während  der  Ruhestadien  oder  auch 
während  der  Mitose  — , durch  mannigfache  Variation  der  Form  zum 
Ausdruck  gebracht  werden,  daß  das  komplizierte  System,  das  wir 
in  ein  Chromosom  der  Äquatorialplatte  verlegen  müssen,  verloren 
gegangen  ist.  Gryllus  hat  uns  hier  ein  Beispiel  in  seinem  Ovar  ge- 
boten, Dytiscns  hat  es  bis  zum  Extrem  gesteigert.  — Das  Verhält- 
nis zum  Teilungsapparat  bietet  das  gleiche  Bild.  Wie  ein  normales 
Chromosom  kann  das  accessorische  — besonders  in  den  Spermato- 
gonien  — von  zwei  von  den  entgegengesetzten  Polen  kommenden 
Spindelfasern  erfaßt,  halbiert  und  getrennt  werden.  Das  erste  An- 
zeichen einer  aberranten  Entwicklung  findet  sich  in  einer  Verzöge- 
rung gegenüber  den  andern  Chromosomen  (Gb-y/^s-Spermatogonien, 
Spermatocyten  von  Forficida  und  viele  andre  Fälle),  ihr  Endpunkt 
in  einer  völligen  Emanzipation  vom  Spindelapparat.  Es  geht  dann 
z.  B.,  wie  schon  einmal  erwähnt,  bei  Orphania  der  frei  im  Plasma- 
liegende  Körper  in  der  ersten  Reifeteilung  ohne  Zuhilfenahme  einer 
Spindelfaser  in  eine  Tochterzelle.  Das  gleiche  tut  der  tiefer  organi- 
sierte accessorische  Körper  im  Gryllus- Ovar,  das  gleiche  der  Dytiscus- 
Ring.  Nun  ist  aber  der  Mangel  jeder  Beziehung  zum  Teilungsmechanis- 
mus ein  hauptsächliches  Charakteristikum  des  Chromidialapparat.es. 
Die  Ähnlichkeit  ist  daher  auch  oft  eine  frappante.  An  viele  Fälle, 
besonders  bei  Hemipteren,  erinnert  eine  Form  des  Teilungsmodus 
des  Chromidiums,  wie  er  mir  bei  Gryllotalpa  begegnet  ist.  Es 
ist  auf  zwei  oder  drei  runde,  recht  chromosomenähnliche  Kugeln 
konzentriert,  die  sich  leicht  mit  Heterochromosomen  verwechseln 
ließen.  Ich  kann  hier  die  Ansicht  nicht  unterdrücken,  daß  dies 
bei  manchen  auf  Hemipteren  sich  beziehenden  Angaben  tatsächlich 
der  Fall  ist. 

Wie  verhalten  sich  die  accessorischen  Chromosome  zwischen  zwei 
Teilungen?  Entweder  wie  normale  Chromosome,  indem  sie  in  Be- 
ziehung zum  Retikulum  treten  und  sich  völlig  in  dasselbe  auflösen. 


412 


P.  Büchner 


Suttox  gibt  das  für  die  ersten  Vermebruugsteihmgen  der  Brachy- 
sfo/ß-Spermatogonien  an,  wir  haben  bei  Oedipoda  möglicherweise 
die  gleiche  Erscheinung  vor  uns.  Die  ersten  Äußerungen  einer 
»Lähmung«  der  chromosomalen  Eigenschaften  bieten  uus  Tiere,  bei 
denen  sich  das  accessorische  Chromosom  wohl  auch  auflöst,  zeitlich 
aber  hinter  den  Autosomen  beträchtlich  nachschleppt.  Der  Endpunkt 
dieses  Prozesses  ist  das  völlige  Kompaktbleiben  des  Körpers  zwischen 
zwei  Mitosen  — der  Chromatinucleolus.  Wir  haben  bei  diesen  Vor- 
gängen bisher  die  Bildung  eines  regelrechten  einheitlichen  Kern- 
bläschens vorausgesetzt;  nun  sind  aber  bei  Orthopteren  die  Fälle 
nicht  selten,  in  denen  ein  solches  zwischen  zwei  Spermatogonien- 
teilungen  nicht  gebildet  wird.  Hierbei  läßt  sich  dann  konstatieren, 
daß  entweder  der  Gesamtkomplex  der  Autosome  sich  in  funktionellem 
Zustand  befindet  oder  das  Heterochromosom.  Wo  die  Autosome 
körnig  zerfallen  und  sich  mehr  oder  minder  auf  lösen,  bleibt  das 
accessorische  Chromosom  kompakt;  bleiben  die  Autosome  ziemlich 
unverändert,  so  bildet  das  accessorische  Chromosom  einen  zweiten 
Kern.  Sein  ganzes  Chromatin  ist  innerhalb  eines  Kernbläschens  zu 
einem  Balkenwerk  umgewandelt  (Sutton,  Brunetti).  Hier  steht 
zweifellos  das  Heterochromosom  fast  ganz  allein  den  Stoffwechsel- 
vorgängen vor.  Einen  solchen  gesonderten  Kern  kann  das  accesso- 
rische Chromosom  übrigens  auch  zwischen  den  beiden  Pieifeteilungen 
bilden  (Brunetti  für  Gryttus).  Nun  gilt  aber  diese  Fähigkeit,  einen 
eigenen  Kern  zu  bilden,  zugleich  als  ein  Charakteristikum  des  Chro- 
midialapparates.  Bereits  Goldschmidt  hat  aufmerksam  gemacht  auf 
die  große  Übereinstimmung,  die  diese  Gebilde  etwa  mit  dem  bläschen- 
förmigen Nebenkern  der  Pi/^aera-Spermatiden  (Meves  1902)  besitzen. 
Es  ist  von  Interesse,  daß  auch  für  den  Dytiscus- Ring  angegeben  wird, 
daß  er  im  Ei  nach  der  letzten  Vermehrungsmitose  einen  gesonderten 
Kern  zu  bilden  vermag  (Giardina  1902)! 

Bilden  umgekehrt  die  Autosomata  einen  Kern,  der  genügende 
Funktionsfähigkeit  besitzt,  so  kann  das  accessorische  Chromosom  — 
offenbar  völlig  untätig  — als  scharf  konturierter  dichter  Körper  im 
Plasma  liegen  (bei  Locusta  nach  Otte,  bei  Decticus  nach  meinen 
eigenen  Beobachtungen).  Dies  ist  aber  die  zweite  Form,  in  der  uns 
Chromidium  im  Plasma  begegnen  kann.  Niemand  könnte  z.  B.  nach 
Fig.  84  ohne  Kenntnis  der  vorhergehenden  und  folgenden  Schicksale 
in  dem  accessoriscken  Chromosom  ein  Chromosom  sehen,  während 
die  Ähnlichkeit  mit  Nebenkernen,  etwa  wie  Goldschmidt  sie  für 
Zoogonus  beschrieb,  eine  frappante  ist. 


Das  accessoriscke  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  413 

Auch  eine  vergleichende  Betrachtung  des  Verhaltens  im  Bukett- 
stadium  führt  uns  zur  Konstatierung  einer  Entwicklung  von  Chromo- 
som zum  Nucleolus.  Die  normalen  Chromosomen  verkleben  auf  irgend 
eine  Weise  mit  zwei  Enden,  die  beiden  freien  ziehen  nach  dem  Pol. 
Bei  Leptyia  hat  de  Sinety  gefunden,  daß  ein  Autosoma  und  ein 
Heterochromosom  mit  den  Enden  verkleben  und  im  Bukett  demnach 
die  eine  Hälfte  der  Schleife  das  Aussehen  einer  normalen  Autosomen- 
schleife besitzt,  die  andre  den  mehr  keulenförmigen  des  accessorischen 
Chromosoms  (vgl.  Fig.  78,  Taf.  III).  Daß  de  Sinety  die  Verhältnisse 
entsprechend  seiner  Auffassung  von  der  Tetradenbildung  ganz  anders 
interpretiert,  tut  nichts  zur  Sache.  Diese  Fähigkeit  der  Konjugation 
end  to  end  schwindet  — wir  werden  später  sehen,  wieso  — , aber 
das  accessorische  Chromosom  behält  die  Fähigkeit  bei,  einen  großen 
Teil  seiner  Substanz  in  eine  Chromiolenkette  aufzulösen,  ja,  diese 
Kette  längs  zu  spalten.  Der  Best  bildet  einen  kompakten  Nucleolus 
an  ihrem  Ende.  Schritt  für  Schritt  läßt  sich  der  Verlust  dieser  Auf- 
lösung des  Chromosoms  verfolgen.  Der  kompakte  Teil  wird  immer 
voluminöser,  die  Unterbrechungen  finden  sich  nur  noch  an  seinem 
dünnen  Ausläufer;  auch  diese  können  schwinden,  und  ein  kompaktes 
oder  vacuolisiertes  keuliges  Gebilde  bewahrt  nur  noch  in  seiner 
Orientierung  zum  gemeinsamen  Pol  einen  Best  der  chromosomalen 
Eigenschaften  im  Bukettstadium.  Schließlich  geht  auch  diese  Orien- 
tierung verloren,  und  wir  finden  auf  diesem  Stadium  einen  untätigen 
Nucleolus,  der  in  keiner  Weise  mehr  an  ein  Chromosom  erinnert. 

So  tritt  uns  überall  dieser  Weg  der  allmählichen  Desorganisation 
entgegen.  Die  enge  Beziehung  des  accessorischen  Körpers  mit  dem 
Dytiscus- Ring  haben  wir  schon  im  speziellen  Teil  dargelegt.  Meines 
Erachtens  lassen  sich  die  Dinge  gar  nicht  anders  darstellen  als 
Glieder  einer  Reihe,  die  von  tatsächlicher  genetischer  Bedeutung  sind. 
Diese  Verhältnisse  erschweren  uns  die  Definition  der  betreffenden 
Gebilde.  Der  Begriff  »Chromosom*  ist  hier  so  wenig  ein  exakt  an- 
wendbarer wie  in  einer  Pflanzenfamilie,  die  sich  im  Stadium  fluk- 
tuierender Variationen  befindet,  der  Begriff  »Art«.  Ich  habe  immer 
vermieden,  den  Körper  im  Gryllus- Ovar  Chromosom  zu  nennen.  Er 
steht  zweifellos  nicht  mehr  auf  der  Stufe  eines  so  hoch  organisierten 
Gebildes,  wie  er  es  selbst  — der  Abströmungsfortsatz  ist  der  ein- 
deutige Hinweis  darauf  — einmal  gewesen  ist.  Seit  uns  Boveris 
klassische  Experimente  zur  Annahme  einer  Verschiedenwertigkeit  der 
Chromosome  zwingen,  ist  nichts  naheliegender,  als  daß  die  Steigerung 
oder  das  Nachlassen  einer  Funktion  des  Organismus  sich  unter  Um- 


414 


P.  Büchner 


ständen  nicht  nur  in  einer  ultramikroskopischen  Strukturveränderung 
der  Centrale,  dem  Chromosoma,  äußert,  sondern  auch  einmal  in  dem, 
was  wir  vom  Metabolismus  des  Chromosoms  mit  unsern  Mitteln  sehen 
können. 

Aber  nicht  nur  zu  einer  Umformung,  sondern  sogar  zu  einer 
völligen  Elimination  kann  dies  naturgemäß  der  Anlaß  sein.  Die 
Verhältnisse  bei  Hemipteren  haben  bereits  Wilson  zu  solchen  Auf- 
fassungen geführt. 

Er  hat  für  die  Diplosome  fldiochromosome  nach  seiner  eigenen 
Nomenklatur)  drei  verschiedene  Typen  gefunden.  Bei  Nexara  sind 
zwei  gleichgroße,  kompakt  bleibende  Körper  im  Hoden,  bei  Euchistus 
und  vielen  andern  ist  der  eine  der  beiden  kleiner,  bei  dem  dritten 
Typus  ( Protenor , Anasa  usw.)  fehlt  dieser  zweite  kleinere  Körper 
ganz.  In  den  entsprechenden  Ovarien  findet  sich  statt  des  ungleichen 
Paares  ein  gleichgroßes  Chromosomenpaar,  ebenso  statt  des  Monosoms. 
Wie  gesagt,  sieht  Wilson  in  diesen  Typen  die  verschiedenen  Etappen 
einer  allmählichen  Chromosomenelimination.  Mit  einer  derartigen 
Annahme,  die  auch  Paulmier  (1899)  und  Häcker  (1907)  machen, 
ist  plötzlich  die  Tatsache,  daß  das  accessorische  Chromosom  in  nur 
eine  Zelle  gelangt,  eine  ganz  selbstverständliche  geworden.  Ursprüng- 
lich war  der  notwendige  Antagonist  vorhanden,  er  ist  allmählich 
geschwunden,  und  es  wäre  viel  wunderbarer,  wenn  der  einwertige 
Körper  in  einer  Mitose,  in  der  ganze  Werte  getrennt  werden,  nun 
auf  einmal  halbiert  würde. 

Der  Weg  des  Abbaues  dieses  Chromosoms  aber  ist  kein  so  gerader, 
wie  Wilson  ihn  sich  denkt.  Die  genauere  Kenntnis  des  Monosoms 
der  Orthopteren  muß  hier  ergänzen.  Bei  Blatta  hat  Wassilieff  einen 
interessanten  Dualismus  des  accessorischen  Chromosoms  beschrieben; 
in  den  Buhekernen  zwischen  zwei  Vermehrungsteilungen  teilt  sich 
das  accessorische  Chromosom  auf  eine  eigentümliche,  sonst  nicht  be- 
obachtete Weise,  die  vielleicht  den  Stempel  eines  degenerativen  Vor- 
gangs trägt,  in  zwei  chromatische  Körper,  die  miteinander  in  Zu- 
sammenhang bleiben.  Vor  jeder  Mitose  verschmelzen  sie  wieder; 
in  den  jungen  Spermatocyten  teilen  sie  sich  abermals,  und  nachdem 
beide  getrennt  einen  Abströmungsfortsatz  gebildet  haben,  löst  sich 
einer  von  beiden  völlig  auf. 

Den  nächsten  Schrift  stellt  der  von  mir  geschilderte  Fall  Oedi- 
podci  dar,  wo  der  Dualismus  des  Körpers  in  den  Spermatogonien  nicht 
zutage  tritt,  in  den  Spermatocyten  sich  jedoch  in  analoger  Weise 
äußert  und  ebenfalls  zur  Elimination  eines  Körpers  führt.  Einen 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  415 

weiteren  anlogen  Fall  habe  ich  für  Pezxotettyx  augedeutet;  für  Lo- 
custa  erscheint  er  mir  wahrscheinlich.  Ich  sehe  in  diesen  Erschei- 
nungen den  Hinweis  darauf,  daß  das  accessorische  Chromosom 
(Monosom)  kein  einwertiger  Körper  ist,  wie  man  bisher  allgemein 
angenommen  hatte,  sondern  ein  bivalenter  mit  ungleichwertigen 
Komponenten.  Das  Monosom  hei  Blatta , Oedipoda,  Psophus, 
Pezxotettyx  ist  ein  latentes  Idiochromosom.  Ein  Beweis  dafür, 
daß  es  sich  bei  diesen  Teilungen  des  Monosoms  in  den  Buhestadien 
nicht  um  eine  unwichtige  Abstoßung  überflüssiger  Substanz,  sondern 
um  die  Sonderung  zweier  ursprünglich  gleichwertiger  Körper  handelt, 
sehe  ich  vor  allem  darin,  daß  beide  Teilprodukte  die  gleiche  Fähig- 
keit besitzen,  den  Abströmungsfortsatz  zu  bilden,  eine  Fähigkeit,  die 
wir  ebenso  wie  die  Schleifenbildung,  aus  der  sie  ja.  wie  wir  gesehen, 
abzuleiten  ist,  für  eine  chromosomale,  keinesfalls  für  eine  nucleolare 
ansehen  müssen.  Der  sich  erschöpfende  Chromatinfaden  aber  hat  sich 
früher  nicht  erschöpft,  vielmehr  mit  dem  zweiten  eine  Schleife  ge- 
bildet und  in  der  ersten  Reifeteilung  als  Chromosom  seinen  Anta- 
gonisten dargestellt.  Die  Folge  seiner  Erschöpfung  ist  unmittelbar 
die  einseitige  Verteilung  des  Monosoms,  das  nun  erst  ein  wahres 
Monosom  ist,  in  der  Reduktionsteilung. 

Wir  könnten  uns  hierfür  keinen  besseren  Beweis  denken  als 
das  Vorhandensein  eines  Falles,  in  dem  ein  »Monosom«  die  Kenn- 
zeichen seiner  Doppelwertigkeit  aufweist,  ohne  vorhergehenden  Elimi- 
nationsprozeß in  beiden  Teilungen  geteilt  wird  und  so  in  alle  vier 
Spermatiden  gelangt.  Und  in  der  Tat  existiert  der  Zustand  in 
mehreren  Fällen.  Zunächst  in  der  Spermatogenese  von  Forficnla. 
Zweiger  beschreibt  dort,  wie  schon  einmal  erwähnt,  daß  in  den 
jungen  Spermatocyteu  bald  ein,  bald  zwei  oder  drei  bivalente  Chro- 
mososomen  zu  beobachten  sind,  die  sich  je  zu  semmelförmigen  Tetra- 
den  ausbilden.  Diese  Allosomentetraden  werden  in  der  ersten  Reife- 
teilung reduktioneil  geteilt,  in  der  zweiten  äquatoriell,  jedesmal  wie 
bei  den  Autosomen.  Der  einzige  Unterschied  ist,  daß  sie  in  den 
Ruhestadien  des  Kerns  kompakt  bleiben  und  bei  den  Teilungen  nach- 
schleppen. Es  unterscheidet  sich  also  die  Teilung  der  normalen 
Chromosomen  prinzipiell  in  nichts  von  den  Allosomen. 

Ein  weiteres  eindeutiges,  hierhergehörendes  Zwischenglied  stellt 
ferner  Sagitta  nach  den  Untersuchungen  von  Miss  Stevens  dar.  Ein 
Chromatinnucleolus  tritt  zwischen  zwei  Spermatogonienteilungen  be- 
reits als  bivalenter  Körper  auf,  erhält  sich  ohne  Andeutung  einer 
Bivalenz  im  Bukettstadium,  wird  einmal  reduziert  und  einmal  äqua- 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  28 


416 


P.  Büchner 


tionell  geteilt,  also  wie  ein  Autosoma  auf  die  Spermatideu  verteilt. 
In  der  Ovogenese  findet  sich  nichts  Derartiges.  Da  ein  solches  Ver- 
halten nicht  zu  der  Geschlechtsbestimmungstheorie  paßt,  deren  An- 
hängerin Stevens  ist,  schreibt  sie  darüber:  »In  Sagitta  this  element 
certainlv  can  not  be  regarded  as  a spezialiscd  spermatogonial  Chro- 
mosom«, obwohl  es  in  seinem  Schicksal  zwei  normalen  Chromosomen 
mehr  gleicht  als  ein  Heterochromosom  nach  dem  Diplosomentypus. 

Cybister  bietet  nach  Voixov  einen  weiteren  analogen  Fall, 
mancher  andre  ließe  sich  anreihen. 

Den  nächsten  Schritt  würden  also  nach  unsrer  Meinung  Blatta, 
Oedipoda  usw.  bieten,  wo  sich  das  Monosom  noch  als  zweiwertig 
offenbart,  der  eine  Teil  jedoch  abgebaut,  der  andre  auf  eine  Zelle 
verteilt  wird.  Wenn  durch  diesen  Gedankengang  die  Tatsache  der 
ungleichen  Verteilung  auch  genügend  erklärt,  ja  selbstverständlich 
wird,  so  ist  über  die  Wirkung  derselben  auf  die  Kräfte  des  Sper- 
matozoons damit  noch  gar  nichts  gesagt;  da  wir  aus  oben  auseinander- 
gesetzten Gründen  in  dem  Chromatin  des  accessorischen  Chromosoms 
funktionelle  Substanz  sehen,  so  läge  der  Gedanke  nahe,  daß  auch 
der  Dimorphismus  der  Spermatozoen  auf  funktionellem  Gebiete  liege, 
daß  eine  Sorte  größere  Beweglichkeit  aufweise  als  die  andre  oder 
ähnliches.  Hier  könnten  Experimente  vielleicht  etwas  zutage  fördern. 
Es  sei  noch  einmal  auf  gewisse  Lagebeziehungen  zwischen  accesso- 
rischem  Chromosom  und  Acbsenfadencentriol  hingewiesen,  die  vielleicht 
in  diese  Richtung  deuten.  — Die  Ansicht,  daß  eine  der  beiden  Kate- 
gorien überhaupt  nicht  befruchtungsfähig  sei,  glaube  ich  zurückweiseu 
zu  müssen.  Im  übrigen  ist  die  Erklärung  erst  mit  der  Kenntnis  der 
Vorgänge  bei  der  Befruchtung  denkbar,  und  es  erscheint  mir  müßig, 
hier  die  Phantasie  walten  zu  lassen. 

Wenn  wir  auch  glauben,  daß  wir  durch  die  Konstatierung  eines 
dem  accessorischen  Chromosom  völlig  analogen  Körpers  in  der  Ovo- 
genese eines  Orthopteron  und  durch  die  Aufdeckung  seiner  Beziehungen 
zum  GiARDiXAschen  Ring  die  Kenntnis  und  die  Theorie  der  Hetero- 
chromosome  etwas  gefördert  haben,  so  bietet  uns  eben  doch  noch 
dieser  Gegenstand  eine  Menge  dunkler  Punkte.  Es  obliegt  uns  zum 
Schlüsse,  noch  kurz  hinzudeuten  auf  die  nächsten  Ziele  und  Wege 
zu  ihrer  Erforschung.  Vor  allem  ist  zu  wünschen,  daß  die  amerika- 
nische Art,  Spermatogenesen  zu  untersuchen,  d.  h.  von  möglichst 
vielen  Tieren  einige  wenige  den  Autor  gerade  interessierende  Bilder 
zu  geben,  mehr  ersetzt  würde  durch  eingehende  Untersuchung  einiger 
Formen.  Kur  dadurch  ist  eine  genügende  Würdigung  der  Beziehungen 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  417 

zu  Nucleolen,  zum  Bukettstadium  usw.  ermöglicht,  die,  wie  wir  ge- 
sehen, zu  mancherlei  Klärung  beitragen  können.  Insbesondere  ist 
dies  bei  den  Hemipteren  erwünscht.  Ferner  obliegt  es,  trotz  der 
großen,  schon  erwähnten  Schwierigkeiten,  der  nächsten  Zukunft,  das 
Verhalten  des  accessorischen  Chromosoms  bei  der  Befruchtung  zu 
studieren.  Es  ist  sehr  wohl  möglich,  daß  uns  hier  noch  große  Über- 
raschungen bevorstehen.  Notwendigerweise  muß  sich  daran  das 
Studium  der  Keimbahn  bzw.  das  erste  Auftreten  des  Heterochromo- 
soms anschließen.  Als  letzte  Forderung  beim  Studium  der  Keim- 
zellen muß  das  Experiment  aufgestellt  werden,  das,  besonders  was 
das  rein  Celluläre  betrifft,  hier  erst  in  den  Aufangsstadien  steht. 

Anhang. 

Wie  sehr  die  im  vorstehenden  behandelten  Fragen  im  Mittel- 
punkt des  Interesses  stehen,  beweist  die  Reihe  von  Untersuchungen, 
die  in  der  Zeit  zwischen  Fertigstellung  und  Drucklegung  über  ver- 
wandte Fragen  erschienen  sind  oder  doch  erst  jetzt  dem  Verfasser 
zu  Gesicht  kommen.  Es  würde  zu  weit  führen,  hier  alle  diese  Ar- 
beiten in  Beziehung  zu  setzen  zu  den  Ergebnissen  dieser  Studie  Uber 
die  Geschlechtszellen  der  Orthopteren.  Nur  einiges,  was  enge  Fühlung 
mit  diesen  hat,  sei  herausgegriffen. 

Eine  Anzahl  amerikanischer  Arbeiten  beschäftigt  sich  mit  der 
Spermatogenese  von  Acridiern  uud  Locustiden.  Davis  hat  an  einer 
Reihe  von  Arten  genau  den  gleichen  Modus  der  Reduktion  beschrieben, 
zu  dem  ich  gekommen  bin:  Konjugation  end  to  end,  Bukettstadium, 
Längsspaltung  während  diesem,  erste  Reifeteilung  = Reduktions- 
teilung durch  den  Querspalt,  zweite  Reifeteilung  = Aquationsteilung 
durch  den  Längsspalt.  Auch  er  findet,  daß  beim  Auftreten  des  Längs- 
spaltes im  Bukett  sich  in  den  beiden  Spalthälften  die  Chromiolen 
genau  entsprechen.  Neben  den  Autosomen  ist  stets  ein  Heterochro- 
mosom vom  Typus  des  Monosoms  vorhanden,  das  in  der  ersten  Teilung 
ungleich,  in  der  zweiten  äquationell  verteilt  wird.  Daß  diesem  im 
Ovar  zwei  gewöhnliche  Chromosomen  entsprechen,  wird  bestätigt. 
Ein  Verdienst  der  Arbeit  ist  es,  daß  sie  gegen  die  ursprüngliche 
Vorstellung  von  der  Starrheit  des  Monosoms  während  der  Wachs- 
tumsperiode und  während  der  Tetradenbildung  auftritt.  Auch  hier 
wird  die  polare  Orientierung  des  Heterochromosoms  während  des 
Bukettstadiums  mehrfach  beobachtet,  wie  dies  Wassilieff,  dessen 
Arbeit  der  Verf.  merkwürdiger  Weise  nicht  kennt,  zum  ersten  Male 

28* 


418 


P.  Büchner 


getan.  Auch  die  Vacuolisierung,  die  hierbei  in  die  Erscheinung  tritt, 
harmoniert  vortrefflich  mit  meinen  Angaben,  besonders  bei  GryUus. 
Die  Vorgänge  nach  dem  Bukettstadium  variieren  in  ihren  Details. 
Allgemein  gültig  ist  hierfür,  was  auch  im  vorstehenden  mit  Nach- 
druck betont  wurde,  daß  es  sich  um  eine  unterdrückte  Wiederholung 
der  Erscheinungen  handelt,  die  sich  an  den  Autosomen  abspielen. 
Unter  Umständen  kann  es  hierbei  zu  einer  Längsspaltung  des  teil- 
weise fadenförmig  verlängerten  Monosoms  kommen,  wie  ich  sie  für 
dasselbe  im  Bukettstadium  der  Ovocyten  von  GryUus  campestris  be- 
schrieben habe.  Aus  dieser  weitgehenden  Übereinstimmung  nicht 
nur  in  den  nackten  Tatsachen,  sondern  auch  im  ganzen  Habitus  der 
beigegebenen  Figuren  und  aus  den  wiederholten  Angaben  über  eine 
Zweiteilung  des  »Monosoms«  geht  mit  großer  Wahrscheinlichkeit 
hervor,  daß  es  sich  auch  hier  um  den  Abbau  eines  Teiles  des 
bivalenten  Körpers  handelt,  der  dem  Verf.  entgehen  mußte, 
da  die  verwendete  Eisenhämatoxylinmethode  eine  Unterscheidung 
von  Chromatinuucleolen  und  achromatischen  Xucleolen  ja  nicht  ge- 
stattet. 

Die  gleichen  Nachteile  dieser  einseitigen  Arbeitsmethode  machen 
sich  bei  einem  Teil  der  nachfolgenden  Untersuchungen  bemerkbar, 
deren  Angaben  über  das  Verhalten  des  Monosoms  nirgends  als  befrie- 
digende angesehen  werden  können.  So  hat  Mc  Clung  die  Sperma- 
togenese  von  Xiphidium  noch  einmal  untersucht.  Den  Modus  der 
ersten  Reifeteilung  konnte  er  an  dem  wenig  günstigen  Objekt  nicht 
mit  Sicherheit  bestimmen,  in  der  zweiten  Reifeteilung  wird  zweifel- 
los längsgeteilt.  In  bezug  auf  das  Monosom  verdient  Erwähnung, 
daß  der  Verf.  die  Ansicht  Ottes  bezüglich  der  Art,  wie  das  Chro- 
mosom iu  der  zweiten  Reifeteilung  geteilt  wird  (vgl.  S.  368),  wohl 
mit  Recht  nicht  teilt  und  diesen  bisher  einzigen  Ausnahmefall  bei 
Locusta  als  nicht  gegeben  erachtet. 

Im  gleichen  Heft  des  Kans.  Univ.  Sei.  Bulletin  folgen  auf  die 
Arbeit  des  Lehrers  drei  Arbeiten  aus  seinem  Schülerkreis,  die  sich 
mit  der  gleichen  Frage  beschäftigen.  Robertson  schreibt  über  die 
Chromosomen  von  Syrbida  admirabilis  (Acridier),  Miss  Nowlix  über 
die  von  Melanoplus  bivittatus  (Acridier)  und  Miss  Pinney  über  die 
Organisation  der  Chromosomen  von  Phrynotettix  magnus. 

Die  Chromosomen  von  Syrbula  werden  in  elf  Paare  mit  je  gleich 
großen  Komponenten  geordnet.  Dazu  kommt  noch  ein  Monosom,  an 
dem  aber  die  Andeutungen  eines  bivalenten  Aufbaus,  die  Moxtgojiery 
an  einer  andern  Syrbula- Axt  beschrieben,  nicht  wiedergefunden  wurde. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  419 

Die  Reduktion  wird  nach  der  Mc  CLUXGschen  Auffassung  geschildert, 
die  wir  im  vorstehenden  bereits  diskutierten. 

Die  Chromosomen  von  Melanoplus  weisen  die  gleichen  Zahlen- 
verhältnisse auf  wie  die  von  Syrbula.  Auch  für  den  Reduktions- 
modus gilt  das  gleiche.  Die  Größen  der  Chromosomen  sind  konstant 
in  den  Mitosen  auch  verschiedener  Individuen,  wie  dies  auch  Robert- 
sox  mit  vielem  Aufwand  nachzuweisen  sucht,  ohne  daß  diese  Tafeln 
die  Beweiskräftigkeit  der  Bilder  Ubertreffen,  die  die  Paarung  der 
Chromosomen  in  den  Aquatorialplatten  der  Spermatogonien  illustrieren. 

Pixxey  schließlich  hat  die  auch  in  dieser  Arbeit  beschriebenen 
Chromosomenbläschen  zwischen  den  Vermehrungsteilungen  bei  Phryno- 
tettix  eingehender  untersucht  und  unsre  Kenntnis  von  diesem  Stadium 
in  eiuigen  Punkten  vervollständigt.  Neu  sind  die  Angaben,  wie  sich 
das  körnige  Chromatiu  vor  der  Chromosomenbildung  allmählich  spiralig 
an  der  Membran  anordnet,  durch  Verdichtung  das  Aussehen  von  Haar- 
locken bekommt  und  wie  diese  dann  in  die  relativ  gedrungenen  Chro- 
mosomen der  Aquatorialplatte  übergehen.  Die  gleiche  Entwicklung 
macht  das  accessorische  Chromosom , nur  etwas  nachschleppend, 
mit.  Neu  ist  ferner  die  interessante  Beobachtung,  daß  bei  der  Telo- 
phase  an  den  polaren  Enden  der  Chromosomenbläschen,  also  genau 
au  der  Stelle,  an  der  die  Spindelfasern  ansetzten,  je  ein  centriol- 
ähulicher  Körper  kompakt  bleibt.  Dieser  läßt  sich  bis  in  die  Enden 
der  nächsten  Chromosomengeneration  verfolgen,  scheint  also  ein 
nur  durch  Teilung  sich  fortpflanzendes  Organeil  der  Zelle  zu  sein, 
das  jedes  Chromosom  polar  differenziert  und  den  Ansatz  der  Fasern 
ein  für  allemal  bestimmt.  Weiterhin  sucht  die  Verf.  die  Permanenz 
dieser  Körper  bis  in  die  Spermatiden  hinein  nachzuweisen.  Bis  zum 
Bukettstadium  besteht  eine  Lücke,  die  sich  auch  nur  schwer  dürfte 
ausfüllen  lassen.  Im  Bukettstadium  selbst  findet  die  Verf.  die  Körper 
wieder  in  den  polaren  Anschwellungen  der  Chromosomenschleifen, 
die  auch  wir  (Fig.  20,  21)  beschrieben  haben.  Dies  erscheint  mir, 
in  anbetracht  der  großen  Variabilität  dieser  Erscheinung  — nicht 
selten  fehlt  sie  ganz  (Fig.  36)  — recht  fraglich.  Merkwürdig  sind 
allerdings  die  scharf  abgesetzten  Punkte,  die  sich  bei  Pixxey  an  den 
Tetradenfiguren  wiederfinden,  und  von  denen  sich  noch  in  den  Sperma- 
tiden unscheinbare  granulae  {»polar  granules*)  ableiten  lassen  sollen  (?  . 
— Scbließlich  noch  ein  Wort  über  die  Fig.  19,  Taf.  XXIII.  Die  beiden 
gleichgroßen,  mit  Eisenhämatoxylin  geschwärzten  Körper  sind  von 
der  Verf.  wohl  sicher  falsch  verstanden  worden.  Nach  Wassilieffs 
und  meinen  Erfahrungen  an  Blatta,  Oedipoda  und  Pexxotettix  ist  nur 


420 


P.  Büchner 


einer  der  beiden  auf  diesem  Stadium  chromatisch,  während  der  andre, 
aus  nucleolarer  Grundsubstanz  bestehend,  den  erschöpften  Rest  des 
Teils  vom  accessorischen  Chromosom  darstellt,  dessen  Geschichte  der 
Verf.  entgangen  ist.  — 

Auch  eine,  wenn  auch  kurze  Notiz  bezüglich  des  Ovariums  von 
Gryüus  ist  in  der  Zwischenzeit  erschienen  bzw.  dem  Verfasser  zu 
Gesicht  gekommen.  Gutherz  teilt  in  einer  Sitzung  der  Physiolo- 
logischen  Gesellschaft  in  Berlin  (1908)  mit,  daß  er  das  Ovarium  von 
Gryüus  auf  seine  Chromosomenzahl  hin  untersucht  habe.  Er  fand 
Aquatorialplatten,  die  die  Zählung  von  22  Chromosomen  gestatteten, 
unter  denen  sich  zwei  besonders  große  befinden.  Diese  entsprechen, 
wie  es  Wilson  als  Regel  aufgestellt,  dem  einen  Heterochromosom 
des  Männchens,  das  mit  diesem  21  Chromosomen  zählt.  Ich  habe 
mich  über  Zahl  und  Größenverhältnisse  im  vorstehenden  nicht  ge- 
äußert, da  die  Aquatorialplatten,  die  ich  fand,  nie  eine  Zählung  ge- 
statteten, sondern  oft  völlig  verklumpt  waren.  Nach  der  einzigen 
Figur,  die  Gutherz  gibt,  läßt  sich  nicht  sicher  entscheiden,  ob  unser 
accessorischer  Körper  eines  der  Chromosomen  ist,  die  als  mit  dem 
Heterochromosom  des  Männchens  korrespondierend  bezeichnet  werden. 
Möglicherweise  ist  auch  dieser  in  dem  »Körnchenhaufen,  welcher, 
der  Platte  dicht  anliegend,  meist  etwa  ein  Drittel  ihrer  Peripherie 
einnimmt,«  wiederzufinden.  Der  Vortragende  erwähnt  von  diesem 
Gebilde  weiterhin  nur,  daß  es  »in  der  Anaphase  Beziehungen  zur 
Spindel  einzugehen  scheint«.  Da  keinerlei  Angaben  über  ungleiche 
Verteilung  des  Köpers,  Zustand  im  ruhenden  Kern  oder  in  der 
Ovocyte  gemacht  werden,  läßt  sich  die  Frage  nach  dem  kurzen  Be- 
richt nicht  entscheiden. 

Zusatz  während  der  Korrektur.  Eine  eben  erschienene  Unter- 
suchung von  H.  v.  Winiwa'rter  und  G.  Saintmont  (Nouvelles  recher- 
ches  sur  Povogenese  et  l’organogenese  de  l’ovaire  des  mammiferes 
(chat).  Chap.  IV.  Ovogenese  de  la  zone  corticale  primitive.  Arch. 
Biol.  Tom.  XXIV.  1909.)  macht  einen  erneuten  Nachtrag  nötig,  da 
ihr  Inhalt  teilweise  die  engsten  Beziehungen  zu  den  im  vorstehenden 
im  Ovar  von  Gryüus  geschilderten  Tatsachen  aufweist.  Die  Verf. 
konnten  nämlich  im  Ovar  der  Katze  ein  unzweifelhaftes  accessorisches 
Chromosom  (sog.  »Monosom«)  beobachten.  Das  Vorhandensein  des 
Heterochromosoms  in  der  weiblichen  Drüse  ist  nach  meinen  Befunden 
nicht  mehr  so  sehr  überraschend,  um  so  mehr  aber  die  Tatsache,  daß 
es  das  Ovar  eines  Wirbeltiers  ist.  Damit  ist  der  Bann  gebrochen, 
der  nur  Tracheaten  Heterochromosome  zuschrieb,  und  es  steht  zu  er- 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  nnd  Ovogenese  usw.  421 

warten,  daß  damit  nun,  wie  1891  durch  Henkings  Arbeit  für  Insekten, 
eine  Periode  der  Konstatierung  der  Heterochromosoine  aller  Tier- 
klassen eingeleitet  wird.  F.  Baltzers  Untersuchung  über  die  haken- 
förmigen Chromosomen  der  Seeigel  (1909)  deutet  ebenfalls  nach  einer 
solchen  Richtung. 

Was  die  Details  betrifft,  die  beide  Forscher  bringen,  so  sind  sie 
von  den  bei  Gryllus  geschilderten  recht  verschieden.  In  den  Ovo- 
gonien  findet  sich  das  Chromosom  erst  vor  der  Teilung,  allerdings 
sehr  frühzeitig,  als  längsgespaltenes  Stäbchen.  In  der  Äquatorial- 
platte fällt  es  durch  seine  bedeutende  Größe  auf,  bei  der  Mitose 
schleppt  es  nach.  Während  des  funktionellen  Stadiums  des  Kerns 
ist  es,  wie  gesagt,  nicht  zu  beobachten.  In  jungen  Spermatocyten 
findet  sich  neben  ihm,  oft  mit  ihm  verklebt,  ein  echter  Nucleolus. 
Beide  Körper  wachsen  entsprechend  der  wachsenden  Zelle.  Während 
des  Bukettstadiums  wird  das  Chromosom  längsgespalten;  an  der 
Orientierung  der  Autosome  nimmt  es  in  keiner  Weise  teil.  In  der 
in  der  Folge  einsetzenden  Degeneration  — es  wurden  bisher  nur 
die  Elemente  der  PFLÜGERSchen  Schläuche  uutersucht  — verschwin- 
det es  plötzlich,  ohne  daß  die  Art  der  Auflösung  beobachtet  wurde. 
Der  inzwischen  vacuolisierte  Plastinnucleolus  folgt  ihm  hierin  bald 
nach. 

Wir  dürfen  mit  Spannung  den  weiteren  Resultaten  entgegensehen, 
so  weit  sie  sich  auf  die  Form  beziehen,  in  der  das  accessorische 
Chromosom  in  den  Eikern  eingeht,  und  auf  die  Art,  wie  es  in  den 
Reifeteilungen  verteilt  wird,  deren  Untersuchung  hier  nicht  die 
Schwierigkeiten  zu  überwinden  hat,  wie  bei  den  Insekten. 


Literaturverzeichnis. 

Baumgartner,  W.  J.  1904.  Some  new  evidences  for  the  individuality  of  chro- 
mosomes.  In  : Biol.  Bull.  Yol.  8,  1904. 

Bi.ackman,  V.  H.  1905.  The  spermatogenesis  of  the  Myriapodi.  III.  The  sper- 
matogenesis of  Scolopendra  heros.  In:  Bull.  Mus.  comp.  Zool.  Harvard 
Coli.  Vol.  48,  1905. 

Böhm,  A.  1888.  Über  Reifung  und  Befruchtung  des  Eies  von  Petroroyzon.  In: 
Archiv  mikr.  Anat.  Bd.  XXXII.  1888. 

Boring,  A.  M.  1907.  A Study  of  the  Spermatogenesis  of  Twenty-two  Species 
of  Membracidae,  Jassidae,  Cercopidae  and  Fulgoridae.  Journ.  exp. 
Zool.  Vol.  IV.  1907. 

Bott,  K.  1906.  Über  die  Fortpflanzung  von  Pelomyxa  palustris  nebst  Mit- 
teilungen über  ihren  Bau.  Arch.  f.  Protistenkuude.  Bd.  VIII.  1906. 


422 


P.  Büchner 


Brandt.  A.  1878.  Über  das  Ei  und  seine  Bildungsstelle.  Leipzig  1878. 
Bruxelli.  G.  Contributo  alla  conoscenza  della  spermatogenesi  negli  Ortotteri. 

Atti  della  R.  Acad.  dei  Lincei.  Vol.  16.  1907. 

Bütschli,  0.  1876.  Studien  über  die  ersten  Entwicklungsvorgänge  der  Eizelle, 
die  Zellteilung  und  die  Konjugation  der  Infusorien.  Abh.  d.  Senkenb. 
Naturf.  Ges.  Bd.  X.  1876. 

Castle.  W.  E.  1896.  The  early  embryology  of  ciona  intestinalis.  Bull.  Mus. 
Comp.  Zool.  Vol.  XXVII.  1896. 

1903.  The  heredity  of  sex.  Ibid.  Vol.  XXXX.  4.  1903. 

Cüexot,  L.  1899.  Sur  la  determination  du  sexe  ches  les  animaux.  Bull.  Sei. 

de  la  France  et  de  la  Belgique.  Vol.  XXXII.  1. 

Cardiff,  Ira  D.  1906.  A study  of  synapsis  and  reduction.  In:  Bull.  Torrey  bot. 
Club.  Vol.  33.  1906. 

Doxcaster,  L.  1906.  Spermatogenesis  of  the  hive  bee  (Apis  mellifica).  In : 
Anat.  Anz.  29,  1906. 

Davis,  H.  S.,  1808.  Spermatogenesis  in  Acridkhe  and  Locustidse.  Bull.  Mus. 
Comp.  Zool.  Harvard  Coli.  Vol.  53. 

Duesberg.  J.  1907.  Der  Mitochondrialapparat  in  den  Zellen  der  Wirbeltiere  und 
Wirbellosen  I.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  71.  1907. 

Field,  G.  W.  1895.  Morphology  and  physiology  of  Eckinoderm  Spermatozoon. 
Journ.  Morph.  Bd.  XI.  1895. 

Fick,  R.  1906.  Vererbungsfragen,  Reduktions-  und  Chromosomenhypothesen, 
Bastardregeln.  Erg.  Anat.  u.  Entwicklungsgesch.  XVI.  Bd.  1906. 
Foot,  Katharine  and  E.  C.  Strobell.  1907.  The  “accessory  chromosome” 
of  Anasia  tristis.  Biol.  Bull.  Vol.  12.  1897. 

Gerasimoff,  J.  J.  1901.  Über  den  Einfluß  des  Kerns  auf  das  Wachstum  der 
Zelle.  Moskau  1901. 

Giardixa,  A.  1901.  Origine  dell"  oocite  e delle  cellule  nutrici  nel  Dytiscus.  Inter- 
nat. Monatschrift.  Anat.  u.  Phys.  Vol.  18.  1901. 

1902.  Sui  primi  stadii  dell'  ovogenesi  e principalmente  sulle  fasi  di  sinapsi. 

Anat.  Anz.  pag.  XXI.  1902. 

Giglio-Tos.  1908.  I mitocondri  nelle  cellule  seminali  di  Pamphagus  marmoratus. 
Biologica.  Vol.  II.  1908. 

Godlewsky.  1902.  Die  Entwicklung  des  Skelet-  und  Herzmuskelsystems  der 
Säugetiere.  Arch.  mikr.  Anat.  Bd.  60.  1902. 

Goldschmidt,  R.  1902.  Untersuchungen  über  Eireifung,  Befruchtung  und  Zell- 
teilung bei  Polystomum  integerrimum.  Z.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  72.  1902. 

1904.  Der  Cliromidialapparat  lebhaft  funktionierender  Gewebszellen.  Zool. 

Jahrbücher.  Anat.  Vol.  21.  1904. 

1905.  Eireifung,  Befruchtung  und  Embryonalentwicklung  des  Zoogonus 

mirus  Lss.  Zool.  Jahrb.  f.  Anat.  Bd.  21.  1905. 

1908.  Über  das  Verhalten  des  Chromatins  bei  der  Eireifung  und  Befruch- 
tung des  Dicrocoelium  bnceolatum  Still,  et  Hass.  (Distomum  lanceola- 
tum  . Arch.  f.  Zellforschung.  Bd.  1.  1908. 

1909.  Die  Chromatinreifung  der  Geschlechtszellen  von  Zoogonus  mirus 

Lss.  und  der  Primärtvpus  der  Reduktion.  Arch.  f.  Zellforschung.  Bd.  2, 
1909. 

Goldschmidt,  R.  und  Popoff.  M.  1907.  Die  Karyokinese  der  Protozoen  und 
der  Chromidialapparat  der  Protozoen-  und  Metazoenzelle.  Arch.  f. 
Protistenkunde.  Bd  8.  1907. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  423 

Gregoire,  V.  1905.  Les  resultats  acquis  sur  les  cineses  de  maturation  dans  les 
deux  regnes  I.  La  Cellule.  Yol.  22.  1905. 

1908.  Les  phenomenes  de  l’etape  synaptique  representent-ils  une  caryo- 

cinese  avortee?  La  Cellule.  Vol.  25.  1908. 

Gross,  J.  1903.  Untersuchungen  über  die  Histologie  des  Insektenovariums. 
Zoolog.  Jahrb.  Anat.  Bd.  18.  1903. 

1904.  Die  Spermatogenese  von  Syromastes  marginatus  L.  Zool.  Jahrb. 

Anat.  Bd.  20.  1904. 

1906.  Die  Spermatogenese  von  Pyrrhocorisapterus  L.  Zool.  Jahrb.  Bd.  XXIII. 

1906. 

Gütherz,  S.  1906.  Zur  Kenntnis  der  Heterochromosomen.  Arcli.  f.  mikr.  Anat. 
Bd.  69.  1906. 

1908.  Verhandl.  d.  Physiol.  Ges.  Berlin.  In:  Centralbl.  f.  Physiol.  Bd.  XXII. 

Häcker,  Y.  1892.  Die  Eibildung  bei  Cyclops  und  Cnathocamptus.  Zool.  Jahrb. 
Bd.  V.  1892. 

1900.  Mitosen  im  Gefolge  amitosenähniicher  Yorgänge.  ' Anat.  Anzeiger. 

Bd.  17.  1900. 

1907.  Die  Chromosomen  als  angenommene  Vererbungsträger.  Ergeh,  u. 

Fortschritte  d.  Zool.  Bd.  1.  1907. 

Henking,  H.  1891.  Über  Spermatogenese  und  deren  Beziehungen  zur  Entwick- 
lung bei  Pyrrhocoris  apterus.  Z.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  51.  1891. 

IIertwig,  R.  1898.  Über  Kernteilung,  Richtungskörperbildung  und  Befruchtung 
von  Actinosphaerium  Eichhorni.  Abh.  d.  bayr.  Akad.  d.  Wissensch.  1898. 

1903.  Über  Korrelation  von  Zell-  und  Kerngröße  und  ihre  Bedeutung  für 

die  geschlechtliche  Differenzierung  und  die  Teilung  der  Zelle.  Biol. 
Centralbl.  Bd.  23.  1903. 

1904.  Über  physiologische  Degeneration  bei  Actinosphärium  Eichhorni. 

Xebst  Bemerkungen  zur  Ätiologie  der  Geschwülste.  Jenaische  Denk- 
schriften 11. 

1906.  Über  die  Ursache  des  Todes.  Vortrag.  Beilage  d.  Allg.  Zeitung. 

12.  u.  13.  Dez.  1906. 

1907.  Über  den  Chromidialapparat  und  den  Dualismus  der  Kernsubstanzen. 

Sitz.-Ber.  d.  Ges.  Morph.  Phys.  München.  1907. 

1908.  Über  neue  Probleme  der  Zellenlehre.  Archiv  f.  Zellforschung.  Bd.  1. 

1908. 

Julin,  Ch.  1893.  Ovogenese  et  spermatogenese  des  Ascidiens  etc.  Bull.  Scient. 
Fr.  et  Belg.  Bd.  25.  1893.  * 

Korschelt,  E.  1895.  Über  Kernteilung,  Eireifung  und  Befruchtung  bei  Ophryo- 
trocha  puerilis.  Zt.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  60,  1895. 

Korschelt,  E.  u.  Heider,  K.  1903.  Lehrbuch  der  vergleichenden  Entwicklungs- 
geschichte der  wirbellosen  Tiere.  Allg.  Teil.  Lief.  2.  1.  u.  2.  Aufl. 

Jena  1903. 

Lams,  H.  1908.  Les  divisions  des  Spermatocytes  chez  la  Fourrni  (Camponotus 
herculanens  L.).  Arch.  f.  Zellforschung.  1.  Bd.  1908. 

Lexhossek,  M.  v.  1898.  Untersuchungen  Uber  Spermatogenese.  Arch.  f.  mikr. 
Anat.  51.  1898. 

Mc  Clung,  C.  E.  1899.  A peculiar  nuclear  element  in  the  male  reproductive  cells 
of  insects.  Zool.  Bull.  Yol.  II.  1899. 

1900.  The  spermatocyte  divisions  of  the  Acrididae.  Kansas  Quart. 


424 


P.  Büchner 


Mc  Clung,  0.  E.  1902.  The  spermatocyte  divisions  of  the  Locustidae.  Kansas 
Univ.  Sei.  Bull.  1.  1902. 

1905.  The  chromosome  complex  of  Orthopteran  spermatocytes.  Biol.  Bull. 

Vol.  9.  1905. 

— — - 1902.  The  accessory  chromosome  — sex  determinant?  Biol.  Bull.  Vol.  3. 
1905. 

1905.  Further  notes  on  the  chromosome  complex  of  orthopteran  sperma- 
tocytes. Science.  Vol.  21.  1902. 

Mc  Gill,  C.  1904.  The  spermatogenesis  of  Anax  junius.  Univ.  Missouri  Stud. 
Vol.  2.  1904. 

1906.  The  behaviour  of  the  nucleoli  during  Ovogenesis  of  the  Dragon-fly 

with  especial  reference  to  synapsis.  Zool.  Jahrb.  Anat.  Bd.  23.  1906. 

Mc  Gregoir,  J.  H.  1899.  The  spermatogenesis  of  Amphiuma.  Journ.  Morph. 
Vol.  XV.  Suppl.  1899. 

Marcus,  H.  1906.  Ei-  und  Samenreife  bei  Ascaris  canis  (Werner)  fAscaris 
mystax).  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Vol.  68.  1906. 

1907.  Über  die  Thymus.  Verh.  d.  anat.  Ges.  in  Würzburg.  1907. 

1908.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gymnophionen.  1.  Über  das  Schlund- 
spaltengebiet. Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  71.  1908. 

Mark,  E.  L.  and  Copeland,  M.  1906.  Some  stages  in  the  spermatogenesis  of 
the  honey  bee.  Cont.  Mus.  Comp.  zool.  Harv.  College.  Xr.  179.  1906. 

Medes,  G.  1905.  The  spermatogenesis  of  Scutigera  forceps.  Biol.  Bull.  Vol.  9. 
1905. 

Meves,  Fr.  1895.  Über  eigentümliche  mitotische  Prozesse  in  jungen  Oocyten  von 
Salamandra  maculosa.  Anat.  Anz.  Bd.  X.  1895. 

1906.  Über  die  Entwicklung  der  männlichen  Geschlechtszellen  von  Sala- 
mandra maculosa.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  48.  1896. 

1902.  Über  oligopyrene  und  apyrene  Spermien  und  über  ihre  Entstehung 

nach  Beobachtungen  an  Paludina  und  Pygaera.  Arch.  f.  mikr.  Anat. 
Bd.  61.  1902. 

1907.  Die  Spermatocytenteilung  bei  der  Honigbiene  nebst  Bemerkungen 

über  Chromatinreduktion.  Arch.  mikr.  Anat.  Bd.  70.  1907. 

1908.  Die  Chondriosomen  als  Träger  erblicher  Anlagen.  Cytologische 

Studien  am  Hühnerembryo.  Arch.  mikr.  Anat.  Bd.  72.  1908. 

- — - und  Duesberg,  J.  1908.  Die  Spermatocytenteilungen  bei  der  Hornisse 
(Vespa  crabo  L.  . Arch.  mikr.  Anat.  Bd.  71.  1908. 

Moxtgomery,  T.  H.  1897.  Preliminary  note  on  the  chromatin  reduction  in  the 
spermatogenesis  of  Peutatoma.  Zool.  Anz.  Bd.  XX.  1897. 

1898.  The  spermatogenesis  of  Peutatoma  up  to  the  formation  of  the  sper- 

matid.  Zool.  Jahrb.  Anat.  Bd.  XII.  1898. 

1899.  Chromatinreduction  in  hemiptera:  a correction.  Zool.  Anz.  Bd.  22. 

1899. 

1900.  The  spermatogenesis  of  Peripatus  balfouri  up  to  the  formation  of 

the  spermatid.  Zool.  Jahrb.  Anat.  XIV.  1905. 

1901.  A study  of  the  chromosomes  of  the  germ  cells  of  Metazoa.  Trans- 
act. of  the  Amer.  Phil.  Soc.  Vol.  20.  1901. 

1904.  Some  observations  and  considerations  upon  the  maturation  pheno- 

mena  of  the  germ  cells.  Biol.  Bull.  Vol.  6.  1904. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  425 


Montgomery,  T.  H.  1905.  The  spermatogenesis  of  Syrbula  and  Lycosa,  with 
general  considerations  upon  chromosomeureduction  and  the  heter- 
chromosomes.  Proc.  Acad.  Nat.  Sei.  Philadelphia.  1905. 

1906.  The  terminology  of  aberrant  chromosomes  and  their  behavior  in 

certain  hemiptera.  Science  23.  1906. 

1906.  Chromosomes  in  the  spermatogenesis  of  the  hemiptera  heteroptera. 

Trans.  Amer.  Phil.  Soc.  21.  1906. 

Molle,  J.  van.  1907.  Les  spermatocytes  dans  l’ecnreuil.  La  Cellule.  Vol.  XX1Y. 
Moore,  J.  E.  S.  1895.  On  the  structural  changes  in  the  reproductive  cells  during 
the  spermatogenesis  of  Elasmobranchs.  Quart.  Journ.  micr.  Sc.  Yol.  38. 
1895. 

Moore,  J.,  E.,  S.  and  Robinson,  L.,  E.  1905.  On  the  behavior  of  the  nucleolus 
in  the  spermatogenesis  of  Periplaneta  americana.  Quart.  Journ.  Micr. 
Sei.  Vol.  48.  1905. 

Munson,  J,  P.  1906.  Spermatogenesis  of  the  Butterfly,  Papilio  Rutulus.  Proc. 

of  the  Boston  soc.  Nat.  Hist.  Vol.  33.  1906. 

Nekrassoff,  A.  1903.  Untersuchungen  über  die  Reifung  und  Befruchtung  des 
Eis  vom  Cymbulia  Peronii.  Anat.  Anz.  Bd.  24.  1903. 

Xovvlin,  W.  A.  1906.  A study  of  the  spermatogenesis  Coptocycla  of  aurichaicea 
and  Coptocycla  guttata,  with  especial  reference  to  the  problem  of 
sex-determination.  J.  Exp.  Zool.  Baltimore.  3.  Bd.  1906. 

1908.  The  Chromosome  Complex  of  Melanoplus  bivittatus.  Kans.  Univ. 

Sei.  Bull.  Vol.  IV. 

Obst,  P.  1899.  Untersuchungen  über  das  Verhalten  der  Xucleolen  bei  der  Ei- 
bildung einiger  Mollusken  und  Arachnoiden.  Z.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  66. 
1899. 

Otte,  M.,  1907.  Samenreifnng  und  Samenbildung  bei  Locusta  viridissima.  Zool. 
Jahrb.  Anat.  24.  Bd.  1907. 

Paulmier,  F.  1898.  Chromatin  reduction  in  the  Hemiptera.  Anat.  Anz.  Bd.  XIV. 
1898. 

1899.  The  spermatogenesis  of  Anasia  tristis.  Journ.  of  Morph.  Vol.  XV. 

Suppl.  1899. 

Platxer,  G.  1889.  Samenbildung  und  Zellteilung  im  Hoden  der  Schmetterlinge. 
Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  33.  1889. 

Popoff,  M.  1907.  Eibildung  bei  Paludina  vivipara  und  Chromidien  bei  Paludina 
und  Helix.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  70.  1907. 

1907.  Depression  der  Protozoenzelle  und  der  Geschlechtszellen  der  Meta- 
zoen. Arch.  f.  Protistenk.  Festschrift  für  R.  IIertwig.  1907. 

1908.  Experimentelle  Zellstudien.  Arch.  f.  Zellforschung.  Bd.  1.  1908. 

Rath.  O.  vom.  1892.  Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  von  Gryllotalpa  vulgaris. 
Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  40.  1892. 

1896.  Neue  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Chromatinreduktion  in  der  Samen- 

und  Eireife.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  46.  1896. 

Robertson,  W.  R.  B.  1908.  The  Chromosome  Complex  of  Syrbula  admirabilis. 
Kansas  Univ.  Sc.  Bull.  Vol.  VI.  1908. 

Schreiner,  A.  u.  K.  E.  1906.  Neue  Studien  über  die  Chromatinreifung  der  Ge- 
schlechtszellen. Arch.  Biol.  XXII.  1906. 

1908.  Gibt  es  eine  parallele  Konjugation  der  Chromosomen?  Videnskabs- 

Selskabets  Skrifter.  Math.  nat.  kl.  1908. 


426 


P.  Büchner 


Schreiner,  A.  u.  K.  E.  1908.  Neue  Studien  über  die  Chromatinreifung  der 
Geschlechtszellen.  V.  Die  Reifung  der  Geschlechtszellen  von  Zoogonus 
mirus.  Lss.  Yidensk.  Selsk.  Skrift.  1.  Kl.  1908. 

Selenka,  G.  1881.  Über  eine  eigentümliche  Art  der  Kernmetamorphose.  Biol. 
Central  bl.  Bd.  1.  1881. 

Sinety,  R.  de.  1901.  Recherches  sur  la  Biologie  et  l'Anatomie  des  Phasmes. 
La  Cellule.  Vol.  19.  1901. 

Sutton,  W.  S.  1900.  The  spermatogonial  divisions  in  Brachystola  magna.  Bull. 
Kansas  Univ.  Yol.  IV.  1900. 

1902.  On  the  morphologv  of  the  chromosome  group  in  Brachystola  magna. 

Biol.  Bull.  IV.  1.  1902. 

1903.  The  chromosomes  in  heredity.  Biol.  Bull.  IV.  5.  1903. 

Spuler,  A.  1900.  Über  die  Teilungserscheinungen  der  Eizelle  in  degenerieren- 
den Follikeln  des  Säugetierovariums.  Merkel  u.  Bonnet,  Anat.  Hefte. 
Nr.  50.  1900. 

Stevens,  N.  M.  1903.  On  the  ovogenesis  and  spermatogenesis  of  Sagitta  bipunc- 
tata.  Zool.  Jahrb.  Bd.  18.  1903. 

1905.  Studies  in  spermatogenesis  with  especial  reference  to  the  »accessory 

chromosome«.  Publ.  of  Carnegie  Inst.  1905. 

1900.  Studies  in  spermatogenesis  II.  A comparative  study  of  the  Hetero- 

chromosomes  in  certain  species  of  Coleoptera,  Ilemiptera  and  Lepi- 
doptera,  with  especial  reference  to  sex  determination.  Carnegie  Inst. 
Publ.  Nr.  36.  1906. 

— — • 1908.  A Study  of  the  Germ  Cells  ot  certain  Diptera  with  Reference  to 
the  Heterochromosomes  and  the  Phenomena  of  Synapsis.  Journ.  exp. 
Zool.  Vol.  V.  1908. 

Vejdovsky,  F.  1907.  Neue  Untersuchungen  über  Reifung  und  Befruchtung. 
Böhm.  Ges.  d.  Wissensch.  1907. 

Voinov.  D.  N.  1902.  La  spermatogenese  chez  le  Cybister  Roeselii.  C.  R.  Acad. 
Sc.  Paris.  1902. 

1903.  La  spermatogenese  d'ete  chez  le  Cybister  Roeselii.  Arch.  Zool.  exper. 

Vol.  1.  1903. 

- — — 1904.  Sur  une  disposition  de  la  chromatine,  dans  la  spermatogenese  du 
Gryllus  campestris,  reproduisant  des  structures  observees  seulement 
dans  l'ovogenese.  Arch.  Zool.  exper.  N.  et  R.  Serie  4 t.  2.  1904. 
Wallace,  L.  B.  1900.  The  accessory  chromosome  in  the  spider.  Anat.  Anz. 
Bd.  XVIII.  1900. 

Wassilieff,  A.  1907.  Die  Spermatogenese  von  Blatta  germanica.  Arch.  f.  mikr. 
Anat.  Bd.  70.  1907. 

Wilcox,  E.  V.  1895.  Spermatogenesis  of  Caloptenus  femur  rubrum  and  Cicada 
tibicen.  Bull.  Mus.  Comp.  Zool.  Harvard  Coli.  Vol.  27.  1895. 

1896.  Further  studies  on  the  Spermatogenesis  of  Caloptenus  femur-rubrum. 

Bull.  Mus.  Comp.  Zool.  Harvard  Coli.  Vol.  28.  1896. 

Wilke,  G.  1907.  Die  Spermatogenese  von  Hydrometra  lacustris  L.  Jenaische 
Z.  f.  Naturw.  Bd.  42.  1907. 

Wilson,  F.  B.  1905.  Studies  on  chromosomes  I.  The  behavior  of  idioehromo- 
somes  and  heterotropic  chromosomes  hemiptera.  Journ.  exp.  Zool. 
Vol.  II.  1905. 

1905.  Studies  on  chromosomes  II.  The  paired  microchromosomes,  idio- 

chromosomes  and  heterotropic  chromosomes  in  Hemiptera.  Ibid.  1906. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovogenese  usw.  427 


Wilson,  F.  B.  1905.  Studies  on  chromosomes  III.  The  sexual  differences  of  the 
chromosome  groups  in  Hemiptera,  with  some  considerations  on  the 
determinatiou  and  inheritance  of  sex.  Ibid.  Vol.  III.  1906. 

1905.  The  chromosomes  in  relation  of  the  determinatiou  of  sex  in  insects. 

Ibid.  Vol.  II.  1905. 

Winiwarter,  H.  von.  1900.  Recherehes  sur  l'ovogenese  et  lorganogencse  de 
l’ovaire  des  Mammiferes  (Lapin  et  Ilomme).  Arch.  Biologie.  Vol.  17. 
1900. 

Woltereck,  R.  1898.  Zur  Bildung  und  Entwicklung  des  Ostrakodeneies  usw. 

Zeitschr.  f.  wissensch.  Zool.  Bd.  61.  1898. 

Zweiger,  1906.  Die  Spermatogenese  von  Forficula  auricularia  L.  Jen.  Zeitsehr. 
f.  Nat.  Bd.  42.  1906. 


Erklärung  der  Figuren. 

Sämtliche  Figuren  wurden,  soweit  nichts  andres  angegeben  ist,  bei  lOOOfacher 
Vergrößerung  mittels  des  AßBESchen  Zeichenapparates  auf  der  Höhe  des 
Arbeitstisches  entworfen  (Leitz.  Ölimm  Vis.  Okul.  4;. 

Tafel  XVI. 

( Oedipoda .) 

Fig.  1.  Ruhende  Spermatogonien. 

Fig.  2.  Spermatogonien  nach  der  Teilung. 

Fig.  3.  Aquatorialplatte  eines  Spermatogoniums. 

Fig.  4,  5,  6,  7,  8.  Ausbildung  von  Bläschen  um  jedes  Chromosom.- 

Fig.  9,  10,  11.  Weitere  Spermatogonienteilung. 

Fig.  12.  Telophase  der  letzten  Spermatogonienteilung. 

Fig.  13,  14,  18.  Auflösung  der  Chromosomen. 

Fig.  18.  Teilung  des  accessorischen  Chromosoms. 

Fig.  15,  16,  17.  Degenerative  Spermatogonien. 

Fig.  19.  Leptotiines  Bukettstadium;  access.  Chrom,  nicht  getroffen. 

1 ig.  20.  Ebenfalls,  die  beiden  Teilprodukte  des  access.  Chromosoms  nach 
dem  Pol  zu  orientiert.  Abströmungsprozeß. 

Fig.  21,  22.  Diplotänes  Bukettstadium.  Abströmungsprozeß  der  Teilprodukte 
des  accessorischen  Chromosoms. 

Fig.  23-30.  Der  Abströmungsprozeß  des  accessorischen  Chromosoms  durch 
die  Oß.sTsche  Nucleolenfärbung  dargestellt. 

Fig.  23.  Das  accessorische  Chromosom  noch  ungeteilt. 

Fig.  24.  Das  accessorische  Chromosom  teilt  sich. 

Fig.  25.  Abströmungsfäden.  Ein  Teilprodukt  wird  achromatisch. 

Pig.  26 — 30.  Weitere  Schicksale  des  sich  erhaltenden  und  des  sich  auf- 
lösenden Teiles. 

Fig.  31 — 35.  Degenerationsstadien  junger  Spermatocyten  1.  Ordnung. 

Fig.  32,  33,  34.  Das  accessorische  Chromosom  spielt  eine  eigene  Rolle. 

Fig.  36.  Diplotänes  Bukettstadium  mit  accessorischem  Chromosom  schräg 
von  oben  gesehen. 


428 


P.  Büchner 


Tafel  XVII. 

( Oedipoda , Pczzotettyx.) 

Fig.  37—46.  Tetradenbildung. 

Fig.  37.  Auflösung  des  Bukettstadiums.  Querspalt. 

Fig.  38.  Querspalt! 

Fig.  39.  Fortschreitende  Verdichtung  der  Schleifen. 

Fig.  40.  Die  längsgespaltenen  Schleifen  biegen  um. 

Fig.  41,  42.  43.  Verschiedene  Tetraden. 

Fig.  44.  Das  accessorische  Chromosom  längsgespalten  stark  extrahiert). 
Fig.  45.  Ringtetraden  und  aceessorisches  Chromosom. 

Fig.  46.  Die  Ringöffnung  ist  verschwunden.  An  der  Membran  das  acces- 
sorische Chromosom. 

Fig.  47 — 53.  Stadien  der  ersten  Reifeteilung. 

Fig.  47.  Aquatorialplatte  mit  unfertigen  Tetraden. 

Fig.  48.  Aquatorialplatte.  11  Tetraden  und  das  accessorische  Chromosom. 
Fig.  49.  Das  accessorische  Chromosom  rückt  nach  einem  Pol. 

Fig.  54,  55.  Pezncotettyx  pedestris. 

Fig.  54.  Diplotänes  Bukettstadium,  die  beiden  Derivate  des  accessorischen 
Chromosoms  nach  dem  gemeinsamen  Pol  strebend. 

Fig.  55.  Erste  Reifeteilung  mit  typischer  Teilungsform  (rechts). 


Tafel  XVIII. 


[Oedipoda.) 

Fig.  56—60.  Teilung  der  Spermatocyten  I.  Ordnung. 

Fig.  61.  Ruhestadium  'zwischen  erster  und  zweiter  Reifeteilung;  läugs- 
gespaltenes  Chromosom;  aceessorisches  Chromosom. 

Fig.  62 — 74.  Zweite  Reifeteilung. 

Fig.  62.  Auflösung  des  Kerns,  wandernde  Centriolen. 

Fig.  63.  64.  Gestaltung  der  Aquatorialplatte. 

Fig.  65.  Zweite  Reifeteilung  von  der  Seite.  Die  Chromosomen  sind  längs- 
gespalten. 

Fig.  66.  Aquatorialplatte  mit  zwölf  Chromosomen,  darunter  das  accessorische. 

Fig.  67.  Aquatorialplatte  mit  elf  Chromosomen. 

Fig.  68—71.  Auseinanderweichende  Chromosomen. 

Fig.  72—74.  Teilung  des  Plasmas,  des  Chromidiums,  der  Verbindungs- 
fasern. 


Tafel  XIX. 


( Oedipoda , Decticus,  Locusta.) 

Fig.  75—81.  Zur  Spermatidenbildung  von  Oedipoda. 

Fig.  75.  Zwei  gleiche  Centriolen;  das  accessorische  Chromoson  noch 
sichtbar. 

Fig.  76.  Das  eine  Centriol  ist  ein  Ringcentriol  geworden. 

Fig.  77.  Das  stäbchenförmige  Centriol  ist  an  die  Seite  gewandert. 

Fig.  78.  Reduktion  der  Kern-  und  Plasmamenge. 

Fig.  79.  Das  stäbchenförmige  Centriol  beinahe  an  der  Spitze. 

Fig.  80.  Das  stäbchenförmige  Centriol  hat  die  Spitze  erreicht. 

Fig.  81.  Späteres  Spermatidenstadium.  DasSpitzencentriolistverschwunden. 
Fig.  82-88.  Zur  Spermatogenese  von  Decticus  verrucosus. 


Das  accessorische  Chromosom  in  Spennatogenese  und  Ovogenese  usw.  429 


Fig.  82.  Spermatogonienäqatorialplatte. 

Fig.  83.  Unvollständige  Kernbildung;  das  accessorische  Chromosom  bleibt 
kompakt,  liegt  in  einer  eigenen  Yacuole. 

Fig.  84.  Junge  Spermatocvte.  Kernbildung.  Das  accessorische  Chromo- 
som kompakt,  im  Plasma. 

Fig.  85,  86.  Fortgeschrittene  Spermatocyten.  Accessorisches  Chromosom 
ins  Kernbläschen  gelangt. 

Fig.  87.  Diplotänes  Bukettstadium.  Accessorisches  Chromosom  mit  Ab- 
strömungsfortsatz. Nucleolus. 

Fig.  88.  Spermatide;  accessorisches  Chromosom  am  Ringcentriol. 

Fig.  89—92.  Spermatocyten  von  Locusta  mridissima. 

Fig.  89,  90,  91.  Bukettstadium ; accessorisches  Chromosom  mit  Abströmungs- 
fortsatz. Nucleolen. 

Fig.  92.  Verschiedene  Formen  des  accessorischen  Chromosoms  während 
des  Bukettstadiums. 


Tafel  XX. 

[Gryllus  campestris,  Ovar.) 

Fig.  93—98.  Endfaden  des  Ovars. 

Fig.  93.  Übersichtsbild,  bei  Beginn  der  Keimzone. 

Fig.  94 — 98.  Die  Mitose  der  Endfadenzellen. 

Fig.  99,  100.  Accessorischer  Körper  von  oben. 

Fig.  101 — 104.'  Accessorischer  Körper  von  der  Seite;  die  Chromosomen 
teilweise  sich  zur  Teilung  vorbereitend. 

Fig.  104.  Teilung  desselben. 

Fig.  105,  106.  Ovogonien  vor  der  Teilung.  Tetraden;  accessorischer  Körper. 
Fig.  107.  Habitusbild.  Teilungen  (Metaphase  und  Anaphase);  ungleiche 
Verteilung  des  accessorischen  Körpers. 

Fig.  108—115.  Ovogonienteilungen. 

Fig.  109.  Aquatorialplatte. 

Fig.  112.  Interessante  Telophase  mit  accessorischem  Körper. 

Fig.  113,  114.  Mitosen  aus  einer  zweiten  Ovogoniengeneration. 

Fig.  115.  Nächstes  Stadium.  Accessorischer  Körper  in  nur  einer  Tochter- 
zelle. 

Fig.  116.  Habitusbild.  Nach  der  letzten  Ovogonienteilung  rekonstruierte 
Kerne.  Allmähliche  Bildung  des  Bukettstadiums;  dieses  und  Synapsis. 

Fig.  117,  118.  Das  Bukettstadium  einleitende  Vorgänge. 

Tafel  XXI. 

( Gryllus  campestris , Ovar.) 

Fig.  119.  Junges  Bukettstadium;  Chromidialaustritt,  der  accessorische 
Körper  in  Beziehung  zum  Pol. 

Fig.  120—130.  Bukettstadien. 

Fig.  120.  Der  accessorische  Körper  hat  einen  Abströmungsfortsatz  gebildet. 
Leptotänstadium. 

Fig.  121.  Maximale  Kontraktion  des  Buketts  (Synapsis)  vgl.  Fig.  116. 

Fig.  122.  Der  accessorische  Körper  erscheint  traubig  vacuolisiert. 

Fig.  123.  Querspalt  der  Schleifen  an  zwei  Stellen.  Accessorischer  Körper 
nicht  im  Schnitt. 


430  P-  Büchner,  Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  usw. 


Fig.  124.  Der  accessorische  Körper  in  zwei  zerfallen. 

Fig.  126.  Der  Abströmungsfortsatz  des  accessorischen  Körpers  längs- 
gespalteu.  Auch  die  übrigen  Schleifen.  Diplotänstadium. 

Fig.  129.  Diplotänstadium.  Beginnende  Auflösung  des  Buketts.  Der 
accessorische  Körper  in  Granula  zerfallen. 

Fig.  130.  Fortgeschrittene  Auflösung  des  Buketts.  Der  accessorische  Körper 
hat  seinen  Fortsatz  verloren. 

Fig.  131—136.  Allmähliche  Auflösung  der  Tetradenchromosomen. 

Fig.  131.  Der  accessorische  Körper  vacuolisiert. 

Fig.  132.  Das  Ei  wächst.  Der  accessorische  Körper  granuliert  mit  kom- 
paktem Centrum. 

Fig.  134,  135.  Längs-  und  Querspalt  ist  noch  zu  sehen. 

Fig.  136.  Die  Chromosomenauflösung  bereits  sehr  weit  fortgeschritten. 

Fig.  137 — 143.  Zerfall  des  accessorischen  Körpers  und  weitere  Auflösung 
der  Tetraden. 

Fig.  137.  Chromosomen  nur  schwach  färbbar  zu  erkennen. 

Fig.  138.  Zerfall  des  accessorischen  Körpers.  Die  Reste  des  Chromosomen- 
chromatins  verteilen  sich  immer  gleichmäßiger. 

Fig.  139,  140,  141.  Imm.  V12-  Okul.  1.  ÜELAFiELDSches  Hämatoxylin,  Eosin. 
Allmählicher  körniger  Zerfall,  dunkle  Centren  im  accessorischen  Körper,  Nu- 
cleolen. 

Fig.  142.  Definitiver  Zustand.  Gleichförmig  verteilte  Granula  vom  acces- 
sorischen Körper  (stark  färbbar),  dazwischen  schwach  färbbare  Granulation,  von 
den  Tetradenchromosomen  stammend. 

Fig.  143.  Imm.  ’/i2-  Okul.  1.  Zwei  Eizellen,  degenerierte  Zellen  verdauend. 


P.  Büchner  gez. 


Verlag  v.  Wilhelm.  E n 


Taf.XTI. 


I 

f mann f Leipzig. 


LichidrucR  v.  C.  G.  Röder,  G.  mbH.  Leipzig. 


. lrchi\'  1 Zellforschung  Bd  HI 


P Buch-.cr ge? . Vrr'ezg  . Hilhr  k 


Ta/:  m 


Archiv  /•'  Zelt f-urschung  Bd  111 


P Büchner  ge>L 


Verlag  v.  M Tlhrlm  E.%^ 


Tat.  .WH 


irm,  Leipzig. 


Lichtdruck  v CG.  Röder  6. m.  bJf.  Leipzig. 


Archiv  f.  Zellforschung  Bd  IR 


Taf.m: 


: Büchner  a°z 


' erlag  v Wilhelm  Engelmann  Leg -y 


lithtiruckv.  CG.  Rode: ; 3mk.H  Leiprg 


Arrhiv  !\  Zelt Yorsv/mruj  /Ui  Hl 


Tal.  XX 


Archiv  f.  Zellforschung  Bd.M. 


F Büchner  yez. 


Verlag  v.  Wilhetrrtt 


To./:  xxi. 


}W. 


The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the 
Spermatogenesis  of  Planaria  lactea  0.  F.  M. 
(Dendrocoelum  lacteum  Oerst.) 


ßy 

George  Arnold. 

University  of  Liverpool. 


With  1 figure  in  the  text  and  plates  XXII — XXIII. 


The  following  observations  deal  with  the  maturation  of  the  eggs 
of  Planaria  lactea,  from  the  resting  stage,  up  to  the  late  prophase, 
(Stade  prespirematique  a novaux  reticules  to  Stade  postspirematique 
a noyaux  diplotenes  of  Gregoire,)  and  with  the  whole  of  the  Sper- 
matogencsis.  It  is  the  object  of  this  paper  to  show  that  in  PI.  lactea , 
the  formation  of  the  heterotypic  gemini  is  not  brought  about  by  the 
longitudinal  approximation  of  somatic  univalent  chromosomes  in  tlie 
early  prophases,  but  that  the  spireme  Segments  appear  from  the  very 
commencement,  that  is  at  the  stage  at  which  they  can  tirst  be  defi- 
nitely  distinguislied,  in  a number  which  is  equal  to  half  that  of  the 
somatic  chromosomes,  and  that  the  longitudinal  split  which  makes  its 
appearance  in  these  Segments,  is  not  to  be  interpreted  as  the  space 
between  two  univalent  segments  which  have  United  along  their  lengtli, 
but  is  merelv  a temporary  condition,  and  foreshadowing  the  plane  of 
division  of  the  daughter  chromosomes  of  the  2nd.  division;  i.  e.,  the 
homotype  chromosomes. 

This  view  has  been  strenuously  opposed  by  H.  von  Wjxiwarter, 
Gregoire,  Janksens,  Molle  and  others.  Looked  at  by  itself,  it  is 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  29 


432 


George  Arnold 


difficult  to  understand  wby  tliis  interpretation  of  the  formation  of 
the  gemini  should  be  rejected.  except  for  an  extreme  desire  for 
cytological  uuity. 

On  the  otlier  band,  tbe  above  interpretation  of  tbe  manner  of 
the  formation  of  the  heterotype  gemini  bas  been  supported  by  Mot- 
tier,  Schaffner,  Montgomery,  Meves,  Goldschmidt,  Popoff  and 
Farmer-Moore,  to  mention  no  otliers.  Of  tbe  work  of  the  latter 
autbors,  Gregoire  '07)  complains  tbat  thev  have  entirely  overlooked 
the  stages  vrhieh  he  ealls  leptoteue  and  zygotene.  "D’autre  part, 
Farmer-Moore,  ainsi  que  nous  verrons  ont  completement  neglige 
dans  leurs  recherehes  l’etude  des  noyaux  leptotenes  et  zygotenes;  ils 
passeut  directement  du  stade  de  reseau  au  stade  de  pachynema  ou 
spireme  epais." 

Xow  in  botli  tbe  ovi-and  spermatogenesis  of  PL  lactea  tbese  two 
stages  can  be  rnade  out  witb  great  clearness,  but  as  xvill  be  subse- 
quently  sbown  tbey  do  not  support  Gregoire' s interpretation  of  lon- 
gitudinal approximation. 

Before  proceeding  to  describe  in  detail  tbe  propbasic  cbanges 
which  form  the  subject  of  tliis  paper,  it  is  necessary  to  consider  tbe 
pbenomenon  of  synapsis,  and  tbe  view  entertained  by  some  autbors 
tbat  it  is  an  artifact,  resulting  from  imperfect  fixation.  Tbis  is  the 
opinion  of  amongst  otliers  Meves,  Gregoire,  Jannsens,  Molle,  and 
in  spite  of  tbe  fact  tbat  tbe  synapsis  bas  been  seen  in  living  cells 
by  Miss  Sargext  '97)  and  Berghs  (:04).  Jaxxsexs  ('05)  declares 
tbat  at  tbis  particular  stage,  the  nucleus  possesses  a marked  sensi- 
bility  to  tixatives  (..uue  sensibilite  toute  speciale  aux  reactifs”)  and 
tbat  it  probably  contains  a substance  ..susceptible  de  coagulation 
facile  avec  eontraction  eoneomitante”.  For  tbis  bowever  be  brings 
forward  no  proof,  and  it  can  but  be  regarded  as  a gratuitous  as- 
sumption.  True,  be  savs  tbat  in  badly  fixed  testes  of  Batrochoseps , 
synaptene  nuclei  are  numerous.  But  if  tbe  presence  of  numerous 
cells  in  tbe  synaptic  stage  is  to  be  regarded  as  tbe  criterion  of  bad 
fixation,  tbat  is  merely  begging  the  question. 

Meves  opinion  is  qnite  clear.  Reviewing  tbe  synapsis  in  bis 
paper  on  tbe  spermatogenesis  of  tbe  Honey-bee  (:07)  be  says:  ..Was 
nun  zunächst  die  Zusammenballung  anbetrifft,  so  bin  ich  durchaus 
der  Meinung,  daR  sie  einzig  und  allein  durch  die  Wirkung  der 
angewandten  Reageiltien  hervorgebracbt  wird.  . . . Jedoch  muß  die 
Tendenz  des  Cbromatingeriistes,  zu  einer  bestimmten  Periode  sieb 
zusammeuzuzieben,  zugegeben  werden:  denn  auf  Stadien,  die  vor  oder 


The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the  Spermatogenesis  of  Plauaria  etc.  433 

hinter  ihr  liegen,  findet  man  auch  im  Innern  der  Schnitte  au  gut 
fixierten  Präparaten  keine  Schrumpfung.  ‘‘ 

The  artificial  character  of  synapsis  is  quite  evident  to  Mc  Clung 
(’OO)  because:  „When  observed,  the  mass  of  the  chromatin  is  always 
to  be  found  in  the  region  of  the  nucleus  opposite  to  the  point  at 
which  the  fixing  or  dehydrating  fluids  had  free  entrance.” 

Tliis  has  not  been  my  experience,  and  I shall  now  give  some 
reasons  for  considering  the  synapsis  a natural  condition  of  the  cells 
at  that  stage  in  their  history  in  which  it  occurs.  I liave  observed 
the  synaptic  stages  in  testis  cells  of  the  living  animal  ( PL  lactea), 
teased  up  in  normal  saline  solution  containiug  a trace  of  Neutral  Red. 
Mr.  Walker  of  tliis  Laboratory  has  also  seen  the  synapsis  in  the 
living  cells  of  the  testes  of  mouse,  guinea-pig,  and  rat.  Immediately 
after  the  animals  had  been  killed,  he  took  portions  of  the  testes  and 
immersed  them  in  normal  salt  solution,  witli  a very  little  Methylene 
Blue. 

The  Plauaria  are  eminently  suitable  for  good  and  complete 
fixation. 

I have  fixed  them  with  Flemming’s  strong  and  weak,  IIek- 
mann’s,  Zenker’s  (my  modification) Lo  Bianco’s,  and  concentrated 
Sublimate  Solutions.  The  best  of  fliese  is  Flemmixg’s  strong  solution. 
The  animal  is  put  into  a watchglass,  and  all  the  water  drained  off. 
Then  3 or  4 ccs  of  Flemming  is  quickly  poured  over  it.  This  causes 
the  animal  to  curl  up  at  first,  but  it  again  quickly  extends  to  almost 
its  natural  lengtb.  All  this  takes  place  in  less  tlian  30  seconds,  by 
which  time  the  outer  skin  of  the  planarian  is  sufficiently  hardened 
to  permit  of  it  being  raised  across  a brush,  and  then  cut  into  small 
pieces  from  less  than  1 mm  to  several  mm  thick.  In  PL  lactea , in 
adult  specimens,  such  pieces  then  are  about  3 or  4 mm  X 2 min  X 5 or 
1 mm.  These  small  pieces  are  cut  while  the  animal,  the  scissors,  and 
brush,  are  immersed  in  the  fixative.  Can  it  be  said  that  such  small 
portions  of  the  animal  bathed  on  all  sides  by  the  fixative  are  insuf- 
ficiently  and  badly  fixed?  It  is  most  unlikely,  and  even  in  the  very 


t)  I have  used  the  following  modification  of  Zenker’s  fluid  in  which  Copper 
sulphate  is  substituted  for  Sodium  sulphate,  which  seems  to  counteract  the  swel- 
ling  action  of  the  acetic  acid  niore  completely. 


Potassium  Bichromate  2.5  gm 
Copper  sulphate  1 „ 

Glacial  acetic  acid  10  ccs 


in  100  ccs  saturated  aqueous  solution  of 
Perchloride  of  Mercury. 


29* 


434 


George  Arnold 


outermost  microtome  section  of  such  material,  I have  observed  mime- 
rous  and  typical  synapses,  in  fact  in  those  very  osmicated  portions 
where,  according  to  the  autliors  above  cited,  no  synapsis  is  seen. 

Nor  is  the  chromatin  massed  to  the  exterior  side  of  the  cells  in 
the  fashion  described  by  Mc  Cluxg  and  quoted  above.  On  the  con- 
trary,  in  this  animal  even  in  adjacent  cells  the  chromatin  is  sometimes 
massed  in  eacli  at  quite  different  parts  (with  refereuce  to  the  direction 
of  the  fixative)  of  the  nucleus. 

If  then  we  lind  synapses  in  even  the  external  layers  of  the  tissue, 
and  whicli  first  come  into  contact  with  the  fixative,  we  are  well  justi- 
fied  in  assuming  tliat  the  synapsis  is  not  an  artificial  product,  and 
in  reference  to  the  material  uiuler  discnssion,  it  does  not  seem  logical 
to  say  the  synapsis  is  unnatural,  but  due  to  a condition  of  the  cells 
in  that  particular  stage,  which  permits  the  fixative  to  bring  about  a 
contraction  of  the  chromatin. 

Moreover,  I have  shown  that  in  the  spermatocytes  I of  Hydro- 
phüus  piceus  (Arnold  ’08)  tliere  occurs  a synapsis  in  which  the  con- 
traction is  towards  the  centre  and  not  as  usual,  to  oue  side  of  the 
nucleus. 

Appareutly  a similar  synapsis  occurs  in  the  oocytes  of  Daphnia 
pulex  tigured  by  A.  Kühn  ( 08),  where  the  chromatin  contracts  round 
a centrally  placed  nucleolus. 

If  according  to  Meves  and  others  the  effect  of  the  reageuts  used 
is  such  that  the  chromatin  and  linin  is  strongly  contracted  to  oue 
side,  how  are  we  to  explain  that  in  Daphnia  and  Hydrophilus,  the 
contraction  is  to  the  centre  of  the  nucleus?  It  is  unlikely  that  the 
same  reagent  (Flemming  e.  g.)  should  give  two  such  entirely  different 
results. 

Stains  and  fixatives  used. 

1 have  used  Flemming’s  stroug  fixative  in  preference  to  the  others 
mentioucd  above,  but  Zenker’s  is  very  useful  for  showing  the  reti- 
cular  nature  of  the  cytoplasm  in  the  oocytes. 

The  material  was  immersed  in  Flemming’s  solution  for  6 to 
12  liours,  and  in  Zenker  for  4 to  6 hours. 

The  stains  chiefly  used  were,  — 

1.  A triple  stain,  Saffranine,  — Methvlene-blue,  — and 
Orange  G.  For  this  stain  the  sections  are  mordanted  (on  the  slides) 
for  tive  minutes  in  a solution  of  Potassium  Iodide  and  Todine  (equal 


The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the  Spennatogenesis  of  Planaria  etc.  435 


parts)  in  40^  alcohol.  This  solution  should  be  of  a rieh  brown-red 
colour.  The  slides  are  then  washed  in  water.  Then  immersed  in  (a) 
Saffranin  0.  (satnrated  solution  in  lb%  aleobol)  for  4 hours,  then 
washed  in  water  and  immersed  in  (1»  Methylene-blue  (a  solution 
made  up  as  follows,  7 gr.  Methylene-blue  l/2  Bicarbonate  of  Soda,  in 
100  cc.  distilled  water)  for  5 to  15  minutes;  then  washed  in  water 
and  brought  up  through  rising  grades  of  alcohol  to  (c)  a solution 
of  Orange  G.  in  Clove  Oil.  This  is  the  differentiatiug  fluid,  and  the 
slides  should  be  left  in  until  sections  have  a pale  blue  colour.  The 
cytoplasm  is  stained  orange.  Cytoplasmic  reticulum  blue.  Chromatin 
purple,  nucleolus  red,  centrosomes  red.  Except  when  otherwise  stated 
all  the  figures  liave  been  drawn  from  preparations  stained  with  this 
triple  stain. 

2.  This  triple  stain  may  be  varied  by  using  for  (a)  a satnrated 
solution  of  Basic  Fuchsine  in  75^  alcohol.  But  in  this  case  the 
Methylene-blue  is  more  basic  than  the  Fuchsine.  Chromatin  is  bright 
blue,  nucleoli  bright  red,  cytoplasmic  reticulum  and  connective  tis- 
rue  red. 

3.  Thionin  and  Orange  G.  The  Thionin  should  be  a saturated 
solution  in  70_^  alcohol.  This  stain  does  not  sliow  up  the  yolk  globules 
in  the  oocytes. 

4.  Heidenhain’s  Iron-Alum  Haematoxylin. 


PART  I:  — The  resting  nucleus  and  prophase  in  the  ovigenesis  of 

Planaria  lactea. 

The  ovigenesis  in  the  Freshwater  Planaria  has  been  worked  out 
by  E.  Mattiesen  for  Planaria  torva  ( 04) , and  by  W.  Schleip  for 
PL  qonocepluda  (’06),  and  also  in  a new  species  PL  simplicissima  bv 
€ürtis  (’OO). 

The  description  of  the  earlier  stages  of  the  maturation  ditfers 
not  inconsiderably  in  the  work  of  the  first  two  authors,  and  my  results 
differ  from  theirs  in  some  important  particulars,  which  will  be  referred 
to  in  Order. 

In  quite  young  ovaries  only  two  sorts  of  cells  are  seen  — „Stock- 
cells”  (Stammzellen),  and  egg  cells  in  the  earliest  stage  of  development. 
In  older  ovaries,  besides  these  two,  there  are  seen  the  follicle  cells 
lying  between  the  eggs  which  are  in  various  stages  of  development. 

The  follicle  cells  arise  from  the  Stammzellen  like  the  egg  cells, 
and  as  has  been  pointed  out  by  various  authors,  are  really  only  egg 


436 


George  Arnold 


cells,  whose  development  is  inhibited  at  a certain  stage,  tbeir  func- 
tion  being  to  serve  as  nourishment  to  the  egg  cells. 

Some  of  the  eggs  whicli  I shall  call  secondary  eggs,  never  proceed 
beyond  the  middle  prophase  or  pacbytene  stage  (Fig.  10,  PL  1).  After 
reacbiug  this  stage  tkev  seem  to  gradually  degenerate,  the  cytoplasm 
decreasing,  and  the  spireme  (if  the  cell  bas  advanced  so  far)  massing 
together  in  the  nucleus  into  irregulär  lurnps1).  As  these  secondary 
eggs  get  smaller,  the  definite  ova  get  larger,  and  in  the  cytoplasm 
of  the  latter,  yolk  globules  appear,  tili  at  last  in  the  late  prophase, 
the  whole  nucleus  is  surrouuded  by  numerous  yolk  globules  of  varions 
sizes  (See  Figs.  11,  12,  14  and  15).  Sections  stained  with  Thionin 
and  Orange  G.  (Figs.  13  and  16)  do  not  show  these  globules. 

The  stage  preceding  the  maturation  i.  e.  the  resting  stage  of  the 
previous  oogonial  division  is  seen  in  Figs.  1 and  17.  Possibly  Fig.  17 
is  slightly  earlier  than  Fig.  1. 

The  nucleus  contains  numerous  small  chromatin  masses  connected 
together  by  thin  Strands  of  liuin,  aloug  which  are  scattered  minute 
granules.  No  nucleolus  is  visible.  The  cytoplasm  is  fairly  homo- 
geneous,  showing  very  faintly  the  fibrillär  structure  which  becomes 
so  marked  in  the  later  stages. 

The  next  stage  is  the  commencement  of  the  growth  period.  The 
cell  is  noticeably  larger,  and  moreover,  a large  nucleolus  now  makes 
its  appearance,  and  in  the  cytoplasm  one  or  more  small  chromatic 
granules  appear  (Fig.  18). 

It  will  not  be  necessary  to  go  into  minute  details  of  the  changes 
which  lead  up  to  the  formation  of  the  thin  spireme  as  the  seriation 
from  Figs.  1 to  5,  Plate  I.  is  sufficiently  clear.  But  in  order  to  avoid 
the  Charge  of  having  missed  any  important  stage,  I have  figured 
several  intermediate  stages,  so  that  the  complete  seriation  is  as  follows. 
— Figs.  17,  1,  18,  19,  2,  3,  20,  4,  21,  22  and  5.  In  Figs.  18,  19 
and  2,  it  will  be  seen  that  the  chromatin  aggregations  are  no  longer 
noticeable,  the  linin  threads  are  more  evenly  covered  with  chromatin 
and  the  nucleus  is  very  much  larger  than  in  the  resting  stage.  Here 
and  there  two  threads  are  seen  to  run  parallel  for  some  distance 
(Figs.  18  and  19),  only  to  diverge  widely  apart  farther  on. 


*)  Schleif  bas  described  these  degenerating  ova.  and  bis  Suggestion  that 
they  serve  as  nonrishment  for  those  eggs  which  eventuallv  complete  the  ma- 
turation,  is  most  probable,  and  with  which  my  own  observations  are  entirely 
in  accord. 


The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the  Sperinatogenesis  of  Planaria  etc.  437 

At  the  stage  illustrated  in  Fig.  4,  PI.  I,  the  spireme  is  definitelv 
f'ormed,  approximately  of  the  same  thickuess  throughout  and  evenly 
chromatic.  From  this  point  up  to  the  middle  of  the  synapsis  (Figs.  4. 

21,  22  and  5)  we  are  dealiug  obviously  with  leptotene  uuclei,  like 
tliose  described  by  Gregoire  in  AUium  and  Osmunda.  The  longi- 
tudinal pairing  of  the  univalent  spireme  segments  is  completed, 
Gregoire  contends,  at  about  the  middle  of  the  synapsis,  giviug  rise 
to  the  thick  spireme  or  pachynema. 

Before  reviewing  what  occurs  in  Planaria  during  these  phases, 
it  is  necessary  to  point  out  a serious  gap  in  Gregoire’s  work  ('07). 

In  no  part  of  his  paper  do  we  learn  exaetly  how  the  univalent 
spireme  threads  pair  up  in  the  zygotene  nuclei. 

On  pagc  377,  referring  to  his  tigures  for  AUium  fisitulosum  he 
says.  „La  fig.  45  represente  des  tilaments  miuces  qui,  comme  le 
montre  la  serie  des  figs.  37,  38,  40,  42  et  43  vienuent  a peine  de  se 
differencir  aux  depens  du  reseau  chromatique  et  qui  entrent  en  con- 
traction;  plusieurs  d'entre  eux  sont  clairement  conjugues  deux  par 
deux.  Dans  le  fig.  46  et  47  (zygotene  nuclei)  un  peu  plus  avancee 
et  a noyau  plus  contracte,  l’assoeiation  par  paires  est  accomplie 
pour  tous  les  filaments.” 

From  this  one  might  gather  that  the  pairing  Starts  verv  early 
in  the  leptotene  stage  and  is  finished  in  the  zygotene.  But  this  is 
not  so,  for  on  page  390,  he  expressly  says  of  Figs.  42,  43  and  44, 
which  ,,offrent  des  parallelismes  entre  certains  de  leur  filaments.  Nous 
pensons  cependant  que  ce  n'est  pas  la  le  debut  de  Laccolement  chromo- 
somique,  mais  un  resultat  de  la  transformation  du  reseau  en  tilaments”. 

Evidently  then,  the  pairing  takes  place  wholly  in  the  zytogene 
stage,  and  it  is  exactlv  in  this  stage  in  which  Gregoire  fails  to  show 
the  modus  operandi  of  the  pairing. 

In  my  Figs.  21  and  22,  it  will  be  seen  that  one  or  two  threads 
lie  close  together  and  parallel,  but  only  for  a short  distance,  and  such 
parallelism  is  entirely  accidental. 

The  conclusion  to  be  drawn  from  the  series  of  Figs.  20,  4,  21, 

22,  5,  6 and  7,  is  that  the  spireme  is  at  first  very  long  and  thin  and 
tills  up  the  whole  nucleus;  euch  segment  of  the  spireme  slowly  con- 
denses  and  shortens,  but  at  the  same  time  the  nucleus  and  the  nuclear 
sap  is  continually  increasing,  so  that  eventually  the  spireme  fails  to 
tili  up  the  whole  nuclear  cavity  which  has  become  much  too  large 
for  it  (Fig.  7).  Therefore,  the  synaptic  figure  is  the  result,  not 
of  contraction,  but  condensation. 


438 


George  Arnold 

It  must  not  be  forgotten  tbat  the  cell  from  the  time  it  leaves  the 
resting  stage  up  to  tliis,  is  steadily  growing,  and  tbe  nucleo-plasmic 
ratio  increases  even  more  rapidly.  Whetber  tbe  view  advanced  by 
Hertwig  and  Popoff  tbat  tbe  tvvo  synapses  represent  suppressed 
attempts  at  nuclear  division  is  correct  or  not,  there  can  be  no  doubt 
tbat  in  tbe  svnaptic  stage,  tbe  nucleus  bas  enormously  increased  in 
volume,  quite  out  of  proportion  to  tbe  increase  whicb  bas  taken  place 
in  tbe  cytoplasm.  Tbe  nucleus  is  in  a condition  of  tension  Avitb  regard 
to  tbe  cytoplasm,  but  its  contents  are  in  a state  of  stress,  and  tliis 
is  quite  sufficient  to  bring  about  a marked  condensation  of  all  tbe 
beavier  particles  (chromatin)  embedded  in  tbe  lighter  nuclear  sap.  It 
is  not  suggested  tbat  auy  importance  is  to  be  ascribed  to  tbe  synapsis 
qua  synapsis,  but  I bave  endeavoured  to  show  tbat  the  synapsis  is 
a normal  condition  of  tbe  cell  at  a certain  period  of  its  history,  and 
not  au  artifact. 

In  Planaria  lactea,  as  in  Planaria  gonocephala,  tbe  number  of 
somatic  cbromosomes  is  16.  And  just  before  tbe  svnaptic  clirnax,  as 
in  Fig.  7,  it  is  possible  to  trace  eacb  Segment,  and  ascertain  tbe 
number  of  Segments,  which  is  8. 

It  Yvould  be  difficult  to  find  cells  sbowing  tbe  longitudinal 
split  more  clearly  tban  tbe  oocytes  and  spermatocytes  of  Planaria 
lactea. 

Even  before  tbe  synapsis  bas  reached  its  culminating  point 
(Fig.  5)  it  is  noticeable  in  tbe  arc  of  one  or  two  Segments.  Eacb 
segment  bas  tbe  appearance  of  a simple  band  of  linin,  with  tbe  chro- 
matic  granules  arrauged  on  eacb  side  (Fig.  8 a and  b).  Tbe  diver- 
gence  of  tbe  split  halves  of  eacb  segment  is  greatest  at  tbe  period 
of  greatest  condensation  (Fig.  8),  and  is  continued  for  some  time 
after.  I bave  not  seen  any  synapses  comparable  to  tliose  figured  by 
Mattiesex  for  PL  torva.  His  figures  8 and  9 seem  to  indicate  a 
real  contraction,  brought  about  by  too  sudden  dehydration.  Tbe  split 
closes  up  sooner  in  tbe  oocytes  tban  in  the  spermatocytes,  for  in  tbe 
latter  traces  of  the  split  may  be  seen  in  tbe  late  prophase  fdiaki- 
nesis,  Häcker)  see  Fig.  33. 

At  tbe  commencement  of  tbe  synapsis  (Fig.  7),  yolk  globules 
begiu  to  appear  in  tbe  cytoplasm.  At  tbe  same  time,  while  tbe 
nucleolus  in  tbe  nucleus  becomes  increasingly  fainter,  but  no  smaller, 
tbe  cliromatic  granules  in  tbe  cytoplasm  (Figs.  7,  9 and  11),  become 
larger,  and  are  stained  yet  more  deeply  tban  before  by  tbe  basic 
stains. 


The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the  Spermatogenesis  of  Planaria  etc.  439 

As  said  before,  concurrently  with  the  increase  in  size  of  the 
definite  ova,  the  „secondary”  ova  become  smaller.  It  is  probable  that 
the  great  part  of  tlieir  substance  passes  over  to  tlie  delinite  ova  by 
osmosis. 

In  Planaria  torva,  Mattiesen  finds  tbe  nucleolus  disappears 
shortly  after  tlie  synapsis.  Here  on  tbe  contrary,  the  nucleolus  is 
plaiuly  visible  right  through  the  prophase.  Before  going  any  further, 
it  is  necessary  now  to  refer  to  Schleip’s  results  with  Planaria  gono- 
cephala  ('06).  Possibly,  owing  to  the  small  scale  on  whicli  bis  figures 
are  drawn,  a greater  difi'erence  than  really  exists,  appears  between 
bis  figures  of  tbe  leptotene  nuclei  and  mine.  But  I have  totally  failed 
to  find  anything  in  PL  lactea , coinparable  to  bis  figs.  11  and  12  of 
zygotene  nuclei.  In  these,  especially  fig.  11,  two  sorts  of  segments 
are  sharplv  contrasted,  one  twice  as  thick  as  the  otlier.  As  far  as 
PI.  lactea  is  concerned,  it  certainlv  caunot  be  said  that  „niemals 
finden  wir  irgend  welche  Zwischenstufen  in  der  Dicke  des  Fadens”. 
On  the  contrary,  a glance  at  fig.  1,  plate  I,  is  sufficient  to  show  that 
all  the  segments  are  not  of  even  tbickness,  some  segments  have  gone 
a degree  further  in  condensation  than  others. 

At  the  earliest  stage  (Fig.  4)  in  whicli  they  are  definitelv  appa- 
rent,  the  spireme  segments  are  very  long  and  take  manv  turns  round 
the  nuclear  cavity,  and  therefore  it  is  not  possible  to  count  them  with 
certainty.  But  iu  the  commenceinent  of,  and  during  the  synapsis,  it 
is  clearly  evident,  with  a little  careful  manipulation  of  the  fine  ad- 
justment,  that  there  are  8 segments,  and  therefore  we  may  justly 
assume  that  from  the  very  commencement  of  its  formation  the  spireme 
is  composed  of  8 separate  segments.  In  order  to  see  tliis,  it  is 
necessary  to  cut  the  sections  at  least  14  u.  thick,  so  as  to  take  in 
the  whole  of  the  nucleus  in  one  section,  and  it  is  possible  that 
Schleie  failed  to  do  so,  on  account  of  the  thinness  of  bis  sections 
whicli  he  puts  at  7,5  <x.  In  such  thick  sections,  it  is  quite  easy  to 
see  that  the  spireme  segments  make  several  turns  round  the  nuclear 
cavity  (see  figs.  4 and  5),  and  therefore  when  they  are  cut  across 
transversely,  one  naturally  sees,  as  in  Schleip’s  fig.  8,  more  than 
16  free  ends,  but  this  is  no  justification  for  the  assumption  that  in 
the  leptotene  nuclei  there  are  16  separate  segments,  whicli  pair  up 
longitudinally  later  on  to  8. 

These  conclusions  are  in  striking  agreement  with  those  of  Gold- 
schmidt  ('08)  on  the  early  stages  of  the  maturation  of  the  oocytes  in 
Dicrocoeliwn  lanceatum.  Indeed,  the  only  difference  is  that  I have 


440 


George  Arnold 


not  been  üble  to  observe  tbe  transverse  achromatic  bridge  in  the 
middle  of  eacb  Segment. 

Schockaekt,  in  bis  work  on  Thysanoxoon  (’OO  and  '01)  has  descri- 
bed  a similar  state  of  atfairs,  which  he  thinks  fully  Support  the 
theory  of  an  end-to-end  juuction  of  tbe  somatic  cbromosomes. 

For  the  later  stages,  up  to  the  formation  of  the  gernini,  about 
to  be  dcscribcd,  my  results  do  not  differ  largely  from  those  of  Schleie, 
but  bis  interpretation  does  differ  of  course,  owiug  to  bis  contention 
that  the  tliick  spireme  is  formed  bv  the  longitudinal  pairing  of  uni- 
valent threads.  But,  like  Schleip,  I liave  also  failed  to  find  anything 
in  these  later  stages  of  the  prophase  similar  to  the  pseudo-tetrad 
formation  described  by  Mattiesen. 

After  the  synapsis,  which  as  has  already  been  pointed  out, 
represents  a period  of  extreme  condensation  of  botli  the  linin  and 
chromatin,  the  spireme  Segments  open  out  again  and  lie  loosely  in 
the  nucleus  uear  its  periphery  (Fig.  9). 

The  chromatin  now  gradually  leaves  the  ends  of  and  masses  up 
towards  the  middle  of  each  linin  band.  This  takes  some  time  (Figs.  10, 
11,  12  aud  13),  but  eventually  the  microsome  granules  which  make 
up  the  chromatin  are  no  longer  separately  distinguishable,  so  thickly 
does  the  chromatin  coudense  towards  the  middle.  In  this  way,  the 
ends  of  each  spireme  segment  consist  of  linin  almost  devoid  of  any  but 
the  smallest  chromatin  particles  (see  Fig.  13  lin).  These  free  ends 
stain  more  and  more  faintly  and  apparently  dissolve  in  the  nuclear 
sap.  leaving  behind  thin  slireds,  dotted  here  and  there  with  the 
miautest  of  chromatin  granules  (Figs.  14,  15  and  16). 

In  sections  stained  with  Heidenhain’s  Iron  Alum-Haematoxylin, 
the  linin  is  not  stained,  or  only  very  indistinctly , so  that  in  a cell 
in  which  the  chromatin  has  not  completely  Condensed  (Fig.  14),  the 
chromatin  masses  appear  entirely  separated  from  each  otlier.  Probably 
this  explains  Mattiesen ’s  pseudo-tetrads,  as  he  used  that  stain.  But 
wheu  stained  with  the  triple  stain  described  above,  the  linin  shows 
up  most  clearly,  and  the  continuity  of  each  segment  is  apparent.  The 
chromatin  now  becomes  more  evently  distributed  in  the  remains  of 
the  linin  segments.  The  ends  of  these  segmeuts  now  beud  over  and  form 
the  characteristic  loops,  and  eight-shaped  figures  (Figs.  15  and  16). 

The  triple  stain  used  does  not  seem  to  stain  the  centrosomes,  as 
judging  by  the  condition  of  the  nucleus  tliey  ought  to  be  seen  in 
Figs.  15  and  16.  However,  Fig.  13  stained  with  Thionin  and  Orange  G, 
shows  the  aster  and  libres  verv  clearlv. 


The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the  Spennatogenesis  of  Planaria  etc.  441 

I have  not  been  able  to  obtain  material  showing  tlie  oocytes  in 
a stage  later  tban  sbown  in  Fig.  16,  and  therefore  am  not  able  to 
give  figures  of  the  heterotype  gemini,  but  doubtless  tliey  do  not  differ 
from  tliose  of  the  male  cells,  which  will  now  be  described. 

PART  II:  — Spermatogenesis. 

Receutly  the  spermatogenesis  of  PL  gonocephcda  bas  been  worked 
out  by  Schleif  (’07)  as  far  as  the  earliest  stage  in  the  formation  of 
the  spermatid. 

In  vievv  of  the  fact  that  bis  Interpretation  of  the  spermatogenesis 
is  the  same  as  for  the  ovigenesis,  it  will  not  be  necessary  to  refer 
to  his  results  witli  reference  to  the  formation  of  the  gemini  &c.,  as 
the  criticisms  advanced  above  apply  witli  equal  force  liere.  But 
he  has  overlooked  a very  important  stage,  the  resting  stage  of  the 
2nd.  meiotic  division,  which  will  be  described  in  its  place.  I have 
also  been  able  to  work  out  the  later  changes  in  the  spermatid,  leading 
up  to  the  formation  of  the  free  Spermatozoon,  which  he  does  not 
describe  at  all. 

The  earlier  stages  Figs.  23 — 27  of  the  Ist.  meiotic  division  of  the 
spermatogenesis  differ  but  little  from  tliose  described  in  the  ovigenesis. 

The  resting  stage  (Fig.  23),  shows  a nucleus  in  which  there  are 
numerous  chromatin  granules  connected  together  by  a tliin  linin  network. 
There  is  also  a nucleolus.  Contrary  to  the  experience  of  Schleif 
with  PI.  gonocephcda,  in  PL  lactea  the  achromatic  linin  network  and 
the  nuclear  membrane  are  clearly  visible.  The  formier  is  hardly  stained 
in  haematoxylin  preparations,  which  perhaps  accounts  for  Schleif’s 
inability  to  recognise  it,  as  he  used  only  haematoxylin  with  Bordeaux 
red  and  Pierocarmine  as  counter  stains.  But  the  nuclear  membrane 
is  always  clearly  visible  even  with  haematoxylin,  and  how  he  failed 
to  see  it  is  unajccountable. 

The  nucleolus  very  soon  disappears,  for  there  is  no  sign  of  it  in 
the  leptotene  nuclei  (Figs.  25  and  26).  The  cytoplasm  of  the  sperma- 
tocytes,  is  very  different  from  that  of  the  oocytes.  At  no  time  do 
we  see  in  it  that  coarse  fibrillär  structure  which  is  so  characteristic 
of  the  latter,  and  up  to  the  telophase  of  the  Ist.  meiotic  division  only 
one  chromatin  body  (cb  Fig.  32)  is  to  be  seen  in  it. 

The  earliest  stages  (Figs.  24—28)  of  the  spireme  are  precisely 
the  same  as  in  the  ovigenesis.  The  synapsis  (Figs.  29 — 31)  however 
is  not  so  marked  as  in  the  latter,  that  is,  the  spireme  Segments  seem 


442 


George  Arnold 


to  fill  up  a far  larger  part  of  the  nuclear  cavity  than  in  the  corre- 
sponding  stage  in  the  ovigenesis  (e,  f Figs.  8 and  31). 

But  it  is  even  easier  to  ascertain  here,  wliat  is  already  suffici- 
ently  evident  in  the  oocytes,  that  the  spireine  consist  of  eiglit  sepa- 
rate segments,  and  which  during  the  synapsis,  show  the  longitudinal 
split  most  clearly.  Fig.  30  seems  almost  diagrammatic,  so  clear  is 
the  split  in  eacli  segment,  but  it  is  a faithful  and  not  in  the  least 
exaggerated  picture.  After  the  synapsis,  the  segments  separate  and 
lie  loosely  in  the  nucleus.  I have  given  no  illustrations  between  this 
stage  and  the  late  prophase,  as  such  would  be  merely  wearisome 
repetitions  of  figures  which  are  to  be  seen  in  a vast  number  of  papers 
on  Spermatogenesis. 

Fig.  32  represents  the  spermatocyte,  shortly  before  the  nuclear 
membrane  begins  to  disappear.  Here  for  the  first  time  is  noticed  a 
chromatic  body  (cb)  in  the  cytoplasm  surrounded 
by  a clear  area.  It  is  stained  a deep  purple  blue 
by  the  Methylene  Blue.  The  centrosomes  are 
visible  at  this  stage,  but  are  very  minute.  They 
^ are  surrounded  by  a clear  area,  faintly  indicated 
" in  the  figure.  It  is  not  possible,  owing  to  their 
extreme  minuteness  to  make  sure  of  their  shape, 
and  although  it  cau  be  seen  that  they  are  not 
spherical,  yet  I have  not  seen  them  as  double 
bodies  as  figured  by  Schleip. 

In  this  late  prophase,  it  is  quite  clear  that  there  are  8 gemini. 
In  some  gemini  traces  of  the  split  may  still  be  seen.  and  in  Fig.  33 
is  seen  one,  which  is  twisted  on  itself,  and  the  free  ends  of  which 
are  distinctly  split. 

When  the  gemini  are  on  the  equatorial  plane  (Fig.  34a)  they 
present  three  different  shapes.  There  are  always  two  rings,  and  at 
least  two  like  C 1;  but  I have  not  been  able  to  satisfy  myself 


0 

0 

1 

i 


Fi-  1. 


whether  the  other  four  gemini  are  all  of  the  tetrad  shape  (Fig.  B 1) 
as  form  C 2,  is  very  similar  to  a tetrad  in  which  the  univalent  halves 
are  free  at  their  ends  (B  3). 

The  metaphase  shows  no  remarkable  features  and  therefore  is 
not  figured.  The  division  is  transverse,  separatiug  the  univalent 
chromosomes  to  each  pole.  The  Ist.  meiotic  division  is  therefore  a 
reducing  division. 

Fig.  35  represents  the  telophase.  The  daughter  chromosomes  of 
the  Ist.  meiotic  division  can  no  longer  he  distinguished  individually. 


The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the  Spermatogenesis  of  Planaria  etc.  443 

A rnass  of  chromatin  lies  to  one  siele  of  the  nucleus.  In  this  muss, 
more  or  less  clear  segments  can  he  seen,  connected  with  eacli  other 
in  a very  irregulär  way  by  transverse  bands  of  linin  and  chromatin. 
Outside  the  nuclear  membrane  (wliich  is  very  thin  at  this  stage),  and 
closely  adjacent  to  it,  is  the  archoplasm,  formed  from  the  remains  of 
the  spindle.  The  chromatin  bodv  (cb.)  seen  in  Figs.  32  and  33  may 
still  be  seen  in  some  cells  at  this  stage.  By  this  time  it  takes  the 
methvlene  blue  less  strongly  than  before.  Eventually  it  disappears 
in  the  cytoplasm  (Figs.  36—38).  At  the  same  time  another  chromatic 
bodv  makes  its  appearance  (C,  Figs.  35 — 45).  It  is  stained  brilliantly 
by  the  satfranin  of  the  triple  stain,  and  becomes  marked  off  from 
the  cytoplasm  by  a clear  area  (Fig.  36). 

The  behaviour  of  this  body  is  very  remarkable.  As  will  be  seen 
from  Figs.  35—38,  there  is  a very  marked  resting  stage  preceding 
the  2nd.  meiotic  division.  Schleii*  has  overlooked  this  phase,  as, 
although  he  worked  mainly  on  Planaria  gonocephala , yet  he  says 
that  he  examined  lactea,  and  Pohjcelis  nigra,  and  found  that  they 
differed  in  no  way  from  gonocephala.  I have  not  been  able  to  exa- 
mine  gonocephala,  as  it  does  not  occur  in  England,  but  there  can  be 
no  doubt  of  the  existence  of  this  stage  in  lactea. 

Nor  is  there  any  question  here  of  having  confused  the  prophase 
with  the  telophase  of  the  2nd.  division.  The  daughter  cells  of  the 
2nd.  meiotic  division  (the  spermatids)  are  only  half  as  large  as  the 
daughter  cells  of  the  first,  and  their  nuclei  are  markedly  smaller. 
Again,  figures  such  as  35 — 38  occur  adjacent  to  cells  in  the  Ist. 
meiotic  division,  whereas  the  spermatids  seldom  do,  and  even  when 
they  do,  are  easily  recognisable  by  the  fact  that  they  lie,  not  com- 
pactly  together,  but  loosely  witb  spaces  betvveen  each  sperraatid. 

It  will  be  seen  then,  that  the  daughter  cells  of  the  Ist.  meiotic 
division  pass  through  a marked  resting  stage,  characterised  by  the 
swelling  up  of  the  chromosomes  to  form  what  looks  like  a thick 
irregulär  spireme  (Figs.  36  and  37). 

Shortly  before  the  metaphase  of  the  2ud.  meiotic  division  the 
chromatin  segments  become  clearer  (Fig.  38)  rapidly  shorten  up,  and 
then  become  attacbed  to  the  spindle  fibres. 

In  the  meantime  peculiar  changes  take  place  in  connection  with 
the  chromatic  body  in  the  cytoplasm. 

It  lies  quite  close  to  the  nucleus,  and  very  shortly  afterwards  a 
large  vacuole  appears  between  it  and  the  nucleus.  The  growth  of 
this  vacuole  must  be  rapid,  for  I have  not  been  able  to  ascevtain  its 


444 


George  Arnold 


origin.  The  archoplasm  (a)  lies  to  one  siele  of  it.  Eventually  when 
the  ruetaphase  sets  in,  this  vacuole  breaks  down  (Fig.  39)  and  tke  chro- 
matic  body  once  more  takes  up  a position  in  the  cytoplasm  some 
distauce  from  the  nucleus. 

It  is  difficult  to  understand  the  object  of  the  formation  of  this 
vacuole,  but  it  suggests  a precocious  attempt  at  the  formation  of  an 
archoplaswic  vesicle.  The  centrosomes  at  the  2nd.  meiotic  divisiou 
are  very  difficult  to  distinguish;  in  Fig.  38  there  is  a small  body 
lyiug  above  tbe  nucleus  with  faint  radiations  arising  from  it.  Possibly 
this  represents  a centrosome. 

The  chromosomes  of  the  2nd.  meiotic  division  are  V shaped  rods 
(Fig.  40)  showing,  in  some  instauces,  a very  clear  longitudinal  split, 
the  plane  of  division. 

The  subsequent  changes  in  the  nucleus  of  the  spermatid  call  for 
no  special  notice. 

Owing  to  the  small  size  of  the  cells,  many  of  the  details  in  the 
formation  of  the  cephalic  cap  have  not  been  made  out,  but  what  can 
be  seen  shows  that  the  transformations  whicli  lead  up  to  it  do  not 
diverge  from  those  whicli  have  been  described  in  many  otlier  animals. 

The  chromatic  body  before  mentioned  is  seen  in  all  the  cells 
containing  spindle  figures  (Fig.  40  c).  Whether  it  divides  or  not,  or 
dissolves  in  the  cytyplasm,  has  not  been  ascertained.  However, 
immediately  after  the  Separation  of  the  daughter  cells,  and  when  a 
new  nuolear  membraue  has  appeared,  a chromatic  body  is  again  seen 
in  each  daughter  cell  (Fig.  41,  c). 

But  here  it  is  not  surrounded  by  a clear  area,  it  lies  close  to 

the  archoplasm,  which  is  derived  from  the  remains  of  the  spindle 

(Fig.  42).  A vacuole  appears  in  the  archoplasm,  which  grows  larger 
and  larger,  while  the  chromatin  aggregations  in  the  nucleus  gradually 
dissolve  in  the  nuclear  sap  (Figs.  43  and  44). 

When  this  vacuole  is  about  one-third  of  the  size  of  the  nucleus, 

a large  deeplv  (basic)  staining  granule  appears  in  it  close  to  its 

periphery  and  away  from  the  nucleus.  This  is  the  archosome  (=  acro- 
some,  von  Lenhossek). 

The  transition  between  the  stage  shown  in  Figs.  44  and  45  is 
probably  very  rapid.  At  any  rate,  stages  intermediate  between  these 
two  have  not  been  seen. 

When  the  archoplasmic  vesicle  has  arrived  at  the  stage  shown 
in  Fig.  45,  the  chromatic  body  (c)  has  broken  up  into  minute  granules, 
which  become  arranged  in  an  even  mauner  on  the  outer  surface  of 


The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the  Spermatogenesis  of  Planaria  etc.  445 

the  vesicle.  These  granules  mclt  together,  forming  au  outer  cap  to 
the  vesicle  (Fig.  46  , and  the  staining  reaction  then  chauges.  While 
iu  the  granulär  form  it  was  stained  brilliantly  by  the  saffranin,  it 
now,  as  a cap,  takes  the  methylene  blue  of  the  triplc  stain. 

Iu  the  meautime  the  archosome  becomes  applied  to  the  apex  of 
the  nucleus,  which  has  now  become  pear-shaped  (Fig.  46).  The 
cytoplasm  of  the  spermatid  has  also  leugthened  out,  and  the  remains 
of  the  archoplasm  (a)  which  persist  for  a long  time,  lie  in  the  cyto- 
plasm at  the  end  farthest  away  from  the  head  of  the  nucleus. 

At  no  time  iu  this  stage  have  I beeu  able  to  see  the  centro- 
somes  defiuitely  lying  free  iu  the  cytoplasm,  but  when  the  spermatid 
has  acquired  the  form  shown  in  Fig.  47,  a,  it  is  possible  to  make 
out  a dark  spot  at  the  base  of  the  nucleus,  aud  at  some  distance 
from  it  a ring  shaped  centrosome  from  which  the  tail  of  the  Sperma- 
tozoon arises. 

Between  the  two  centrosomes  lies  a sheath,  continuous  with  the 
vesicular  covering  of  the  nucleus  and  containiug  a darker  central 
area  (Fig.  47,  b).  More  than  this  cannot  be  made  out,  owing  to  the 
minute  size  of  the  cell. 

For  a short  time  the  archosome  is  indistinguishable  from  the  rest 
of  the  nucleus  (Fig.  48).  The  latter  then  elongates  (Fig.  49,  a)  and 
curves  round,  when  the  archosome  again  becomes  evident,  taking 
the  stain  more  deeply,  and  liaving  the  appearance  of  a sharply  pointed 
cone. 

The  subsequent  stages  seem  to  indicate  that  by  this  time  the 
Spermatozoon  is  fully  formed  and  endowed  with  an  individual  exi- 
stence,  aud  that  the  object  of  the  archosome  is  to  euable  it  to  push 
its  way  out  of  the  cytoplasm  /Figs.  49,  50,  51).  It  is  very  noticeable 
that  the  head  of  the  Spermatozoon  is  bent  round  to  one  side  as  long 
as  it  is  in  the  cytoplasm.  When  at  last  it  has  worked  its  way  out 
of  the  latter,  the  Spermatozoon  consists  af  a liead.  merging  indetini- 
tely  into  a very  long  tail  (axial  filament)  Fig.  53. 

Conclusions. 

a)  The  synapsis,  is  a natural  condition  of  the  cells  at  a certain 
period  in  their  history,  and  represents  a state  of  condensation  (not 
contraction)  brought  about  by  the  turgid  condition  of  the  nucleus. 

b)  The  spireme  iu  Planaria  lactea , is  graduallv  elaborated  out 
of  a reticulum,  and  is,  in  the  earliest  stage  in  which  it  can  be 
recognised  as  a spireme,  composed  of  several  separate  Segments. 


i 


446 


George  Arnold 


c)  These  segmeuts  are  in  number  equal  to  half  the  number  of 
somatic  chromosomes.  Certainly  there  are  never,  even  in  the  lepto- 
tene  nuclei,  as  many  segments  as  there  are  somatic  chromosomes. 
Nor  do  the  segments  pair  up  longitudinally,  as  deseribed  bv  Schleip. 

d)  There  is  a well  marked  resting  stage  preceding  the  2nd. 
meiotic  di  vision,  characterised  by  the  formation  of  a vesicle,  of  the 
nature  of  archoplasmic  vesicle  of  the  spermatid,  which  however, 
breaks  down  in  the  metaphase.  Possibly  this  vesicle  is  derived  from 
the  archoplasm,  but  its  origin  has  not  been  observed. 

e The  spermatid  bores  its  way  out  of  the  cytoplasm  by  means 
of  the  archosome. 


Bibliography. 

1884.  Ijima.  L.  Untersuchungen  über  den  Bau  und  die  Entwicklungsgeschichte 
der  Süßwasserdendrocoelen.  Zeitschr.  wiss.  Zool.  Bd.  40. 

1897.  Sargant,  Miss.  Spermatog.  Lilium  martagon.  Anuals  of  Botany.  Vol.  XI. 
1900.  Curtis,  W.  C.  On  the  Keproductive  System  of  Planaria  simplicissima. 
Zool.  Jahrb.  Anat.  Vol.  14. 

1900.  Mc’  Clung,  C.  E.  The  Spermatocyte  divisions  of  the  Acridiidae.  Kansas 
Univ.  Quarterly.  Vol.  IX. 

1900.  Schockaert,  K.  Nouvelles  recherclies  sur  la  maturation  de  l'ovocyte 

de  premier  ordre  de  Thysanozoon  Brocchi.  Anat.  Anz.  Vol.  18. 

1901.  L’ovogenese  chez  le  Thysanozoon  Brocchi.  La  Cellule.  Vols.  18 

and  29. 

1903.  Montgomery,  T.  H.  The  heterotypic  maturation  mitosis  in  Amphibia. 

Biol.  Bull.  IV. 

1904.  Berghs,  J.  La  formatiou  des  chromosomes  heterotypiques  etc.  La 

Cellule  XXI. 

1904.  Mattjesen,  E.  Ein  Beitrag  zur  Embryologie  der  Süßwasserdendrocoelen. 

Zeitschr.  wiss.  Zool.  Bd.  77. 

1905.  Farmer,  J.  B.  & Moore,  J.  E.  S.  On  the  meiotic  phases  in  animals  ct 

plants.  Quarterly  J.  Micro.  Science.  Vol.  48. 

1905.  Jannsens,  F.  A.  Evolution  des  Auxocytes  mäles  du  Batrochoseps  at- 
tennatus.  La  Cellule  XXII. 

1905.  Mottier.  D.  M.  The  development  of  heterotypic  chromosomes  in  pollen 

mother  cells.  Bot.  Gaz.  40. 

1906.  Schleif,  W.  Die  Entwicklung  der  Chromosomen  im  Ei  von  Planaria 

gonocephala.  Zool.  Jahrb,  Bd.  23. 

1907.  Die  Samenreifung  bei  den  Planarien.  Zool.  Jahrb.  Bd.  24. 

1907.  Gkegoire,  V.  La  formation  des  gemini  heterotypiques  dans  les  vege- 
taux.  La  Cellule  Vol.  XXIV. 

1907.  Heves,  F.  Spermatocytenteilungen  bei  der  Honigbiene.  Arch.  Mikr.  Anat. 
Bd.  70. 

1907.  Molle,  J.  van.  Les  spermatocytes  dans  FEcureuil.  La  Cellule.  XXIV. 


yez  /irnolcf. 


Verleg v.  Weihe 


Taf.  XXU 


* 'gelmann  Leipzig. 


Lichtdruck  vCGRncerOmbttiJZpziq. 


Archiv  Für  Zoll  Forschung  BdM 


yez  flrnafa’. 


Verlag'  .'  Wilhel 


TaRXXlIL 


ylmann  Leipzig. 


Lxhtdruck  vC6.  Röder  6.  m h Hpöpiig. 


The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the  Spermatogenesis  of  Planaria  etc.  447 

1907.  Popoff,  M.  Eibildung  bei  Paludina  vivipara  etc.  Arch.  mikr.  Anat. 

Bd.  70. 

1908.  Arnold,  G.  Spermatogenesis  of  Ilydrophilus  piceus.  Arch.  f.  Zellforsch. 

Bd.  2. 

1908.  Goldschmidt,  R.  Über  das  Verhalten  des  Chromatins  bei  der  Eireifung 
und  Befruchtung  des  Dicrocoelium  lanceatuin.  Arch.  f.  Zellforschung. 
Bd.  I. 

1908.  Kühn,  A.  Die  Entwicklung  der  Keimzellen  in  den  parthenogenetischen 
Generationen  der  Cladoceren.  Arch.  f.  Zellforsch.  Bd.  I. 


Description  of  Plates. 

All  the  drawings  were  made  direct,  using  a Zeiss  2 mm.  Apochromat, 
with  Compens-oculars  8 and  18,  and  again  enlarged.  All  the  drawings,  except 
figs.  10,  13  & 16,  are  made  from  preparations  staiued  with  the  triple-stain  de- 
scribed  at  the  beginning  of  this  paper. 

Figs.  10,  13  & 16,  are  from  preparations  stained  with  Thionin  & Orange  G. 
Figs.  1 — 22  Ovigenesis.  Figs.  23— 53  Spermatogenesis. 

Ovigenesis. 

Plate  XXII. 

Fig.  1.  Resting  stage. 

Figs.  2—5.  Leptotene  stage. 

Figs.  6 — 7.  Zytogene  stage,  commencement  of  synapsis. 

Ftg.  8.  Zytogene  stage,  synapsis. 

Fig.  8a.  Portion  of  segment  of  spireme,  longitudinal  split  just  connnencing. 
Fig. '8  b.  Do.  split  complete. 

Figs.  9 & 10.  Opening  out  of  synapsis,  commencement  of  pachytene  stage. 
Figs.  11 — 14.  Pachytene  stage.  Fig.  11,  Commencement  of  the  conden- 
sation  of  the  chromatin  towards  the  middle  of  the  linin  segments. 

Figs.  15  & 16.  Strepsitene  stage. 

Plate  XXIII. 

Fig.  17.  Resting  stage. 

Figs.  18—21.  Leptotene  stage. 

Fig.  22.  Commencement  of  zygotene  stage. 

Spermatogenesis. 

Fig.  23.  Resting  stage. 

Figs.  24—27.  Leptotene  stage,  figs.  27  & 28,  cytoplasm  left  out. 

Figs.  28—31.  Zygotene  stage.  Figs.  30  & 31,  synapsis. 

Fig.  32.  Late  prophase,  spindle  figure  just  forming. 

Fig.  33.  Late  prophase  (strepsitene  stage  . 

Fig.  34a.  Polar  view  of  geiuini  on  the  equatorial  plane. 

Fig.  34  b.  Mode  of  attacliment  of  the  gemini  to  the  spindle  fibres. 

Fig.  35.  Telophase  of  the  Ist.  maturation  division. 

Figs.  36-38.  Resting  stage  of  2nd.  maturation  division.  Spermatocytes  II 
order. 


Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


30 


448  George  Arnold,  The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  Spennatogenesis  etc. 


Fig.  39.  Late  prophase  of  2nd.  matnration  division. 

Fig.  40.  Metaphase  of  2nd.  maturatiou  division. 

Figs.  41  & 42.  Daughter  cells  of  2nd.  maturatiou  division  (spermatids). 

Figs.  43  & 44.  Two  nuclei  showing  stages  in  the  formation  of  the  archo- 
plasmic  vesicle. 

Figs.  45—46.  Breaking  down  of  the  ckromatic  body  (c)  to  form  an  outer 
covering  to  the  vesicle. 

Figs.  47  a — 53.  Farther  stages  in  the  formation  of  the  Spermatozoon. 

Fig.  49  b.  Transverse  section  of  fig.  49  a. 

Figs.  52a  & 52b.  Transverse  secticn,  Spermatozoon  (nuclear  region  , lying 
close  to  the  cytoplasmic  remains. 

Fig.  cb.  Chromatic  body  of  the  Ist.  maturation  division. 


Fig.  c. 


2nd. 


Fig.  a. 


Archoplasm. 


n ?» 


Die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der  einheimischen 
Arten  der  Gattung  Cyclops. 

Von 

Hermann  Braun 

(Assistent  am  Zoologischen  Institut  der  Universität  Tübingen). 


Mit  2 Textfiguren  und  Tafel  XXIV — XXV. 


Wie  ich  in  einer  vorläufigen  Mitteilung  (1907)  nachzuweisen  ver- 
sucht habe,  lassen  sich  innerhalb  der  Gattung  Cyclops  gewisse  Bezieh- 
ungen zwischen  den  Chromosomenzahleu  und  der  Stellung  der  einzelnen 
Arten  im  natürlichen  System  aufdecken.  Nachdem  es  mir  nun  in- 
zwischen gelungen  ist,  die  Chromosomenzahlen  fast  aller  unsrer  ein- 
heimischen Cyclopiden  festzustellen,  möchte  ich  in  der  vorliegenden 
ausführlichen  Arbeit  versuchen,  von  dieser  breiteren  Grundlage  aus 
die  Beziehungen  zwischen  den  verschiedenen  Chromosomenzahlen  und 
den  Abstammungs-  und  Verwandtschaftsverhältnissen  der  Cyclopiden 
eingehender  zu  verfolgen. 

In  einem  ersten  Abschnitt  will  ich  im  folgenden  die  Ergebnisse 
meiner  Untersuchungen  über  die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der 
einzelnen  Cyclops- Arten  aufführen,  um  sodann  in  einem  zweiten  Ab- 
schnitt auf  die  Hauptfrage  nach  dem  Verhältnis  der  Chromosomen- 
zahlen zur  Verwandtschaft  der  Cyclopiden  eiuzugehen.  In  einem 
Anhänge  werde  ich  sodann  kurz  die  Reifungsteilungeu  des  C.  viridis , 
Jurine,  besprechen. 

Die  vorliegende  Arbeit  wurde  im  Zoologischeu  Institut  der  Tech- 
nischen Hochschule  Stuttgart  begonnen  und  im  Zoologischen  Institut 
Tübingen  vollendet.  Es  ist  mir  eine  angenehme  Pflicht,  auch  au  dieser 
Stelle  meinem  hochverehrten  Lehrer,  Herrn  Prof.  Dr.  V.  Haeckjsr,  für  die 

30* 


450 


Hermann  Braun 


Anregung  zu  dieser  Arbeit  und  für  das  rege  Interesse,  das  er  meinen 
Untersuchungen  stets  entgegenbrachte,  meinen  wärmsten  Dank  aus- 
zusprechen.  Auch  Herrn  Prof.  Dr  Blochjiann  bin  ich  für  sein  freund- 
liches Entgegenkommen  und  für  so  manchen  wertvollen  Hat  zu 
großem  Dank  verpflichtet. 

Material  und  Methode. 

Bei  den  meisten  Formen  der  Tierwelt  ist  das  Zählen  der  Chro- 
mosomen mit  ziemlichen  Schwierigkeiten  verknüpft,  und  nur  unter 
günstigen  Verhältnissen  ist  eine  genaue  Feststellung  der  Chromo- 
somenzahlen möglich.  Im  Laufe  der  Untersuchungen  hat  sich  nun 
gezeigt,  daß  bei  der  Gattung  Cyclops  exakte  Zählungen  in  den  Reifungs- 
teilungen  und  ihreu  Prophasen  sehr  gut  möglich  sind.  Eine  genaue 
Übersicht  gestatten  infolge  der  regelmäßigen  Anordnung  der  Chromatin- 
elemente insbesondere  die  von HAECKERals  »provisorische Teilungs- 
figur« oder  »biseriale  Anordnung«  bezeichneten  Stadien.  Bei  allen 
untersuchten  Cyclops- Arten  geschieht  das  Austreten  der  Eier  aus  den 
Ovidukten  und  die  Bildung  der  Eiballen  eben  in  diesem  Stadium 
der  biserialen  Anordnung.  Um  sichere  Resultate  zu  bekommen, 
mußten  daher  die  einzelnen  Arten  während  ihrer  Fortpflanzungs- 
perioden gesammelt  und  im  Moment  der  Eiablage  oder  kurz  vor  oder 
nach  derselben  konserviert  werden. 

Zur  Herbeischaffung  des  Untersuchungsmaterials  wurden  zahl- 
reiche Exkursionen  in  fast  alle  Teile  Württembergs  unternommen, 
wobei  mir  die  Arbeit  von  Wolf  über  »die  Fortpflanzungsverhältnisse 
unsrer  einheimischen  Copepoden«  teilweise  gute  Dienste  leistete.  Im  all- 
gemeinen konnte  ich  jedoch  feststellen,  daß  die  Fortpflanzungsperioden 
der  einzelnen  Arten  je  nach  den  Witterungs-  und  Feuchtigkeitsver- 
hältnissen in  verschiedenen  Jahren  nicht  unerheblich  variieren.  Be- 
sonders reiche  Ausbeute  lieferten  mir  immer  schattige  Teiche  und 
Tümpel  mit  reichlichem  Pflanzenwuchs,  so  insbesondere  die  Blaulach 
bei  Kirchentellinsfurt  und  die  Altwasser  des  Neckars  bei  Eßlingen. 
Arm  au  Cyclopiden  fand  ich  die  Flüsse  und  Bäche. 

Die  Bestimmung  der  einzelnen  Arten  ließ  sich  bei  einiger  Übung  schon 
an  Ort  und  Stelle  mit  dem  bloßen  Auge  oder  mit  Hilfe  der  Lupe 
vornehmen,  wurde  jedoch  im  Institut  mit  Hilfe  des  Mikroskops  immer 
noch  einmal  genau  kontrolliert.  Fand  sich  nun  eine  noch  nicht  untersuchte 
C'yclops- Art  vor,  so  wurde  mit  Hilfe  eines  aus  feinmaschiger  Seide 
hergestellten  Netzes  eine  möglichst  große  Zahl  der  Tiere  gefangen. 


Die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der  einheimischen  Arten  usw.  451 

Der  Fang-  wurde  sodaun  zusammen  mit  einer  genügenden  Menge  von 
Wasserpflanzen  in  einen  etwa  y 2 Liter  haltenden  Glaskolben  gebracht 
und  konnte  so  leicht  befördert  werden.  Die  Tiere  hielten  seihst 
längere  Transporte  gut  aus. 

Im  Institut  wurden  die  Tiere  nun  im  Aquarium  gehalten  und 
dort  beobachtet.  Traten  sie  in  Fortpflanzung  ein,  so  wurden  die 
Weibchen  mit  dunkel  durchschimmernden  Ovidukten  ausgelesen  und 
iu  flache  Porzellanschalen  gebracht.  Durch  häufiges  Kontrollieren  war 
es  nun  meist  möglich,  einige  der  Q O während  der  Eiablage  zu  kon- 
servieren. Erleichtert  wurde  dies  noch  dadurch,  daß  sich  allmählich 
herausstellte,  daß  die  Eiablage  der  meisten  Cyclopiden  am  häufigsten 
in  den  frühen  Morgenstunden  stattfindet.  Gelang  es  nicht,  eine  Ab- 
lage zu  beobachten,  so  wurden  in  den  Abendstunden  eine  Anzahl 
Weibchen,  deren  Ovidukteier  das  Keimbläschen  nicht  mehr  in  scharfen 
Umrissen  hervortreten  ließen,  isoliert  und  am  nächsten  Morgen  die- 
jenigen, die  noch  nicht  abgelegt  hatten,  konserviert.  Gewöhnlich 
erhielt  ich  auf  diese  Weise  ein  oder  mehrere  Individuen,  die  un- 
mittelbar vor  der  Eiablage  standen,  und  deren  Ovidukteier  die  bise- 
riale  Anordnung  der  Chromosomen  zeigten. 

Als  Konservierungsmittel  wurde  vom  RATHsche  Essig-Pikrin- 
Osmium-Säure,  FßMMiXGscke  Lösung-,  ZcxKERSclie  Lösung  und  Gilsoxs 
Gemisch  angewandt.  Die  besten  Resultate  erzielte  ich  jedoch  mit 
heißem  Sublimatalkohol  (auf  100  ccm  70  % Alkohol  4 gr  Sublimat 
u.  0,5  gr  Kochsalz).  Nach  meinen  Erfahrungen  wird  bei  Konser- 
vierung mit  Essigsäuregemischen  eine  Schrumpfung  der  chromatischen 
Substanz  hervorgerufen.  Auch  bei  Betrachtung  der  Abbildungen,  die 
Lerax  (1905)  von  Cyclops  strenuus  gibt,  drängt  sich  unwillkürlich 
der  Gedanke  auf,  daß  hier  eine  Schrumpfung  der  Chromatinfäden, 
vielleicht  infolge  der  Konservierung  mit  GiLSOXschem  Gemisch  ein- 
getreten ist.  Ein  Vergleich  der  Abbildungen  Lerats  mit  meinen 
eigenen,  in  keiner  Weise  schematisierten  Abbildungen  von  Cyclops 
strenuus  sowie  mit  den  von  Rückert  (1894)  für  diesen  Copepoden 
gegebenen  Bildern  scheint  diese  Vermutung  zu  bestätigen.  Möglich 
ist  es  jedoch  andrerseits,  daß  bei  Konservierung  mit  Sublimatalkohol 
eine  allerdings  nur  geringe  Quellung  des  Chromatins  eintritt. 

Vor  dem  Einbetten  wurden  die  Objekte  zur  besseren  Orientierung 
in  toto  mit  Alaunkarmin  gefärbt.  Die  Schnitte  wurden  in  der  Dicke 
von  5 — 10  a angefertigt,  mit  Haematoxylin  nach  Böhmer  und  Dela- 
field  behandelt  und  teilweise  mit  Eosin  gegengefärbt. 


452 


Hermann  Branu 


Chromosomenverhältnisse  der  einzelnen  Cyclops-Arten. 

Die  Arbeiten  von  Haecker,  Rückekt  und  Lerat  über  die  Ei- 
reifung der  Copepoden  haben  gezeigt,  daß  sich  die  Chromosomenver- 
hältnisse dieser  Ordnung  andern  Objekteu  gegenüber  durch  Übersicht- 
lichkeit und  durch  Größe  der  einzelnen  Chromatinelemente  auszeichnen. 

Für  eine  vergleichende  Untersuchung  der  Chromosomenzahlen 
schienen  mir  nun  die  Cyclopiden  infolge  ihres  Artenreichtums  und 
der  Häufigkeit  ihres  Vorkommens  das  günstigste  Objekt  unter  den 
Copepoden  abzugeben.  Um  exakte  Zahlen  zu  bekommen  und  um  auch 
die  Form  und  Größe  der  Chromosomen  berücksichtigen  zu  können, 
war  es  nötig,  der  vergleichenden  Betrachtung  bei  allen  Arten  dasselbe 
Stadium  zu  Grunde  zu  legen.  Wie  sich  nun  im  Laufe  der  Untersuchun- 
gen gezeigt  hat,  und  wie  auch  schon  aus  den  Arbeiten  der  oben  ge- 
nannten Autoren  hervorgeht,  ist  die  von  Haecker  (1902)  als  »biseriale 
Anordnung«  bezeichnete  Chromatinformation  für  diese  Zwecke  am 
günstigsten.  Die  Chromatinelemente  treten  uns  in  dieser  »Bereit- 
schaftsstellung« als  längsgespaltene,  quergekerbte  Chromosomen  ent- 
gegen, die  sich  in  zwei  Ebenen  paarweise  gegenüberliegen  (Textfig.  1). 

Ich  möchte  zunächst  ganz  kurz  auf  die  unmittelbare  Vor- 
geschichte dieses  Stadiums  sowie  auf  den  Verlauf  der  Teilungen 
selbst  entgehen.  In  der  Wachstumsperiode  der  Ovidukteier  finden 
wir  bei  Cyclöps  eine  Anzahl  verschlungener  Doppelfäden.  Diese  Doppel- 
fäden, deren  Entstehung  in  den  weiter  zurückliegenden  Stadien  ich  selbst 
nicht  untersucht  habe1),  liegen  meist  an  der  Peripherie  des  Kerns 
und  bestehen  aus  reihenweise  angeordneten,  intensiv  gefärbten  Chro- 
matinkörnchen. Daneben  finden  sich  im  Keimbläschen  noch  volumi- 
nöse, durch  Haematoxylin  weniger  stark  färbbare,  wolkenartige 
Nueleolenmassen.  Die  Zahl  der  Doppelfäden  entspricht  der  »redu- 
zierten« Zahl,  in  welcher  die  Chromosomen  im  befruchtungsfähigen 
Ei  vorhanden  sind.  Mit  dem  Eintritt  der  Reifeperiode  wird  das 
Keimbläschen  kleiner  und  sein  Plasma  mehr  tingierbar.  Der  Nucleo- 
lus  nimmt  immer  mehr  an  Größe  ab  und  verschwindet  schließlich 
ganz.  Inzwischen  haben  sich  die  verschlungenen  Doppelfäden  ge- 
streckt und  verkürzt,  die  Chromatinkörnchen  schließen  sich  immer 


Ü Wenn  ich  also  im  folgenden  von  einem  ersten  Längsspalt  spreche, 
so  soll  damit  nichts  Bestimmtes  über  die  Entstehung  der  Doppelfäden  gesagt 
•werden,  insbesondere  nichts  darüber,  ob  die  Einzelfäden  der  Doppelfäden  (was 
mir  allerdings  der  Fall  zu  sein  scheint  wirklich  auf  Grund  eines  Längsspaltungs- 
prozesses oder  nach  einem  andern  Bildungsmodus  zustande  kommen. 


Die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der  einheimischen  Arten  usw.  453 

mehr  zu  kompakten  Fäden  zusammen.  Durch  die  Verkürzung  und 
die  damit  in  Zusammenhang  stehende  Verdickung  haben  sich  die 
Fäden  allmählich  in  parallel  gelagerte  Doppelstäbchen  um- 
gewandelt. Zugleich  mit  der  Bildung  der  Doppelstäbe  tritt  in  der 
Mitte  derselben  eine  Querkerbe  auf.  Die  bisher  noch  peripher  ge- 
legenen Chromatinelemente  wandern  nun  dem  Centrum  des  Keim- 
bläschens zu,  zugleich  verschwindet  die  Membran  des  letzteren,  so  daß 
die  Chromosomen  jetzt  frei  im  Plasma  des  Eies  liegen.  Schon  vor 
der  Auflösung  der  Kernmembran  wurde  eine  bei  Konservierung  mit 
Sublimatalkohol  allerdings  nicht  scharf  hervortretende  Spindel  sicht- 
bar. Die  Chromatindoppelstäbchen  stellen  sich  in  der  Äquatorial- 
ebene  dieser  Spindel  ein,  und  zwar  so,  daß  ihr  »Längsspalt«  eben 


Textfig.  1. 


Schematische  Darstellung  der  »biserialen  Anordnung«  von  Cyclops. 


in  diese  Ebene  zu  liegen  kommt.  Der  Abstand  der  Stäbchen  ver- 
größert sich  noch  etwas,  so  daß  wir  die  Chromatinmasse  in  zwei 
Ebenen  angeordnet  finden. 

Bei  den  meisten  Cyclopiden  tritt  nun  während  der  Einstellung  der 
Chromosomen  in  die  Äquatorialebene  senkrecht  zum  ersten  »Längsspalt« 
ein  zweiter  auf.  Aus  einem  Chromatindoppelfaden  der  Wachstums- 
periode entstehen  also  zwei  längsgespaltene,  quergekerbte  Chromatin- 
stäbe (Taf.  XXVI,  Fig.  12  u.  13),  die  sich  in  der  Äquatorialebene  so  ein- 
stellen, wie  in  Textlig.  1 schematisch  dargestellt  ist.  In  der  auf  die 
biseriale  Anordnung  folgenden  ersten  Reifungsteilung  trennen  sich  die  so 
entstandenen  »Ditetraden«  ^nach  dem  ersten  mit  der  Äquatorialebene 
zusammenfallenden  Längsspalt,  und  bei  der  zweiten  Reifungsteilung 
werden  die  Tetraden  dann  nach  dem  zweiten  Längsspalt  geteilt. 


»Syndetenpaare«  bei  Matscheck  (1909.- 


454 


Hermann  Braun 


Bei  einigen  Arten,  wie  Cyclops  strenuus,  Cyclops  insignis  nnd 
Cyclops  cUaplianus  wird  nun  dieser  zweite  Längsspalt  erst  in  der  Ana- 
phase  der  ersten  Teilung  oder  in  der  Metakinese  der  zweiten  Teilung 
deutlicli  sichtbar  und  tritt  also  während  der  biserialen  Anordnung  noch 
nicht  oder  nur  äußerst  selten  hervor.  Möglicherweise  ist  dieser  zweite 
Längsspalt  nur  infolge  einer  durch  die  Sublimatalkoholkonservierung 
hervorgerufenen  leichten  Quellung  der  Chromosomen  in  den  genannten 
Stadien  nicht  wahrnehmbar. 

Die  Anzahl  der  in  der  biserialen  Anordnung  auftretenden 
Ditetraden  entspricht  nach  obigem  der  Anzahl  der  Doppel- 
fäden der  Wachstumszone  und  ist  also  gleich  der  halben  Chro- 
mosomenzahl  der  betreffenden  Spezies.  Die  biseriale  Anord- 
nung, die  bei  sämtlichen  untersuchten  Cvclopiden  nachgewiesen  werden 
konnte,  geht,  wie  L1;rat  richtig  vermutete,  direkt  in  die  Metakinese 
der  ersten  Reifungsteilung  über.  Sie  ist  eine  Bereitschaftsstellung 
der  Chromatinmasse  und  als  solche  bei  den  meisten' Formen  von 
ziemlich  langer  Dauer.  Erst  nach  dem  Austreten  der  Eier  aus  den 
Ovidukten  in  die  Eiballen,  also  nach  erfolgter  Befruchtung,  findet  die 
Durchführung  der  Metakinese  und  der  weiteren  Phasen  der  ersten 
Reifnngsteilung  statt,  und  es  scheint  also,  daß  bei  den  Cyclopiden 
die  Beifungsteiluugen  erst  durch  das  Eintreten  der  Befruchtung  aus- 
gelöst werden.  Isoliert  man  nämlich  Cyclops- Weibchen  mit  noch  un- 
gefüllten Receptacula  seminis  und  verhindert  so  die  Möglichkeit  einer 
Befruchtung,  so  bleiben  die  Ovidukteier  in  dieser  Bereitschaftsstellung, 
bis  das  Tier  schließlich  zu  Grunde  geht. 

Die  Feststellung  der  Chromosomenzahlen  geschah  nur  an  Pol- 
ansichten der  biserialen  Anordnung  oder  der  Metakinese  der  zweiten 
Reifungsteilung.  Ich  lasse  hier  zunächst  die  Befunde  hei  den  einzelnen 
Arten  folgen,  um  sodann  die  Yerwandtschaftsbeziehungen  der  Cyclo- 
piden und  ihr  Verhältnis  zu  den  Chromosomenzahlen  zu  besprechen. 


1.  Cyclops  strenuus,  Fischer. 

Die  Fortpflanzungsverhältnisse  des  Cyclops  strenuus  sind  infolge 
seiner  allgemeinen  Verbreitung  und  der  Häufigkeit  seines  Vorkommens 
bis  jetzt  am  genauesten  untersucht,  und  auch  ich  will  ihn  als  den 
häutigsten  Süßwassercopepoden  an  erster  Stelle  aufführen.  C.  strenuus 
ist  eine  äußerst  variable  Art.  Es  unterliegt  sowohl  die  Form  des 
Cephalothorax  als  auch  die  Beschaffenheit  der  ersten  Antenne  be- 
deutenden Schwankungen.  Ebenso  konnte  ich  im  Bau  des  Recepta- 


Die  spezifischeu  Cliromosomenzahlen  der  einheimischen  Arten  usw.  455 


culurn  seminis,  in  der  Ausbildung  der  Furka  und  in  der  Gestaltung 
des  rudimentären  Fiißcbens  beträchtliche  Differenzen  nachweisen. 
Nach  biologischen  Gesichtspunkten  hat  E.  Wolf  drei  durch  ihre 
verschiedenen  Lebens-  und  Fortpflanzungsverhältnisse  vollständig  von- 
einander abweichende  Formen  des  C.  strenuus  unterschieden: 

1.  Die  rein  pelagische  Form  (Bodensee,  Titisee,  Aalkisten-  und 
Ebnisee  und  andre  Seen  und  größere  Weiher), 

2.  Die  Form  unsrer  kleineren  Weiher  und  Tümpel  und 

3.  die  Winterform. 

Die  ersten  Aufzeichnungen  über  Chromosomenzahlen  bei  Cope- 
poden,  und  zwar  speziell  bei  C.  strenuus  linden  wir  in  den  älteren 
Arbeiten  Haeckers  (1890,  1892).  An  den  mir  von  Herrn  Prof. 
Haecker  giitigst  zur  Verfügung  gestellten  Originalpräparaten  konnte 
ich  nach  Wiederauffärbung  derselben  sieben  paarweise  angeordnete 
Chromatingruppen  feststellen,  während  Haecker  als  Normalzahl 
»acht«  angibt1).  Es  würde  sieh  also  nach  meinen  Befunden  für  die 
bei  Altbreisach  sich  vorfindende  Form  des  C.  strenuus.  eine  Normal- 
zahl von  14  Chromosomen  ergeben.  Ob  hier  allerdings  tatsächlich 
eine  Varietät  des  C.  strenuus  vorliegt,  oder  ob  es  sich  um  eine  andre 
Cyclops- Spezies  handelt,  konnte  ich  mit  Sicherheit  nicht  feststellen, 
doch  spricht  die  Zahl  und  Form  der  Chromosomen  nach  meiner  An- 
sicht dafür,  daß  Haecker  hier  Cyclops  albidus  (Jurine)  oder  eine  Ab- 
art desselben  vorlag. 

Für  den  pelagischen  Cyclops  strenuus  des  Bodensees  stellt 
J.  Bückert  (1894)  in  der  biserialen  Anordnung  elf  Chromosomen  fest. 
Wie  aus  seiner  Arbeit  hervorgeht,  liegen  die  elf  Stäbchenpaare  so 
in  der  Äquatorialplatte,  daß  der  trennende  Längsspalt  genau  in  die 
Ebene  des  Äquators  fällt.  Die  Stäbe  sind  ferner  alle  quergekerbt, 
und  es  entspricht  also  ihre  Anordnung  den  von  mir  in  Textfig.  1 
schematisch  angegebenen  Verhältnissen,  mit  dem  einzigen  Unterschiede, 
daß  der  zweite,  senkrecht  zur  Äquatorialebene  gelegene  Längspalt 
noch  nicht  sichtbar  ist,  da  er  erst  im  Verlaufe  der  ersten  Reifungs- 
teilung deutlich  hervortritt. 

Bei  seinen  Untersuchungen  über  die  Ovogenese  und  Spermato- 
genese  des  Cyclops  strenuus  stellte  Lerat  (1905)  für  die  tümpel- 
bewohnende Form  ebenfalls  die  Zahl  von  11  bzw.  22  Chromo- 
somen fest.  Auch  er  findet  elf  Doppelstäbe,  die  sich  in  zwei  Ebenen 
gegenüberliegen.  Nach  seinen  Angaben  tritt  der  zweite,  also  senk- 


!)  Vgl.  meine  vorlaut.  Mitteilung  1908,  S.  408.  Anm.  1 


456 


Hermann  Braun 


recht  zur  Äquatorialebene  liegende  Längsspalt  schon  in  der  Meta- 
kinese  der  ersten  Reifungsteilung  hervor,  so  daß  wir  also  bei  C.  strenuus 
elf  Ditetraden  (s.  oben  S.  453)  zählen  können. 

Meine  eigenen  Untersuchungen  erstrecken  sich  auf  Formen  des 
tiimpelbewohnenden  C.  strenuus  aus  den  verschiedensten  Gegenden 
Württembergs.  Stets  konnte  ich  in  der  biserialen  Anordnung 
elf  Ditetraden  zählen  (Tafel  XXIV,  Fig.  I)1).  Die  einzelne  Tetrade 
zeigt  eine  typische  biskuitförmige  Gestalt.  Deutlich  ist  immer  die 
Querkerbe  zu  erkennen,  während  der  zweite  Längsspalt  wahrscheinlich 
infolge  der  Sublimatalkoholkonservierung  erst  bei  der  Durchführung 
der  ersten  Reifuugsteilung  erscheint.  Die  Chromosomen  liegen  während 
der  Dauer  der  biserialen  Anordnung  in  der  centralen  Partie  des  Eies. 
Die  Kernmembran  hat  sich  aufgelöst,  und  um  die  Chromosomen  hat 
sich  ein  leicht  tingierbarer  Hof  im  Dotter  gebildet.  In  der  Anord- 
nung der  Chromosomen  konnte  ich  hauptsächlich  zwei  Formen  fest- 
stellen. Entweder  bildeten  die  elf  Ditetraden  einen  Kranz  oder  lag 
ein  Chromosom  central,  während  die  übrigen  zehn  sich  kreisförmig 
um  dasselbe  gelagert  hatten  (Fig.  1).  Besonders  häufig  fand  sich  die 
letztere  Anordnung.  Ähnliche  Lagerungsverhältnisse  konnte  ich  auch 
bei  verschiedenen  andern  Cyclopiden  feststellen,  und  es  scheint  mir 
daher,  daß  die  Chromosomen  das  Bestreben  haben,  den  Polen  der 
Richtuugspindel  gegenüber  eine  möglichst  exakte  Gleichgewichtslage 
einzunehmen,  wie  dies  auch  von  andern  Objekten  (Furchungsteilungen 
von  Ascaris  usw.)  her  bekannt  ist. 

Vergleichen  wir  nun  die  Chromosomenverhältnisse  des  pela- 
gischen und  des  tümpelbewohnenden  C.  strenuus , so  finden  wir,  daß 
die  Form  der  Tetraden  dieselbe  ist,  daß  aber  bei  der  pelagischen 
Form  in  der  biserialen  Anordnung  die  Ditetraden  bedeutend  näher 
aneinandergelagert  sind,  als  es  bei  dem  tümpelbewohnenden  C.  strenuus 
der  Fall  ist. 

Neben  diesem  tiimpelbewohnenden  Cyclops  strenuus  traf  ich  nun 
in  der  Umgebung  von  Tübingen  auch  die  von  Wolf  als  Winter- 
form bezeichnete  Varietät  desselben  an.  Sie  unterscheidet  sich  von 
den  bisher  erwähnten  Formen  schon  morphologisch  durch  die  stark 
ausgedehnte  obere  Hälfte  des  Receptaculum  seminis  und  besonders 
auch  durch  die  ungewöhnlich  lange  innerste  Apikalborste.  'Ferner 


b In  dieser  Figur  sind  vorzugsweise  die  Chromosomen  der  einen  Platte 
zu  sehen.  Die  der  unteren  Platte  (in  blassem  Ton  gehalten)  treten  nur  zum 
Teil  zu  Tage. 


Die  spezifischen  Chromosomeuzahlen  der  einheimischen  Arten  nsw.  457 


ist  die  an  den  drei  letzten  Segmenten  der  ersten  Antenne  sich  vor- 
findende Dornenreilie  stark  rückgebildet,  lind  das  stark  variable 
rudimentäre  fünfte  Fußpaar  zeigt  häufig  eine  Ausbildung,  die  au  die 
für  C.  bisetosus  und  C.  bicuspidatus  typische  Form  erinnert.  Noch 
größer  sind  indessen  die  biologischen  Unterschiede.  Während  die 
beiden  andern  Formen  das  ganze  Jahr  hindurch  sich  in  wechselnder 
Stärke  vorfinden,  haben  wir  hier  eine  ausgesprochene  Winterform 
vor  uns,  die  in  den  Herbstmonaten  plötzlich  auftritt,  rasch  in  Fort- 
pflanzung eintritt  und  ebenso  rasch  wieder  verschwindet.  Sie  findet 
sich  hauptsächlich  in  Teichen  und  Tümpeln,  die  den  Sommer  über 
trocken  liegen  und  nur  während  der  kälteren  Jahreszeit  mit  Wasser 
angefüllt  sind.  Über  die  Zeit  der  Austrocknung  zieht  sich  dieser 
C.  strmuus  dann  in  den  Schlamm  zurück.  Doch  auch  in  Tümpeln, 
die  das  ganze  Jahr  über  Wasser  halten,  ist  diese  Winterform  anzu- 
treffen, aber  auch  hier  bringen  die  Tiere  fast  ihr  ganzes  Leben  im 
Schlamme  zu.  Erst  als  erwachsene,  braunrot  gefärbte,  geschlechts- 
reife  Tiere  verlassen  sie  im  allgemeinen  ihren  Zufluchtsort.  Die  Weib- 
chen haben  dabei  meist  schon  völlig  mit  Eiern  angefüllte  Ovidukte 
und  beginnen  nach  erfolgter  Begattung  sogleich  mit  der  Eiablage. 

Im  Zusammenhang  mit  dieser  Lebensweise  steht  nun  wahrschein- 
lich auch  das  eigenartige  Verhalten  der  Chromosomen  in  der  biseri- 
alen  Anordnung.  Wie  bei  dem  pelagischen  und  tümpelbewohnenden 
C.  strenuus , so»  haben  wir  auch  bei  dieser  nur  im  Winter  auftreten- 
den Varietät  desselben  in  der  biserialen  Anordnung  elf  Ditetraden. 
(Fig.  2).  Die  Tetraden  sind  auch  hier  in  zwei  Ebenen  angeordnet, 
aber  während  wir  bei  den  oben  beschriebenen  Varietäten  des  C.  strenuus 
biskuitförmige,  deutlich  quergekerbte  Tetraden  vorfinden,  haben  die- 
selben hier  die  Gestalt  von  sehr  schlanken,  U-förmig  gebogenen 
Stäbchen  (Fig.  3).  Wie  aus  der  Seitenansicht  der  biserialen  Anord- 
nung ersichtlich  ist,  liegen  sich  die  Tetraden  so  gegenüber,  daß  sie 
den  centralen  Teil  gegen  die  Aquatorialebene  und  die  freien  Schenkel 
gegen  die  Pole  wenden  (Fig.  3).  Die  Mehrzahl  der  Tetraden  läßt 
den  zweiten  Längsspalt  deutlich  erkennen,  während  die  Querkerben 
weniger  gut  sichtbar  sind. 

Was  für  eine  Bedeutung  hat  nun  diese  eigentümliche  Chromatiu- 
formation?  Um  dies  beurteilen  zu  können,  müssen  wir  erst  noch  auf 
das  Verhalten  der  U-förmigen  Tetraden  während  der  Beifungsteilungen 
eiugehen. 

Mit  dem  Verlassen  der  Ovidukte  und  dem  Eintreten  der  Be- 
fruchtung beginnt,  wie  bei  allen  Cyclopiden,  so  auch  bei  dieser  Winter- 


458 


Hermann  Braun 


form,  die  erste  Reifungsteilung.  Die  Tetraden  wandern  auseinander, 
den  Polen  zu,  und  beginnen  zugleich  sich  zu  verkürzen.  Sie  werden 
dabei  bedeutend  dicker,  nehmen  erst  eine  V-förmige  Gestalt  au  und 
strecken  sich  schließlich  vollständig,  so  daß  bis  zur  Metakinese  der 
II.  Reifungsteilung  normale  Tetraden  entstehen  (Fig.  4),  die  mit  den- 
jenigen des  tümpelbewohnenden  C.  strenuus  vollkommen  überein 
stimmen.  Eine  Unterscheidung  der  beiden  Varietäten  des  C.  strenuus 
der  Form  oder  dem  Verhalten  der  Chromosomen  nach  ist  von  diesem 
Augenblicke  ab  nicht  mehr  möglich.  Beobachten  wir  jedoch  die 
beiden  Abarten  bei  der  Furchung,  so  finden  wir,  daß  bei  dem  tümpel- 
bewohnenden C.  strenuus  zwischen  Eintritt  der  Befruchtung  und  erster 
Furchung  ein  wesentlich  größerer  Zeitraum  liegt  als  bei  der  Winter- 
form. Ebenso  verlaufen  bei  diesem  die  weiteren  Stadien  der  Fur- 
chung rascher  als  bei  ersterem. 

Schou  weiter  oben  habe  ich  mm  erwähnt,  daß  die  biseriale 
Anordnung  eine  Bereitschaftsstellung  des  Chromatinkomplexes  ist 
und  daß  die  Eizelle  nur  auf  das  Eintreten  der  Befruchtung  wartet, 
um  die  Reifungsteilungen  durchzuführen.  Bei  der  Winterform  des 

C.  strenuus  haben  wir  in  der  -förmigen  Anordnung  der  Ditetraden 

vielleicht  eine  noch  weitergehen  de  Vorbereitung,  ein  Vor- 
bereitungsstadium, das  nach  erfolgter  Befruchtung  eine  noch 
raschere  Durchführung  der  Reifungsteilungen  und  somit  ein  früheres 
Eintreten  der  Kopulatiou  der  Vorkerne  und  der  Furchung  ermöglicht. 
Daß  bei  dieser  Form  von  der  Befruchtung  bis  zur  ersten  Furchung 
wesentlich  weniger  Zeit  verstreicht , als  der  tiimpelbewohuende 
C.  strenuus  dazu  nötig  hat,  und  daß  auch  die  darauf  folgenden 
Stadien  der  Furchung  rascher  verlaufen,  habe  ich  schon  erwähnt. 
Es  ist  bei  dieser  Winterform  ausebeineud  alles  darauf  eingerichtet, 
in  den  nur  kurz  bemessenen  Fortpflanzungsperioden,  die  die  Tiere 
im  freien  Wasser  zubringen,  eine  rasche  Entwicklung  der  Nach- 
kommenschaft zu  ermöglichen.  Im  Einklang  damit  stehen  auch  die 
Angaben  E.  Wolfs  (1904)  über  diese  Varietät.  Er  schreibt  darüber 
unter  an  denn: 

»Sobald  die  Eisweiher  in  der  Gegend  von  Tübingen  mit  Wasser 
angefüllt  werden,  was  im  Oktober  oder  Anfang  November  geschieht, 
tritt  nach  wenigen  Tagen  diese  Form  auf,  und  zwar  nicht  als  Naup- 
lien,  sondern  als  nahezu  erwachsene  oder  schon  geschlechtsreife 
Tiere,  die  dann  sofort  in  Fortpflanzung  eintreten  . . . Sobald  jedoch 
die  jungen  Tiere  herangewachsen  sind  verschwinden  sie,  d.  h.  sie 


Die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der  einheimischen  Arten  usw.  459 


ziehen  sich  in  den  Schlamm  zurück,  in  welchem  sie  den  Sommer  über 
verbleiben.« 

Auf  Verschiedenheiten  im  Eireifungsmodus  bei  verschiedenen 
Varietäten  von  Cyclops  strenuus  hat  schon  Haecker  wiederholt 
(1892  und  spätere  Arbeiten)  hingewiesen. 

2.  Cyclops  insignis,  Claus, 

ein  naher  Verwandter  des  C.  strenuus,  welcher  von  Wolf  in  Württem- 
berg noch  nicht  gefunden  worden  war,  konnte  von  mir  im  Dezember 
1907  in  den  Altwassern  des  Neckars  bei  Eßlingen  nachgewiesen 
werden.  Es  kommen  somit  in  Württemberg  sämtliche  Cyclopiden 
vor,  die  von  Schmeil  (1892)  in  seiner  »Monographie  der  freileben- 
den Copepoden  Deutschlands«  aufgeführt  sind.  C.  insignis  kommt  in 
größerer  Zahl  anscheinend  nur  während  der  kälteren  Jahreszeit  vor. 
Von  C.  strenuus  unterscheidet  er  sich  hauptsächlich  durch  den  Bau 
des  Receptaculum  seminis,  die  Gliederzahl  der  ersten  Antenne  sowie 
durch  Länge  und  Haltung  der  Furka. 

Ebenso  wie  C.  strenuus  weist  auch  C.  insignis  in  der  biserialen 
Anordnung  elf  Ditetraden  auf  (Fig.  5).  Während  jedoch  die  Tetraden 
des  C.  strenuus  (mit  Ausnahme  der  biserialen  Anordnung  bei  der 
Winterform)  biskuitförmig  sind,  zeigen  die  seines  nächsten  Ver- 
wandten ein  wesentlich  andres  Bild.  Wir  haben  hier  stäbchenförmige, 
ebenfalls  deutlich  quergekerbte  Chromosomen,  die  ziemlich  unregel- 
mäßig angeordnet  in  der  Aquatorialplatte  liegen.  In  Übereinstimmung 
mit  C.  strenuus  tritt  auch  hier  der  zweite  Läugsspalt  bei  Sublimat- 
alkoholkonservierung erst  während  der  ersten  Reifungsteilung  auf. 
Die  einzelnen  Tetraden  zeigen  alle  die  gleiche  Form. 

3.  Cyclops  leuckarti,  Claus. 

Ebenso  wie  bei  dem  C.  strenuus  können  wir  auch  bei  C.  leuckarti 
zwei  sich  biologisch  ziemlich  verschieden  verhaltende  Varietäten  unter- 
scheiden. Wir  finden  nämlich  auch  hier  eine  die  Tümpel  und  Teiche 
bewohnende  und  eine  vorzugsweise  in  uusern  größeren  Seen  lebende 
pelagische  Form.  Diese  scheint  nur  im  Herbst  vorzukommen  und 
löst  dann  den  im  Sommer  in  großer  Individuenzahl  vorhandenen 
C.  strenuus  ab.  Der  pelagische  C.  leuckarti  ist  schlanker  und  wesent- 
lich kleiner  als  der  Tümpelbewohner,  auch  hat  er  nur  vier  bis  fünf 
Eier  in  jedem  Eiballen,  während  der  letztere  25  — 30  zu  einem  solchen 
vereinigt.  Der  tümpelbewohnende  C.  leuckarti  weist  in  der  biserialen 


460 


Hermann  Braun 


Anordnung  sieben  Ditetraden  auf.  In  Fig.  6 haben  wir  einen  Teil 
eines  eben  aus  dem  Ovidukt  ausgetretenen  und  somit  befruchteten 
Eies.  Die  Chromosomen  sind  au  die  Peripherie  des  Eies  gewandert 
und  schicken  sich  nun  zur  ersten  Reifuugsteilung  au.  Es  sind  von 
den  sieben  Ditetraden  nur  die  in  einer  Ebene  liegenden  Tetraden 
gezeichnet.  Die  Tetraden  haben  eine  stäbchenförmige  Gestalt,  sie 
sind  deutlich  quergekerbt  und  lassen  auch  teilweise  schon  den  zweiten 
Längsspalt  erkennen.  Bei  der  pelagischen  Varietät  konnte  ich  die 
Chromosomenverhältnisse  nicht  studieren. 

4.  Cyclops  dybowski,  Lande, 

ist,  wie  auch  die  Tümpelform  des  C.  leucharti , eine  typische  Sommer- 
form, die  sich  dicyklisch  fortpflanzt.  Von  seinem  Verwandten,  dem 
C.  leuckarti , unterscheidet  er  sich,  was  die  Form  und  Zahl  der  Chro- 
mosomen anbelangt,  nicht  unwesentlich.  In  der  biserialen  Anordnung 
finden  sich  nämlich  neun  Ditretraden,  die  in  der  im  Centrum  des 
Eies  gelegenen  Aquatorialplatte  ziemlich  unregelmäßig  angeordnet 
sind  (Fig.  7).  Die  stäbchenförmigen  Tetraden  liegen  sich  auch  hier 
in  zwei  Ebenen  gegenüber,  der  zweite  Längsspalt  ist  in  diesem 
Stadium  noch  nicht  sichtbar. 

5.  Cycplos  bieuspidatus,  Claus. 

Ein  in  kleineren,  leicht  austrocknenden  Wasseransammlungen 
sich  vorfindender,  häufig  leicht  rötlich  gefärbter  Copepode,  der  plötz- 
lich auftaucht  und  nach  einigen  Wochen  ebenso  rasch  wieder  ver- 
schwindet. Wie  die  übrigen  Angehörigen  der  bieuspidatus- Gruppe, 
ist  auch  C.  bieuspidatus  selbst  fast  das  ganze  Jahr  über  in  Fort- 
pflanzung anzutreffen. 

Während  bei  den  bisher  beschriebenen  Cyclopiden  in  dem  haupt- 
sächlich zur  vergleichenden  Untersuchung  herangezogeuen  Stadium 
der  biserialen  Anordnung  sich  stets  in  Form  und  Größe  gleich  ver- 
haltende Chromosomen  vorfanden,  macht  C.  bieuspidatus  davon  eine 
Ausnahme.  Wir  treffen  hier  eine  Garnitur  von  neun  Ditetraden  von 
verschiedener  Größe  (Fig.  8)  an.  Meist  finden  sich  drei  kleinere  und 
drei  größere  Chromosomen,  während  die  übrigen  Zwischengrößeu 
besitzen  und  so  einen  Übergang  von  den  kleineren  zu  den  größeren 
Formen  darstellen.  Diese  Größeuunterschiede  der  Chromosomen 
konnte  ich  bei  allen  untersuchten  Exemplaren  feststellen,  so  daß  es 
sich  anscheinend  nicht  um  einen  Ausnahmefall,  sondern  um  ein  bei 


Die  spezifischen  Chromosoinenzahleu  der  einheimischen  Arten  usw.  461 

C.  bicuspidatus  konstantes  Verhalten  handelt.  Ob  diese  Größen- 
unterschiede auf  ein  ungleich  rasches  Wachstum  der  Chromosomen 
zurückzuführen  sind,  vermochte  ich  nicht  zu  bestimmen.  Jedenfalls 
lassen  sich  auch  während  der  ersten  Reifungsteilung  noch  Größen- 
ditferenzen  feststellen.  In  der  in  Fig.  8 abgebildeten  Polansicht  der 
biserialen  Anordnung  eines  Ovidukteies  von  C.  bicuspidatus  sind  die 
Querkerben  kaum  zu  erkennen.  Deutlich  treten  sie,  ebenso  wie  der 
zweite  Längsspalt,  erst  bei  der  Richtungskörperbildung  hervor. 

6.  Cyclops  bicuspidatus  var.  odessana,  Schmankewitsch. 

Diese  Abart,  die  sich  von  dem  typischen  C.  bicuspidatus  nur 
durch  ihre  14  gliederigen  ersten  Antennen  unterscheidet,  stimmt  in 
ihren  Chromosomenverhältnissen  vollkommen  mit  dem  C.  bicuspidatus 
überein. 

7.  Cyclops  vernalis,  Fischer, 

findet  sich  in  Altwassern  sowie  in  kleineren  Tümpeln  und  Gräben 
vor,  jedoch  stets  nur  in  einzelnen  Exemplaren.  In  größeren  Massen 
scheint  er,  wie  auch  aus  den  Aufzeichnungen  von  Wolf  hervor- 
geht, nie  aufzutreten,  doch  ist  er  das  ganze  Jahr  über  in  Fortpflanzung 
anzutretfen. 

Wie  bei  C.  bicuspidatus  und  seiner  Varietät  odessana , so  sind 
auch  bei  C.  vernalis  noch  geringe  Unterschiede  in  der  Größe  der 
einzelnen  Chromosomen  zu  erkennen.  In  Eiern,  die  soeben  aus  den 
Ovidukten  in  den  Eiballen  übergetreten  sind,  finden  wir  fünf  Di- 
tetraden  vor,  von  denen  sich  gewöhnlich  eine  durch  besondere  Größe 
auszeichnet  (Fig.  9).  Die  übrigen  vier  Chromosomen  sind  gleich  groß. 
Gut  sichtbar  sind  in  diesem  Stadium  bei  C.  vernalis  im  allgemeinen 
die  Querkerben,  und  auch  der  Längsspait  tritt  meist  schön  hervor. 

8.  Cyclops  viridis,  Jurine. 

Nächst  dem  C.  strenuus  und  C.  serridatus  ist  der  C.  viridis  wohl 
die  bei  uns  am  häufigsten  vertretene  Copepodenart.  Er  findet  sich  in 
reichlich  mit  Pflanzenwuchs  versehenen  Teichen  und  Tümpeln  und  über- 
dauert anscheinend  eine  Austrocknung  ebenso  leicht  wie  die  ihm  nahe- 
stehende bicuspidatus- Gruppe.  Die  Größe  des  C.  viridis  unterliegt 
starken  Schwankungen.  Einerseits  finden  sich  geschlechtsreife  Tiere, 
die  nur  eine  Größe  von  1,5  mm  haben,  und  andrerseits  kommen  ins- 
besondere in  Torfmooren  Exemplare  vor,  die  bis  5,1  mm  groß  werden. 


462 


Hermann  Braun 


Eben  diese  Riesenformen  haben  Anlaß  gegeben,  eine  besondere  Va- 
rietät des  C.  viridis  den  C.  gigas  aufzustellen,  doch  zeigt  ein  genauer 
Vergleich,  daß  die  Formen  bis  auf  die  Größe  vollkommen  mitein- 
ander übereinstimmen,  und  auch  hier  kommen  alle  Übergänge  vor. 

Die  Chromosomenverhältnisse  des  C.  viridis  wurden  1895  zum 
erstenmal  von  Haecker  untersucht  und  waren  seitdem  noch  öfter 
Gegenstand  seiner  Forschungen.  Man  kann  sich  auch  wohl  kaum 
ein  Objekt  denken,  bei  dem  die  Reifungsteilungen  so  schön  und  klar 
zu  Tage  treten,  wie  bei  C.  viridis  mit  seinen  großen  X-förmigen  Te- 
traden.  Haecker  stellte  in  den  Ovidukteiern  dieses  Copepoden 
zwölf  längsgespaltene  und  quergekerbte  Chromatinelemente  fest. 
Diese  sind  zu  secksen  in  zwei  parallelen  Ebenen  angeordnet,  und 
zwar  ist  immer  ein  Element  der  einen  Ebene  einem  solchen  der 
andern  genau  opponiert.  Außer  diesen  typischen  Chromosomen  fand 
Haecker  in  diesem  Stadium  der  biserialen  Anordnung  in  sehr  vielen 
Fällen  noch  ein  abseits  gelegenes  Doppelpünktchen.  Bei  Unter- 
suchung der  Reifungsteilungen  fand  Haecker  (1903),  daß  C.  viridis 
ein  von  den  übrigen  Copepoden  abweichendes  Verhalten  zeigt. 

Da  ich  nuu  bei  allen  bisher  untersuchten  Cyclops- Arten  eine  voll- 
kommene Übereinstimmung  in  den  Reifungsteiluugen  feststellen  konnte, 
so  schien  es  mir  unwahrscheinlich,  daß  C.  viridis  hiervon  eine  Aus- 
nahme machen  sollte.  Ich  habe  daher  diese  Form  einer  genauen 
Prüfung  unterzogen  und  kam  dabei  zu  dem  Resultat,  daß  auch  hier 
die  Reifungsteilungen  ebenso  wie  bei  den  übrigen  Cyclopiden  ver- 
laufen. Ich  will  das  Ergebnis  dieser  Untersuchungen  in  einem  be- 
sonderen Abschnitt  anfügen  und  hier  nur  auf  die  Zahlenverhältnisse 
eingehen. 

In  der  biserialen  Anordnung  finden  sich  hei  C.  viridis  sechs  in  zwei 
parallelen  Ebenen  angeordnete  Ditetraden.  Die  beiden  Vierergruppen 
einer  solchen  Ditetrade  sind  einander  genau  opponiert,  so  daß  in 
Polansicht  bei  einer  Einstellung  immer  nur  sechs  Tetraden  sichtbar 
sind  (Fig.  10).  Sehr  deutlich  tritt  hier  die  Querkerbe  und  der  zweite 
Längsspalt  hervor,  da  die  Tetraden  eine  X-förmige  Gestalt  an- 
genommen habeu.  Diese  X- Figuren,  die  ich  bis  jetzt  bei  keinem 
andern  Copepoden  angetroffen  habe,  scheinen  bei  C.  viridis  allgemein 
verbreitet  zu  sein,  da  alle  von  mir  untersuchten  Exemplare  dieser 
Spezies  sie  aufweisen.  Nur  in  den  frühesten  Stadien  der  biserialen 
Anordnung,  in  denen  das  Chromatin  beginnt,  sich  in  der  Äquatorial- 
platte  einzustellen,  sind  die  Einzelstäbchen  einander  parallel  gelagert. 
Da  in  der  zweiten  Reifungsteilung  die  einzelnen  Tetraden  sich  nach 


Die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der  einheimischen  Arten  usw.  463 

diesem  zweiten  Längsspalt  teilen,  so  scheint  die  Bildung  dieser 
X-Figuren  auf  ein  verfrühtes  Auseinanderweichen  oder  ein  gegen- 
seitiges Abstoßen  der  sich  später  trennenden  Chromatinstäbe  zurück- 
zuführen zu  sein. 

Von  den  Ditetraden  bilden  die  fünt  peripher  gelegenen  einen 
Ring,  während  die  sechste  das  Centrum  einnimmt,  eine  Anordnung, 
die  uns  schon  bei  C.  strenuus  entgegentrat.  Von  den  beiden  von 
Haecker  bei  C.  viridis  Vorgefundenen  Mikrochromosomen  konnte  ich 
trotz  sorgfältiger  Prüfung  meiner  Präparate  nichts  bemerken.  An- 
scheinend lag  Haecker  eine  vielleicht  etwas  abweichende  Form  des 
C.  viridis  vor.  Nach  mündlicher  Angabe  von  Haecker  trat  im 
Tümpel  des  Freiburger  Institutes  einige  Jahre  hindurch  die  Riesen- 
form C.  viridis  gigas  auf.  Es  wäre  also  denkbar,  daß  speziell  bei 
dieser  Varietät  die  Mikrochromosomen  auftreten.  Leider  habe  ich 
bis  jetzt  keine  gigas- Varietät  untersuchen  können. 

9.  Cyclops  diaphanus,  Fischer. 

Die  Feststellung  der  Chromosomenzahl  war  bei  diesem  von  Claus 
genau  beschriebenen  Copepoden  ziemlich  schwierig,  da  mir  nur  zwei 
Fundorte  bekannt  waren,  und  da  diese  fast  das  ganze  Jahr  über 
trocken  lagen.  Von  einigen  erbeuteten  und  im  Aquarium  gehaltenen 
Tieren  gelang  es  mir  schließlich,  ein  Exemplar  kurz  vor  der  Eiablage 
zu  konservieren.  In  der  biserialen  Anordnung  fanden  sich  bei  diesem 
Tier  sechs  Ditetraden.  Die  einzelnen  Tetraden  sind  stäbchenförmig 
und  deutlich  quergekerbt.  Von  einem  Längsspalt  konnte  ich  nichts 
bemerken  (Fig.  11). 


10.  Cyclops  gracilis,  Lilljeborg. 

Dieses  meist  prächtig  rotgelb  gefärbte  Tierchen  mit  seiner 
schlanken,  eleganten  Körperform  und  seinen  dunkelblau  durch- 
schimmernden Ovarien  und  Ovidukten  gehört  zu  unsern  schönsten 
Copepoden.  Von  seinem  nächsten  Verwandten,  dem  C.  diaphanus , 
unterscheidet  er  sich  durch  bedeutend  längere  erste  Antennen. 

C.  gracilis  weist  von  allen  untersuchten  Cyclopiden  die  geringste 
Chromosomenzahl  auf.  In  der  biserialen  Anordnung  finden  sich  näm- 
lich nur  drei  Ditetraden  (Fig.  12),  deren  Tetraden,  ebenso  wie  bei 
den  bisher  betrachteten  Formen,  in  zwei  Ebenen  angeordnet  und 
deutlich  längsgespalten  und  quergekerbt  sind.  Daß  diese  Tetraden 
wirklich  denjenigen  der  übrigen  Cyclopiden  entsprechen,  zeigt  ein 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  31 


464 


Hermann  Braun 


Vergleich  entsprechender  Stadien  ans  der  Waehstumszone.  Wir 
finden  dort  bei  C.  strenuus , wie  schon  aus  den  Arbeiten  von  Rückert 
und  Le  hat  hervorgeht,  elf  meist  verschlungene  Doppelfäden,  bei 
C.  viridis  deren  sechs  usw.,  also  stets  eine  Anzahl,  die  der  Zahl  der 
in  der  biserialen  Anordnung  sich  vorfiudenden  Ditetraden  entspricht. 
Bei  C.  gracilis  treten  uns  sowohl  die  Ditetraden  der  biserialen  An- 
ordnung als  auch  die  Doppelfäden  der  Wachstumszone  (Fig.  13)  in 
der  Drei-Zahl  entgegen,  so  daß  feststeht,  daß  aus  einem  Doppel- 
faden eine  Ditetrade  hervorgeht. 

11.  Cyclops  fuscus,  Jurine, 

ein  sich  häufig  findender,  aber  fast  nie  in  größerer  Zahl  auftreten- 
der Copepode.  Immer  konnte  ich  in  seiner  Gesellschaft  den  ihm 
nahverwandten,  ihn  aber  an  Individuenzahl  meist  übertreffenden 
Cyclops  albidus  nach  weisen.  Diese  beiden  durch  Farbenpracht  und 
Körpergröße  ausgezeichneten  Tierchen  sind  zusammen  mit  ihrer 
vermutlichen  Bastardform,  dem  C.  distinctus , wohl  die  schönsten 
unsrer  einheimischen  Cyclopiden.  Sie  bevorzugen  klare,  stehende 
Gewässer  mit  reichlichem  Pflanzenwuchs.  Besonders  häufig  fand  ich 
die  beiden  Arten  und  ihre  Bastardform  in  der  Blaulach  bei  Kirchen- 
tellinsfurt und  in  den  Altwassern  des  Neckars  bei  Eßlingen.  Diese 
Altwasser  bilden  eine  Reihe  von  parallel  zu  dem  Flußbett  gelager- 
ten Teichen  und  werden  jedes  Frühjahr  von  dem  Neckar  über- 
schwemmt. Sie  beherbergen  eine  außerordentlich  reiche  Fauna. 
Neben  zahlreichen  Protozoen,  Turbellarien,  Trematoden,  Rotatorien, 
Insektenlarven.  Daphniden  und  andern  Crustaceen  machen  sich  ins- 
besondere durch  ihre  große  Individuenzahl  die  drei  eben  genannten 
Arten  der  Gattung  Cyclops  bemerkbar. 

Cyclops  fuscus  ist  das  ganze  Jahr  über  in  Fortpflanzung  an- 
zutreffen. Er  ist  ein  äußerst  räuberischer  Geselle,  der  selbst  den  mit 
ihm  vergesellschafteten,  ihm  an  Größe  nur  wenig  nachstehenden 
C.  albidus  nicht  verschont.  Bei  Eiern,  die  im  Begriff  sind,  die  Ovi- 
dukte zu  verlassen,  finden  wir  bei  C.  fuscus  in  der  biserialen  An- 
ordnung sieben  Ditetraden  Fig.  14).  Die  Anordnung  entspricht,  wie 
bei  allen  Cyclopiden,  so  auch  bei  der  fuscus-albidus-Gnipge  den  in 
Textfig.  1 schematisch  dargestellten  Verhältnissen.  Die  Eiuzeltetraden 
sind  längsgespalten  und  quergekerbt  und  haben  eine  ungefähr  hantel- 
förmige Gestalt.  Gewöhnlich  liegt,  wie  bei  C.  strenuus  (Fig.  1),  ein 
Chromosom  central,  während  die  übrigen  sechs  sich  in  der  Äquatorial- 
platte ringförmig  um  dieses  eine  anordnen. 


Die  spezifischen  Chromosomenzalilen  der  einheimischen  Arten  usw.  465 


12.  Cyclops  albidus,  Jurine 

ist  an  seinen  dunkeln  Querbinden  leicht  zu  erkennen.  Wie  C.  fuscus, 
so  bevorzugt  auch  er  klare,  kalte  Gewässer  mit  reichem  Bflanzen- 
wuchs.  Er  findet  sich  häufiger  als  C.  fuscus  und  übertrifft  ihn  ge- 
wöhnlich auch  an  Individuenzahl.  Wie  zu  erwarten  war,  so  zeigte 
sich  denn  auch,  daß  C.  albiclus,  ebenso  wie  C.  fuscus,  eine  Normal- 
zahl von  14  Chromosomen  besitzt.  In  der  zweiten  Reifungsteilung 
fanden  sich  nämlich  bei  C.  albidus  in  der  Aquatorialplatte  sieben 
Tetraden  (Fig.  16  u.  17),  au  denen  insbesondere  in  der  Seitenansicht 
(Fig.  17)  deutlich  Längs-  und  Querspalt  hervovtreten.  Ebenso  wie  bei 
C.  fuscus,  bilden  auch  hier  in  der  Aquatorialebene  sechs  Chromosomen 
einen  Kreis  um  das  in  der  Mitte  gelegene  siebente.  Die  einzelnen 
Tetraden  sind  wesentlich  kleiner  als  bei  C.  fuscus. 


13.  Cyclops  distinctus 

tritt  uns  zum  erstenmal  in  einer  Beschreibung  Richards  (1887)  ent- 
gegen, wo  er  unter  dem  Namen  C.  tenuicornis  var.  distinctus  als 
eine  Varietät  des  C.  albidus  aufgeführt  wird. 

Schmeil  erbeutete  1892  in  der  Umgebung  von  Halle  an  drei 
verschiedenen  Fundorten  je  ein  weibliches  Exemplar  dieses  Cyclo- 
piden.  >Das  nur  ganz  ausnahmsweise  Auftreten  dieser  Form  und 
der  Umstand,  daß  die  Körpereigentümlichkeiten  desselben  gleichsam 
ein  Gemisch  derjenigen  von  C.  fuscus  und  C.  albidus  repräsentieren«, 
bestimmten  Schmeil,  das  Tier  für  einen  Bastard  zwischen  C.  fuscus 
und  C.  albidus  zu  erklären. 

Auch  E.  Wolf  (1904),  der  den  C.  distinctus  an  verschiedenen 
Orten  Württembergs  feststellen  konnte,  spricht  die  Ansicht  aus,  daß 
es  sich  hier  um  eine  Bastardform  handle. 

In  den  oben  beschriebenen  Altwassern  des  Neckars  bei  Eßlingen 
traf  ich  den  C.  distinctus  zum  erstenmal  an  und  konnte  ihn  in  der 
Folge  noch  an  verschiedenen  Örtlichkeiten  feststellen,  stets  aber  fand 
er  sich  in  Gesellschaft  von  C.  fuscus  und  C.  albidus  vor.  Die  Größe 
des  C.  distinctus  und  seine  ganze  Körperform  weisen  schon  auf  eine 
nahe  Verwandtschaft  mit  C.  fuscus  und  C.  albidus  hin,  und  eine 
genauere  Untersuchung  des  Tieres  bestätigt  dies.  So  zeigt  das  fünfte 
rudimentäre  Fußpaar,  ein  bei  den  einzelnen  Arten  nur  geringen 
Schwankungen  unterworfenes  und  daher  systematisch  wichtiges 
Organ,  die  auch  für  C.  fuscus  und  C.  albidus  typische  Form.  Die 

31* 


466 


Hermann  Braun 


ersten  Antennen  stimmen  bis  auf  Bau  und  Größe  des  Sinneskölbchens 
am  zwölften  Segment  mit  denjenigen  des  C.  albidiis  überein.  Dieses 
Sinneskölbchen  hält  ungefähr  die  Mitte  zwischen  der  kleinen  Sinnes- 
borste des  C.  fuscus  und  dem  großen  Siuneskolben  des  C.  albidiis. 
Das  Receptaculum  seminis  stimmt  in  seinem  Bau  weder  mit  dem 
des  C.  fuscus  noch  mit  demjenigen  des  C.  albidiis  vollkommen  über- 
ein, doch  steht  der  C.  distinctus  in  dieser  Beziehung  entschieden 
dem  C.  fuscus  näher  (vgl.  Sciimeil  1892,  Tafel  I,  Fig.  6,  13  und  15). 
Von  Interesse  ist  auch  noch  die  Lage  der  Eiballen.  Während  die- 
selben bei  C.  fuscus  vollkommen  an  den  Körper  angelegt  sind,  bei 
C.  albidiis  jedoch  unter  einem  Winkel  von  45°  von  dem  Abdomen 
abstehen,  nehmen  sie  bei  C.  distinctus  eine  Zwischenstellung  ein; 
sie  bilden  einen  Winkel  von  etwa  20°  mit  dem  Abdomen. 

Seinen  morphologischen  Merkmalen  und  der  Stellung  seiner  Ei- 
ballen zufolge  nimmt  der  C.  distinctus  etwa  eine  Mittelstellung 
zwischen  C.  fuscus  und  C.  albidus  ein,  und  auch  die  Färbung  des 
Tieres  scheint  hiermit  im  Einklang  zu  stehen.  C.  albidus  ist  im  all- 
gemeinen grau  gefärbt  und  weist  stets  eine  dunkle  Bänderung  des 
Körpers  und  der  ersten  Antennen  auf.  C.  fuscus  zeigt  meist  eine 
dunkelgrüne  Färbung,  das  Auge  ist  leuchtend  rot  und  das  Rec.  sem. 
orangerot  gefärbt.  Im  Gegensatz  dazu  ist  C.  distinctus  stets  leicht 
blaugrün  gefärbt,  das  Auge  ist  schwarz,  wie  bei  C.  albidus,  und  das 
Rec.  sem.  blaßgelblich.  Ganz  ähnliche  Farbenunterschiede  wie  die 
weiblichen  Tiere  weisen  auch  die  efef  der  drei  Formen  auf.  Das 
Männchen  des  C.  distinctus  ist  leicht  an  seiner  blassen  grünlichgrauen 
Färbung  zu  erkennen,  auch  übertrifft  es  die  beiden  andern  Formen 
etwas  an  Größe. 

Daß  es  sich  bei  dem  vorliegenden  C.  distinctus  um  einen  Cyclo- 
pideu  handelt,  der  eine  Mittelstellung  zwischen  C.  fuscus  und  C.  albidus 
einnimmt,  unterliegt  auch  nach  meinen  Befunden  keinem  Zweifel. 
Anders  verhält  es  sich  mit  dem  nach  den  Angaben  Schmeils  nur 
ganz  ausnahmsweisen  Auftreten  dieser  Form.  Sowohl  in  den  Eß- 
linger  Altwassern  als  auch  in  der  Blaulach  bei  Kirchentellinsfurt 
traf  ich  den  C.  distinctus  des  öfteren  in  ziemlich  beträchtlicher  Zahl 
an.  Auf  einem  Gebiet  von  wenigen  Quadratmetern  erbeutete  ich 
verschiedene  Male  gegen  150  geschlechtsreife  weibliche  und  40  bis 
50  männliche  Tiere.  Dieses  zahlreiche  Auftreten  spricht  zunächst 
viel  eher  für  eine  selbständige  Art  und  läßt  es  fraglich  erscheinen, 
ob  wir  es  hier  mit  einer  Bastardform  zu  tun  haben.  Haben  wir 
jedoch  wirklich  einen  Bastard  vor  uns,  so  spricht  die  von  mir  an 


Die  spezifischen  Chroinosomenzahlen  der  einheimischen  Arten  usw.  467 

diesen  Fundorten  konstatierte  Häufigkeit  des  C.  distinctus  zum 
mindesten  für  eine  sieh  konstant  fortpflanzende  Bastardrasse, 
während  ich  andrerseits  das  von  Schmeil  angegebene  Einzelauftreten 
für  das  direkte  Ergebnis  einer  Bastardierung  ansehen  möchte. 

Um  einen  Einblick  in  diese  Verhältnisse  zu  bekommen,  ver- 
suchte ich  es  nun,  C.  fuscus  und  C.  albidus  zu  kreuzen.  Ich  isolierte 
zu  diesem  Zwecke  Weibchen  von  C.  fuscus,  welche  ein  noch  unge- 
fülltes Bec.  sem.  hatten,  und  brachte  sie  mit  C.  albidus  zu- 

sammen. Hierbei  machte  ich  jedoch  die  Erfahrung,  daß  die  sehr 
räuberischen  C.  fuscus  Q Q stets  die  viel  kleineren  cf  cf  des  C.  albi- 
dus auffraßen.  Mehr  Erfolg  hatte  ich  bei  der  umgekehrten  Kreuzung, 
bei  der  Vereinigung  von  C.  fuscus  rf  cf  9 9 V0Ü  C-  albidus. 

Einigen  der  C.  fuscus- Männchen  gelang  es  nämlich,  ihre  Spermato- 
phoren anzuheften,  und  bei  drei  Weibchen  des  C.  albidus  konnte  ich 
ein  mit  Spermatozoen  gefülltes  Ree.  sem.  feststellen.  Zwei  der 
Tiere  schritten  denn  auch  bald  zur  Eiablage,  die  Eier  wurden  be- 
fruchtet und  begannen  sich  zu  furchen.  In  diesem  Stadium  gingen 
nun,  wahrscheinlich  infolge  äußerer  Einflüsse,  die  Tiere  zu  Grunde, 
so  daß  ich  leider  das  Ergebnis  der  Bastardierung  nicht  feststellen 
konnte. 

Es  fragt  sich  nun,  ob  der  C.  distinctus  tatsächlich  die  aus  dieser 
Bastardierung  hervorgehende  Zwischenform  ist.  Die  Mittelstellung 
die  C.  distinctus  in  morphologischer  Hinsicht  zwischen  C.  fuscus  und 
C.  albidus  einnimmt,  sowie  sein  stets  an  das  Vorhandensein  dieser 
beiden  Formen  gebundenes  Vorkommen  sprechen  im  Zusammenhang 
mit  den  wenigstens  in  einem  ersten  Anfang  gelungenen  Bastardierungs- 
versuchen mit  großer  Wahrscheinlichkeit  für  die  Bastardnatur  des 
C.  distinctus. 

Bei  C.  fuscus  sowohl  als  auch  bei  C.  albidus  ließen  sich  in  der 
biserialen  Anordnung  sieben  Ditetraden  nachweisen,  und  man  erwartet 
zunächst,  auch  bei  C.  distinctus  dieselbe  Zahl  vorzufinden.  Allein 
wenn  wir  die  Chromosomenformen  von  C.  fuscus  (Fig.  14)  und 
C.  albidus  (Fig.  16)  vergleichen,  so  finden  wir,  daß  dieselben  in  der 
Größe  wesentlich  verschieden  sind.  Werden  nun  die  Chromosomen  des 
Bastarden  eine  mittlere  Größe  aufweisen,  oder  wird,  vielleicht  unter 
Änderung  der  Chromosomenzahl,  eine  Chromosomenform  gebildet, 
die  einer  der  beiden  mutmaßlichen  Stammformen  entspricht? 

In  dem  der  vergleichenden  Untersuchung  zu  Grunde  gelegten 
Stadium  der  biserialen  Anordnung  fanden  sich  nun  bei  C.  distinctus 
elf  Tetraden.  Von  diesen  elf  Tetraden  stimmen  zehn  in  Form  und 


468 


Hermann  Braun 


Größe  überein,  sie  weisen  genau  die  fiir  C.  fuscus  typische  Form 
auf.  Die  elfte  Tetrade  ist  in  der  Form  den  andern  zehn  ähnlich,  ist 
jedoch  wesentlich  kleiuer  als  diese  (Taf.  XXV,  Fig.  18).  Ebenso  wie 
bei  C.  fuscus  sind  auch  bei  C.  distinctus  Längs-  und  Querspalt  der 
einzelnen  Tetraden  meist  gut  sichtbar.  Die  zehu  /hsctos-älmlichen  Te- 
traden  sind  in  zwdi  Ebenen  angeordnet  und  bilden,  sich  paarweise 
gegenüberliegend,  fünf  Ditetraden.  Die  kleine  elfte  Tetrade  stellte 
sich  in  eine  der  beiden  Ebenen  der  Äquatorialplatte  ein;  sie  scheint 
die  Wanderung  gegen  den  Pol  etwas  früher  anzutreten  als  die 
typischen  Chromosomen  (Fig.  19).  In  Polansichten  der  biserialen  An- 
ordnung nimmt  dieses  Heteroch  romosom ')  im  allgemeinen  eine 
centrale  Lage  inmitten  der  fünf  Tetraden  der  einen  Ebene  der 
Äquatorialplatte  ein  (Fig.  18). 

Wie  ließe  sich  nun  unter  der  Annahme,  daß  es  sich  um  eine 
Bastardform  handelt,  diese  auffallende,  von  den  beiden  mutmaßlichen 
Stammformen  abweichende  Chromosomenzahl  erklären? 

Da  sowohl  C.  fuscus  als  auch  C.  albidus  eine  Normalzahl  von 
14  Chromosomen  aufweisen,  so  müssen  sich  bei  Bastardbildung  in 
der  befruchteten  Eizelle  sieben  fuscus - und  sieben  albidus- Chromo- 
somen vereinigen.  Nun  haben  wir  aber  gesehen,  daß  die  Chromo- 
somen des  C.  albidus  wesentlich  kleiner  sind  als  die  des  C.  fuscus , 
und  daß  ferner  die  Chromosomen  des  C.  distinctus  in  Form  und 
Größe  mit  denjenigen  des  C.  fuscus  übereinstimmen.  Es  hat  also 
anscheinend  der  Bastard,  dem  sieben  große  fuscus-  und  sieben 
kleine  albidus- Chromosomen  zur  Verfügung  stehen , die  Tendenz, 
Chromosomen  nach  dem  fuscus- Typus  zu  bilden.  Nimmt  man  nun 
an,  daß  sich  hierbei  je  zwei  der  kleinen  «Mh/ws-Chromosomen  zu 
einem  solchen  vom  fuscus- Typus  vereinigen,  so  erhält  man  zehn 
große  Chromosomen  und  daneben  noch  ein  kleines  Heterochromosom. 
Auf  diese  Weise  ließe  sich  das  bei  C.  distinctus  in  der  biserialen 
Anordnung  konstatierte  Vorkommen  von  fünf  Ditetraden  und  einer 
kleineren  Tetrade  erklären. 

Eine  vollständige  Lösung  dieser  interessanten  Bastardfrage  ist 
nur  auf  experimentellem  Wege  durch  Fortsetzung  der  infolge  Material- 
mangels unterbrochenen  Kreuzungsversuche  möglich,  und  ich  zweifle 

1 Ohne  vorläufig  die  Homologisierung  dieser  besonderen  Chromosomentypen 
mit  den  bei  Hemiptereu  beobachteten  Gebilden  durchführen  zu  können,  werde 
ich  hier  unter  Ileterochromosomen  tetradeniihnliche  Chromosomen  von  auf- 
fallend geringer  Größe,  unter  Mikrochromosomen  (Diplosomen  oder  Mono- 
somen  doppelte  oder  einfache  punktförmige  Chromosomen  verstehen. 


Die  spezifischen  Chromosomenzalilen  der  einheimischen  Arten  usw.  469 


nicht,  daß  durch  Wiederholung  und  Fortsetzung  dieser  Versuche  der 
endgültige  Beweis  für  die  Bastardnatur  des  C.  distinctus  erbracht 
werden  kann. 


14.  Cyclops  serrulatus,  Fischer 

ist  die  am  häutigsten  und  zahlreichsten  auftretende  Form  der  wiirttem- 
bergischen  Cyclopiden.  In  den  kleinsten  Gräben  und  Tümpeln  findet 
er  sich  ebensowohl  wie  in  Bächen  und  Teichen.  Das  Weibchen 
ist  durch  eine  an  der  Außenseite  der  beiden  Furkaläste  sich  vor- 
riudende  Dorneureihe,  die  sogenannte  Säge,  gut  charakterisiert. 
C.  serrulatus  ist  eine  perennierende,  sich  polycyklisch  fortpflanzende 
Art;  es  finden  sich  daher  beinahe  das  ganze  Jahr  über  geschleclits- 
reife  Tiere,  und  es  macht  also  die  Beschaffung  des  Untersuchungs- 
materials bei  dieser  Art  keine  Schwierigkeiten. 

In  den  Prophasen  der  ersten  Reifungsteilung  finden  sich  zwölf 
typische  Tetraden  und  zwei  Mikrochromosomen.  Die  zwölf  Tetraden 
sind  in  zwei  Ebenen  angeordnet  und  bilden,  sich  paarweise  gegen- 
überliegend, sechs  Ditetraden.  Deutlich  erkennbar  ist  bei  allen  die 
Querkerbe,  während  der  Längsspalt  nur  bei  einzelnen  der  Tetraden 
und  in  dünnen  Schnitten  gut  sichtbar  ist  (Fig.  20).  Das  Mikrochro- 
mosomenpaar ist  in  diesem  Stadium  meist  noch  vereinigt  und  liegt 
ziemlich  weit  von  der  Aquatorialplatte  entfernt.  Die  Mikrochromo- 
somen rücken  dann  allmählich  auseinander  (Fig.  21  und  22)  und 
wandern  den  beiden  Chromosomenplatten  zu.  Hier  stellen  sie  sich 
im  allgemeinen  so  ein,  daß  sie  sich  ebenso  wie  die  typischen  Tetra- 
den gegenüberliegen,  nur  sind  sie  gewöhnlich  etwas  weiter  aus- 
einandergelagert als  diese  (Fig.  23).  Die  erste  Reifungsteilung,  welche 
die  beiden  Ebenen  der  Aquatorialplatte  trennt,  trennt  auch  die 
Mikrochromosomen.  Das  in  der  Eizelle  zurückbleibende  Mikrochro- 
mosom kann  bei  der  zweiten  Reifungsteilung  anscheinend  entweder 
in  den  zweiten  Richtungskörper  wandern  oder  in  der  Eizelle  bleiben. 
Es  erinnert  dieses  Verhalten  an  die  Heterochromosomen,  die  Wilson 
in  der  Spermatogenese  von  Hemipteren  nachweisen  konnte  und  denen 
geschlechtsbestimmende  Eigenschaften  zukommen  sollen.  Ob  es  sich 
hier  bei  der  Ovogenese  von  C.  serrulatus  um  ähnliche  Verhältnisse 
handelt,  läßt  sich  ohne  eine  genaue  Untersuchung  der  Spermatogenese 
derselben  nicht  feststellen.  Jedenfalls  erinnern  die  Bilder,  welche 
ich  bei  C.  serrulatus  bekommen  habe  (Fig.  20,  21),  in  auffallender 
Weise  an  diejenigen,  welche  Haeckeu  bei  C.  viridis  [?  gigas)  gefunden 
hat  (1902,  Taf.  3,  Fig.  30).  Bei  dem  außerordentlichen  Größen- 


470 


Hermann  Braun 


unterschiede  zwischen  C.  serrulatus  und  C.  viridis  (speziell  rar.  gigas) 
ist  natürlich  eine  Verwechslung  ausgeschlossen,  vielmehr  ist  fest- 
zustellen, daß  bei  zwei  einander  sehr  entfernt  stehenden  Formen  die 
gleichen  Chromosomenverhältnisse  auftreten  können. 

15.  Cyclops  prasinus,  Fischer. 

Dieser  kleine,  zu  den  Mikrocyclopiden  gehörige  Copepode  bietet 
infolge  seiner  satten  grünen  Färbung  und  des  großen  leuchtend 
roten  Auges  ein  prächtiges  Bild.  Er  findet  sich  vorwiegend  in  langsam 
fließenden  Waldbächen,  wo  er  in  dem  in  Fäulnis  übergehenden  Laub 
Unterschlupf  und  reichliche  Nahrung  findet.  C.  prasinus  ist  eine 
ausgesprochene  Sommerform. 

Trotz  der  nahen  Verwandtschaft  mit  dem  C.  serrulatus  zeigt  uns 
der  C.  prasinus  andre  Chromosomenverhältnisse  als  dieser.  Die 
Chromosomen  gleichen  zwar  in  der  Form  denjenigen  des  C.  serrulatus, 
aber  sie  sind  wesentlich  kleiner.  Ferner  finden  wir  in  der  biserialen 
Anordnung  nur  fünf  Ditetraden  und  daneben  ein  unpaares  Hetero- 
chromosom (Fig.  24  . Deutlich  zu  erkennen  sind  auch  hier,  wie  bei 
C.  serrulatus,  die  Querkerben.  Ähnlich  wie  das  Mikrochromosomen- 
paar des  C.  serrulatus,  stellt  sieh  auch  das  Monosom  unpaares  Mikro- 
chromosom des  C.  prasinus  vor  der  Durchführung  der  ersten  Reifungs- 
teilung  etwas  über  der  einen  der  beiden  Ebenen  der  Äquatorialplatte 
ein  (Fig.  25  . Ob  dieses  Monosom  bei  den  Reifungsteilungen  im  Ei 
bleibt,  oder  ob  es  in  einen  der  Richtungskörper  Übertritt,  konnte  ich 
nicht  feststellen. 

16.  Cyclops  phaleratus,  Koch. 

Cyclops  phaleratus  und  die  mit  ihm  zu  einer  Gruppe  vereinigten, 
selten  vorkommenden  Formen  C.  affmis,  Sars  und  C.  fimbriatus, 
Fischer  nehmen  infolge  ihrer  abweichenden  Körperbeschaffenheit, 
des  von  den  übrigen  Cyclopiden  verschiedenen  Kopulationsaktes  und 
der  verschiedenen  Ausbildung  der  Ovidukte  eine  Sonderstellung  unter 
den  Cyclopiden  ein.  Insbesondere  der  C.  phaleratus  erinnert  seinem 
ganzen  Habitus  nach  sofort  an  die  Gattung  Canthocamptus.  Er  nimmt 
seinen  morphologischen  Eigenschaften  zufolge  eine  Zwischenstellung 
zwischen  den  Cyclopiden  und  Harpacticiden  ein. 

C.  phaleratus  weist  eine  Normalzahl  von  zwölf  typischen  Chro- 
mosomen und  einem  unpaaren  Heterochromosom  auf.  In  der  biserialen 
Anordnung  finden  sich  sechs  Ditetraden  und  ein  in  der  einen  Ebene 
der  Äquatorialplatte  liegendes  Monosom  (Fig.  26  und  27).  Die  Chro- 


Die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der  einheimischen  Arten  usw.  471 

mosomen  lassen  alle  eine  scharfe  Querkerbe  erkennen,  während  der 
Längsspalt  nur  auf  günstigen  Schnitten  festgestellt  werden  kann 
und  wahrscheinlich  infolge  einer  leichten  Quellung  der  chromatischen 
Substanz  nicht  deutlich  hervortritt.  Auch  das  unpaare  Heterochromo- 
som ist  quergekerbt  und  nimmt,  ähnlich  wie  dasjenige  des  C.  distinctm , 
eine  centrale  Lage  ein. 

Die  Chromosomenzahlen  und  ihr  Verhältnis  zur  Verwandtschaft 
der  Cyclopiden. 

Obwohl  das  Gesetz  von  der  spezifischen  Konstanz  der  Chromo- 
somenzahlen in  letzter  Zeit  einige  Einbuße  erlitten  hat  durch  die 
Angaben  verschiedener  Forscher,  die  teils  im  Pflanzen-,  teils  im  Tier- 
reich bei  einzelnen  Arten  ein  Schwanken  der  Chromosomenzahl  fest- 
stellen konnten,  so  dürfen  wir  doch  wohl  zunächst  als  Kegel  hin- 
stellen, daß  jeder  Organismenart  eine  bestimmte  feststehende  Zahl 
vou  Chromosomen  zukommt. 

Betrachten  wir  die  von  Montgomery  (1906)  zusammengestellte 
Tabelle  der  bis  dahin  bekannten  Chromosomenzahlen , so  finden  wir 
einerseits  bei  verschiedenen  Klassen  und  Familien  eine  gewisse 
Stabilität  des  Chromosomenkomplexes  und  andrerseits  wiederum 
selbst  bei  nahverwandten  Arten  eine  nicht  unbeträchtliche  Ver- 
schiedenheit der  Chromosomenzahleu.  So  zeigen  die  Amphibien,  mit 
Ausnahme  von  Rana  temporaria , die  Normalzahl  von  24  und  die 
Opisthobranchier  in  den  Ovocyten  durchweg  die  Zahl  von  16  Chromo- 
somen. Im  Gegensatz  dazu  weisen  die  Coleopteren,  Lepidopteren, 
Orthopteren,  Crustaceen,  Anneliden  und  Nematoden  eine  große  Ver- 
schiedenheit ihrer  Chromosomenzahlen  auf.  Da  jedoch  bei  allen  diesen 
Gruppen  nur  von  einer  verhältnismäßig  kleinen  Anzahl  von  Arten 
sichere  Angaben  vorliegen,  so  lassen  sich  allgemeine  Schlüsse  daraus 
wohl  kaum  ziehen.  Am  besten  lassen  sich  die  Verhältnisse  bei  den 
von  Wilson  und  Montgomery  genauer  untersuchten  Hemipteren 
überblicken.  Auch  hier  herrscht  innerhalb  der  einzelnen  Familien 
wenig  Übereinstimmung  in  den  Chromosomenzahlen.  Eine  Ausnahme 
bildet  nur  die  Familie  der  Pentatomiden.  Es  findet  sich  bei  ihr  14 
als  Normalzahl,  und  nur  bei  drei  von  17  untersuchten  Arten  tritt 
dafür  die  Zahl  von  16  Chromosomen.  Es  herrscht  also,  soweit  sich 
bis  jetzt  übersehen  läßt,  innerhalb  der  einzelnen  Familien  und  Ord- 
nungen des  Tierreichs  im  allgemeinen  keine  Übereinstimmung  der 
Chromosomenzahlen. 


472 


Hermann  Braun 


In  Einklang  damit  stehen  meine  Befunde  bei  den  Cyclopiden. 
Hier  schwankt  die  Chromosomeuzahl  zwischen  22  bei  C.  strenuus 
und  6 bei  C.  gracilis.  Vergleiche  das  in  einer  Tabelle  zusammen- 
gestellte Ergebnis  der  Untersuchungen: 


Anzahl  der  Ditetraden  in  der  biserialen 
Anordnung 

Somit 

Normalzahl 

Cyclops 

strenuus 

n 

22 

» 

insignis 

li 

22 

bicuspidatus  .... 

9 

18 

bicuspidatus  var.  Odes- 
sa na  

9 

18 

2> 

dybowslcii 

9 

18 

fuscus  

7 

14 

» 

albidus 

7 

14 

> 

leuckarti 

7 

14 

» 

semdatus 

6 (+ 2 Mikrochromosomen)  b 

12  + 2m 

phaleratus 

6 (+ 1 Heterochromosom)  *) 

12  + lh 

» 

viridis  

6 

12 

diaphanus 

6 

12 

> 

prasinus 

5+1  Mikrochromosom) 

10  + lm 

» 

distinctus 

5 (+  1 Heterochromosom) 

10  + lh 

> 

vernalis 

5 

10 

gracilis 

3 

6 

Die  systematische  Einteilung  einer  Gruppe  oder  Familie  und 
die  Feststellung  der  Verwandtschaft  der  einzelnen  Arten  wird  im 
allgemeinen  nach  gröberen  morphologischen  und  anatomischen  Unter- 
schieden vorgeuommen.  Mit  demselben  Rechte,  mit  dem  wir  ent- 
wickelte, ausgewachsene  Tiere  vergleichen,  um  ihre  systematische 
Stellung  festzulegen,  können  wir,  glaube  ich,  auch  die  Ei-  und  Samen- 
zellen, die  dem  ganzen  späteren  Organismus  seine  Entstehung  geben, 
zum  Vergleiche  heranziehen.  Wohl  werden  sich  dabei  meist  keine 
scharfen  Unterschiede  feststellen  lassen,  allein  wenn  solche,  wie  hier 
bei  den  Cyclopiden,  vorhanden  sind,  so  ist  auch  auzunehmen,  daß  eine 
vergleichende  Untersuchung  der  Struktur  der  Eizellen  Schlüsse  auf 
die  verwandtschaftliche  Stellung  der  entsprechenden  Arten  gestattet. 

Wie  schon  aus  der  Regel  von  der  Konstanz  der  Chromosomen- 
zahl hervorgeht,  müssen  wir  die  Chromosomen  als  sehr  konservative, 
bei  den  einzelnen  Arten  in  konstanter  Zahl  auftretende  Gebilde  be- 


b Siehe  die  Definition  S.  468,  Anm.  1. 


Die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der  einheimischen  Arten  usw.  473 

trachten.  Wenn  wir  nun  also  bei  nah  verwandten,  wahrscheinlich  auf 
eine  gemeinsame  Stammform  zurückfühlbaren  Arten  eine  Verschieden- 
heit der  Chromosomenzahl  autretfen,  so  müssen  wir  bei  der  Wichtig- 
keit der  Substauz  der  Chromosomen,  als  hauptsächlicher  Träger  der 
Vererbung,  und  bei  der  Rolle,  die  sie  bei  allen  Zellteilungen,  Reifungs- 
teilungen und  Befruchtungsprozessen  spielt,  annehmen,  daß  diese  Ab- 
änderung der  Chromosomenzahl  nicht  eine  zufällige  oder  willkürliche 
ist,  sondern  daß  sie  Hand  in  Hand  geht  mit  morphologischen  und 
biologischen  Veränderungen  der  Arten. 

Als  Stammform  für  unsre  Süßwassercyclopiden  müssen  wir  eine 
den  pelagisch  lebenden,  fast  ausnahmslos  marinen  Calaniden  oder 
Pontelliden  nahestehende  Form  betrachten.  Die  gänzlich  veränderten 
Lebensverhältnisse,  die  insbesondere  das  Leben  in  dachen,  reichlich 
mit  Pdanzen  durchsetzten  Gewässern  mit  sich  brachte,  veranlaßten 
eine  Reihe  von  Veränderungen.  Die  den  pelagisch  lebenden  Formen 
als  Schwebeapparate  dienenden,  reichlich  mit  Borsten  versehenen, 
sehr  langen  Antennen  waren  für  das  Leben  in  kleinen  Teichen  und 
Gräben  mit  dichtem  Püanzenwuchs  hinderlich  und  wurden  bedeutend 
verkürzt.  Die  erste  Antenne,  die  bei  den  Pontelliden  und  Calaniden 
24 — 25  gliedrig  ist,  weist  bei  einer  beträchtlichen  Zahl  von  Cyclopiden 
17,  bei  einigen  spezialisierten  Formen  nur  noch  acht  bis  zehn  Glieder 
auf.  Ähnlich  wie  die  ersten  Antennen  verhielten  sich  die  Schwimm- 
füße mit  ihren  zahlreichen  Anhängen.  Auch  hier  trat  eine  Rück- 
bildung ein,  die  in  ihren  verschiedenen  Stadien  am  besten  an  dem 
fünften  rudimentären  Schwimmfußpaar  der  Cyclopiden  zu  ver- 
folgen ist.  Die  Fortpflauzungsverhältnisse  erfuhren  ebenfalls  ihre 
Anpassungen  an  die  verschiedenen  Lebensbedingungen.  Während 
die  pelagisch  lebenden  Formen  der  Cyclopiden  den  ganzen  Sommer 
über  in  Fortpflanzung  anzutreffen  sind,  lassen  sich  bei  den  übrigen 
Arten  bestimmte  Fortpflanzungsperioden  feststellen.  Diese  sind  ins- 
besondere bei  den  Bewohnern  kleiner  Tümpel  und  Gräben  durch  da- 
zwischen liegende  Trockenperioden  und  durch  Einfrieren  festgelegt. 
Aber  auch  in  größeren,  das  ganze  Jahr  über  wasserhaltenden  Teichen 
sind  verschiedene  Fortpflanzungsperioden  zu  konstatieren.  Es  lassen 
sich  jedoch  im  Laufe  eines  Jahres  in  solchen  Teichen  oder  Tümpeln 
fast  stets  eine  ganze  Anzahl  von  Copepodenarten  feststelleu,  und  es 
scheint,  daß  die  einzelnen  Arten,  um  Übervölkerung  und  Nahrungs- 
mangel zu  vermeiden,  zu  verschiedenen  Zeiten  in  Fortpflanzung  ein- 
treten,  und  daß  so  das  periodische  Auftreten  der  einzelnen  Arten  zu 
erklären  ist. 


474 


Hermann  Braun 


Wir  müssen  also  die  Cyclopiden  als  eine  in  der  Hauptsache  an 
das  Tümpelleben  angepaßte  Familie  betrachten,  die  sich  aus  pe- 
lagisch lebenden  marinen  Formen  durch  Rückbildung  verschiedener 
Organe  entwickelt  hat.  Diese  allmähliche  Rückbildung  läßt  sich 
in  zwei  scharf  getrennten,  durch  keine  Übergänge  verbundenen 
Reihen  verfolgen,  wobei  in  jeder  der  Reihen  Hand  in  Hand  mit  der 
Rückbildung  eine  Abnahme  der  Chromosomenzahl  zu  konstatieren  ist. 

I.  Reihe. 

Das  Endglied  des  rudimentären  Füßchens  trägt  drei  An- 
hänge. 

Das  fünfte  Cephalothoraxsegment  ist  seitlich  stets  mit  einem 
Borsten-  oder  Dornenbesatz  versehen. 

a)  Rudimentäres  Füßchen  zweigliedrig. 
fuscus-albidus- Gruppe.  Erste  Antenne  17 gliedrig. 

C.  fuscus  mit  14  Chromosomen 
C.  alb /eins  »14  » 

C.  distinctus  mit  10  Chromosomen  und  1 Heterochromosom. 

b)  Rudimentäres  Füßchen  eingliedrig. 
seiTulatus-prasinus- Gruppe.  Erste  Antenne  zwölfgliedrig. 

C.  serndatus  mit  12  Chromosomen  und  2 Mikrochromosomen 
C.  prasinus  »10  » »1  » 

phaleratus- Gruppe.  Erste  Antenne  zehngliedrig. 

C.  phaleratus  mit  12  Chromosomen  und  1 Heterochromosom. 

II.  Reihe. 

Das  Endglied  des  rudimentären  fünften  Fußpaares  trägt 

zwei  Anhänge. 

Am  fünften  Cephalothoraxsegment  tritt  niemals  ein  Borsten-  oder 
Dornbesatz  auf. 

a)  Rudimentäres  Füßchen  mit  zwei  freiliegenden 
Gliedern. 

strenuus-insignis-  Gruppe.  Erste  Antenne  mit  je  einer  Reihe 
feinster  Dornen  au  den  letzten  drei  Segmenten. 

C.  strenuus  mit  22  Chromosomen 
C.  insignis  »22  » 


Die  spezifischen  Chromosomenzahien  der  einheimischen  Arten  usw.  475 


476 


Hermann  Braun 


dtjbo wslcii-Leuckarti -Gruppe.  Die  beiden  letzten  Segmente 
der  ersten  Antenne  mit  einer  hyalinen  Membran. 

C.  (hjbowsldi  mit  18  Chromosomen 
C.  leuckarti  »14  » 

bicuspidat iis-lang uiilus- Gruppe.  Die  drei  letzten  Segmente 
der  ersten  Antenne  ohne  Dornenreihe  und  hyaline  Mem- 
bran. Letztes  Glied  des  rudimentären  Füßchens  lang. 

C.  bicuspidatus  mit  18  Chromosomen 

C:  » rar.  odessana  mit  18  Chromosomen 

viridis-vernalis- Gruppe.  Die  drei  letzten  Segmente  der 
ersten  Antenne  ohne  Dornenreihe  und  hyaline  Membran. 
Basalglied  des  rudimentären  Füßchens  breit,  das  End- 
glied trägt  am  Innenrande  nur  einen  sehr  kurzen  Dorn. 

C.  viridis  mit  12  Chromosomen 
C.  vernalis  »10  » 

b)  Rudimentäres  Füßchen  zweigliedrig,  das  Basalglied 
unter  der  Haut  verborgen.  Schwimmfüße  alle  zwei- 
gliedrig. 

diaphanus-gracüis-  Gruppe. 

C.  diaphanus  mit  12  Chromosomen 
C.  gracilis  »6  » 

Ich  habe  nun  versucht,  diese  verwandtschaftlichen  Beziehungen 
der  Cyclopideu,  ihre  allmähliche  Umbildung  und  die  parallel  damit 
verlaufende  Abnahme  der  Chromosomenzahl  in  einer  Tabelle  zum 
Ausdruck  zu  bringen  (Textfig.  2).  Es  wurden  dabei  außer  der  Chro- 
mosomenzabl  die  rudimentären  Füßchen  und  die  stets  für  die  einzelnen 
Spezies  typischen  Receptacula  seminis  beigefügt. 

Einfach  sind  die  Verhältnisse  in  der  ersten  Reihe.  Die  zu  einer 
Gruppe  zusammengefaßten  Formen  C.  fuscus  und  C.  albidus , die  beide 
die  Normalzahl  von  14  Chromosomen  aufweisen,  stimmen  im  Bau 
ihres  rudimentären  Füßchens  vollkommen  überein.  Auch  die  beiden 
Receptacula  zeigen  in  ihrer  Ausbildungsweise  viel  Ähnlichkeit.  Hier 
ist  auch  C.  distinctus  (?hybr.  fuscus  x albidus ) eiuzureihen,  welcher 
Chromosomenverhältnisse  besonderer  Art  aufweist  (S.  467). 

Als  nächsten  Verwandten  der  fuscus-albidus-Gi-üppc  müssen  wil- 
den C.  serrulatus  betrachten.  Das  rudimentäre  Füßchen  ist  bei  ihm, 
wie  auch  bei  C.  prasinus  und  C. phaleratus , nur  noch  eingliedrig,  doch 
weist  auch  hier  das  Endglied  stets  drei  Anhänge  auf.  Außer  dieser 


Die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der  einheimischen  Alten  usw.  477 


Rückbildung  ist  auch  eine  Abnahme  der  Gliederzahl  der  ersten  An- 
tenne von  17  auf  12  eingetreten.  Dem  C.  serrulatus  mit  12  Chromo- 
somen und  zwei  Mikrochromosomen  steht  der  mit  ihm  zu  einer  Gruppe 
vereinigte  C.  prasinus  (10  typische  Chromosomen  und  1 Mikrochro- 
mosom am  nächsten.  Andrerseits  läßt  sich  auch  eine  Verwandt- 
schaft desselben  mit  dem  C.  phaleratus  konstatieren.  Der  letztere 
weist  zwölf  Chromosomen  und  ein  Heterochromosom  auf  und  bildet 
seiner  ganzen  Körperbeschaffenheit  und  Lebensweise  zufolge  ein 
Übergangsglied  zu  den  Harpacticiden.  Innerhalb  dieser  ersten  Reihe 
von  Cyclopiden  läßt  sich  alles  in  allem  eine  mit  der  morphologischen 
Spezialisierung  parallel  laufende  Reduktion  der  Chromosomenzahl 
nachweisen,  falls  wir  wirklich  die  Mikrochromosomen  als  in  Rück- 
bildung begriffene  Chromosomen  ansehen  dürfen. 

Etwas  komplizierter  gestalten  sich  die  Verhältnisse  in  der  zweiten 
Reihe.  Als  höchststehende  Form  haben  wir  hier  den  C.  strenuus  und 
den  sich  kaum  von  ihm  unterscheidenden  C.  insignis  zu  betrachten. 
An  diese  schließen  sich  drei  Gruppen  an,  die  dyboivskii-leuckarti-,  die 
viridis-vernalis-  und  die  bicuspidatus-languidus-Gmgipe , und  es  ist 
schwer  zu  sagen,  welche  derselben  der  strenuus -insignis- Gruppe 
am  nächsten  steht.  Nach  dem  Bau  der  ersten  Antenne  und  der 
Ähnlichkeit  der  Receptacula  seminis  lassen  sich  C.  dybowskii  und 
C.  leuckarti  in  eine  Gruppe  zusammenfassen.  Sie  sind  beide  typische 
Sommerformen.  Der  nach  der  Gestaltung  seines  rudimentären  Füß- 
chens der  strenuus- Gruppe  näherstehende  C.  dybowskii  weist  18,  der 
C.  leuckarti  14  Chromosomen  auf. 

Durch  die  Rückbildung  des  Domes  am  Innenrande  des  End- 
glieds des  rudimentären  Füßchens  ist  die  viridis-vernalis- Gruppe 
charakterisiert.  Die  in  derselben  vereinigten  beiden  Arten  besitzen 
zwar  17gliedrige,  aber  ausnahmsweis  kurze  erste  Antennen.  Auch 
hier  ließ  sich  eine  beträchtlich  reduzierte  Chromosomenzahl  kon- 
statieren. C.  viridis  weist,  wie  ja  schon  von  Haecker  festgestellt 
wurde,  zwölf  Chromosomen  auf,  während  ich  bei  C.  vernalis  zehn 
Tetraden  auffand,  von  denen  sich  jedoch  zwei  durch  besondere 
Größe  auszeichneten J). 

Die  biscuspidatus-languidus-Grwppe  erinnert  durch  die  Form  der 
Rec.  sem.  am  meisten  an  die  strenuus- Gruppe.  Das  Endglied  des 
rudimentären  Füßchens  ist  in  dieser  Gruppe  eigenartig  verlängert. 

l)  Auch  H.  Mat.scheck  stellte  bei  C.  vernalis  im  allgemeinen  die  Zahl  von 
zehn  Chromosomen  fest,  doch  fand  er  in  einzelnen  Fällen  auch  neben  diesen 
zehn  Tetraden  noch  ein  kleines  Mikrochromosom. 


478 


Hermann  Braun 


C.  bicuspidatus  und  seine  Varietät  odessana  weisen  18  Chromosomen 
auf.  Leider  gelang  es  mir  nicht,  die  Chromosomenzahl  des  C.  languidus 
festzustellen,  was  von  besonderer  Bedeutung  wäre,  da  derselbe  den 
Übergang  zu  der  diaphanus-gracilis-Gruppe  bildet.  Während  nämlich 
bei  allen  bisher  erwähnten  Arten  die  vier  ersten  Schwimmfiiße  drei- 
gliedrig sind,  ist  bei  C.  languidus  ein  Teil  der  Schwimmfußäste 
drei-  und  ein  Teil  zweigliedrig. 

Bei  der  diaphanus-gracilis-Grnppe  sind  sämtliche  Schwimmfüße 
nur  noch  zweigliedrig,  und  ebenso  erinnert  die  Form  der  Ree.  sem. 
und  der  rudimentären  Füßchen  au  C.  languidus.  Das  Basalglied  der 
rudimentären  Füßchen  ist  unter  der  Haut  verborgen,  so  daß  dieselben 
lange  Zeit  für  eingliedrig  gehalten  wurden.  Die  ersten  Antennen 
sind  bei  beiden  Formen  llgliedrig.  Bei  der  nahen  Verwandtschaft 
des  C.  gracilis  mit  dem  C.  diciphanus  ist  der  große  Unterschied  in 
der  Chromosomenzahl  (C.  diaphanus  12,  C.  gracilis  6)  auffallend,  ein 
Unterschied,  welcher  allerdings  in  den  bekannten  Verhältnissen  von 
Ascaris  megalocephala  bivalens  und  univalens  sein  Gegenstück  finden 
würde. 

Es  zeigt  sich  also,  daß  bei  den  Cyclo pi den  parallel  mit 
der  stufenweisen  Umbildung  einzelner  Organe  auch  eine 
Abnahme  der  Chromosomenzahl  geht,  daß  die  höchst- 
entwickelten Formen  die  größte,  die  am  meisten  spezi- 
alisierten Arten  die  kleinste  Chromosomenzahl  auf- 
weisen. 

Da  nahverwandte  Arten  die  gleiche  oder  eine  nur  wenig  ver- 
schiedene Chromosomenzahl  aufweisen,  so  läßt  sich  bei  den  Cyclo- 
piden  die  Chromosomenzahl  zusammen  mit  charakteristischen  morpho- 
logischen Merkmalen  zu  einer  systematischen  Einteilung  und  zur  Fest- 
stellung der  Verwaudtschaftsverhältnisse  verwenden. 

Anhang. 

Die  Reifungsteilungen  bei  C.  viridis,  Jurine. 

Sowohl  RCckert  (1894)  als  auch  Lerat  (1905)  haben  bei  ihren 
Untersuchungen,  wie  aus  Text  und  Abbildungen  hervorgeht,  die  Ovo- 
genese  des  C.  strenuus  nur  bis  zu  der  von  Haecker  als  »biseriale 
Anordnung«  bezeichneten  Bereitschaftstellung  der  Chromosomen  ver- 
folgt. Es  haben  nämlich  diese  beiden  Forscher  ihre  Untersuchungen 
auf  die  Ovarial-  und  Ovidukteier  beschränkt,  und,  wie  ich  schon  in 
der  Einleitung  erwähnt  habe,  findet  bei  allen  Cyclopiden  die  Durch- 


Die  spezifischen  Chroinosoinenzahlen  der  einheimischen  Arten  usw.  479 


ftihrung  der  Reifungsteilungen  erst  nach  dem  Austritt  der  Eier  aus  den 
Ovidukten,  also  erst  im  Eiballen  statt.  Es  beruhen  also  die  Angaben 
dieser  Autoren,  insbesondere  über  die  zweite  Reifungsteilung,  nur  auf 
Vermutungen. 

Häcker  hat  1902  die  Verhältnisse  bei  dem  durch  die  Größe 
seiner  Chromosomen  ausgezeichneten  C.  viridis  untersucht.  Verleitet 
durch  die  ihm  erst  in  der  Aquatorialebene  der  zweiten  Reifungs- 
teilung entgegentretenden  X-förmigen  Chromosomen,  kam  Häcker 
zu  der  Annahme,  daß  bei  der  ersten  Reifungsteilung  von  C.  viridis 
nichteine  dicentrische  Wanderung  der  Einzeltetraden  stattfindet,  sondern 
daß  sich  die  Spalthälften  jeder  Einzeltetrade  voneinander  trennen  und 
sich  während  der  dicentrischen  Wanderung  paarweise  vereinigen. 
Während  der  Metaphase  der  zweiten  Reifungsteilung  würde  dann  eine 
Umordnung  der  Einzelchrofnosomen  stattfinden,  und  zwar  würde 
speziell  die  Bildung  der  X-Figuren  die  Vereinigung  zu  einer  groß- 
väterlichen und  einer  großmütterlichen  Chromosomenhälfte  bedeuten 
Symmixis);  so  daß  also  die  reife  Eizelle  eine  zur  Hälfte  großväter- 
liche und  zur  Hälfte  großmütterliche  Chromatinmasse  besitzt. 

H.  Matscheck  (1909)  hat  nun  festgestellt,  daß  die  Reifungs- 
teiluugen  bei  Cyclopiden,  Harpacticiden  und  Centropagiden  einen  im 
wesentlichen  übereinstimmenden  Verlauf  nehmen.  Nur  dem  C.  viridis 
räumt  er,  veranlaßt  durch  die  in  der  Anaphase  der  ersten  Reifungs- 
teilung auftretenden  X-  oder  H-förmigen  Chromosomen,  eine  Ausnahme- 
stellung ein  und  erkennt  die  Möglichkeit  einer  Symmixis  im  Sinne 
Häckers  an. 

Nun  können  aber,  wie  ich  des  öfteren  feststellen  konnte, 
solche  X-förmige  Tetraden  bei  C.  viridis  schon  in  der 
biserialen  Anordnung  auf  treten  (Taf.  XXI V , Fig.  10)  und  ihre 
Form  bis  zur  Metaphase  der  zweiten  Reifungsteilung  beibehalten;  sie 
sind  also  nicht  für  die  zweite  Reifungsteilung  charakteristisch,  und  die 
Schlußfolgerungen  Häckers  müssen  daher  in  verschiedenen  Punkten 
modifiziert  werden.  Alles  in  allem  stellt  sich  der  Verlauf  der  Reifungs- 
teilungen nach  meinen  eigenen  Beobachtungen  in  folgender  Weise  dar. 

Nach  dem  Austritt  der  Eier  aus  den  Ovidukten  wandert  das 
Keimbläschen,  das  sich  wieder  mit  einer  Membran  umgeben  hat,  an 
die  Peripherie  des  Eies  (Fig.  28  in  Pol-,  Fig.  29  in  Seitenansicht; 
»sekundäres  Keimbläschen«  Häckers).  Bei  der  nun  be- 
ginnenden ersten  Reifuugsteilung  rücken  die  beiden  Chromosomen- 
platten auseinander,  und  die  an  der  Peripherie  des  Eies  gelegenen 
sechs  Tetraden  wandern  in  den  ersten  Richtungskörper  (Fig.  30, 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  32 


480 


Hermann  Braun 


31  uud  32).  Die  sechs  im  Ei  verbleibenden  Tetraden  stellen  sich 
wieder  in  einer  Ebene  ein  und  drehen  sich  nun  um  ihre  Längsachse 
um  90°.  In  Fig.  33  haben  die  peripher  gelegenen  fünf  Tetraden  die 
Drehung  nahezu  vollendet,  die  central  gelegene  sechste  ist  noch  im 
Rückstand.  Durch  diese  Drehung  haben  sich  die  Chromosomen  so 
in  der  zweiten  Richtungsspindel  eingestellt,  daß  ihr  Längsspalt  in 
die  Äquatorialebene  derselben  zu  liegen  kommt  (Fig.  34).  Die  zweite 
Reifungsteilung  trennt  nuu,  wie  schon  Häcker  festgestellt  hat,  die 
Tetraden  nach  ihrem  Längsspalt. 

Ein  Vergleich  mit  den  von  H.  Matscheck  (1909j  gemachten  An- 
gaben zeigt  also,  daß,  abgesehen  von  dem  für  C.  viridis  so  charak- 
teristischen Auftreten  von  X-förmigen  Tetraden,  die  Reifungs- 
teilungen des  C.  viridis  vollkommen  mit  denjenigen  der 
übrigen  Cvclopiden  übereinstimmen. 


Literaturverzeichnis. 

Apsteix,  C.  1892.  Quantitative  Planktoustudieu  im  Süßwasser.  Iu:  Biol.  Cen- 
tralbl.  Bd.  12.  S.  484—512. 

Bräun,  H.  1908.  Über  die  spezifischen  Chromosomenzahlen  in  der  Gattung 
Cyclops.  In:  Zool.  Anz.  Bd.  32.  S.  407— 412. 

Claus,  C.  1893.  Über  die  Bildung  der  Greifantenue  der  Cyclopiden  und  ihre 
Zurückführung  auf  die  weiblichen  Antennen  und  auf  die  der  Calanideu. 
In:  Zool.  Anz.  Jahrg.  16.  S.  261 — 269,  S.  277 — 285. 

1893.  Neue  Beobachtungen  über  die  Organisation  und  Entwicklung  von 

Cyclops.  In:  Arb.  Zool.  Inst.  Wien.  Bd.  10.  S.  283—356. 

1894.  Über  die  Wiederbelebung  im  Schlamm  eingetrockneter  Copepodeu 

und  Copepodeneier.  In:  Arb.  Zool.  Inst.  Wien.  Bd.  11.  S.  1 — 11. 

Eick.  K.  1907.  Vererbungsfragen,  Reduktions-  und  Chroinosoinenhypotheseu. 

Bastardregeln,  ln:  Erg.  d.  Anat.  u.  Entwickl. -Gesell.  Bd.  16.  S.  1 — 140. 
Giesbrecht,  W.  1892.  Systematik  uud  Fauuistik  der  pelagischen  Copepodeu 
des  Golfs  von  Neapel.  In:  Fauna  und  Flora  des  Golfs  von  Neapel. 
Bd,  19. 

Häcker,  V.  1892.  Die  Eibildung  bei  Cyclops  und  Canthocamptus.  Iu:  Zool. 
Jahrb.  Abteil,  f.  Anat.  u.  Ontog.  Bd.  5.  S.  211 — 248. 

1895.  Die  Vorstadien  der  Eireifung,  zusammenfassende  Untersuchungen 

über  die  Bildung  der  Vierergruppen  und  das  Verhalten  der  Keiui- 
bläschen-Nucleolen.  ln:  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd  45.  S.  200— 273. 

1899.  Praxis  uud  Theorie  der  Zellen  und  Befruchtuugslehre.  Jena. 

G.  Vischer. 

1901.  Über  die  Fortpflanzung  der  limnetischen  Copepodeu  des  Titisees. 

Freiburg. 

1902.  Über  das  Schicksal  der  elterlichen  und  großelterlichen  Keruauteile. 

In:  Jen.  Z.  f.  Naturw.  Bd.  37.  S.  297—395. 


Die  spezifischen  Chroiuosomenzahlen  der  einheimischen  Arten  usw.  481 


Häcker,  V.  1904.  Bastardierung  und  Geschlechtszellenbildung.  Ein  kritisches 
Referat.  In:  Zool.  Jahrb.  Suppl.  7.  S.  161—256. 

1904.  Über  die  neueren  Ergebnisse  der  Bastardlehre,  ihre  zellengeschicht- 

liehe  Begründung  und  ihre  Bedeutung  für  die  praktische  Tierzucht. 
In:  Arch.  Nass.  u.  Ges.  Biol.  Jahrg.  1.  S.  321 — 338. 

1907.  Die  Chromosomen  als  angenommene  Vererbungsträger.  Ergeb.  u. 

Fortschr.  d.  Zool.  Bd.  1.  S.  1—136. 

Hertwig,  0.  1906.  Allgemeine  Biologie. 

Berat,  P.  1905.  Les  phenomenes  de  maturation  dans  l’ovogenese  et  la  sper- 
matogenese  du  Cyclops  strenuus.  In:  La  Cellule.  Vol.  22.  p.  160 — 199. 
Matscheck,  H.  1909.  Zur  Kenntnis  der  Eireifung  und  Eiablage  bei  Copepoden. 
In : Zool.  Anz.  Bd.  34.  S.  42— 54. 

Mc  Clung,  C.  E.  1905.  The  chromosome  coniplex  of  orthopterau  spermatocytes. 
In:  Biol.  Bull.  Vol.  9.  p.  304-340. 

Montgojiery,  Th.  jr.  1901.  A study  of  the  chromosomes  of  the  germ  cells  of 
Metazoon.  In:  Trans.  Amer.  phil.  Soc.  Vol.  20.  p.  154 — 236. 

1906.  Chromosomes  in  the  spermatogenesis  of  the  Hemiptera  Heteroptera. 

In:  Trans.  Amer.  phil.  Soc.  (N.  S.)  Vol.  21.  p.  97 — 173. 

Richard,  J.  1887.  Liste  des  Cladoceres  et  des  Copepodes  d’eau  douce  observes 
en  France.  In : Bull.  Soc.  Zool.  France.  Vol.  12.  p.  156 — 164. 
Rückert.  J.  1894.  Zur  Eireifung  der  Copepoden.  In:  Anat.  Hefte.  Bd.  4. 
S.  261—351. 

Sch .m eil,  O.  1892.  Deutschlands  freilebende  Siißwassercopepoden.  Teil  I.  Cyclo- 
pidae.  In:  Bibi.  Zool.  Heft  11. 

1893.  Teil  II.  Harpacticidae.  Ebenda  Heft  15. 

1896.  Teil  III.  Centropagidae.  Ebenda  Heft  18. 

VaxDouwe,  C.  1903.  Zur  Kenntnis  der  freilebenden  Süßv.  assercopepoden  Deutsch- 
lands. In:  Zool.  Anz.  Bd.  26.  S.  463— 465. 

Vosseler,  J.  1886.  Die  freilebenden  Copepoden  Württembergs  und  angrenzen- 
der Gegenden.  In:  Jahreshefte  Ver.  vaterl.  Naturk.  Württemberg. 
Jahrg.  42.  S.  167-204. 

Wilson,  E.  B.  1900.  The  cell  in  development  and  inheritance.  2.  edit.  New- 
York. 

1905.  Stndies  on  chromosomes.  I.  The  behavior  of  the  idiochromosomes 

in  Hemiptera.  In:  Journ.  exper.  Zool.  Vol.  2.  p.  371 — 405. 

1905.  Studies  on  chromosomes.  II.  The  paired  microchromosomes.  idio- 
chromosomes and  heterotropic  Chromosomes  in  Hemiptera,  ibid.  Vol.  2. 
p.  507—545. 

1906.  Studies  on  chromosomes.  III.  The  sexual  differences  of  the  chromo- 
some groups  in  Hemiptera,  with  some  considerations  on  the  deter- 
mination  and  inheritance  of  sex.  Ibid.  Vol.  3.  p.  1—40. 

Wolf,  E.  1904.  Die  Fortpflanzungsverhältnisse  unsrer  einheimischen  Copepoden. 
Zool.  Jahrb.  Abt.  f.  System.  Bd.  22.  S.  1 — 180. 


Erklärung  der  Tafelabbildungen. 

Sämtliche  Figuren  sind  mit  Hilfe  des  AßBEschen  Zeichenapparates  auf 
Objekttischhühc  gezeichnet.  Die  Vergrößerung  ist  in  allen  Fällen  dieselbe.  Zeiss 
Imin.  2,0  mm,  Oc.  12. 


482 


Hermann  Braun,  Die  spezifischen  Chromosomeuzahlen  usw. 


Tafel  XXIV. 

Fig.  1.  Biseriale  Anordnung  Provisorische  Teilungsfigur.  Metaphase  I. 
von  Cyclops  strenuns  Tümpelform.  Polansicht. 

Fig.  2.  Dasselbe  von  C.  strenuus.  Winterform.  Polansicht. 

Fig.  3.  » » » » Seitenansicht. 

Fig.  4.  Metaphase  II  von  C.  strenuus  Winterform. 

Fig.  5.  Biseriale  Anordnung,  Polansicht,  von  C.  insignis. 

Fig.  6.  Dasselbe  von  C.  leuckarti. 

Fig.  7.  Dasselbe  von  C.  dyboivskii. 

Fig.  8.  Dasselbe  von  C.  bicuspidatus. 

Fig.  9.  Dasselbe  von  C.  vernalis. 

Fig.  10.  Dasselbe  von  C.  viridis. 

Fig.  11.  Dasselbe  von  C.  diaphanus. 

Fig.  12.  Dasselbe  von  C.  gracilis. 

Fig.  13.  Ei  aus  der  Wachstumszone  von  C.  gracilis. 

Fig.  14.  Biseriale  Anordnung  von  C.  fuscus.  Polansicht. 

Fig.  15.  » » » » Seitenansicht. 

Fig.  16.  Metaphase  II  von  C.  albidus,  daneben  der  erste  Richtungskürper. 
Fig.  17.  » II  > » Seitenansicht. 

Tafel  XXV. 

Fig.  18.  Biseriale  Anordnung  von  C.  distinctus.  Polansicht. 

Fig.  19.  » » » » Seitenansicht. 

Fig.  20  u.  22.  Dasselbe  von  C.  serrulatus.  Polansicht. 

Fig.  21  u.  23.  » » » Seitenansicht. 

Fig.  24.  Dasselbe  von  C.  prasinus.  Polansicht. 

Fig.  25.  » » » Seitenansicht. 

Fig.  26.  Dasselbe  von  C.  phaleratus.  Polansicht. 

Fig.  27.  > > > Seitenansicht. 

Fig.  28—34.  Reifungsteilungen  bei  C.  viridis. 

Fig.  28.  Metaphase  I.  Polansicht.  Es  sind  nur  die  in  einer  optischen 
Ebene  liegenden  Chromosomen  gezeichnet. 

Fig.  29.  Metaphase  I.  Seitenansicht.  Es  sind  nur  die  in  einer  optischen 
Ebene  liegenden  Chromosomen  gezeichnet. 

Fig.  30.  Dicentrische  Wanderung  der  Tetraden. 

Fig.  31.  Abschniirnug  des  ersten  Richtungskörpers. 

Fig.  32.  Anaphase  I. 

Fig.  33.  Einstellung  der  im  Ei  zurückgebliebenen  Tetraden  in  die  Äquatorial- 
ebene  der  zweiten  Richtungsspindel.  Die  peripher  gelagerten  Tetraden  haben 
sich  um  90°  gedreht,  die  central  gelegene  ist  noch  im  Rückstand. 

Fig.  34.  Metaphase  II  vollendet. 

In  den  Figuren  2 — 10,  15,  19  und  20—29  sind  stets  nur  die  in  einer  Ebene 
liegenden  Chromosomen  gezeichnet. 


Archiv  fi  Zellforschung  BdJH. 


H.  3r>aii-! 1 g&z.. 


Taf  XXIV 


.Archiv  f Zell  Forschung  BdL.  Ul. 


TaFXXS ' 


*:  j 


3b. 


riyLeipzig. 


Liomcutuck  v.C.G  RÖder/G.m.  b.H. Leipzig. 


The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four 
species  of  cockroaches. 

By 

Max  Morse, 

College  of  the  City  of  New-York. 


With  1 figure  in  the  text  and  plates  XXVI — XXVIII. 


The  following  article  presents  evidence  for  tlie  conclusions,  viz; 

1.  Au  unpaired  idiochromosome  or  odd  chromosome1)  is  present 
iu  the  male  of  each  of  the  species  considered  and  the  spermatogonia 
possess  one  chromosome  fewer  than  the  oögonia. 

2.  In  the  spermatogonia,  this  odd  chromosome  is  not  cast  out 
into  the  cytoplasm,  as  Moore  and  Robinson  ('04)  have  stated  (see 
page  2),  but  passes  into  half  the  spermatozoa,  wliile  a plasmosome2), 
which  stains  with  many  chromatin  dyes  is  extruded  front  the  nucleus 
and  this  is  probably  the  phenomenon  which  is  described  by  the 
British  writers. 

3.  A side-by-side  conjugation  (parasynapsis,  Wilson  ’09)  of  the 
chromatin  threads  during  synizesis  probably  occurs. 

4.  Two  longitudinal  divisions  of  the  chromosomes,  tlius  formed, 
take  place  in  the  two  spermatocytes. 

5.  Synizesis  is  not  an  artifact,  but  is  a process  bearing  definite 
relations  to  the  behavior  of  the  centrosomes.3) 

6.  Rabl’s  (’85)  theory  of  individuality  and  Boveri’s  (’04)  '"Grund- 
gesetz der  Zahlenkonstanz”  are  true  as  far  as  the  persistence  of  the 
odd  chromosome,  from  the  beginning  of  the  first  spermatocyte  stages, 
through  to  the  formation  of  the  Spermatozoon,  affords  evidence. 

v "Accessory  chromosome”,  Mc  Clung;  '"odd  chromosome”  or  '"monosome”, 
Montgomery. 

2j  In  the  sense  of  Ogata  (’83; , the  first  describer. 

3j  Hence  corroborative  of  Schönfeld  (’Ol),  who  first  proposed  the  hypo- 
tliesis  that  synizesis  was  due  to  the  attraction  of  the  chromosomes  by  the 
centrosomes. 


484 


Max  Morse 


Historical. 

We  shall  review,  briefly,  tbe  contributions  which  have  tlius  far 
been  made  to  tbe  study  of  the  spermatogenesis  of  tbe  species  consi- 
dered  in  this  paper.  Leucophaea  mcideriae  Brun,  and  Redtenb.  and 
Stylopyga  orientalis  (L.)  have  never  beeu  studied  with  respect  to 
spermatogenesis,  as  far  as  tbe  present  writer  can  determine.  Blatta 
germanica  L.  bas  been  used  by  la  Valette  St.  George  (’86)  as 
material  for  tbe  study  of  tbe  derivation  of  tbe  Spermatozoon,  bis 
description  begiuning  with  tbe  spermatocyte.  The  latter  work  is  of 
historical  value  only  at  the  present  time. 

Vom  Rath  (’91)  used  Blatta  germanica  as  material  for  tbe  study 
of  amitosis,  but  for  tbe  present  purpose,  tbere  is  nothing  of  special 
interest  involved.  In  the  same  species,  Erlanger  (’97)  described  tbe 
origin  of  tbe  uebenkern  and  incidentally  mentions  the  number  of 
chromosomes  in  tbe  primary  spermatocyte  as  twelve,  which  is  tbe 
number  determined  by  later  workers,  Stevens  and  Wassilieff  as 
well  as  by  the  present  writer.  Erlanger  also  figures  tbe  odd  chro- 
mosome,  but  he  does  not  designate  it  as  such,  wliile  the  contraction 
phase  of  the  spireme  is  also  represented. 

Farmer  and  Moore  (’04),  in  a comparative  review  of  tbe  pbe- 
nomena  of  reduction  in  plants  and  animals,  describe  tbe  behavior  of 
the  male  sex  cells  of  Periplaneta  americana  L.  as  typical  for  animals. 
In  connectiou  with  this  work,  Moore,  in  colaboration  with  Robinson 
1/04)  trace  a bodv  which  they  term  the  "nucleolus‘?  throngh  the  sper- 
raatocvte  stages  and  reach  the  following  conclusions; 

. The  beliaviour  of  the  nucleolus  in  the  different  stages  of 
spermatogenesis  of  P.  americana  is  distinctlv  interestiug  on  account 
of  the  wide  ditference  in  its  behaviour  from  that  ascribed  to  similar 
structures  by  various  authors  in  other  animals.  We  find  it,  in  fact, 
frequently  described  as  an  accessory  chromosome,  differing  from  the 
ordinary  chromosomes  both  in  structure  and  function. 

In  the  somatic  cel1  the  nucleolus  does  not  persist  after  the 
appearance  of  the  spindle,  but  undergoes  fragmentation,  and  is  thrown 
out  into  the  cytoplasm,  where  it  undergoes  degeneration.  This  pro- 
cess  occurs  in  each  successive  somatic  division,  a nucleolus  arising 
de  novo,  in  each  of  the  daughter  nuclei  resulting  from  each  division. 


*)  Stuiilmann  ('86)  has  studied  the  oögenesis  of  this  species. 


The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  485 

The  nucleolus  of  the  heterotype  cell  is  not  derived  front  that  of 
the  ivnmediately  preeeding  soniatic  cell,  but  arises  auew  in  the  ear- 
liest  condition  of  the  heterotype  stage. 

The  nucleolus  of  the  spermatid  appears  to  be  differentiated 
directly  front  the  chromatin  of  the  reconstructed  daughter  nucleus 
immediately  after  the  honiotype  division,  and  the  most  feasible  ex- 
planation  of  the  process  which  follows  is,  that  it  is  carried  out  to 
get  rid  of  a portion  of  the  chromatin  in  the  spermatid.” 

Frequent  reference  will  be  made  to  these  two  publications. 
Moore,  again,  in  connection  with  Arnold  (’Oö)  describes  the  chro- 
ntosomes  of  the  first  spermatocyte  division  of  Periplaneta  as  present- 
ing  little  Variation  autong  themselves,  as  is  the  case  according  to 
their  obsevvations,  in  phylogenetically  older  types.' 

Stevens  (’Oö),  in  a discussion  of  the  odd  chroinosome  in  a 
number  of  forms,  gives  a Condensed  account  of  the  spermatogenesis 
of  Blatta  germanica.  While  her  object  is  primarily  to  give  the 
history  of  the  odd  cliromosome,  other  points  are  touched  upon,  which 
will  be  spokeu  of  later  in  the  present  paper. 

Finally,  Wassilieff  (’07)  reviews  the  previous  work  on  Blatta 
and  contributes  additional  details,  especially  conceruing  the  mito- 
chondria  and  allied  structures.  The  relation  of  the  observations  and 
conclusions  of  the  writer  to  those  of  the  authors  mentioned  in  tliis 
review  of  literature,  will  be  covered  in  the  section  dealing  with  the 
discussion  of  resnlts  (section  "Comparisons”). 

Material  and  Methods. 

The  writer  began  the  work  with  the  same  species,  Periplaneta 
americana , which  was  used  by  Moore  and  Robinson.  It  was  found 
desirable,  however,  to  compare  allied  species  with  Periplaneta  in  Order 
to  ■elucidate  certain  other  points  which  could  not  be  made  clear  ex- 
cept  in  the  light  of  comparisons. 

Stglopgga  orientalis,  Blatta  germanica  and  Periplaneta  americana 
are  all  common  bousehold  beests  and  all  are  nearly  cosmopolitau. 
Leucopluea  maderice , as  the  name  implies,  is  a native  of  Maderia,  but 
vessels  have  distributed  it  to  all  parts  of  the  world.  In  our  larger 
eitles,  in  Bermuda,  the  Antilles  and  sürrounding  islauds,  it  is  common 
near  the  shipping  centers.  Owing  to  the  fact  that  the  insects  breed 
throughout  the  year,  material  is  available  at  all  times  and  there  is  no 
difficulty  in  obtaining  complete  series  of  stages  from  the  earliest 


486 


Max  Morse 


spermatogonia  or  oügouia  tu  the  spermatozoa  or  mature  eggs.  As  a 
rule,  a siugle  testis  will  give  such  a continuous  liistory,  one  follicle 
coutainiug  cells  iu  a giveu  stage,  while  adjoining  follicles  contain 
earlier  or  later  ones  and  indeed,  in  some  cases,  within  a giveu  cyst, 
one  may  lind  cells  giving  a continuous  history  over  the  greater  part 
of  one  of  the  sperinatocyte  stages.  Such  cases  render  the  Inter- 
pretation of  the  sequence  of  events  certain. 

The  testes1)  were  dissected  out  in  Ringer’s  solution  and  trans- 
ferred at  once  to  the  fixing  agent.  These  fixatives  are  as  follows, 
arranged  in  Order  of  importance  in  the  opiuiou  of  the  writer: 
Flemming’s  stronger  fluid,  Bouix’s  fluid,  Tellyesniczky’s  fluid,  Her- 
mann’s  fluid,  Gilsox’s  fluid,  sublimat-acetic  and  corrosive  Sublimat 
(HgCl2).  The  best  results  in  general  were  obtained  from  Flemming 
preparations.  Before  Auerbach’s  (‘96,  p.  414)  valuable  stain,  it  is 
necessary  to  use  a fixative  containing  HgCl2,  the  most  satisfactory 
of  which  has  proven  to  be  the  solution  of  Gilsox.  Some  of  the 
very  best  preparations  were  obtained  from  Tellyesniczky’s  fluid. 

The  following  stains  were  employed;  Heidenhain's  iron-hema- 
toxylin,  used  alone  or  counterstained  with  congo  red,  eosin,  acid 
fuchsin,  alum  carmiu,  or  Orange  G.  Zwaardemaker’s  safranin,  used 
alone  or  counterstained  with  Lichtgrün.  Auerbach’s  modification  of 
the  Ehrlich -Biondi  stain.  Thionin.  Flemming’s  Triple  Method. 
Gross’s  alum-carmin  Bleu  de  Lyon  method.  Delafield’s  hematoxylin, 
with  counterstains  of  congo  red  or  eosin.  For  the  preparation  of 
smears,  Bismarck  Brown  was  used  regressively. 

The  smears  were  made  by  pricking  the  cyst  and  allowing  the  con- 
tents  to  flow  out  evenly  on  the  slide  where  they  were  permitted  to 
dry,  alter  which  they  were  stained.  Living  cells  were  examined  as 
Wilson  has  done  by  openir.g  a cyst  into  a drop  of  Ringer  s solution 
and  studying  the  cells  with  oil  immersion  without  staiuing. 

Auerbach’s  method  has  been  fouud  most  useful  as2)  a ditfereu- 
tial  stain  for  chromatin  and  plastin  structures.  It  is  true  that  the 
stain  ncver  gives  sharp  outlines  to  the  cell  elements  and  that  one 
may  so  time  the  exposure  of  the  tissue  to  the  stain  as  to  obtain  all 
of  the  cell  components  colored  with  the  fuchsin  or  all  stained  with 
the  methyl  green,  in  which  case,  of  course,  uo  distinction  between 


1 For  the  anatoiuy  of  the  sex  organs  of  Periplaneta , one  may  refer  to 
Miall  and  Denny  (’86j. 

2j  See  Heidenhain  ’07. 


The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  487 


liuin  and  chromatin  can  be  made.  However,  with  care,  it  is  possible 
to  obtain  fairly  consistent  results.  None  of  tbe  other  stains  was 
found  serviceable  to  ideutify  the  plasmosome,  for  tbat  body  absorbs 
tbe  chromatin  dye  so  readily  tbat  the  counterstain,  ordinarily  demon- 
strating  plastin  structures,  will  not  displace  the  earlier  stain.  Thionin 
is  useful  as  affording  means  of  distinguishing  tbe  plasmosome  from 
tbe  cbromosome  nucleolus  of  tbe  earlier  stages  of  tbe  first  spermato- 
cyte.  In  other  stages,  however,  it  fails  to  act  in  tbis  way.  Gross’s 
method  is  applicable  in  some  instances,  but  not  in  others.  Tbe  same 
may  be  said  of  the  safranin  — Lichtgrün  combination,  while  Dela- 
field’s  hematoxylin  and  Heidenhain’s  iron-alum  method  bave  not 
been  of  any  value  for  differentiation  inasmucb  as  tbe  plasmosome 
stains  intensely  in  the  logwood  dyes  and  will  not  receive  tbe 
counterstain  afterwards. 


Observations. 

The  observations  of  the  writer  will  be  given  in  tbe  following 
sectiou  and  in  a later  portion  of  tbe  paper,  comparisons  will  be  made 
with  tbe  works  of  others.  Periplaneta  americana  bas  been  made  tbe 
b,asis  of  tbe  .study,  the  three  other  species  serving-  as  comparisons. 
Consequently,  in  the  descriptions  to  be  given,  tbe  spermatogenesis  of 
Periplanetci  will  be  given  in  detail  and  in  tbe  account  of  tbe  three 
remaining  species,  Leucophcea,  Stylopyga  and  Blatta,  only  the  points 
of  special  interest  will  be  touched  lipon.  Tbe  ordinary  cbromosomes 
will  be  considered  first  in  eacb  case,  tbe  odd  chromosome  next  and 
finally  tbe  bistory  of  the  plasmosome  of  each  mitosis  will  be  traced. 


Periplaneta  americana  (L.). 

1.  The  spermatogonia  and  oögonia. 

a|  Tbe  cbromosomes  of  tbe  male.  Spermatogonia  occur  in  at 
least  two  series  in  tbe  testis  of  tbis  species.  Tbe  earlier  ones  bave 
larger  cbromosomes  (fig.  1)  than  the  later  series  (fig.  4)  and  tbe  nu- 
cleus  as  a wbole  is  larger  in  the  former.  It  bas  been  a difficult  matter 
to  determine,  accurately,  tbe  number  of  cbromosomes  owing  to  their 
crowded  condition  in  the  metaphase  plate.  However,  in  six  cases, 
where  the  chromosomes  were  separated  from  one  anotber,  tbe  writer 
bas  found,  clearly,  tliirty  three.  Of  these  cases,  four  belonged  to 
the  primary  or  early  series,  while  the  rest  were  secondary  or  later 


438 


Max  Morse 


ones,  so  that  tbe  number  is  tbe  sarne  in  botb  cases.  A greater 
number  of  cbromosomes  tban  thirty  thvee  bas  uever  beeil  counted. 
In  tbe  group  sbown  in  figure  1,  tbe  clearness  of  tbe  count  is  not 
as  evident  as  in  the  specimen  itself,  owing  to  tbe  projection  by  tbe 
camera-lucida  of  tbe  cbromosomes  upon  one  anotber,  in  some  cases, 
wbereas  in  tbe  specimen,  these  bodies  lie  at  different  planes  and 
tliey  may  be  readily  dissociated  by  alteration  of  focus.  The  char- 
acteristic  shape  of  tbe  metaphase  cbromosomes  is  tbat  of  a slightly 
constricted  dumb-bell.  Tliere  is  little  Variation  in  size  and  shape 
among  thern  and  tliey  cannot  be  paired,  two-by-two  as  is  possible  in 
otber  material. 

In  tbe  interkinesis  between  tbe  two  series  of  spermatogonia , a 
conspieuons  cbromatin-nucleolus  occurs,  embedded  in  an  acbromatic 
mass  in  tbe  resting  cells  (figs.  2 and  3).  At  times,  this  nucleolus  is 
regularly  spherical  (figs.  2)  or  dumb-bell  iu  shape  (fig.  3)  with  a distinct 
clet't  or  split  dividing  it  into  two  portions.  In  otber  cells,  tbe  body 
is  irregulär  and  tbe  moieties  are  unequal.  Its  origin  and  fate  bave 
not  been  determined. 

b)  Tbe  cbromosomes  of  tbe  female.  The  difficulty  of  counting 
the  cbromosomes  in  tbe  metaphase  plate  is  increased  in  tbe  female 
cells  by  the  "V”  shape  assumed  by  tbe  chromosomes  (fig.  5).  Ouly 
three  cells  have  been  found  wliich  permit  counts  witb  any  degree  of 
accuracy.  Tbe  clearest  of  these  is  represented  in  figure  5.  Here, 
again,  alterations  of  the  focus  serve  to  separate  tbe  cbromosomes 
wliich  apparently  lie  so  closely  together  tbat  tliey  are  not  to  be 
distinguished.  Some  of  tbe  cbromosomes  are  turned  vertically,  so  tbat 
tliey  resemble  rods  and  not  "V’s”. 

Thirty  four  chromosomes  occur  iu  eacli  of  tbe  cells  mentioned. 
One  of  these  cells  is  an  oügoniuin,  but  tbe  rest  are  ovarian  follicle 
cells.  Tbe  writer  feels  that  tbe  clearness  of  tbe  three  cases  suffi- 
ciently  otfsets  tbe  meagerness  in  number,  so  tbat  be  may  safely  say 
that  there  is  one  chromosome  fewer  in  tbe  spermatogonia  tban  in 
the  oögonia  and  follicle  cells  of  tbe  ovary. 

c)  Tbe  odd  chromosome.  The  presence  of  an  odd  chromosome 
in  tbe  spermatogonia  is  assumed  by  the  difference  in  the  number  of 
cbromosomes  in  tbe  male  and  female  cells.  Tbe  similarity  in  size 
and  shape  among  the  cbromosomes  precludes,  however,  tbe  possibility 
of  identifying  tbe  chromosome  individually.  Moreover,  in  the  resting 
cells  between  tbe  earlier  and  later  stages  of  tbe  spermatogonia,  tbe 
odd  chromosome  is  not  in  evidence.  There  is  no  reason  to  believe 


The  nuclear  compoueuts  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaclies.  489 

that  the  ehromatin  nucleolus  of  tliese  stages  represents  the  ockl  chro- 
mosome.  Therefore,  there  is  uo  direct  observational  proof  that  au 
odd  chromosome  is  present  in  the  prespermatocvte  stages,  although 
the  indirect  evidence  afforded  by  the  fact  that  the  spermatogonial 
chromosomes  uuinber  oue  fewer  thau  the  oögonial  warrants  the  con- 
clusio'u  that  such  is  the  case. 

d)  The  plasmosome  of  the  spermatogonia.  Iu  the  telophase  of 
the  secondary  spermatogonia  (cf.  fig.  6 , a well  formed  plasmosome  oc- 
curs  either  in  the  fibres  of  the  mitotic  figure,  as  in  the  case  repro- 
duced,  or  eise  iu  the  cytoplasm.  Wlien  the  nuclear  wall  has  been 
reformed  in  the  daughter  cells,  tliis  body  is  invariably  excluded  from 
the  nucleus  and  remains  in  the  cytoplasm  (fig.  7)  where  it  nltimately 
disintegrates.  The  plasmosome  is  carried  as  a whole  into  one  of  the 
daughter  cells  and  has  never  been  observed  to  divide.  The  relation 
of  the  plasmosome  just  described  to  that  of  the  earlier  stages  is  not 
clear.  Iu  differential  stains,  one  may  sometimes  distinguish  a 
plasmosome  in  the  metaphase  plate.  The  achromatic  mass  contaiuing 
the  ehromatin  nucleolus  of  the  earlier  stages  has  been  spoken  of 
already,  but  continuity  between  it  and  the  plasmosome  of  the  later 
series  could  not  be  established.  Whatever  its  origin,  the  spermato- 
gonial plasmosome  is  not  continuous  with  that  of  the  earlier  sperma- 
tocyte  stages  (figs.  7 and  8). 

2.  The  early  growth  period. 

a)  The  ordinary  chromosomes.  After  the  nuclear  wall  of  the 
telophase  of  the  last  series  of  spermatogonia  has  been  formed,  the 
chromosomes  begin  to  lose  their  compact  form  and  gradually  to  cou- 
tract  into  long  delicate  threads  scattered  throughout  the  nucleus 
(fig.  7).  Apparently  these  threads  are  composed  of  a single  series  of 
granules  and  this  stage  presents  no  evidence  of  a longitudinal  split. 
The  ^threads  now  become  even  more  delicate  (fig.  8)  and  become 
compacted  (fig.  9)  into  a ball  so  that  ultimately,  the  threads  lie  in 
a tightly  massed  condition  (fig.  10).  The  dark  appearance  of  the  mass 
is  not  due  to  the  increase  iu  size  of  the  threads  nor  to  a capacity 
for  deeper  staining,  but  rather  to  their  compactness. 

Now  a polarization  of  the  threads  sets  in,  in  the  course  of  which, 
they  are  thrown  into  loops  (fig.  11),  converging  towards  the  centro- 
somes.  This  is  the  so-called  "synizesis”  stage  which  is  well  marked 
in  this  species  for  the  ehromatin  mass  pulls  away  from  the  a-polar 


490 


Max  Morse 


jiart  of  the  nucleus  leaving  a clear  space,  free  from  chromatin,  at 
the  looped  portion  of  tbe  tlireads  and  between  tbem  and  the  nuclear 
wall.  At  first  the  threads  are  crinkled  as  they  emerge  from  their 
tightly  compacted  condition,  but  they  soon  become  straight,  so  that 
in  an  optical  section  (fig.  12),  each  loop  cnts  the  plane  of  observation 
twice,  once  for  each  arm  of  the  loop.  In  such  an  optical  section, 
approximately  sixty  points  of  intersection  mav  be  counted  as  au 
average.  It  is  quite  impossible  to  determine  the  number  exactly 
owing  to  the  attenuated  condition  of  the  threads  and  to  their  number. 
All  the  threads  at  tliis  stage  are  nearly  of  equal  thickuess.  For  a 
time,  they  increase  somewhat  in  staining  power  (fig.  13)  although 
there  is  little  alteration  in  thickuess. 

We  sliall  pause  in  the  discussion  of  the  ordinary  chromosomes 
uutil  we  bring  the  odd  chromosome  and  plasmosome  up  to  this 
point. 

b)  The  odd  chromosome.  As  the  chromosomes  of  the  telopha9e 
of  the  spermatogonia  fade  and  are  resolved  iuto  threads,  one  of  their 
number  does  not  participate  in  the  thread  formation  nor  in  loss  of 
staining  capacity  (fig.  7)  except  to  a slight  extent,  but  persists  to 
form  the  chromosome-nucleolus  of  this  and  later  stages.  For  a time 

fig.  8),  it  retains  its  spherical  shape,  although  it  may  become  some- 
what irregulär  in  outline.  Soon,  liowever  (fig.  9),  it  assumes  a pear 
shape,  the  pointed  end  becoming  apparently  continuous  with  one  of 
the  threads.  In  figure  10,  it  is  seen  endwise.  At  the  advent  of  the 
polarization  stage  (fig.  11)  it  becomes  oriented  so  that  its  pointed  end 
lies  towards  the  pole  while  the  body  as  a whole  lies  near  the  pole 
end  of  the  nucleus.  The  chromosome-nucleolus  never  lies  within  the 
mass  of  threads,  but  invariable  on  their  periphery,  applied  closely  to 
the  nuclear  wall.  A longitudinal  split  now  bccomes  evident  (fig.  11) 
in  the  body,  which  clearly  divides  it  into  two  equal  moieties  wheu 
seen  from  the  blunter  end  (fig.  12).  It  participates  in  the  increase  of 
staining  power  sliown  by  the  threads  (fig.  13).  Düring  these  later 
stages,  it  may  sometimes  become  somewhat  irregulär  in  outline 
(fig.  14),  although  it  always  retains  its  characteristic  pear  shape. 

c)  The  plasmosome.  The  plasmosome  appears  at  the  same  time 
as  the  chromosome-nucleolus  and  closely  associated  with  it  (fig.  7). 
It  is  small  at  first,  conspicuously  smaller  tlian  the  plasmosome  of  the 
spermatogonial  stages,  which  frequently  persists  up  to  this  time 
(fig.  7),  lying  in  the  cytoplasm.  Düring  the  contraction  stage  (figs.  9 
and  10),  it  seems  to  be  closely  applied  to  the  chromosome-nucleolus 


The  nuclear  couipoueucs  ot'  the  sex  cells  ot'  four  species  of  cockroaches.  491 

and  inasmuch  as  it  staius  with  the  same  degree  of  intensity  as  that 
body,  it  is  iudistinguishable  from  it.  However,  it  is  later  clearly 
marked  off  from  the  chromosome-nucleolus  (fig.  11  as  the  polarization 
stages  are  entered.  As  a rule,  it  is  regulär  in  outline,  but  sometimes 
it  appears  roughened  ,fig.  14).  Throughout  the  remaiuder  of  the 
primary  spermatocyte  stages,  it  maintains  its  position  near  the  chro- 
mosome-nucleolus. 

We  shall  now  returj  to  the  point  where  the  history  of  the 
ordinary  chromosomes  was  left  and  trace  tlieir  development  through 
the  ensuing  stages  up  to  the  formatiou  of  the  metaphase  figures. 

3.  The  synapsis  stages. 

a)  The  ordinary  chromosomes.  A decided  change  in  the  ap- 
pearance  of  the  loops  becoues  evident  in  that  some  of  the  threads 
show  a thickening  which  bejins  at  the  looped  or  anti-polar  portion 
fig.  14)  and  proceeds  polewad,  ultimately  affecting  all  parts  of  the 
loops.  At  first  only  a few  'oops  exhibit  this  sudden  thickening 
fig.  16)  as  may  readily  be  setu  in  optical  sections  (fig.  15).  Düring 
this  process,  such  au  optical  ection  shows  clearly  that  there  is  at 
the  same  time  a reduction  in  mmber  of  the  threads  (compare  fig.  15 
with  fig.  12'.  When,  finally,  tlis  thickening  has  extended  to  all  of 
the  loops  (fig.  17),  an  optical  setion  (fig.  18)  shows  that  the  number 
of  loops  is  sixteen  — a fact  whih,  under  favorable  conditions,  it  is 
possible  to  determine  in  lateral  \ew.  In  optical  sections,  such  as 
the  one  given  in  figure  18,  the  pints  where  the  arms  of  the  loops 
intersect  the  optical  plane  are  so  lefinite  that  one  may  count  tliem 
with  certainty.  Some  of  the  pointsappear  dumb-bell  in  shape,  thus 
leading  to  the  assumption  that  the  treads  are  longitudinally  doubled. 
Such  a longitudinal  doubling  is  mot  evident  at  a little  later  stage 
fig.  19).  The  writer  has  attemptedto  observe  a side-by-side  con- 
jugation  of  the  threads  of  the  earlie  stages  to  form  the  thickened 
looj\s  of  the  later  series,  but  in  thi.  he  was  not  successful.  The 
writer  believes,  however,  that  such  aninterpretation  of  the  behavior 
of  the  ordinary  chromosomes  during  iese  stages  is  warranted  bv 
the  evidence  of  reduction  in  the  numbe  of  threads  accompanying  the 
thickening  and  that  the  process  is  ontof  parasynapsis.  A further 
treatment  of  the  evidence  for  this  conclröon  will  be  given  in  a later 
section  of  the  paper. 

b)  The  odd  chromosome.  During  thcsynaptic  stages,  the  chro- 
mosome-nucleolus remains  on  the  outer  b«-der  of  the  loops,  with  its 


492 


Max  Morse 


poiuted  eud  directed  poleward  (fig.  14,  16  and  17).  The  attenuated 
tliread  which  may  be  seen  runuing  from  its  poiuted  eud  towards  the 
j)ole  (fig.  16)  does  not  participate  iu  the  thickening  afi'ectiug  the  otlier 
chromatiu  elements  (fig.  19)  and  the  chromosome  itself  is  uot  aff'ected 
iu  any  manner.  Its  size  remains  the  sarue  throughout  the  synaptic 
period. 

c)  The  plasmosome.  A slight  displacfment  of  the  plasmosome 
from  its  position  near  the  chromosome-nucleolus  seems  to  take  place 
in  some  of  the  cells  (fig.  16  , but  this  is  not  characteristic,  for  it 
retains,  typically,  its  attachment  to  that  lody.  Owing  to  the  size 
of  the  threads  in  the  later  stages,  the  plasmosome  sometimes  is  not 
distinguishable  (fig.  19),  but  tliere  is  no  reisou  to  believe  that  it  has 
been  lost,  for  it  is  seen  in  a later  stage  where  the  chromatin  elements 
of  the  nucleus  are  more  separated  (fig.  3).  Differential  stains  render 
it  evident  that  we  are  dealing  here  will  a plastin  body  and  not  a 
chromatic  one. 

4.  The  later  growth  period  and  th  formation  of  the  prophase 

figures 

a)  The  ordinary  chromosomes.  for  a time  (fig.  19),  the  loops 
remain  polarized  as  they  have  throgh  the  synaptic  stages,  but  tliere 
comes  a time  when  this  polarizatior  is  lost  (fig.  20)  and  the  ehromo- 
somes  become  distributed  througf  the  nucleus  in  a promiscuous 
manner.  They  lie,  as  a rule,  cloely  applied  to  the  nuclear  wall. 
The  longitudinal  split  is  still  in  eideuce,  but  in  the  following  stage, 
it  is  lost  to  view  (fig.  21).  This  stge  when  the  polarization  disappears 
must  be  of  some  duration,  for  Ae  greater  nurnber  of  festes  show 
mauy  cysts  with  cells  in  these  shyes.  A second  polarization,  however, 
uow  occurs  (fig.  21),  the  chromsomes  bearing  the  same  relation  to 
the  centrosomes  as  before.  one  of  the  centrosomes  begins  to 

migrate  around  the  nucleus  (£•  22)  and  some  of  the  chromosomes 
accompany  it  so  that  when  tls  body  reaehes  the  side  of  the  cell 
opposite  its  original  position  near  its  fellow  (fig.  23),  the  nucleus 
presents  a bipolar  arrangemey,  some  of  the  chromosomes  in  the  form 
of  loops  beiug  attached  to  oe  pole  and  the  remainder  to  the  otber. 
The  longitudinal  split,  whicy  became  indistinguishable  for  a time  is 
now  again  in  evidence  altVugh  there  is  no  means  of  determining 
whether  it  is  the  same  asxhe  original  one  or  different,  which  has 
arisen  after  the  two  por^ns  of  the  earlier  body  have  completely 


The  nuclear  couqionents  of  the  sex  cells  of  four  species  of  coekroaches.  493 

fused.  Whatever  its  nature,  it  is  tbe  line  of  Separation  of  the  cliro- 
mosomes  of  the  primary  spermatocyte  metaphase. 

The  bipolar  arrangement  is  of  short  duration,  judging  by  the 
scarcity  of  such  stages  in  the  material  examined  and  gives  place  tö 
the  stage  represented  in  tigure  24,  where  the  chromosomes  lose  tlieir 
attachment  to  the  poles  and  become  distributed  throughout  the  nucleus 
as  short  rods  (fig.  25).  The  chromosomes  are  constantlv  sliorteuing 
and  becoming  capable  of  deeper  staining  through  these  phases.  Tbe 
longitudinal  split  is  seen  throughout.  The  spindle  uow  becomes  evident 
(fig.  26)  witli  its  fibres  attached  to  the  chromosomes  in  such  a way 
that  they  approach  the  equator  of  the  cell  as  rods,  longitudinally 
split  and  of  slight  curvature. 

These  stages  may  be  observed  in  a single  section  of  one  cyst 
and  therefore  it  is  probable  that  they  are  rapidly  passed  through. 
The  continuity  is  also  assured  by  the  fact  that  the  cells  lie  close 
together  in  a single  cyst.  The  spindle  fibres  do  not  become  evident 
until  a comparatively  late  stage  (fig.  26)  so  that  it  is  impossible  to 
Orient,  definitely,  such  a cell  as  is  shown  in  tigure  25,  for  the  centro- 
somes  are  indistinguishable  from  certain  mitochondrial  bodies  which 
lie  around  the  nuclear  membrane  during  these  stages.  The  chromo- 
somes are  now  ready  to  enter  the  metaphase,  but  a description  of 
this  process  will  be  deferred  until  the  beliavior  of  the  odd  chromo- 
some  and  plasmosome  has  beeil  given. 

b)  The  odd  chromosome.  The  peculiar  pear  shape  of  the  odd 
chromosome,  so  characteristic  throughout  the  earlier  stages  is  retained 
through  all  of  the  phases  just  described  for  the  ordinary  chromosomes 
(figs.  19,  20,  22,  23,  24,  25  and  26).  It  retains  also  its  longitudinal 
split.  Inasmuch  as  it  is  impossible  to  determine  which  centrosome 
is  migrating  in  such  stages,  as  are  represented  in  figures  22  and  23, 
it  is  not  possible  to  discover  whether  the  odd  chromosome  migrates 
or  whether  it  invariably  remains  attached  to  the  stationary  pole.  When 
the  clh'omosomes  begin  to  move  away  from  tlieir  respective  poles 
(fig.  24),  the  attenuated  end  extending  out  in  a thread  is  lost  to  view 
and  the  odd  chromosome  becomes  apparently  free  from  any  attach- 
ment to  the  other  chromatin  elements  (fig.  25).  When  the  chromo- 
somes arrange  themselves  in  the  equatorial  plate,  the  odd  chromo- 
some lies  invariably  in  the  outer  series  of  spindle  fibres  (fig.  27).  It 
is  easily  distinguished  from  tbe  ordinary  chromosomes  throughout 
these  stages  and  it  may  be  found  in  at  least  some  of  the  cells  of  a 
given  stage.  It  is  not  represented  in  tigure  21,  for  it  lies  beneath 


494 


Max  Morse 


thc  thick  threads  and  if  sbown,  would  render  tke  picture  confused. 
Care  has  been  taken  to  determine  wketker  tbe  odd  chromosome  ever 
becomes  temporarily  drawn  out  into  tbe  form  of  tbe  typical  ordinary 
chromosome  of  tliese  stages  and  tbe  writer  is  certain  tbat  such  is 
never  tbe  case,  tbe  pear  sbape  being  evident  tbrougbout. 

c)  Tbe  plasmosomc.  Owing  to  tbe  tbick  chromosomes,  tbe 
plasmosome,  which  does  not  stain  as  densely  as  tbe  cbromosoines  is 
distinguishable  only  witb  difficulty  in  ordinary  stains,  during  tbese 
stages.  However,  in  Auerbach  preparations,  it  may  be  readily 
located.  Cbaracteristically,  it  maintains,  as  usual  in  tbe  early  stages, 
a position  close  to  tbe  odd  chromosome.  It  is  sbown  thus  in  figures 
22  and  23.  When  tbe  chromosomes  leave  tbe  poles,  tbe  plasmosome 
is  to  be  seen  lying  at  tbe  edge  of  the  nuclear  wall  and  when  this 
breaks  down,  at  the  appearance  of  tbe  spindle  (fig.  25),  it  lies  in  tbe 
mitochondrial  mass  in  tbe  outer  series  of  fibres  or  out  in  tbe  cyto- 
plasm  (fig.  28).  At  no  time  could  one  confuse  the  plasmosome  and 
chromosome-nucleolus,  or  the  odd  chromosome,  during  tbese  stages. 
Moreover,  it  may  be  traced  tbrougbout  as  a homogeneous  body,  of 
characteristic  appearance.  It  frequently  sbows  a vacuole  within  it 
and  by  this  means,  especially  in  safranin  preparations,  it  may  readily 
be  distinguished. 


5.  The  metaphase,  anaphase  and  telophase  of  the  first  division. 

a)  Tbe  ordinary  chromosomes.  The  chromosomes  come  to  lie  in 
the  equator  of  tbe  cell  witb  tbeir  longitudinal  axes  in  tbat  plane. 
Some  of  the  bodies  precociously  arrange  themselves  for  division 
fig.  27)  while  otbers  lag  bebind.  For  this  reason,  one  cell  may 
present  an  almost  complete  historv  of  the  division  of  the  chromo- 
somes (fig.  30  . The  attachment  of  tbe  spindle  fibres  to  tbe  chromo- 
somes may  be  in  tbe  middle  (text-figure  III,  d and  fig.  29),  thus  pulling 
tbe  daughter  chromosomes  apart  symmetrically  (text-figure  III,  e),  to 
form  a ring  (fig.  30);  or  tbe  attachment  may  be  nearer  one  end  of 
tbe  cbromosome  than  tbe  other  (text-figure  III,  g and  fig.  27)  (sub- 
median or  sub-terminal  attachment),  so  tbat  the  daughter  chromo- 
somes are  pulled  out  at  first  into  a bracket-like  figure  (text-figure  III,  />), 
tbe  bodies  remaining  applied  to  each  other  at  one  end,  while  tbey 
become  completely  separated  at  the  other  (fig.  30,  tbe  second  chro- 
mosome from  tbe  right).  Those  portions  of  the  chromosomes  which 
have  not  pulled  apart  from  one  another  may  be  termed  "lugs’’;  and 


The  uuclear  componeuts  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  495 

in  the  rings  which  result.from  median  attachment,  these  lugs  appear 
for  a time  as  projections  in  the  plane  of  the  cell’s  equator.  Finally 
when  the  daughter  chromosomes  have  pulled  out  completely  from 
one  another  (fig.  31),  the  lugs  are  lost. 

It  will  be  seen  that  the  rings  lie  vertically  in  the  cell  and 
tangentially  to  the  spindle  (fig.  30).  Before  the  two  daughter  chro- 
mosomes break  away  completely  from  one  another  (text-figure  III,  f), 
they  remain  in  contact  at  their  ends  while  the  ring  continues  to  draw 
out,  so  that  the  result  is  the  closing  up  of  the  interior  of  the  ring 
(fig.  31)  until,  ultimately,  there  appears  a very  narrow  space  running 
longitudinally  through  the  daughter  chromosome  (fig.  32).  It  is  to  be 
remembered  that  this  space  is  not  a true  longitudinal  split,  but  simply 
the  area  between  the  arms  of  the  V-shaped  chromosomes.  A true 
longitudinal  split  does,  however,  appear  under  favorable  conditions 
in  these  chromosomes,  running  parallel  with  the  cleft  just  described 
(text-figure  III,  f)  and  raore  conspicuously  in  those  chromosomes 
which  have  been  pulled  out  from  subterminal  attachment.  This  split 
is  the  line  along  which  the  chromosomes  of  the  second  spermatoc.yte 
division  will  divide  and  it  becomes  more  evident  during  the  prophase 
stages  of  that  division. 

Figure  33  represents  an  optical  section  through  the  anaphase 
(fig.  32)  of  the  primary  spermatocyte.  Seventeen  bodies  may  be 
counted.  Sixteen  of  these  lying  centrally,  are  the  ordinary  chromo- 
somes. In  the  telophase,  they  become  massed  together  (fig.  34)  and 
it  is  impossible  to  distinguish  them  as  separate  chromosomes.  Con- 
spicuous  interzonal  fibres  extend  for  a time  from  one  nucleus  to  that 
of  the  other  daughter  cell  (fig.  34).  — We  shall  now  return  to 
the  odd  chromosome. 

b)  The  odd  chromosome  during  the  first  mitosis.  The  odd  chro- 
mosome may  be  traced  through  the  primary  spermatocyte  divison 
stages  as  a homogeneous,  pear  shaped  body,  conspicuously  placed 
at  the^  periphery  of  the  spindle  and  readily  distinguishable  from  the 
ordinary  chromosomes  (figs.  25  to  34).  In  nearly  all  cases  it  advances 
towards  one  pole  before  any  of  the  other  chromosomes  (fig.  27).  There 
is  no  constancy  with  respect  to  which  end  is  directed  towards  the 
pole  (figs.  28  and  32).  The  longitudinal  split  is  conspicuous  at  all 
times.  In  an  optical  section,  such  as  is  given  in  figure  33,  one  may, 
by  focusing,  assure  himself  of  the  presence  of  the  odd  chromosome, 
sixteen  of  the  bodies  being  clearly  seen  to  be  composed  of  two 
portions  in  vertical  direction  while  a sqventeenth  chromosome  (lying  in 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  33 


496 


Max  Morse 


the  upper  left  hand  portiou  of  the  plate  in  figure  33)  is  a single 
compact  body.  In  Order  to  distinguish  this  body  from  the  plasmo- 
some,  counts  were  made  in  Auerbach  preparations,  where  the  plas- 
mosome  conld  be  readily  distinguished  from  the  other  nuclear  com- 
ponents,  but  it  mav  also  nearly  always  be  seen  in  the  iron  alum 
sections  and  easily  recognized.  For  a time  during  the  late  anaphase 
and  telophase  the  odd  chromosome  may  be  seen  occupying  a position 
on  one  side  of  the  mass  of  ordinary  chromosomes  (fig.  34)  in  one  of 
the  daughter  cells.  During  the  late  telophase  (fig.  35),  it  retains  its 
staining  power  and  lies  as  a well  marked  chromosome  in  one  of  the 
daughter  nuclei.  There  is,  then,  no  time  during  the  first  mitosis  that 
the  odd  chromosome  is  lost  to  view  or  where  it  may  be  confused 
with  another  body.  There  is,  moreover,  no  chance  of  its  being  ex- 
truded  from  the  nucleus,  as  Moore  and  Robinson  (’04)  describe.  On 
the  other  hand,  it  persists  through  the  following  spermatocyte  division 
as  a true  chromosome,  maintaining  its  integrity  as  a characteristic 
cell  component. 

c)  The  plasmosome.  Throughout  the  metaphase  and  anaphase 
of  the  primary  spermatocyte,.  the  plasmosome  lies  at  the  edge  of  the 
spindle  or  a little  way  out  in  the  cytoplasm  (figs.  25,  28,  34).  It 
gradually  stains  less  and  less  deeply,  although  the  intensity  of  the 
stain  varies  with  the  dye  used.  The  central  vacuole  is  a ready  mark 
by  wliich  it  may  be  distinguished  (fig.  34).  The  plasmosome  may 
fragment  during  anaphase,  the  portions  being  distributed  to  the  daughter 
cells  (fig.  34).  At  other  times,  it  remains  as  a single  body,  fragmen- 
tation  occurring  in  the  early  secondary  spermatocytes.  It  has  not 
been  observed  to  enter  the  nucleus  of  the  telophase  of  the  first  di- 
vision, when  the  nuclear  wall  has  been  formed,  but  lies  invariably 
out  in  the  cytoplasm.  During  the  stages  represented  in  figures  29  to 
32,  it  is  difficult  to  make  it  out  in  iron  alum  preparations,  but  after 
the  Auerbach  stain,  it  is  easily  traced.  There  is,  therefore,  no 
chance  of  confusing  the  plasmosome  with  any  of  the  chromosomes 
during  this  mitosis. 

6.  The  seeond  spermatocyte  division. 

a)  The  ordinary  chromosomes.  Cysts  are  frequently  met  with 
in  which  one  may  find  a complete  series  of  stages  through  the  seeond 
spermatocyte  division,  beginning  with  the  telophase  of  the  primary 
spermatocyte  and  euding  with  the  metaphase  of  the  seeond  division. 
Consequently,  there  is  no  question  as  to  the  sequence  of  events.  ln 


The  nuelear  components  of  the  sex  eells  of  four  species  of  cockroaehes.  497 

the  earliest  prophase  (fig.  36),  the  ordinary  chromosomes  appear  in 
the  form  of  delicate  threads  ramifying  through  the  nucleus.  These 
threads  gradually  thicken  (fig.  37)  and  the  ends  of  the  threads  become 
marked  by  conspicuous  knobs  which,  even  in  the  earlier  Kondition, 
may  be  seen  to  be  double.  The  threads  themselves  do  not  appear 
to  be  double  during  the  earlier  stages  but  soon  this  condition  is 
apparent  as  the  bodies  shorten  and  thicken  (fig.  38  . It  will  be  seen 
here  that  the  space  between  the  knobs  is  continuous  with  that 
running  longitudinally  through  the  whole  chromosome.  Shortening 
and  thickening  continues  (fig.  39)  and  the  chromatin  bodies  become 
similar  in  appearance  to  the  chromosomes  of  the  metaphase  plate. 
The  knobs  are  still  conspicuous,  but  the  body  of  each  chromosome 
has  become  so  short  that  the  knobs  at  either  end  of  the  chromosome 
are  almost  in  apposition  (fig.  39j,  giving  a quadripartite  appearance 
to  the  chromosomes.  The  centrosomes  divide  about  this  time  (fig.  39; 
the  centrosomes  iie,  of  course,  outside  of  the  nuelear  membrane,  but 
they  have  been  projected  here  and  appear  to  be  inside  of  the  nu- 
cleus;  figure  48  shows  their  true  position).  It  is  difficult  to  distinguish, 
during  these  stages  the  longitudinal  division  of  the  chromosomes,  but 
when  they  are  oriented  on  the  spindle  (fig.  41)  the  split  becomes 
more  evident.  As  the  chromosomes  enter  the  metaphase  plate  (fig.  41). 
a change  in  their  appearance  occurs,  the  quadripartite  appearance 
gives  way  to  a dumb-bell  form,  the  contraction  of  the  bell  representing 
the  position  of  the  split  separating  the  daughter  chromosomes.  This 
dumb-bell  shape  arises  by  the  knobs  of  the  daughter  chromosomes 
becoming  verv  closely  applied  to  one  another.  Sometimes  the  space 
between  them  can  be  seen,  but  it  is  faint  and  elusive.  The  chromo- 
somes arrange  themselves  regularly  in  the  metaphase  plate  (fig.  43) 
and  divide  synchronously  (fig.  44),  thus  differing  conspicuously  from 
the  corresponding  stage  of  the  first  spermatocyte  division.  In  the 
telophase,  they  soon  break  down  into  a network  (fig.  45)  and  become 
indistinguishable  as  separate  chromosomes.  The  number  of  chromo- 
somes^ in  the  second  division  will  be  spoken  of  under  the  odd  chro- 
mosome. 

b)  The  odd  chromosome.  In  the  early  prophase  of  the  second 
division  (fig.  36),  a conspicuous  chromosome-nucleolus  is  present 
in  which  a longitudinal  split  is  faintly  visible  even  in  the  earliest 
stages,  immediately  after  the  telophase  of  the  preceding  division.  The 
characteristic  pear  shape  of  the  earlier  stages  is  also  shown  at  this 
time.  Its  staiuing  capacity  increases  about  the  time  the  threads,  re- 
' 33* 


498 


Max  Morse 


presenting  tke  ordinary  chromosomes  begiu  to  tbicken  (fig.  37)  and 
for  a time  it  is  tbe  most  couspicuous  structure  in  tbe  uucleus.  Its 
bistorv  from  now  on  until  tbe  end  of  tbe  mitosis  is  not  as  clear  as 
heretofo^e,  owing  to  tbe  fact  tbat  all  of  tbe  cbromosomes  now 
assume  tbe  same  form  and  tbe  writer  bas  been  unable  to  recognize 
it  after  such  a stage  as  is  shown  in  figure  39.  It  unquestionably 
participates  in  tbe  quadripartite  appearance  of  the  ordinary  cbromo- 
somes for  all  of  tbe  cbromosomes  of  tbis  stage  are  of  tbis  sbape.  In 
the  metaphase  (tigs.  40,  41  and  43),  all  of  tbe  chromosomes  are  alike 
duinb-bell  shaped.  Counts  of  the  cbromosomes  lying  in  tbe  metaphase 
plate  may  be  made  with  the  greatest  ease,  for  tbe  cbromosomes 
seldom  touch  eaeb  other  (fig.  42).  Some  cells  sbow  sixteen  (fig.  42  r) 
while  otbers  sbow  seventeen  (fig.  42  /),  the  forraer  evidently  being 
those  in  wbicb  the  odd  ckromosome  is  absent,  tbe  latter  tbose  in 
wbicb  it  is  present.  Theoreticallv,  cells  coutaining  sixteen  and  tbose 
coutainiug  seventeen  should  occur  in  equal  numbers.  The  writer 
bas  counted  tbe  cbromosomes  in  one  hundred  cells  in  metaphase  of 
tbe  second  division,  taken  at  random  and  of  tbese,  fifty-four  presented 
sixteen  cbromosomes  and  tbe  other  forty-six  sbowed  seventeen. 

Figure  45  shows  two  sister  cells  in  telophase  wbich  exhibit  no 
chromosome-nucleolus,  while  such  a body  is  present  in  botb  of  tbe 
sister  nuclei  shown  in  figure  46.  Observations  were  made  on  Auer- 
bach material  witb  positive  results  to  make  sure  tbat  tbese  are 
cbromatin  bodies  and  not  plastin  structures  and  tbis  is  clearly  evident 
in  such  material.  Cells  coutaining  such  a body  and  those  without  it 
occur  in  approximately  equal  numbers  in  the  cysts.  Tbe  fate  of  tbe 
odd  cbromosome  will  be  traced  after  a brief  consideration  of  tbe 
plasmosome. 

c)  Tbe  plasmosome.  Tbe  plasmosome  is  not  to  be  seen  in  tbe 
cells  of  tbe  secondary  spermatocyte  previous  to  the  anapbase  (fig.  44) 
where  it  lies  at  tbe  edge  of  tbe  spindle.  It  stains  faintly  during 
tbese  stages,  increasing  in  intensity  of  coloring  as  time  goes  on. 
During  tbe  telophase  (figs.  45  and  46)  it  is  much  more  conspicnous, 
showing  a vacuole  within  it.  As  in  other  mitoses,  it  is  never  secn 
within  tbe  uucleus  wben  tbe  nuclear  wall  bas  been  formed  in  tbe 
telophase,  but  always  lies  out  in  tbe  cytoplasm.  It  does  not  frag- 
ment  until  a mucb  later  stage,  as  will  be  described.  Tbe  origin  of 
tbe  plasmosome  of  tbis  division  cannot  be  given,  but  its  fate  is 
read i ly  seen. 


The  nuclear  compoueuts  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroachea.  499 


7.  The  spermatid  and  the  spermatozoön. 

The  writer  bas  not  attempted  to  investigate  the  various  structures, 
such  as  the  nebenkern,  the  acrosome,  the  mitochondria  and  the  axial 
filament  of  the  spermatid  and  spermatozoa,  but  rather  to  confine 
himself  to  the  history  of  the  odd  chromosome  and  the  plasmosome 
duriug  these  stages.  It  will  be  necessary,  however,  to  dwell  upon 
these  formier  points  to  some  extent  to  describe  the  behavior  of  the 
nuclear  components. 

When  the  axial  filament  of  the  "tail”  of  the  spermatid  begins 
to  grow  out  (fig.  47)  and  the  nucleus  is  loeated  excentrically  in  the 
cell,  the  odd  chromosome  is  still  to  be  seen  as  a very  deeply 
staining  body  in  the  center  of  the  nucleus  in  the  midst  of  the  threads 
represeuting  the  ordinary  chromosomes.  At  the  same  time,  the  plas- 
mosome may  be  seen  lying  outside  of  the  nuclear  wall.  There  is, 
generally,  a smaller  deeply  staining  body  lying  near  the  plasmosome 
which  gives  one  the  impression  that  the  latter  is  disintegrating.  This, 
however,  is  not  the  case,  for  the  plasmosome  separates  from  this 
body,  still  retainiug  its  original  size.  At  a later  Stage,  the  plasmo- 
some may  be  seen  to  have  moved  distally  (fig.  48)  away  from  the 
nucleus.  This  cell  (fig.  48)  shows  no  odd  chromosome.  A still  later 
stage  of  the  spermatid  is  represented  in  figure  49  where  the  odd 
chromosome  may  be  readily  seen  within  the  nucleus,  while  the  plas- 
mosome lies  farther  away  from  the  nucleus  than  before.  The  envelop 
of  the  axial  filament  of  the  spermatid  is  forming  and  the  plasmosome 
lies  on  its  outer  border.  The  formation  oft  these  structures,  however, 
does  not  take  place  invariably  at  the  same  time  witli  respect  to  the 
migration  of  the  plasmosome,  as  will  be  seen  in  figure  50.  Here 
the  plasmosome  lies  away  from  the  axial  filament  at  the  edge  of  the 
cytoplasm.  The  odd  chromosome  is  still  visible,  although  the  nucleus 
has  become  much  more  compact  and  darker,  rendering  a clear  dis- 
crimination  of  the  structures  within  it  more  and  more  difficult.  The 
condeAsation  of  the  nucleus  continues  (fig.  51)  and  the  maximum 
depth  of  staining  is  assumed  by  it.  Now  the  nuclear  structures 
begin  to  fade  so  that  they  may  be  distinguished  only  with  difficulty 
in  the  following  stage  (fig.  52).  In  the  meantime,  the  plasmosome 
has  migrated  down  through  the  cytoplasm  until  it  has  reached  the 
middle  of  the  "tail”  where  it  lies  in  a small  collection  of  cytoplasm. 
Finally,  in  the  fully  formed  spermatozoön  (fig.  53),  it  may  be  seen 
for  a time  lying  in  this  position  and  when  at  last  the  collection  of 


500 


Max  Morse 


cytoplasm  in  which  it  lies  is  sloughecl  off,  it  is  carried  away  in  tbis 
mass  and  raay  be  seen  lying  in  the  Collection  of  spermatozoa  and 
sloughed  off  cytoplasmic  masses  in  the  interior  of  the  cyst  (fig.  54). 
The  cytoplasmic  masses  tlow  together  to  some  extent  and  therefore, 
the  appearance  is  given  of  a single  mass  of  cytoplasm  containing  a 
number  of  plasmosomes.  That  the  body  called  "plasmosome”  here 
is  of  plastin  nature,  is  readily  seen  in  Auerbach  preparations, 
being  contrasted  clearly  with  the  green  "heads”  of  the  mature 
spermatozoön. 

It  will  be  seen  that  the  plasmosome  caunot  be  confused  with 
the  odd  chromosome  or  with  any  of  the  nuclear  components  of  these 
stages.  The  writer  has  freqnently  observed  a plastin  body  in  the 
"heads”  of  the  spermatids  (i.  e.,  within  the  nuclear  wall,  but  in  such 
cases,  the  odd  chromosome  could  be  made  out  at  the  same  time. 
This  plastin  body  is  probably  the  plasmosome  of  the  re-formed  nu- 
cleus  and  is  doubtless  comparable  to  that  which  is  seen  in  the  pro- 
phase  of  the  other  divisions.  It  is  to  be  remembered  that  the  plas- 
mosome, whose  fate  we  have  described  in  the  spermatozoön,  is  that 
of  the  molher  nucleus,  which  has  given  rise,  by  mitosis,  to  the  nu- 
clens  of  the  spermatid  and  spermatozoön. 

We  have  now  completed  our  survey  of  the  spermatogenesis  of 
Periplaneta  americana.  We  have  found  that  a difference  exists  in 
the  spermatogonial  and  oögonial  chromosome  numbers  the  former 
being  one  less  than  the  latter.  One  chromosome  maintains  charac- 
teristic  peculiarities  throughout  the  maturation-period  which  permit  it 
to  be  individually  recognized  at  every  period  save  in  the  metaphase 
and  anaphase  of  the  second  spermatocvte  division  although  even  here, 
its  preseuce  is  made  evident  by  a difference  in  the  number  of  chro- 
mosomes  among  the  cells  of  this  stage.  We  have  traced  the  body 
into  the  spermatid  and  early  spermatozoön,  where  it  fades  from  view, 
along  with  the  other  chromatin  structures  of  the  nucleus.  Throughout 
the  various  stages  from  the  spermatogonia  to  the  fully  formed  sperma- 
tozoön, it  is  therefore  a constant  nuclear  component. 

At  each  mitosis,  a plastin  body,  which  sometimes  assumes  the 
shape  and  staining  capacity  of  a chromosome  in  the  ordinary  stains 
used,  arises  de  novo  and  at  the  end  of  each  mitosis,  it  is  invariably 
cast  out  into  the  cytoplasm  where  it  disintegrates  and  disappears. 
We  have  seen  that  this  body  may  easily  be  differentiated  from  the 
chromatin  elements  by  the  use  of  differential  stains,  notably  the 
stain  devised  by  Auerbach. 


The  nuclcar  components  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  501 


The  results  of  this  study  lead  the  writer  to  the  following  inter- 
pretations  of  the  behavior  of  the  ordiuary  chromosomes;  Parasynapsis 
of  the  chromosomes  takes  place  in  the  synizesis  or  looped  condition 
ot  the  chromosomes  of  the  primary  spermatocyte.  There  is  an 
apparent  fusion  of  the  conjugants  which  renders  the  later  history 
somewhat  uncertain;  but  at  any  rate,  each  of  the  spermatocyte  mitoses 
involves  a longitudinal  division  of  the  chromosomes,  with  the  ex- 
ception  of  the  odd  chromosome  which  goes  to  one  pole  undivided  in 
the  primary  spermatocyte,  but  divides  in  the  second.  The  writer  is 
unable  to  determine  whether  any  reduction  division  is  present  or,  if 
there  be  one,  which  division  may  be  characterized  as  such. 

We  shall  now  briefly  consider  such  points  in  the  development 
of  the  sex  cells  of  the  other  species  as  are  of  especial  interest. 


Leucophaea  maderiae  Brun,  and  Redtenb. 

1.  The  spermatogonial  and  oögonial  chromosome  numbers. 

Unlike  the  spermatogonial  chromosomes  of  Periplcmeta,  those  of 
Leucophcea  have  the  form  of  "V’s”  or  bent  rods  (fig.  55).  The 
ovarian  chromosomes  are  of  the  same  shape  (fig.  56).  The  counts 
were  much  less  satisfactory  than  in  the  case  of  Periplaneta  although 
the  chromosomes  and  the  whole  nucleus  are  larger  and  there  is  a 
smaller  number  of  chromosomes  in  Leucophcea  than  in  Periplaneta. 
In  three  cases,  where  the  chromosomes  were  sufficientlv  separated  to 
be  counted  with  accuracy,  the  spermatogonial  number  of  twenty-three 
was  determined  (fig.  55).  Two  follicle  cells  of  the  ovary  and  one 
or  two  oögonia  showed  twenty-four  chromosomes  (fig.  56).  There  is 
considerable  ditference  in  size  among  the  chromosomes  of  both  series, 
but  it  has  not  been  possible  to  compose  them  in  pairs  and  thereby 
discover  the  odd  chromosome. 

^ 2.  The  synaptie  period. 

The  writer  has  been  able  to  recognize  the  same  thickening  in 
the  chromatin  threads  of  the  growth  period  in  Leucophcea  as  was 
done  in  Periplaneta  (figs.  57,  58  and  59).  At  first  the  threads  are 
clearly  undivided  longitudinally  (fig.  57),  being  very  delicate  Strands 
of  chromatin  running  through  the  cell  promiscuously.  No  polarization 
seems  to  occur  in  this  species,  but  later  (fig.  58),  some  of  the  threads 
become  decidedly  thicker  and  are  longitudinally  doubled,  while  others 


502 


Max  Morse 


are  still  attenuated  and  delicate.  For  a time  there  is  no  trace  of 
tlie  longitudinal  split  (fig.  59)  althougli  it  appears  later.  There  is  a 
reduction  in  the  number  of  threads  here,  during  these  stages,  as  in 

Periplaneta. 

During  the  synaptic  stages,  a chromosome-nucleolus  is  present 
(figs.  57,  58  and  59),  which  appears  decidedly  binary  during  the 
earlicr  phases,  the  moieties  becoming  nearly  fused  later  (fig.  59). 
Undoubtely  this  is  the  same  body  which  we  have  designated  by  a 
similar  name  in  the  corresponding  stages  of  Periplaneta. 

3.  The  secondary  spermatoeyte. 

In  the  secondary  spermatocytes,  some  metaphase  plates  contain 
eleven  chromosomes  (fig.  60)  and  others  twelve  (fig.  61).  The  material 
for  the  determination  of  this  point  is  abundant  and  since  the  chromo- 
somes lie  well  separated  from  one  another  (figs.  60  and  61),  there  is 
no  chance  for  error.  The  piasmosome  or  plasmosomes  (for  unlike 
Periplaneta , there  are  frequently  two  or  more  of  these  bodies),  may 
be  readily  distinguished  in  any  of  the  stains  used,  whether  differential 
or  otherwise,  so  that  there  is  no  chance  of  counting  them  as  chro- 
mosomes. 

It  is  possible  to  follow  the  Orientation  of  the  chromosomes  of 
the  metaphase  in  this  species  more  clearlv  than  in  Periplaneta.  The 
process  is  represented  in  figure  62.  The  attachment  of  the  spindle 
fibres  is  median  in  each  case,  so  that  the  chromosomes  are  pulled 
out  into  bend  rods  or  "V’s”  (see  text-figure  III.  i). 

We  find,  therefore,  that  the  behavior  of  the  cells  in  Leucophcea 
is  similar  to  that  shown  in  Periplaneta.  The  details  of  the  various 
processes,  however,  differ  more  from  those  of  Periplaneta  than  is  the 
case  with  the  other  species  to  be  spoken  of  and  these  latter  are 
more  closely  related,  phylogenetically,  to  Periplaneta. 

Stylopyga  orientalis  (L.). 

The  principal  interest  attaclied  to  the  spermatogenesis  of  this 
species  is  the  relation  maintained  between  the  piasmosome  and  the 
odd  chromosome.  Even  in  the  spermatogonia,  a large  plastin  body 
occupies  a conspicuous  position  in  the  metaphase  plate,  closely 
associated  with  a chromosome.  As  to  whether  the  latter  is  the  odd 
chromosome,  could  not  be  determined.  During  the  growth  period, 
the  chromosome-nucleolus  is  accompanied  by  a piasmosome  which  at 


The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  503 

times  seems  to  occupy  a position  at  the  blunter  end  of  that  body 
exactly  as  iu  Periplaneta,  but  at  otber  times,  it  seems  to  invest  the 
odd  chromosome.  A conspicuous  vacuole  is  present  in  the  plasmo- 
some,  while  the  longitudinal  split  of  the  odd  chromosome  is  often 
widened  |iuto  a comparatively  wide  space.  The  split  closes  up  as 
the  metaphase  is  reached.  In  the  spermatids,  the  odd  chromosome 
may  readily  be  seen  and  along  with  it  is  a plasmosome  which  has 
arisen  de  novo  in  the  daugther  cells  of  the  second  division.  As  in 
the  case  of  Periplaneta  there  is  no  continuity  between  the  plasmo- 
some of  one  mitosis  and  that  of  the  following  onc.  The  spermato- 
genesis  of  this  species  is  similar  to  that  of  Periplaneta  and  still 
more  so  to  that  of  Blatta  germanica , about  to  be  described1).  The 
details  of  the  various  processes  vary  widely  from  those  in  Leucophcea. 

Blatta  germanica  L. 

The  spermatogenesis  of  this  species  has  been  reported  by  Stevens 
f05)  and  by  Wassilieff  ('07)  and  the  reader  is  referred  to  these 
publications  for  an  account  of  the  behavior  of  the  sex  cells.  The 
writer  has  been  able  to  corroborate  the  account  of  Stevens  in  all 
particulars  with  the  single  exception  of  the  "extra-nuclear”  chroma- 
tin, figured  in  her  plate  Y,  figure  150.  The  writer  has  examined 
bis  material  in  several  stains  and  is  certain  that  there  are  no  bodies 
in  the  cytoplasm  of  any  stage  which  show  chromatin  characters.  The 
stage  in  which  Stevens  finds  this  cytoplasmic  chromatin  is  an  early 
spermatid,  where  the  plasmosome  takes  up  a position  similar  iu  all 
respects  to  that  body  in  the  case  of  Periplaneta  and  as  far  as  the 
observations  of  the  writer  go,  there  is  no  difference  in  the  behavior 
of  the  plasmosome  in  these  two  species. 

With  the  description  of  Wassilieff,  there  are  certain  points  of 
difference.  Thus,  the  history  of  the  nucleoli  of  the  spermatogonia 
as  given  by  that  observer  does  not  coincide  with  the  observations  of 
the  preseht  writer. 

Wassilieff’s  description  of  the  nucleoli  of  the  spermatogonia 
is  as  follows;  "Sehr  interessant  ist  der  Bau  des  Nucleolus.  Er  be- 
steht aus  zwei  Teilen:  der  eine  Teil  ist  dunkler  (wahrscheinlich  chro- 
matisch) und  kugelförmig  und  der  andre  heller  und  halbkugelförmig. 
Diese  zwei  Teile  sind  durch  einen  dunklen  Strang  verbunden,  welcher 

b These  two  forrns  have  until  recently  been  referred  to  the  same  genus, 
Blatta. 


504 


Max  Morse 


von  dem  halbkugelförmigen  Teil  ausgeht  und  in  dem  kugelförmigen 
Teil  mit  einer  kleinen  Verdickung  endet.”  He  describes  the  fate  of 
these  bodies  as  follows;  "Aus  der  Fig.  2 sehen  wir,  daß  im  Kern 
außer  dem  doppelten  Nucleolus  noch  zwei  halbkugelförmige  Teile 
liegen.  Wahrscheinlich  haben  sich  diese  zwei  halbkngelförmigen 
Teile  von  dem  kugelförmigen  getrennt,  welcher  sie,  wie  es  scheint, 
wieder  bilden  kann.  Hier  ist  der  kugelförmige  Teil  noch  mit  dem 
halbkugelförmigen  Teil  gebildet,  welcher  sich  noch  nicht  differenziert 
und  daher  ein  kompaktes  Aussehen  hat.  Was  mit  diesen  Hemisphären 
geschieht,  ist  mir  nicht  gelungen,  mit  Sicherheit  auszumachen;  ich 
denke  aber,  daß  sie,  indem  sie  in  ganz  kleine  Teile  zerfallen,  aus 
dem  Kern  ins  Protoplasma  ausgeschieden  werden.  Mit  Sicherheit 
kann  man  sagen,  daß,  zur  Zeit  der  Chromosomenbildung,  der  Nu- 
cleolus  seine  Zusammensetzung  aus  zwei  Teilen  verliert  und  kompakt 
wird.” 

The  present  writer  has  been  unable  to  find  such  behavior  of 
the  nucleoli  in  the  spermatogonia  of  the  species  in  question  as 
Wassilieff  describes.  In  Auerbach’s  stain,  the  preparations  show 
two  nucleoli,  a chromatic  and  an  achromatic  one.  These  may  be 
applied  to  one  another,  but  no  connecting  strand,  other  than  a very 
delicate  one,  much  more  attenuated  than  that  shown  in  Wassilieff’s 
drawings,  is  apparent.  There  seems  to  be  no  difference  between 
the  condition  of  the  nucleoli  here  and  in  Periplaneta.  The  writer 
has  been  unable  to  find  a disappearance  of  the  achromatic  nucleoli 
as  described  by  Wassilieff,  before  the  metaphase  of  the  spermato- 
gonial  division. 

Turning  now  to  another  point.  Wassilieff  finds  organic 
connection  between  the  odd  chromosome  (and  in  some  cases  the 
plasmosome  also)  and  a collection  of  material  lying  in  the  cytoplasm 
applied  closely  to  the  nuclear  wall.  He  identifies  this  material  as 
mitochondria,  correspondiug  to  the  "Cytomikrosomen”  of  la  Valette. 
It  appears,  as  he  says,  ''bei  der  Eisenhämatoxylinfärbung  nach  der 
Fixierung  mit  FLEMMiNGscher  Lösung.  Die  anderen  Farben,  wie 
z.  B.  Magenta,  Safranin  u.  a.  färben  diese  Körnchen  nicht." 

The  interaction  between  the  nuclear  bodies  and  the  mass  lying 
in  the  cytoplasm  is  described  by  Wassilieff  thus;  "Während  bisher 
die  beiden  Nucleoli  augenscheinlich  ruhig  bleiben,  beginnen  sie  jetzt 
ihre  Tätigkeit,  und  zwar  der  kleinere  von  den  Nucleoli  zuerst.  Man 
sieht,  daß  von  diesem  kleineren  Nucleolus  aus  sich  ein  dunkler  Strang 
nach  der  Mitochondrialanhäufung  zieht;  man  gewinnt  den  Eindruck, 


The  nuclear  components  ot'  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  505 

als  ob  Teile  des  Nucleolus  in  das  Protoplasma  überwandern.  Das 
Chromatin,  das  wahrend  dieser  Stadien  in  fadenförmiger  Gestalt 
auftritt,  nimmt  keinen  ersichtlichen  Anteil  an  diesem  Vorgang.  Auch 
der  größere  Nucleolus  bleibt  zunächst  noch  untätig  und  erscheint  et- 
was vacuolisiert.  Bald  aber  beteiligt  er  sich  ebenfalls  an  dem  Pro- 
zeß der  Ausscheidung.  Während  der  kleinere  Nucleolus  nach  und 
nach  aufgebraucht  wird,  und  indem  er  sich  der  Mitochondrialanhäufung 
nähert,  allmählich  verschwindet,  sendet  der  größere  Nucleolus  seiner- 
seits einen  Ausscheidungsfaden  nach  den  Mitochondrien  aus.” 

Now,  whatever  the  character  of  the  mass  lying  outside  of  the 
nucleus,  called  "mitochondria”  by  Wassilieff,  there  is  no  evidence 
whatsoever  in  the  writer’s  material  that  there  is  a connection  between 
the  nuclear  structures  and  such  a mass.  The  Auerbach  preparations 
of  the  writer  show  no  trace  of  threads  joining  the  odd  chromosome 
and  the  plasmosome  on  the  one  hand  and  the  mitochondrial  mass 
on  the  other.  Often  delicate  threads  are  seen  running  out  towards 
the  pole  of  the  cell  from  the  odd  chromosome  but  these  threads 
never  leave  the  nucleus  as  may  be  determined  by  careful  examination 
of  crucial  cases.  Such  threads  are  achromatic  in  every  case  examined 
by  the  writer  and  no  chromatic  bodies  have  been  discovered  bearing 
the  relations  that  Wassilieff  ascribes  to  the  odd  chromosome.  Such 
phenomena  as  Wassilieff  gives  in  his  figures  25  to  31,  do  not  appear 
in  the  sections  prepared  by  the  present  writer. 

Aside  from  the  points  mentioned,  Wassilieff  weakens  his  own 
theory  of  interaction  between  the  nuclear  elements  and  the  mitochon- 
drial mass  when  he  describes  (his  figures  26,  27  and  31)  a constantly 
increasing  size  of  the  plasmosome  and  of  the  odd  chromosome.  It 
is  clifficult  to  see  how,  if  these  two  bodies  are  contributing  to  the 
formation  of  the  mitochondria,  why  they  should  at  the  same  time 
increase  in  bulk.  The  Support  which  Wassilieff’s  observations  give 
to  Hertwig’s  theory  of  nuclear  and  cytoplasmic  relation  *)  is  therefore 
of  questionable  nature  and  his  conclusion  that  "also  erscheint  Aus- 
scheidung der  chromatischen  Substanz  in  Form  von  Mitochondrien 
als  regulatorischer  Vorgang  zur  Erhaltung  der  normalen  Kernplasma- 
relation” is  not  borne  out  by  the  observations  of  the  present  writer. 


»Jede  Zellteilung  setzt  eine  Kernplasmaspannung  voraus,  d.  h.  ein  Miß- 
verhältnis, welches  bei  der  Teilung  ausgeglichen  wird,  indem  die  Substanzmasse 
des  Mutterkerns  auf  die  Masse  der  beiden  Tochterkerne,  also  auf  das  Doppelte 
der  ursprünglichen  Masse  heran  wächst.« 


506 


Max  Morse 


Comparisons. 

We  sliall  now  attempt  to  bring  the  present  account  into  line 
witli  that  of  other  workers  on  tbe  Orthoptera.  It  will  not  be  necessary 
to  review  extensively  tbe  literature  on  tbe  spermatogenesis  of  tliis 
group,  for  tliis  has  been  done  recently  quite  exbaustively  by  Davis 
(’08),  Robertson  (’08)  and  Jordan  (’08)  wbile  Wilson  (’09)  bas 
summarized  tbe  knowledge  of  tbe  idiocbromosomes  in  all  groups 
wbere  such  bodies  bave  been  found.  The  reader  may  refer  to  tbese 
papers  for  bibliograpbies. 

a)  Tbe  spennatogonial  and  oögonial  chromosomes.  Wbile  the 
spermatogonial  nurnber  of  chromosomes  bas  been  ascertained  by 
several  workers  for  different  species,  the  somatic  nurnber  bas  been 
determined  for  both  sexes  of  tbe  same  species  only  in  the  following 
Orthoptera ; 

cf  $ 

Blatta  germanica  Blattidse  23  24  Wassilieff  (’07). 

Aplopus  mayeri  Pbasmidie  35  36  Jordan  (’08). 

Anisolabis  maritima  Forficulidte  24  24  Randolph  (’08). 

Hippiscm  tnberculatus  Acrididm  23  24  Davis  (’08). 

In  all  bat  one  case,  the  idiochromosomes  are  unpaired  or  odd  cbro- 
mosomes,  tbe  exception  being  tbe  earwig,  wbere  an  even  nurnber  of 
chromosomes  occurs  in  the  spermatogonia  (Randolph  ’08,  for  Aniso- 
labis maritima  and  Zweiger  ’06,  for  Forficula  auricularia) , wbile 
in  one  case,  at  least  (Randolph  ’08),  tbe  oögonial  nurnber  is  tbe 
same  as  tbe  spermatogonial. 

Moore  and  Robinson  (’04)  state  that  "the  nurnber  of  ckromo- 
somes  in  tbe  premaiotic  division  in  P.  americana  is  thirty-two,  but 
at  tbis  stage1)  thirty-three  chromatic  bodies  may  be  counted  witbin 
tbe  nuclear  membrane.”  Farmer  and  Moore  (’04)  find  that  tbe  nurnber 
"appears  generally  to  be  tkirty-two;  many  figures  bave  been  en- 
countered  in  whick  tbe  nurnber  appears  more  or  less  than  tbis  by 
one,  two  or  even  more.”  The  present  writer  does  not  find  a varying 
nurnber  of  chromosomes  in  bis  material,  except  when  tbe  cells  have 
been  disarranged  by  the  knife,  in  wbich  case,  tbe  nurnber  of  ckro- 
mosomes  may  be  less  than  tkirty  three,  but  never  greater.  Tbe 


*)  Spermatogonial. 


The  nuclear  coaiponents  of  tlie  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  507 

difficulty  of  finding  cells  where  the  chromosomes  are  sufficieutly 
separated  from  one  another  to  warrant  couclusions  as  to  their  number 
has  been  spoken  of  earlier  in  the  paper,  but  the  Statement  just  ma de 
concerning  the  invariability  of  the  chromosome  number  in  the  sperma- 
togonia  refers  to  cases  where  the  counts  are  possible  within  a 
reasonable  degree  of  certainty. 

Turning  now  to  another  point  concerning  the  question  of  the 
odd  chromosome  of  the  spermatogonia,  we  find  various  accounts  given 
by  workers  on  different  species  of  Orthoptera.  Jordan  (’08)  States 
that  "the  accessory  chromosome  first  appears  as  a definite  charac- 
teristic  nuclear  structure  in  the  resting  stage  of  the  first  Order  of 
secondary  spermatogonia.”  In  the  earlier  series,  he  finds  no  such 
body.  His  description  is  similar  to  that  of  Stevens  (’05)  who 
identifies  the  chromatin  nucleolus  of  the  spermatogonia  as  the  "ele- 
ment  x”  or  odd  chromosome,  as  Montgomery  (’Ol)  did  in  his  earlier 
papers.  Sutton  (’02),  Davis  (’08)  and  Robertson  (’08)  find  the  odd 
chromosome  occupying  a distinct  cyst  in  the  nucleus  of  the  resting 
stage  between  the  earlier  and  later  series  of  spermatogonia.  There 
is  no  such  condition  in  the  species  studied  by  the  present  writer  and 
it  is  doubtful  that  the  chromatin  nucleolus  of  these  stages  in  Peri- 
planeta  is  the  odd  chromosome,  for  exactly  similar  conditions  exist 
in  the  oögonial  prophases  and  the  corresponding  stages  of  the 
ovarian  follicle  cells.  In  this  species,  the  odd  chromosome  appears 
for  the  first  time  in  the  very  early  growth  period,  immediately  after 
the  breaking  down  of  the  chromosomes  of  the  telophase  of  the  last 
series  of  spermatogonia. 

b)  The  synizesis  stage.  There  has  been  much  discussion  as  to 
whether  synizesis  is  an  artifact  or  not  and  a decided  stand  has  been 
taken  by  Mc  Clung  (’02),  Schaffner  (’07),  Guignard  (:99),  Janssens 
(’05),  Miyake  (’05),  Davis  (’08)  and  others  against  the  view  that  it 
is  a constanfS  or  normal  phenomenon  in  the  spermatogenesis.  Miyake 
described  a similar  appearance  for  the  chromatin  of  certain  stages 
of  the  development  of  the  central  cell  of  Picea , but  as  B.  M.  Davis 
(’05)  remarks,  this  probably  has  no  fundamental  relation  to  nuclear 
activity.  Davis  (’99)  himself  made  a series  of  experiments  on  Antho- 
ceros  with  a number  of  fixing  fluids  but  invariably  synizesis  occurred 
at  the  same  time  in  the  development  of  the  spore  and  at  no  other 
time.  H.  S.  Davis  (’08)  concludes  that  synizesis  is  an  artifact,  for 
he  finds  no  such  condition  of  the  chromatin  in  those  cells  lying  near 
the  wall  of  the  follicle  where  the  fixing  fluid  operates  first.  The 


508 


Max  Morse 


writer  cannot  corroborate  this  Statement  as  far  as  bis  material  is 
eoncerned.  On  tbe  contrary,  throughout  tbe  cyst  in  whicb  the  cells 
are  presenting  tbe  synapsis  stage,  all  of  tbe  cells,  without  exception, 
sbow  a decided  contraction  of  tbe  tbreads  along  with  the  polariza- 
tion.  Living  cells  bave  been  examined,  as  described  earlier  in  tbe 
paper  and  in  them  one  may  readily  see  the  same  pbenomenon  ex- 
bibited.  Moreover,  smear  preparations  whicb  bave  not  been  passed 
through  any  tixing  solution,  but  were  permitted  to  dry  and  later 
were  stained  in  Bismarck  Brown  sbow  the  same  condition.  Miss. 
Sargant  ('97),  Overton  (’05)  and  Wilson  (’09)  bave  seen  synizesis 
in  living  cells. 

Aside  from  tbese  considerations,  tbe  writer  bas  determined  tbat 
the  polarization  of  tbe  cbromatin  tbreads  during  the  growtb  period 
bears  a constant  relation  to  the  centrosomes.  Wben  the  cbromosome 
whicb  migrates  around  tbe  periphery  of  tbe  nucleus  begins  to  leave 
its  fellow,  it  is  followed  by  a number  of  the  cbromatin  loops.  This 
leads  to  tbe  conclusion  tbat  it  is  some  interaction  between  tbese 
bodies  and  tbe  centrosomes  whicb  give  rise  to  the  phenomena.  Tbe 
evidence  seems  to  be  sufficient  to  prove  conclusively  that  synizesis 
is  a normal  process  of  tbe  cell. 

c)  Synapsis  and  reduction.  As  described  earlier  in  tbe  present 
paper,  the  writer  believes  tbat  his  observations  warrant  the  conclusion 
tbat  a side-by-side  conjugation  of  tbe  cbromatin  tbreads  occurs  during 
the  synizesis  stage.  Such  a process  bas  been  described  for  only  one 
insect  (Otte  '06),  althougb  it  has  been  found  by  other  workers  on 
different  forms  (see  Davis  ’08  for  list).  The  clearest  case  is  tbat  of 
Tomopteris  as  described  by  the  Schreiner’s  (’OG)  althougb  recently 
severe  criticism  bas  been  urged  against  the  conclusions  of  tbese 
workers  by  Goldschmidt  (’08  b),  Fick  (’08)  and  Meves  (’08).  Inas- 
much  as  tbere  are  rnany  points  of  similarity  between  the  Schreiner’s 
description  and  tbat  of  the  present  writer,  tbe  criticism  of  tbese  men 
weigh  likewise  against  the  present  case. 

Fick  (’07)  holds  tbat  tbere  is  no  conjugation  of  ready  formed 
cbromatin  tbreads  as  the  Schreiners  describe,  but  that  conjugation 
takes  place  while  tbe  cbromatin  is  in  tbe  form  of  diffuse  granules 
whicb  become  marshalled  into  place  to  form  the  chromosomes  of 
later  periods.  This  is  the  "Maneuverhypothesis”  of  Fick.  He 
believes  that  the  process  observed  by  tbe  Schreiner’s  is  one  of 
longitudinal  Splitting  and  Bouin  sees  an  actual  doubling  of  tbe  nu- 
clear  material  during  synapsis.  Fick  urges  tbe  siguificance  of  the 


The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  509 

Statement  of  the  Schreixer’s  that  sometimes  more  than  two  threads 
are  involved  in  conjugation  which,  if  true,  would  throw  doubt  upon 
their  general  Interpretation.  The  criticism  of  Meves  and  Gold- 
schmidt are  similar  to  those  of  Fick  and  in  addition,  Meves  finds 
the  fibres  emerging  from  synapsis  too  thick  to  represent  simply  two 
of  the  threads  of  the  earlier  phases,  joined  together  longitudinally, 
while  Goldschmidt  adds  that  parthenogenetic  eggs  present  the  phe- 
nomenon  of  synizesis.  In  a recent  paper,  (’08  a)  he  describes  the 
oöcyte  synaptic  stages  of  Distomum , where  he  finds  no  synapsis. 
the  doubled  condition  of  the  chromosomes  being  due  to  Splitting  in 
the  sense  of  Flemming  ( 80).  In  these  cases,  a complete  fusion  is 
believed  to  occur,  previous  to  the  longitudinal  Splitting  so  that  all 
individuality  is  lost.  Boxxevie  (’07,  ’08),  Farmer  and  Moore  (’04), 
Allex  (’04),  Miyake  (’05)  and  Cardiff  (’06)  agree  in  this  conclusion. 
The  present 'material  seems  to  bear  this  out. 

Gregoire  (’04)  has  suhmitted  two  reasons  for  bis  belief  in  para- 
synapsis  during  the  synizesis  stage;  1,  The  more  or  less  parallel 
arrangement  of  the  presynaptic  threads  and  2,  the  sudden  thickening 
of  the  synaptic  threads.  With  respect  to  these  arguments,  Häcker 
(’07)  answers  that  parallel  arrangement  is  not  invariable,  while  the 
thickening  mayjust  as  easilybe  interpreted  as  a Splitting,  accompanied 
by  growth,  as  in  ordinary  mitosis,  while  Boxxevie  describes  essen- 
tially  similar  conditions  in  Xereis,  Enteroxenos  and  other  forms  where 
the  so-called  "heterotypical”  mitosis  is  virtually  the  same  as  in 
ordinary  somatic  division.  H.  S.  Davis,  too,  fails  to  find  evidence 
for  parallel  conjugation  during  synizesis  and  among  bis  arguments 
he  urges  that  the  evidence  from  optical  sections  is  not  valid  inas- 
much  as  a single  loop  may  cut  the  optical  plane  more  than  twice 
and  that  his  estimations  of  the  number  of  such  loops  show  that  there 
is  a smaller  number  of  chromosomes  present  during  these  stages  than 
in  the  spermVtogonial  divisions.  The  observations  of  the  present 

writer  are  opposed  to  those  just  given  for  there  is  no  evidence  of 

chromatin  threads  passing  more  than  twice  through  a given  plane  and 
the  number  of  such  threads  during  the  earlier  stages  is  certainly 
much  greater  than  in  the  later  ones.  In  this  respect,  also,  the 

writer  must  differ  from  those,  such  as  Fick,  Bouix  and  others,  who 

find  an  increase  in  the  amount  of  nuclear  material  during  these 
stages. 

With  respect  to  Fick’s  contention  that  there  are  no  definite 
threads  formed  during  the  earlier  growth  stages,  which  are  composed 


510 


Max  Morse 


of  uuiserial  granules,  the  writer  cannot  agree.  The  chromatin  is 
clearly  aggregated  into  discrete  threads,  which  assume  definite  forms 
and  althongh  very  delicate,  may  yet  be  followed  through  the  various 
stages. 

In  the  mind  of  the  writer,  the  criticism  which  have  been  urged 
against  the  conclusions  of  the  Schreiner  s and  others  who  believe 
parasynapsis  to  occur  in  ther  material,  are  of  less  weight  than  the 
positive  evidence  for  it.  Moreover,  in  the  writer's  material,  there  is 
no  evidence  that  synapsis  occurs  previous  to  synizesis,  as  Stras- 
burger  (’04),  Overton  (’05)  and  others  have  found  in  the  "Gamo- 
zentra”  or  "Prochromosomes”  of  the  plants  which  tliey  have  studied. 
There  is  no  time,  in  the  growth  period  of  Periplaneta , when  the 
chromatin  occurs  in  the  form  of  flocculent  ''prochromosomes”. 

There  can  be  little  question  that  Suttox,  Mc  Cluxg,  H.  S.  Davis 
and  others  have  correctly  described  telosynapsis  for  ihanv  of  the 
Acrididae  and  Locustidm.  Suttox  (’OO)  finds  that  the  anaphase  chro- 
mosomes  of  the  last  series  of  spermatogonia  (see  text-figure  I,  a)  con- 
jogate  at  their  polar  ends,  as  they  approach  the  centrosomes,  to  form 
bivalent  bodies.  H.  S.  Davis  (;08)  adheres  to  this  view  for  the  forms 
studied  by  him.  The  subsequent  history  of  the  spermatocytes  in 
these  cases  is  in  harmony  with  this  mode  of  conjugation  of  the 
spermatogonial  chromosomes. 

d)  The  spermatocyte  mitoses.  Corresponding  to  the  two  methods 
of  synapsis,  telosynapsis  and  parasynapsis,  the  spermatocyte  mitoses 
have  been  interpreted  as  involving  on  the  one  hand  a longitudinal 
and  a cross  division  and  on  the  other,  two  longitudinal  divisions. 
Suttox  ')  has  described  the  process  as  exhibited  in  BracJiystoIa  magna 
as  follows;  — The  chromosomes  of  the  later  prophase  appear  as 
crosses,  rings  (I,  e)  etc,  which  are  derived  from  a single  type,  a bi- 
valent chromosome  (I.  b)  which  has  been  split  lengthwise  (I.  c).  The 
rings  are  forrned  from  such  a bivalent  by  the  union  of  the  free  ends 
of  the  daughter  chromosomes,  while  conspieuous  "lugs”  are  forrned 
(I,  d),  by  the  pulling  out  of  the  ends  of  the  daughter  chromosomes 
at  their  synaptic  points.  In  the  metaphase  plate,  the  rings  are  so 
placed  that  the  lugs  lie  along  the  spindle  fibres,  while  the  horizontal 
portions  of  the  ring  lie  centrifngally,  jutting  out  from  the  spindle. 

1 The  writer  is  indebted  to  Dr.  W.  S.  Suttox  for  an  explanation  of  bis 
views  eoncerning  synapsis  and  reduction,  which  he  gave  personally.  The  fignres 
given  in  text-figures  I,  a.  b,  etc.,  are  virtnally  copies  of  unpublished  drawiügs 
of  Dr.  Suttox  and  the  writer  is  gratefid  for  permission  to  publish  thern. 


The  nuclear  componeuts  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  511 

As  metaphase  gives  place  to  anaphase,  the  lugs  become  pulled  out 
(I,  fj  while  the  horizontal  parts  of  the  ring  become  smaller  and 
smaller  until  the  ring  as  such  has  disappeared  entirely  and  given 
rise  to  two  sets  of  daughter  chromosomes  joined  end  to  end.  It  will 
be  seen  that  this  division  is  a longitudinal  one,  separating  daughter 
chromosomes  in  au  equational  division.  The  second  spermatocyte 
division  is  reductional  (I,  g)  separating  elements  originally  conjugated 
in  synapsis. 

The  description  of  H.  S.  Davis  is  very  different  in  detail  frorn 
that  just  given,  but  the  end  result  is  the  same.  Here  the  rings 
appear  superficially  identical  with  those  of  the  foregoing  account, 
but  in  reality,  as  Davis  believes,  they  are  constructed  on  a different 
plan.  The  ring  (II,  d)  is  virtually  a loop  formed  from  an  originally 
longitudinally  split  bivalent  chromosome  (II,  c),  (he  free  ends  not  being 
united  as  in  the  preceding  case,  but  crossed  upon  one  another.  The 
extending  portions  of  the  ends  of  the  chromosomes  forming  the  ring 
may  be  termed  the  lugs.  The  position  of  the  ring  in  the  spindle  is 
vertical  and  not  horizontal  as  in  Suttox’s  case  while  the  lugs  lie 
parallel  to  the  plane  of  the  ring  proper.  Düring  anaphase  (II,  e), 
the  lugs  are  pulled  out  so  that  ultimately  a reductional  division  is 
effected  (II,  f)  by  the  Separation  of  the  chromosomes  joined  end  to 
end  in  synapsis.  The  second  division  (II,  g)  is  an  equational  one 
and  consequently  longitudinal.  Hence  there  is  a reversal  of  sequence 
of  the  two  methods  of  Separation  of  the  daughter  chromosomes  in 
Davis's  description,  as  compared  with  that  of  Sutton,  although  the 
end  result  is  the  same. 

It  was  stated  above  that  the  descriptiou  of  the  Schreiner’s  for 
Tomopteris  is  essentially  similar  to  that  given  for  the  species  consi- 
dered  in  the  present  paper.  For  this  reason  a brief  account  will  be 
given  of  the\r  observations  (text-figures  I,  v). 

In  their  material,  terminal  attachment  of  the  chromosomes  to 
the  spindle  fibres  never  occurs.  The  rings,  unlike  those  of  Periplanetci 
are  formed  in  the  prophase  (IV,  c)  by  the  opening  out  of  the  daughter 
chromosomes  upon  one  another  along  the  line  of  the  longitudinal 
split  (IV,  b),  which  represents  the  line  of  the  spermatogonial  chro- 
mosomes in  synapsis  (IV,  b).  The  rings  lie  in  the  spindle  vertically, 
the  lugs  being  horizontal  in  the  equatorial  plane.  The  first  division 
is  exactly  the  same  as  in  Periplaneta  (IV,  f)  and  is  identified  by  the 
Schreixer’s  as  reductional,  the  second  being  equational  (IV,  g). 
Figure  IV,  e,  represents  a chromosome  with  sub-terminal  attachment 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  34 


Tcxtfip:-  1. 


The  nuclear  coiuponents  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  513 


and  is  to  be  compared  with  III,  b.  Therefore,  althougb  there  are 
rumor  and  unimportant  differences  between  this  description  and  that 
given  for  Periplaneta , the  essential  features  are  identical.  It  ruay 
be  remarked  that  it  is  an  assumption  on  the  part  of  the  Scandinavian 
writers  that  a reductional  division  occurs,  for  here,  as  in  the  case 
of  Periplaneta , a fusion  of  the  chromosomes  seems  to  occur  immediately 
after  synapsis,  as  in  III,  c,  so  that  identification  of  the  longitudinal 
split  which  is  represented  by  the  space  within  the  ring  (VI,  c),  cannot 
be  rnade  surely. 

As  Gregoire  and  Deton  (’Oö)  and  others  have  shown,  there  is 
no  essential  difference  between  telosynapsis  and  parasynapsis  and  in 
the  cases  considered  in  the  present  instance,  it  will  be  observed  that 
the  end  results  are  the  same  in  essential  respects. 

e)  The  odd  chromosome  and  the  plasmosome.  Moore  and  Ro- 
binson (’04)  nowhere  distinguish  between  the  odd  chromosome  and 
the  plasmosome,  as  will  be  seen  from  the  quotation  given  on  p.  2 
and  from  the  following,  which  describes  the  contraction  phases;  — 
"As  the  loops  of  chromatin  contract,  the  nucleolus  also  becomes  shorter 
and  thicker,  the  extremity  remote  from  the  archoplasm  assuming  the 
appearance  of  a dense  blot  on  the  surface  of  the  nucleus.  Düring 
this  latter  phase,  the  long,  attenuated  tail  of  the  nucleolus  is  retracted 
and  the  nucleolus  assumes  a spherical  form  and  apparently  lies 
suspended  in  the  nuclear  sap  among  the  skein-like  mass  of  chroma- 
tin bands.  It  remains  quiescent  in  this  condition,  throughout  the 
following  heterotype  prophases  until  the  chromatin  loops  again  con- 
tract towards  the  nuclear  membrane  at  the  point  adjacent  to  the 
archoplasm.  The  nucleolus  then  undergoes  fragmentation,  gives  rise 
to  a number  of  small,  highly  refractive  chromatic  bodies,  lying 
entangled  in  the  bunch  of  contracted  loops.” 

As  state<|  above,  the  writer  has  clearly  distinguished  two  com- 
ponents  in  this  "dense  blot”,  one  being  chromatic  (the  odd  chromo- 
some) and  the  other  being  a plastin  body  (the  plasmosome)  Foot 
and  Strobell  (’07)  and  more  recently  G.  Arnold  (’08)  have  taken 
the  stand  that  no  odd  chromosome  is  present  in  the  forms  they  have 
studied,  Anasa  tristis  and  Hydrophilus  piceus,  respectively,  but  that 
either  error  in  counting  or  confusion  with  plastin  bodies  has  been 
responsible  for  the  conclusion  that  such  a chromosome  is  present. 
With  regard  to  the  first  instance,  where  a specific  case  was  made 
against  the  work  of  Wilson  (’05  a and  b)  and  Montgojiery  (’06)  on 
Anasa  tristis,  Lekevre  and  Mc  Gill  (’08)  have  fully  corroborated 

34* 


514 


Max  Morse 


Wilson  and  Montgomery  in  every  point  while  Wilson  hiniself 
reaffirmed  his  conclusious  after  a reexamination  based  on  sections, 
smear  preparations  and  living-  material.  Moreover,  a plasmosome  was 
recognized  and  takeu  into  account  by  Wilson  and  by  Lepevre  and 
Mc  Gill  in  their  countings.  In  the  present  material,  as  bas  already 
been  said,  counts  liave  been  made  in  Auerbach  preparations,  where 
the  plasmosome  stood  out  clearly  as  a red  body  amongst  the  green 
chromosomes.  No  chance  for  error,  whatsoever,  is  given  under  such 
cireumstanees. 

Gutherz  (’07)  Claims  to  have  seen  in  the  oöcytes  of  Syromastes, 
a ehromosome-nucleolus  such  as  he  finds  in  the  spermatocytes  and 
on  this  ground  he  questions  the  occurrence  of  an  odd  chromosome. 
Moreover,  he  does  not  find  such  a body  in  any  of  the  somatic  cells 
undergoing  mitosis.  Doubtless  the  bivalent  nature  (Wilson  ’09)  of 
the  "ac-cessory  chromosome”  of  this  species  may  have  to  be  taken 
into  consideration  in  such  conclusions. 

Various  writers  have  described,  as  the  present  writer  has  done, 
a close  association  of  the  odd  chromosome  and  the  plasmosome. 
Thus,  Montgomery  (*01)  described  such  an  association  for  many  of 
the  Hemiptera,  Stevens  (:05)  for  Stenopelmatus , Baumgartner  (’04) 
for  the  cricket,  Davis  (’08)  for  Acrididae  and  Locustidae,  while  a 
similar  association  has  been  found  in  the  idiochromosomes  of  Hemi- 
ptera by  Wilson  (;05)  and  by  Payne  (’09)  in  many  other  species. 
In  some  forms,  apparently,  no  plasmosome  is  present,  as  Berry 
(’06)  has  stated  for  Epeira  and  Stevens  (’05)  for  Stenopelmatus. 
Paulmier  (’99)  figures  the  plasmosome  as  bearing  no  relation  to  the 
odd  chromosome. 

The  writer  has  described  earlier  in  the  paper,  a close  associa- 
tion, in  Stylopyga  orientalis , between  the  plasmosome  of  the  several 
stages  after  the  spermatogonia.  Even  in  the  spermatogonia,  one 
chromosome  appears  to  be  embedded  within  a plasmosome,  but  it  is 
impossible  to  determine  whether  this  bod}’  is  the  odd  chromosome 
or  not.  Similar  conditions  have  been  described  by  Payne  (’09)  for 
various  Hemiptera,  where  the  idiochromosomes  of  the  spermatocyte 
growth  period  are  collected  together  within  the  plasmosome.  There 
seems  therefore,  from  the  evidence  of  this  and  other  material,  that 
there  is  some  definite  relation  between  the  single  conspicuous  plas- 
mosome and  the  odd  chromosome  or  idioehromosome  of  Hexapoda, 
although  there  is  nothing  to  demonstrate  its  nature  nor  the  function 
of  the  plasmosome.  It  may  be  that  the  idiochromosomes  undergo 


The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  515 


greater  metabolic  activity  tban  the  other  bodies  and  that  the  plas- 
mosome  represents  some  of  the  material  involved. 

The  four  species  of  cockroaches  which  have  beeu  studied  show 
a close  similarity  in  their  spermatogenesis,  the  details  of  the  various 
processes  yarying  between  very  narrow  limits.  On  the  other  hand, 
comparison  with  other  Hexapoda  belonging  to  the  same  Order,  shows 
certain  decided  dilferences.  In  this  one  Order,  the  methods  of  arriv- 
ing  at  the  same  ends  are  varied  and  a greater  ditference  is  some- 
times  found  between  different  species  of  the  same  Order  Orthoptera) 
than  between  species  belonging  to  different  Orders  or  even  classes. 
An  instance  of  this  is  seen  in  the  case  of  Periplaneta,  which  in 
some  respects  diflfers  more  widely  from  that  of  Brachystola  or  Hip- 
piscus  than  from  Tomopteris.  Apparently,  therefore,  Korschelt  and 
Heider’s  distinction  between  pre-reduction  and  post-reduction  is  of 
value  only  for  descriptive  purposes,  and  is  of  quite  minor  impor- 
tance  as  far  as  the  final  result  of  the  maturation  mitoses  is  concerned. 

The  writer  has  prepared  the  present  paper  under  the  direction 
of  Professor  E.  B.  Wilson  of  Columbia  University,  to  whom  the 
writer  extends  his  wärmest  thanks  for  the  painstaking  care  he  has 
given  to  its  production  and  for  the  sympathy  he  has  shown  throughout 
the  course  of  its  development.  The  writer  wishes  likewise  to  thank 
Professor  Ivix  Sickels  of  the  College  of  the  City  of  New  York  for 
kindness  shown  him  in  Connection  with  this  work. 

Zoological  Laboratories,  Columbia  University  in  the  City  of  New 
York,  U.  S.  A. 

March  1,  1909. 


Works  Cited, 

Allen,  C.  1J.  04.  Chromosome  reduction  in  Lilium  canadense.  Botanical 
Gazette.  37:464. 

Arnold,  G.  '08.  The  nucleolus  and  microchromosomes  in  the  spermatogenesis 
of  Hydrophilus  piceus  (L.).  Arch.  f.  Zellf.  2:181. 

Auerbach,  ’96.  Untersuchungen  über  die  Spermatogenese  von  Paludina. 
Jenaische  Zeitschr.  30. 

Baumgartner,  04.  Some  new  evidences  for  the  individuality  of  the  chromo- 
somes.  Biol.  Bull.  8. 

Berry,  '06.  The  accessory  chromosome  in  Epeira.  Biol.  Bull.  11. 

Bonnevie,  ’07.  "Heterotypical"  mitosis  in  Nereis  limbata  Ehlers.  Biol.  Bull. 
1907. 

- ’08.  Cbromosomenstndien.  Arch.  f.  Zellf.  1:450. 


516 


Max  Morse 


Boveri,  ’04.  Ergebnisse  über  die  Konstitution  der  chromatischen  Substanz  des 
Zellkerns.  Jena. 

Cardiff,  '06.  A study  of  synapsis  and  reduction.  Bull.  Torrey  Botanical  Club 
(N.  Y.,  U.  S.  A.),  33:271. 

Davis,  B.  M.  ’99.  The  spore  mother  cell  of  Anthoceros.  Bot.  Gaz.  28:89. 

’05.  Studies  on  the  plant  cell.  Am.  Nat.  38  and  39. 

Davis,  H.  S.,  ’08.  Spermatogenesis  in  Acrididae  and  Locustidae.  Bull.  Mus.  Comp. 
Zool.  Harv.  53:2. 

Erlanger,  ’97.  Über  Spindelreste  und  echten  Nebenkern  usw.  Zoolog.  Central- 
blatt 4,  1. 

Farmer  and  Moore,  ’04.  On  the  maiotic  phase  in  animals  and  plants.  Q.  J.  48. 
Fick,  ’07.  Über  die  Vererbungssubstanz.  His-Waldeyer  Arch.  f.  Anat.  und 
Entwickl. 

’08.  Gibt  es  eine  parallele  Konjugation?  Arch.  f.  Zellf.  1:600. 

Flemming,.  '80.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Zelle  und  ihrer  Lebenserscheinungen. 
IE  A.  f.  m.  A.  19. 

Foot  and  Strobell,  '07.  The  "Accessory  chromosome”  of  Anasa  tristis.  Biol. 
Bull.  12:119. 

Goldschmidt,  ’08a.  Über  das  Verhalten  des  Chromatins  bei  der  Eireifung  und 
Befruchtung  des  Dicrocoelium  lanceatum.  Arch.  f.  Zellf.  1:232. 

’08b.  Ist  eine  parallele  Chromosomenkonjugation  zu  beweisen?  Arch.  f. 

Zellf.,  1:620. 

Gregoire,  '04.  La  reduction  numerique  des  chromosomes  et  les  cineses  de 
maturation.  La  Cell.  21:297. 

Gregoire  et  Deton,  ’06.  Contribution  ä l’etude  de  Ia  spermatogenese  dans 
Ophryotrocha  puerilis.  La  Cell.  23. 

Guignard,  ’99.  Sur  les  antherozoides  et  la  double  copulation  sexuelle  chez  les 
vegetaux  angiospermes.  C.  R.  128:14. 

Gctherz,  ’07.  Zur  Kenntnis  der  Heterochromosomen.  A.f.  m.  A.  69:491. 
Häcker,  '07.  Die  Chromosomen  als  angenommene  Vererbungsträger.  Ergebnisse 
und  Fortschritte  der  Zool.  (Spengel.)  1. 

Heideniiain,  ’07.  Plasma  und  Zelle.  I.  Jena. 

Janssens,  ’Oö.  Evolution  des  auxocvtes  rufiles  du  Batrachoseps  attenuatus.  La 
Cell.  22. 

Jordan,  ’08.  The  spermatogenesis  of  Aplopus  rnayeri.  Carnegie  Institution  of 
Washington,  U.  S.  A.,  No.  102.  Abstract  in  Anat.  Anz.  32. 

Lefevre  and  Mc  Gill,  ’08.  The  chromosomes  of  Anasa  tristis  and  Anax  junius. 
Amer.  Journ.  Anat.  8:4. 

Mc  Clung,  ’02.  The'  spermatocyte  divisicns  of  the  Locustidie.  Bull.  Univ.  of 
Kansas  (U.  S.A.),  11:8. 

Meves,  ’08.  Es  gibt  keine  parallele  Konjugation  der  Chromosomen!  Arch.  f. 
Zellf.  1:612. 

Miall  and  Denny,  ’86.  The  Cockroach.  London  1886. 

Miyake,  ’Oö.  Über  Reduktionsteilung  in  den  Pollenmutterzellen  einiger  Mono- 
kotylen. Jahrb.  w.  Bot.,  42:83. 

Montgomery,  ’Ol,  A study  of  the  chromosomes  of  the  germ  cells  of  Metazoa. 
Trans.  Amer.  Phil.  Soc.  (Philadelphia,  U.  S.  A.),  20. 

'06.  Chromosomes  in  the  spermatogenesis  of  the  Hemiptera-Ileteroptera. 

Trans.  Am.  Phil.  Soc.  21:97. 


The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  517 


Moore  and  Arnold,  ’06.  On  the  existence  of  permanent  forms  arnong  the 
chromosomes  of  the  first  maiotic  division  in  certain  animals.  Proc. 
Roy.  Soc.  London  77:563. 

Moore  and  Robinson,  '04.  On  the  behaviour  of  the  nucleolus  in  the  sperma- 
togenesis of  Periplaneta  americana.  Q.J.M.S.  48. 

Ogata,  '83.  Die  Veränderungen  der  Pancreaszellen  bei  der  Secretion.  Arch. 
f.  Anat.  und  Phys.,  1883. 

Otte,  ’06.  Samenreifung  und  Samenbildung  von  Locusta  viridissima.  Zool. 
Anz.  30:529  and  750. 

Overton,  ’05.  Über  Reduktionsteilung  in  den  Pollenmutterzellen  einiger  Diko- 
tylen. Jahrb.  w.  Bot.,  42:121. 

Paulmier,  '99.  The  spermatogenesis  of  Anasa  tristis.  Journ.  Morph.,  Supplem. 
15:223. 

Payne,  Ferd.  "09.  Some  new  types  of  chromosome  distribution  and  their  relation 
to  sex.  Biol.  Bull.  1909. 

Rabl,  ’85.  Über  Zellteilung.  Morph.  Jahrb.  10. 

Randolph,  ’08.  On  the  spermatogenesis  of  the  earwig,  Anisolabis  maritima. 
Biol.  Bull.  15:111. 

Robertson,  ’08.  The  chromosome  complex  of  Syrbula  admirabilis.  Kansas 
University  Bull.,  4,  No.  13. 

St.  George,  la  Valette.  386.  Spermatologische  Beiträge.  II.,  A.  f.  m.  A.  27. 

Sargant,  ’97.  The  formation  of  sexual  nuclei  in  Lilium  martagon  Annals  of 
Botany,  2:187. 

Schaffner,  '07.  On  synizesis  and  synapsis.  Ohio  (U.S.A.)  Naturalist,  1907. 

Schönfeld,  ’01.  La  spermatogenese  chez  le  taureau.  Arch.  de  Biol.  18:1. 

Schreiner,  A.  und  K.  E. , ’06.  Neue  Studien  über  die  Chromatinreifung  der 
Geschlechtszellen.  I.  Arch.  de  Biol.  22:1. 

Stevens,  ’0ö.  Studies  in  spermatogenesis.  Carnegie  Institution  of  Washington 
1905. 

Stuhlman,  ’86.  Die  Reifung  des  Arthropodeneies  nach  Beobachtungen  an  In- 
sekten, Spinnen,  Myriopoden  und  Peripatus.  Ber.  Naturf.  Ges.  Freib.,  I. 

Strasbup.ger,  ’04.  Über  Reduktionsteilung.  Sitz.  Ber.  Königl.-preuß.  Akad. 
Wissensch. 

Sutton,  ’OO.  The  spermatogonial  divisions  in  Brachystola  magna.  Kaüsas 
Univ.  Quart.,  9:135. 

’02.  On  the  morphology  of  the  chromosome  gronp  of  Brachystola  magna. 

Biol.  Bull.  4. 

Vom  Rath,  ’91.  Über  die  Bedeutung  der  amitotischen  Kernteilung  im  Hoden. 
Zodl.  Anz.  14. 

Wassilieff,  '07.  Die  Spermatogenese  von  Blatta  germanica.  A.  f.  m.A.  70:1. 

Wilson,  ’05a.  Studies  on  chromosomes.  I.  The  behavior  of  the  idiochromo- 
somes  in  Hemiptera.  Journ.  Exp.  Zool.  2. 

’05b.  II.  The  paired  microchromosomes , idiochromosomes  and  hetero- 

chromosomes  in  Hemiptera.  Journ.  Exp.  Zool.  2. 

’09.  IV.  The  accessory  chromosome  in  Syromastes  and  Pyrrhocoris  wdth 

a comparative  review  of  the  types  of  sex  differences  of  the  chromosome 
groups.  Journ.  Exp.  Zool.  6:1. 

Zweiger,  ’06.  Die  Spermatogenese  von  Forfieula  auricularia.  Zool.  Anz.  30. 


518 


Max  Morse 


Explanation  of  Plates. 

All  drawings  were  made  by  camera  lucida  with  number  12  compensating 
ocnlar,  (Leitz),  and  2 mm  apochromatic  objective,  (Leitz).  They  have  not  been  • 
rednced  in  reproduction,  Figs.  1 — 54,  Pcriplaneta.  Figs.  55 — 62,  Leucophaea. 

Plate  XXVI. 

Fig.  1.  Primary  spennatogonium.  with  33  chromosomes.  Metaphase. 

Fig.  2.  Early  interkinesis  between  primary  and  secondary  spermatogonia 
The  dark  spherical  body  is  chromatic,  the  remainder  achromatic. 

Fig.  3.  Later  stage  than  2 showing  the  beginning  of  chromosome  formation. 
The  chromatic  body  has  assnmed  a dumb-bell  shape. 

Fig.  4.  Secondary  spermatogonium  with  33  dumb-bell  shaped  chromosomes. 
Metaphase. 

Fig.  5.  Metaphase  of  ovarian  follicle  cell,  containing  34  rod  or  "U”  shaped 
chromosomes. 

Fig.  6.  Late  anaphase  of  secondary  spermatogonium.  A plasmosome  ap- 
pears  near  the  Zwischenkörper. 

Fig.  7.  Beginning  of  the  primary  spermatocyte  stages.  This  stage  follows 
directly  on  the  secondary  spermatogonial  telophase.  The  plasmosome  of  the 
last  spermatogonial  division  is  shown  out  in  the  cytoplasm,  while  a new  one  is 
forming  within  the  nucleus.  The  odd  chromosome  appears  for  the  first  time 
near  the  plasmosome  as  a larger  sphere. 

Fig.  8.  Stage  following  7.  The  odd  chromosome  stains  less  deeply. 

Fig.  9.  Assumption  of  the  characteristic  pear  shape  by  the  odd  chromo- 
some. The  plasmosome  is  applied  closely  to  the  blunter  end  of  the  odd 
chromosome. 

Fig.  10.  The  contraction  stage  of  the  growth  period. 

Fig.  11.  Polarization  of  the  chromatic  threads.  The  odd  chromosome 
bears  the  spherical  plasmosome  at  its  blunter  end. 

Fig.  12.  Optical  section  of  11.  The  odd  chromosome  is  seen  to  be  split 

Fig.  13.  Beginning  of  synapsis,  immediately  preceding  14. 

Fig.  14.  Some  of  the  threads  show  decided  thickenings.  The  odd  chro- 
mosome and  the  plasmosome  are  ragged  in  outline. 

Fig.  15.  Optical  section  of  14. 

Fig.  16.  Nearly  all  of  the  threads  have  becoine  thickened. 

Fig.  17.  Thickening  affecting  all  of  the  chromatin  loops. 

Fig.  18.  Optical  section  of  17,  showing,  approximately,  32  points. 

Fig.  19.  Chromatin  loops  at  the  close  of  the  synapsis  period. 

Fig.  20.  The  loosening  up  of  the  chromatin  loops  preparatory  to  forming 
the  second  polarization  stage. 

Fig.  21.  The  second  polarization  stage. 

Fig.  22.  Migration  of  one  of  the  centrosomes,  carrying  with  it  some  of 
the  chromosomes. 

Fig.  23.  Completion  of  the  migration.  The  odd  chromosome  with  the 
spherical  plasmosome  applied  to  it  liev  at  the  lower  pole. 

Fig.  24.  Formation  of  chromosomes  as  loops  lease  the  poles. 

Fig.  25.  The  odd  chromosome  lies  as  the  pear  shaped  body  nearly  in  the 
center  of  the  nucleus  no  longer  attached  to  other  chromosomes.  Prophase. 


The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four  species  of  cockroaches.  519 

Fig.  26.  Ckromosoraes  preparatory  to  euteriag  the  metaphase  plate. 

Fig.  27.  Metaphase  of  primary  spermatocyte.  The  ocld  chromosome  lies 
to  the  left  are  the  pear  shaped  body.  One  ordinary  chromosome  has  begun  to 
divide. 

Fig.  28.  The  odd  chromosome  is  passing  nndivided  to  the  lower  pole. 
The  ordinary  chromosomes  are  dividing. 


Plate  XXVII. 

Fig.  29.  Metaphase  showing  the  longitudinal  division  of  one  chromosome 

Fig.  30.  Chromosomes  with  median  and  sub-terminal  attachments.  The 
odd  chromosome  lies  to  the  left. 

Fig.  31.  Anaphase,  showing  the  closing  of  the  rings  and  the  migration 
of  the  odd  chromosome  towards  the  lower  pole. 

Fig.  32.  Late  anaphase,  wkere  the  rings  have  been  reduced  to  compact, 
dumb-bell  shaped  bodies. 

Fig.  33.  Optical  section  of  stage  shown  in  Fig.  32. 

Fig.  34.  Telophase.  The  plasmosome  has  fragmented,  one  part  being 
seen  in  one  cell,  the  remainder  in  the  other.  The  odd  chromosome  probably 
lies  in  the  upper  cell. 

Fig.  35.  Early  prophase  of  secondary  spermatocyte,  showing  the  odd 
chromosome  lying  in  the  lower  cell. 

Fig.  36.  Stage  following  35  where  the  ordinary  chromosomes  are  very 
attenuated.  The  odd  chromosome  is  split  longitudinally. 

Fig.  37.  Formation  of  chromosomes. 

Fig.  38.  Chromosomes  contracting  down  to  form  the  dumb-bells  of  later 
stages. 

Fig.  39.  Late  prophase. 

Fig.  40.  Later  stage  of  the  prophase. 

Fig.  41.  Metaphase,  showing  the  metamorphosis  of  the  dumb-bells. 

Fig.  42.  Polar  views  of  two  metaphase  plates,  one  (left)  containing  17  chro- 
mosomes, the  other  (right)  16. 

Fig.  43.  Chromosomes  arranged  in  metaphase  plate,  preparatory  to  division. 

Fig.  44.  Anaphase,  secondary  spermatocyte. 

Fig.  45.  Telophase  of  a cell  containing  no  odd  chromosome.  Plasmosome 
showing  in  upper  cell. 

Fig.  46.  Telophase  of  cell  with  odd  chromosome.  The  odd  chromosome 
is  to  be  seen  in  each  daughter  nucleus.  The  plasmosome  lies  in  the  cytoplasm 
of  the  lower  cel|. 

Fig.  47.  Early  spermatid,  showing  the  odd  chromosome  in  the  nucleus 
and  the  plasmosome  in  the  cytoplasm. 

Fig.  48.  Spermatid  with  no  odd  chromosome. 

Fig.  55.  Spermatogonial  metaphase  of  Leucophaea  maderiae,  with  23  chro- 
mosomes. 

Fig.  56.  Ovarian  follicle  cell  metaphase  with  24  chromosomes. 

Fig.  57.  Early  growth  stage,  showing  odd  chromosome  (a  binary  body) 
and  the  plasmosome. 

Fig.  58.  Thickening  of  the  chromatin  threads.  The  odd  chromosome  is 
dumb-bell  in  shape. 

Fig.  59.  Completion  of  thickening  of  the  chromatin  threads. 


520  Max  Morse,  The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four  species  etc. 

Fig.  60.  Metaphase  plate  of  secondary  sperinatogonium  showing  11  chro- 
mosomes  and  2 plasmosomes,  one  lying  to  the  extreme  right  and  the  other  in 
the  far  upper  left-hand  portion  of  the  cell.  (The  reproduction  failed  to  bring 
out  the  distinction  in  staining  power.) 

Fig.  61.  Metaphase  witb  12  chromosomes. 

Plate  XXVIII. 

Fig.  62.  Lateral  view  of  secondary  spermatocyte  metaphase  of  Leucophaea. 

Fig.  49.  Periplaneta.  Later  spermatid  showing  odd  chromosome  within 
the  nuclens,  the  plasmosome,  without. 

Fig.  50.  The  odd  chromosome  has  begun  to  fade. 

Fig.  51.  The  odd  chromosome  but  faintly  visible,  the  plasmosome  mi- 
grating  down  the  “tail”  of  the  spermatid. 

Fig.  52.  Odd  chromosome  still  visible  within  the  nucleus,  the  plasmosome 
half  way  down  the  “tail”. 

Fig.  53.  Matnre  Spermatozoon,  showing  the  collection  of  cytoplasm  half 
way  down  the  “tail”  containing  the  plasmosome.  The  odd  chromosome  is  no 
longer  seen. 

Fig.  54.  Showing  the  contents  of  a ripe  cyst.  Masses  of  cytoplasm 
which  bave  been  sloughed  off  are  seen,  containing  many  plasmosomes.  Portions 
of  matnre  spermatozoa  are  also  seen. 


Max  Mor^s  gez . 


Archiv  f.  Zellforschung  Bd  HI. 


#'  *■ 

m 


9 

f 


zz 


V 


SS>i 

? .f*  • • • 

'•  f*  * • 


WH 


Verlag-  v.  Wi  Uietrn  E<  ^ 


Tat Uli 


Lichtdruck  v C 0 Röder  Gm  btt. Leipzig. 


'umn,  Leipzig 


"w 


s (t- 

• o ■ 

r..- 


> 


» t ••  • 
• • 


Max  Morse  gez . 


Verlag  v HUhel  i 


Taf.XXW. 


V‘  ^ 

-7  '7  * 


• •• 

••  •• 

•/*  . 

••••• 


Vv*  * 


. V •* 


3r  ImanrijLeiczif 


Lichtdruck  v C G Röder,  3 m b ff, Leiprvj 


Archiv  f.  Zellforschung  Bd  EI. 


TafnW 


Max  Mer S£  gsz 


Verlag  v.  Wilhelm  Eng eljn.annr Leipzig 


Lich.tdra.cR  vC-  G-  Röder, 6. m b Jf t Leipzig 


Bemerkungen  zu  Boveris  Aufsatz 
über  die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  und  die  Theorie 
der  Chromosomen. 

Vou 

Rudolf  Fick. 

Da  ick  in  nächster  Zeit  durch  andere  Arbeiten  abgekalten  sein 
werde , nochmals  näher  auf  die  Chromosomenfragen  einzugehen , so 
möchte  ich  es  doch  nicht  unterlassen,  an  dieser  Stelle  zu  der  im 
vorigen  Heft  dieses  Archivs  erschienenen  Arbeit  Boveris  einige  Be- 
merkungen zu  machen.  Dieser  Aufsatz  Boveris  sowie  seine  letzten 
»Zellenstudien«  (VI.  Heft,  Jena  1907)  und  die  von  ihm  veranlaßten 
Arbeiten  Artoms  (Ztschr.  f.  wissensch.  Mikrosk.  1908)  und  Baltzers 
dies  Archiv  1909)  enthalten  so  viele  wertvolle  Auseinandersetzungen 
und  neue,  Boveris  ältere  Arbeiten  vervollständigende  Beobachtungen, 
daß  ich  diesen  Erfolg  meiner  seinerzeitigen  Kritiken  (R.  Fick,  Über 
die  Eireifung  der  Amphibien.  Anat.  Versammlg.  Tübingen  1899, 
Betrachtungen  über  die  Chromosomen,  ihre  Individualität,  Reduktion 
und  Vererbung.  His’  Archiv  f.  Anat.  und  Entwicklg.  Suppl.  1905  und 
Vererbungsfragen,  Reduktions-  und  Chromosomenhypothesen,  Bastard- 
regeln. Mekel-Bonnets  Ergehn.  1907),  d.  h.  die  Anregung  so  gründ- 
licher, resultatreicher  Studien  warm  begrüßen  muß.  Es  bestätigt 
sich  auch  hier  wieder  die  alte  Erfahrung,  daß  die  wissenschaftliche 
Erkenntnis  gerade  durch  den  Kampf  der  verschiedenen  Meinungen 
besonders  gefördert  und  vertieft  wird. 

Ich  sehe  für  heute  davon  ab,  daß  Boveri  in  seiner  Antikritik 
vielfach  »gegen  Windmühlen  kämpft«,  d.  h.  Behauptungen  wider- 
legt, die  ich  in  der  Allgemeinheit,  wie  er  sie  zurückweist,  gar  nicht 
aufgestellt  habe,  was  er,  freilich  nur  an  einigen  Stellen  (z.  B.  S.  232, 
S.  257)  sogar  selbst  zugibt,  ebenso  will  ich  heute  auch  von  allen  son- 


522 


R.  Fick 


stigen  Einwendungen,  die  seinen  Ausführungen  entgegenzuhalten 
sind,  absehen.  Den  Haupterfolg  meiner  Kritiken  sehe  ich  aber 
darin,  daß  Boveki  seine  Darstellung  der  »Chromosomenerhaltungs- 
lehre«, meiner  wiederholten  Kritik  mehr  und  mehr  Rechnung  tragend, 
in  seinen  neueren  Schriften  derart  modifiziert  hat,  daß  gewissenhafte 
Forscher  sie  jetzt  nicht  mehr  so  leicht  mißverstehen  können. 

Diese  neueren  Ausführungen  Boveris,  wo  er  die  Chromosomen- 
individualität mit  der  eines  Bienenschwarmes  vergleicht  und  zu- 
gibt, daß  die  » Chromosomen « sich  von  Grund  aus  verändern  können, 
wie  eine  Raupe,  die  sich  in  einen  Schmetterling  verwandelt  (!),  sagen 
im  Grunde  nicht  viel  mehr  aus  als  mein  Manöveriervergleich,  indem 
sie  ausdrücklich  totale  morphologische  und  chemische  Veränderung 
des  »Chromosoms«  zulassen,  die  sich  erhaltende  »Individualität«  aber, 
(meinem  sich  erhaltenden  » Manöverierreglement « entsprechend)  nicht 
näher  analysieren.  Wie  mein  »spiritus  rector«  oder  »Manöverier- 
reglement« ist  auch  die  »Individualität«  der  Chromosomen  in  den 
neueren,  ausführlicheren  Darstellungen  Boveris,  wie  Child  (Anat. 
Anz.  1907)  ganz  richtig  andeutet,  etwas  im  Grunde  reell  Unfaß- 
bares, Metaphysisches.  In  dieser  Modifikation  ist  die  »Chromo- 
somen- Individualitätserhaltungshypothese  « natürlich  morphologisch 
ebensowenig  widerlegbar  wie  die  »Achromatinerhaltungshypothese«, 
nur  wird  jeder  Unbefangene  mir  zustimmen,  daß  die  Hypothese,  um 
jedes  Mißverständnis  abzuschneideu,  nicht  mehr  »Chromosomener- 
haltungshypothese«, sondern  etwa  » Karyotomenerhaltungslehre  « 
genannt  werden  sollte,  wie  ich  bereits  in  meiner  letzten  Arbeit  vor- 
schlug. Denn  mein  Einwand,  daß  ein  »Chromosom«  ohne  Chro- 
matin eine  »Perlenkette  ohne  Perlen«  darstellt,  dürfte  auch  von 
Boveri  nicht  widerlegt  sein,  und  es  wird  wohl  auch  niemandem 
einfallen,  eine  Raupe  einen  Schmetterling  zu  nennen,  ebensowenig 
ein  »achromatisches  Etwas«  ein  Chromosom. 

Dafür,  daß  meine  Kritik  sehr  angebracht  war  und  Boveris  Hypo- 
these in  ihrer  alten  Darstellung  tatsächlich  unhaltbar  bzw.  eben  mis- 
deutbar  war,  brauche  ich  nur  auf  das  Urteil  Val.  Häckers,  eines 
der  erfahrensten  Forscher  auf  diesem  Gebiet  und  vielleicht  des  besten 
Kenners  der  gesamten  einschlägigen  Literatur  zu  verweisen.  Häcker 
sagt  (Die  Chromosomen  als  angenommene  Vererbungsträger.  Ergeb- 
nisse der  Zoologie  1907  S.  23)  » . . . . gerade  darin  scheint  mir  ihre 
(der  Manöverierhypothese)  Bedeutung  zu  liegen,  daß  diese  Schwie- 
rigkeiten durch  jenen  Versuch  sehr  starke  Betonung  gefunden  haben 
und  daß  damit  gezeigt  worden  ist,  daß  die  Individualitäts- 


Bemerkungen  zu  Boveris  Aufsatz  über  die  Blastomerenkerne  nsw.  523 

lehre  in  ihrer  j etzigen  Fassung  unhaltbar  ist1).  Übrigens 
steht  R.  Fick  keineswegs  allein  mit  seinen  Anschauungen.  Insbe- 
sondere hat  sich  0.  Hertwig  dahin  ausgesprochen  ...«.  — Vgl. 
auch  Paolo  della  Valles  eben  erschienene  Arbeit  (L’organizzazione 
della  chromatina  stud.  med.  numero  dei  cromosomi.  Arch.  Zoolog. 
4.  Bd.  1909). 

Übrigens  kann  man  auch  der  Entscheidung,  ob  all  die  andern, 
zum  Teil  aus  der  » Karyotomenerhaltungslehre « direkt  ableitbaren 
Hypothesen,  das  Selbständigbleiben  der  väterlichen  und  mütterlichen 
Kernsubstanz,  die  Möglichkeit  der  mikroskopischen  Verfolgung  der 
Mendelmerkmale  in  Form  bestimmter  Chromosomen  und  der  Ge- 
schlechtsbestimmungsursachen, sich  wirklich  bewahrheiten,  mit  aller 
Ruhe  entgegensehen,  die  Zukunft  wird  es  lehren,  wer  Recht  hat, 
denn  diese  Hypothesen  sind  durch  die  Tatsachen  leichter  kontrol- 
lierbar als  die  Grundhypothese  mit  ihrem  reell  unfaßbaren  Begriff 
der  »Individualität«. 

Auch  mit  meiner  Warnung  vor  dem  Glauben  an  die  bisherigen 
Beweise  für  die  Parallelkonjugation  der  Chromosomen  bin  ich  nicht 
alleingeblieben,  wie  die  Arbeiten  von  Meves,  Goldschmidt  und 
Duesberg  (in  dies.  Arch.)  beweisen. 

Jedenfalls  sind  meine  oben  angeführten  Arbeiten,  auch  wenn  sie 
nur  jene  Kritik  enthielten,  wie  schon  bemerkt,  nicht  unfruchtbar 
gewesen,  da  sie  wertvolle  Arbeiten  (s.  o.)  Boveris  und  seiner  Schüler 
u.  a.  angeregt  und,  wie  ich  wohl  erwarten  darf,  bewirkt  haben,  daß 
nunmehr  auch  in  den  den  morphologischen  Originalarbeiten  ferner- 
stehenden Zeitschriften  nicht  mehr  Aufsätze  erscheinen,  die  all  diese 
Hypothesen  als  bewiesene  Tatsachen  behandeln.  Gerade  die 
letztere  Erscheinung  war  es  ja,  wie  ich  bereits  früher  (1905)  andeu- 
tete, die  mir  die  Feder  in  die  Hand  drückte. 

Innsbruck,  August  1909. 


b Im  Original  nicht  gesperrt. 


» 


NOTE 

The  Originals  for  the  two  plates  were  unfortunately 
lost  wiiile  in  the  hands  of  the  engravers  and  can, 
therefore,  not  be  reproduced  with  the  present  paper. 


R.  R.  GATES 


The  Stature  and  Chromosomes  of  Oenothera  gigas, 

De  Vries. 

By 

Regiuald  Ruggles  Gates, 

University  of  Chicago. 


With  plates  XXIX  and  XXX. 


Although  the  cytological  studies  upon  this  form  are  not  yet  com- 
plete,  owing  to  lack  of  sufficient  material,  yet  the  results  already 
obtained  are  believed  to  be  of  sufficient  interest  to  warrant  their 
publication  at  this  time.  A more  extended  study  of  this  form  will 
be  made  later,  and  in  particular  a more  elaborate  series  of  measure- 
ments  will  be  undertaken,  to  extend  the  data  presented  liere. 

Among  the  mutants  of  Oenothera  Lamarcläana  thus  far  examined, 
all,  with  the  exception  of  0.  gigas , have  the  same  number  of  chro- 
mosomes as  the  parent  form  (14),  with  probably  occasional  departures 
of  one  from  this  number  in  certain  individuals.  In  0.  gigas,  however, 
the  number  of  chromosomes  in  all  individuals  thus  far  examined  is 
28  or  29.  This  doubling  in  the  number  of  chromosomes  implies 
that  0.  gigas  comes  in  a different  category  from  all  the  other  mu- 
tants whose  chromosome  count  is  known. 

The  writer  read  a preliminary  paper  on  0.  gigas  before  the 
Botanical  Society  of  America  in  December  1907,  and  a brief  abstract 
of  this  was  published1).  From  a study  of  the  pollen  mother  cells 
the  number  of  chromosomes  was  found  to  be  28.  As  stated  else- 
where  (Gates,  1908a),  the  materials  for  these  counts  were  obtained 
from  Mr.  A.  C.  Life,  who  collected  them  from  the  1905  Oenothera 
garden  (from  seeds  of  De  Vries)  at  the  Marine  Biological  Laboratory, 
Woods  Holl,  Mass.  Miss  Lutz,  who  afterwards  took  up  the  work 

Further  studies  on  the  chromosomes  of  Oenothera.  Science  27 : 335. 
Feb.  28.  1908. 

Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


35 


526 


Reginald  Euggles  Gates 


in  1907,  had  in  August,  1907,  published  a note  stating  tlie  number 
of  ckromosomes  in  root  tips  of  0.  gigas  to  be  28  or  29. 

An  account  of  the  method  of  chromosome  reduction  in  Oenotbera 
bas  already  been  published  (Gates  1908  b)  based  cliiefly  upon  studies 
of  0.  rubrinervis , but  supported  by  observations  upon  a more  or  less 
complete  series  of  stages  in  several  otber  forms,  including  0.  La- 
marckiana,  ().  nanella,  0.  lata  x 0.  Lamarckiana,  and  more  re- 
eently  0.  laevifolia  and  0.  biennis  (Gates  1909).  Furtker  results 
upon  some  of  tbese  forms,  as  well  as  upon  tbe  Ü.  lata  X O.  gigas 
bybrids,  will  be  published  soon.  Tbey  agree  in  praetically  all  points, 
as  regards  the  phenomena  of  reduction,  witli  the  account  already 
published  for  0.  rubrinervis. 


1.  Cytological  observations. 

In  0.  gigas  the  stages  of  reduction  in  the  pollen  mother  cell 
thus  far  observed  are  continuous  only  during  the  period  from  the 
metaphase  of  the  keterotypic  mitosis  to  the  prophase  of  the  komo- 
typic.  These  events  are  in  substantial  agreemeut  with  those  already 
described  for  0.  rubrinervis  (Gates  1908  b),  but  a few  deviations 
will  be  referred  to.  Fig.  1 shows  the  keterotypic  spindle  in  side 
view.  As  previously  described  for  the  otker  forms  studied,  the 
ckromosomes  are  loosely  scattered  in  the  middle  region  of  the 
spindle,  rnostly  unpaired,  or  at  anv  rate  not  closely  enough  paired 
to  make  it  evident  wkieh  members  constitute  a pair.  A large  number 
of  spiudles  examined  at  this  time  almost  iuvariably  show  this  con- 
dition. It  cannot  then  be  due  to  the  fact  that  this  figure  represents 
a stage  just  before  the  ckromosomes  kave  been  drawn  into  the  equa- 
torial  plane  or  just  after  they  have  begun  tkeir  journey  towards  the 
poles.  Fig.  2 is  exceptional  in  that  most  of  the  ckromosomes  are 
ratker  regularly  arranged  in  two  parallel  rows  and  they  are  scat- 
tered tkrough  a shorter  distance  along  the  longitudinal  axis  of  the 
spindle  than  usual.  They  are  separating  into  two  ratker  regularly 
oriented  groups  of  ckromosomes  on  tkeir  way  to  the  poles.  In  this 
cell  the  forces  which  lead  to  the  regulär  alignment  of  the  ckromo- 
somes in  two  parallel  series  are  evidently  strenger  than  is  usually 
the  case  in  Oenotliera,  for  in  the  Oenotbera  forms  studied,  usually 
no  such  regulär  alignment  takes  place. 

The  absence  or  partial  abscnce  of  a close  pairing  of  ckromo- 
somes in  diakincsis  and  on  the  keterotypic  spindle  is  in  strong  cou- 


The  Stature  and  Chroinosomes  of  Oenothera  gigas,  De  Vries.  527 


trast  to  the  condition  in  other  genera  of  plants,  where  the  ckromo- 
somes  are  all  regularlv  paired.  Howevev,  in  Hieracium  (Bosexberg 
1907)  and  probably  also  in  Galtonia  and  Tradescantia  (Miyake  1905), 
as  I have  suggested  elsewhere  (Gates  1908  b,  p.  23),  a similar  failure 
to  pair  is  often  exbibited.  These  cases  appear  to  be  exceptions  to 
tbe  general  law  enunciated  by  Montgomery  in  1901  from  bis  ob- 
servations  on  Hemiptera,  tbat  homologous  chroinosomes  of  maternal 
and  paternal  origin  pair  witb  eacb  otber  in  synapsis.  Later  obser- 
vations  on  a variety  of  forms  in  wbich  there  are  morphological  ckro- 
mosome  differences  show  tbat  ordinarily  chromosomes  of  similar  size 
and  sbape  pair  with  eaek  other,  and  tliis  seems  amply  to  justify  tlie 
view  of  Montgomery,  wbich  bas  been  widely  adopted.  It  is  of 
course  conceivable  tbat  in  such  cases  as  Oenothera  where  there  is 
a partial  failure  of  pairing,  some  invisible  forces  on  the  keterotypic 
spindle  may  yet  determine  tbat  homologous  maternal  and  paternal 
chromosomes  shall  enter  opposite  nuclei.  But  this  seems  rather  un- 
likely.  It  is  moreover,  contrary  to  fact  in  the  case  of  the  hybrid 
0.  lata  X 0.  gigas,  in  which,  as  1 have  shown  (Gates  1908  a)1),  the 
chromosome  distribution  at  tbe  time  of  reduction  bears  no  relation 
to  the  parental  chromosome  numbers,  but  on  the  contrary  they  are 
usually  separated  into  two  equal  groups  as  nearly  as  an  odd  number 
(21)  can  be.  The  regularity  of  this  Segregation  into  groups  of  10 
and  11  chromosomes,  with  only  occasional  cases  of  12  and  9,  and 
no  observed  cases  of  greater  irregularity,  makes  it  probable  that 
some  regulative  factor  is  present,  which  determines  this  distribution, 
although  what  it  may  be  is  not  obvious. 

In  fig.  3 the  full  number,  28  chromosomes,  are  in  view.  Two 
chromosomes  are  evidently  paired  on  the  equatorial  plate  of  the 
spindle,  and  each  shows  the  longitudinal  split  for  the  next  mitosis, 
showing  that  in  some  cases  at  least,  the  split  for  the  second  mitosis 
is  longitudinal.  A certain  amount  of  Variation  in  the  size  and  shape 
of  the  chromosomes  is  observed,  but  this  is  to  be  expected  from 
tkeir  viscous  or  semi-fluid  consistency.  No  constant  morphological 
chromosome  differences  have  been  found.  They  are  apparently 
eitker  less  common  or  less  easy  of  detection  in  plants  than  in  ani- 
mals,  perhaps  owing  to  greater  variability  in  shape.  Fig.  4 is  a 
polar  view  of  the  central  region  of  the  keterotypic  spindle,  the  chro- 
mosomes not  being  in  one  plane  as  represented  but  only  coming  into 


*)  A paper  dealing  with  this  hybrid  is  now  in  press  in  the  Botanical  Gazette. 

35* 


528  Reginald  Ruggles  Gates 

view  by  focussing  for  a considerable  distance  up  and  down  tbe  axis 
of  tbe  spindle. 

An  anapkase  is  skown  in  tig.  5,  tke  fall  14  ckromosomes  being 
in  view  at  one  end  of  tke  spindle.  In  tkis  case,  as  frequently, 
they  kave  not  yet  split  for  tke  next  mitosis.  Fig.  6 is  a slightlv 
later  stage  skowing  several  interesting  features.  Most  of  tke  ckro- 
mosomes here  sliow  tkeir  bivalent  nature  and  in  nearly  all  tkese  tke 
split  is  apparently  a transverse  one.  Whether  this  apparent  direction 
of  tke  split  is  due  to  a ckange  iu  tke  Orientation  of  tke  ckromosomes 
on  tkeir  way  to  tke  poles,  or  whetker  tke  split  is  actually  longitu- 
dinal in  some  cases  and  transverse  in  otkers,  cannot  be  determined 
at  present.  Tkere  is  certainly  wide  Variation  in  tke  time  at  wkick 
tkis  split  appears.  Whetker  there  is  also  Variation  in  tke  direction 
of  tke  split  must  remain  for  tke  present  problematical.  I tkink  tkere 
is  no  doubt  tkat  tke  split  of  tke  chromosomes  in  fig.  6 is  a preco- 
cious  one  anticipating  tke  line  of  Separation  of  the  ckromosomes  in 
the  homotypic  mitosis.  Tke  study  of  later  stages  shows  tkat  tke 
ckromosomes  are  bivalents  from  the  time  tkis  split  appears,  and  tke 
bivalents  in  tke  telopkase  of  tke  keterotypic  mitosis  are  doubtless 
the  same  bodies  as  tke  bivalents  in  tke  propkase  of  tke  homotypic. 
Fig.  7 is  an  early  telopkase  in  wkick  the  chromosome  bivalents  are 
assuming  various  skapes  in  tke  daughter  nuclei.  Tkree  chromosomes 
are  left  bekind.  It  is  not  kuown  whetker  such  mother  cells  will 
rnature  pollen  grains,  but  kere  is  exkibited  the  same  tendency  toward 
occasional  irregularities  during  reduetion  tkat  has  been  observed  in 
several  of  tke  other  mutants  studied,  such  as  are  of  frequent  occur- 
rence  also  in  hybrids.  Two  cases  were  also  observed  wkere  one 
chromosome  kad  passed  to  tke  wrong  pole  of  tke  keterotypic  spindle, 
as  I kave  described  elsewkere  Gates  1908a)  for  some  of  tke  otker 
forms. 

A telopkase  is  skown  in  fig.  8.  Tke  chromosome  bivalents,  14 
in  nurnber,  are  distributed  in  tke  daughter  nucleus,  giving  H’s,  K’s, 
X’s,  and  otker  forms  wkich  are  ckaracteristic  of  tke  keterotypic 
ckromosomes  in  other  plants.  Later  tke  ckromosomes  may  Stretch 
out  and  anastomose  witk  eack  other,  assuming  irregulär  skapes,  be- 
coming  less  compact  and  taking  a paler  staiu.  Tkis  process  kas 
already  begun  in  fig.  8.  Tke  final  result  is  a stage  like  fig.  9 in 
wkich  tke  chromosome  boundaries  are  in  most  cases  no  longer  dis- 
tinguiskable.  It  is  probable  tkat  tkis  stage  of  interkinesis  is  of  vari- 
able length,  and  tke  semi-resting  condition  of  fig.  9 is  probably  in 


The  Statnre  and  Chrom osomes  of  Oenothera  gigas,  De  Vries.  529 

some  cases  omitted  altogether,  the  chromosomes  of  fig.  8 passing 
almost  directly  into  the  prophase  condition  of  hg.  10.  Fig.  10  shows 
one  of  the  daughter  nuclei  of  the  first  mitosis  in  the  prophase  of 
the  second  division.  The  multipolar  spindle  is  being  formed  by  the 
wefts  of  fibres  surrounding  the  nuclear  membrane  (which  has  just 
broken  down)  being  drawn  out  to  a point  at  certain  places  on  the 
peri})hery  of  the  nucleus.  The  chromosomes,  14  in  number,  have 
not  changed  their  position  since  the  disappearance  of  the  nuclear 
membrane.  Tliey  are  clearly  bivalents,  and  a comparison  of  the 
stages  represented  in  figs.  1 and  8 with  fig.  10  shows  that  no  growth 
of  the  chromosomes  has  taken  place  during  the  period  of  interkinesis. 
The  period  from  diakinesis  to  the  telopliase  of  the  homotypic  mitosis 
is  one  of  distribution  of  the  chromosome  elements,  without  any  no- 
ticeable  growth  in  the  quantity  of  chromatin  during  tliis  time. 


2.  Cell-size  and  chromosome  number. 

In  a preliminary  cytological  examination  of  0.  gigas  it  was  soon 
observed  that  the  pollen  mother  cells  were  often  conspicuously  larger 
than  in  0.  Lamarckiana  or  any  of  the  other  forms  examined.  A 
series  of  measurements  was  then  begun,  to  ascertain  whether  this 
difference  was  constant  and  in  how  far  the  size  relationships  might 
agree  with  Boveri’s  well-known  laAV  which  would  lead  to  the  ex- 
pectation  that  with  the  double  number  of  chromosomes,  the  nuclear 
surface  and  the  cell  volume  in  gigas  would  be  double  that  in  La- 
marckiana. 

Comparative  measurements  were  made  of  the  pollen  mother  cells 
and  the  cells  of  various  somatic  tissues  in  gigas  and  Lamarckiana 
in  the  same  stage  of  development.  For  instance,  the  pollen  mother 
cells  cliosen  in  gigas  were  all  in  the  metaphase  of  the  heterotypic 
mitosis,  and  the  other  tissues  examined  were  flower  tissues  from 
sections  of  young  buds  in  which  the  pollen  mother  cells  were  in  the 
same  stage.  The  pollen  mother  cells  of  Lamarckiana  measured  were 
in  the  telophase  of  the  second  mitosis.  Apparently  no  growth  of 
the  mother  cells  takes  place  during  the  reduction  divisions,  but  any 
growth  there  may  be  would  tend  to  diminish  the  observed  size  dif- 
ferences  between  the  mother  cells  of  the  two  forms.  These  mea- 
surements are  to  be  extended  to  various  regions  of  the  plant.  So 
far  tliey  point  with  great  certainty  to  the  fact  that  in  0.  gigas  the 


530 


Reginald  Ruggles  Gates 


cells  are,  on  the  average,  considerablv  larger,  in  all  tlie  tissues  com- 
pared.  The  slides  front  wliicli  fliese  measurements  were  made  were 
front  material  collected  from  typical  specimens  of  the  two  forms 
compared.  Whether  these  size  ditferences  will  hold  for  all  indivi- 
duals  of  gigas  and  Lamarckiana  will  have  to  be  detennined  later. 
0.  gigas  in  particular  shows  a very  wide  ränge  of  variability  in  its 
leaf  characters,  and  it  remains  to  be  seen  whether  this  is  correlated 
with  variations  in  the  size  or  shape  of  the  leaf  cells. 

The  method  of  measurement  found  niost  satisfactory  was  to  draw 
carefully  the  outlines  of  the  cells  to  be  measured,  bv  nteans  of  a 
cantera  lucida,  and  then  to  ntake  the  measurements  front  these  pro- 
jections.  A Zeiss  2 mm  apochromat  lens  was  used,  a no.  6 ocular 
and  a Bausch  & Lomb  cantera,  giving  a magnification  of  about  1380 
diameters.  The  figures  thus  projected  were  of  convenient  size  for 
measurenient  and  the  numbers  in  the  table  refer  to  the  dintensions 
of  the  these  figures  in  mm. 

In  every  case  except  the  pollen  mother  cells,  by  length  of  cell 
is  meant  the  measurenient  along  the  long  axis  of  the  organ  (anther, 
Stigma  or  petal)  bearing  it.  This  is  not  necessarily  the  longest  di- 
mension  of  the  individual  cell  concerned.  Similarly,  by  width  is 
meant  the  measurenient  of  the  cell  in  the  direction  wliicli  measures 
the  thickness  of  the  organ  bearing  it.  This  was  the  most  satisfac- 
tory method  because  in  every  case  except  the  pollen  mother  cells 
the  cells  of  the  tissue  measured  are  regularly  arranged  in  rows  with 
their  axes  respectivelv  parallel  to  and  at  right  angles  to  the  surface 
of  the  organ.  The  pollen  mother  cells  are  more  looselv  and  irre- 
gularly  arranged  during  the  later  stages  of  reduction,  and  in  this 
case  the  greatest  diameter  in  median  section  was  called  the  length 
and  the  diameter  at  right  angles  to  this,  which  was  usually  the 
shortest,  was  called  the  width. 

The  epidermal  tissues  were  chosen  for  measurement  because  of 
their  regulär  arrangement  in  series,  which  eliminates  as  far  as  pos- 
sible  the  error  from  oblique  cuts,  and  because  of  their  peculiarly 
regulär  rectangular  shape.  Tltey  frequently  show  a great  ränge  of 
variability  in  ‘‘length”  (as  defined)  but  comparatively  little  in  “width”. 
This  is  due  to  the  fact  tliat  epidermal  cells  divide  and  grow  onlv 
in  a plane  at  right  angles  to  the  surface  and  are  therefore  in  all 
stages  of  elongation  after  division,  wliile  their  “width''  undergoes 
little  if  any  change.  For  this  reason  the  ränge  of  variability  in 
“length”  is  always  greater  than  in  “width”. 


The  Stature 

and  Chromosomes  of 

Oenothera 

gigas,  De  Vries. 

531 

rH 

co 

rH 

rH 

co 

Ci 

© 

co 

>o 

CM 

o 

»o 

Ci 

CM 

O 

rH 

SO 

c 

CM 

rH 

o 

CM 

CO 

co 

rH 

co 

Ci 

Ö 

on 

r-’ 

co’ 

o 

oi 

cd 

CO 

CM 

CO 

-H 

»d 

rH 

CM 

co 

»-O 

co 

co 

Ol 

Ci 

Ci 

Ci 

o 

X 

»O 

Ol 

O 

o 

Ci 

co 

X 

X 

co 

Ol 

>o 

T— 

co 

-H 

T— ' 

th 

Ci 

CM 

Ci 

»o 

X 

CM 

X 

X 

»o 

Ol 

X 

— 

rj 

CM 

CO 

[> 

rH 

© 

il 

II 

II 

II 

1 

II 

1 

II 

II 

II 

II 

l 

II 

o 

rH 

CO 

© 

00 

Ci 

»O 

Ci 

^ 

co 

■ ^ 

o 

tr 

rH 

so 

X 

rH 

00 

00* 

CM 

Ci 

»d 

»o 

ö 

»o 

cd 

ci 

- — 

Ol 

3 

rH 

rH 

rH 

rH 

cd 

CM 

ci 

CM 

Ol 

CM 

rH 

rH 

Cr 

CM 

o 

V 

V 

V 

V 

co 

v 

CM 

V 

V 

V 

V 

[r 

CO 

v 

A 

<n 

[> 

A 

©J 

CM 

O 

A 

c» 

7 1 

A 

»o' 

rH 

+ 

CM 

A 

N 

O 

H 

+ 

CM 

CM 

A 

<M 

cd 

A 

tr' 

A 

rH 

A 

<M 

CM 

co 

+ 

CM 

+ 

D- 

Ol 

A 

C>l 

CM 

00, 

c i. 

CO 

CM 

co 

ci 

X 

»d 

CO 

ö 

rH 

cd 

rH 

ö 

CM 

rH 

X 

ci 

co 

»Oi 

rH 

X 

»o 

Ci 

»o 

I> 

»o 

CM 

CO 

[r 

CM 

rH 

rH 

CM 

t-H 

rH 

rH 

rH 

rH 

T-H 

CM 

OJ 

rH 

c 

1 

| 

1 

1 

i 

1 

1 

| 

| 

| 

| 

| 

i 

| 

1 

1 

| 

1 

| 

| | 

o 

rH 

»o 

Cr 

co 

»o 

rfH 

CO 

— H 

-H 

— H 

X 

Ci 

X 

rt 

ca 

> 

CM 

CM 

CM 

rH 

rH 

co 

CO 

CM 

co 

CO 

CO 

rH 

rH 

co 

© 

‘O 

.'S 

_, 

co 

rH 

»o 

o 

— 

o 

-H 

o 

ZD 

O 

»o 

o 

2 

[> 

co 

I> 

CM 

»o 

CO 

rH 

CO 

Ol 

33 

tu 

c 

i 

1 

! 

1 

i 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

i 

1 

1 

1 

I 

1 

1 

l 

1 

1 1 

o 

O 

CM 

iO 

c 

IO 

X 

Ci 

CM 

-H 

Ci 

lO 

(M 

»O 

CM 

o 

CM 

rj 

rH 

CM 

I> 

rH 

CO 

o 

rH 

co 

cc 

<D 

5 S 

© 

fcO  rS 

§ 

X 

rH 

Ci 

^H 

»o 

co 

Ci 

© 

Ci 

CO 

»o 

lO 

Cr 

o 

Ci 

CO 

Cr 

o 

rH 

rt 

o 

X o 

o 

IS 

rH 

X 

X 

X 

*-H 

CM 

o 

cd 

1 

*d 

»o 

Ci’ 

'Sh 

ö 

»d 

CO 

CO 

Ci 

1 

fr 

© 

oi  »d 

> 

1— 1 

T— t 

rH 

CM 

rH 

rH 

co 

CM 

CM 

CM 

© 

CM 

CM 

CM 

CM 

CM 

CO 

co 

CM  CM 

<u 

; § 

5 <0 

•< 

© 

Ö 

© 

g 

cg 

co 

■1 

© 

a 

cg 

§ 

Ö 

3 

ö 

T3 

< s 

© 

tß  -d 

M 

CM 

CM 

»o 

fr 

icT 

bO 

o 

o 

o 

Ci 

CM 

© 

-H 

»q 

o 

o 

rH 

O 

CM 

X 

CO 

Cr 

cq 

rH 

o 

CM 

o 

c 

O 

I> 

tO 

CM  O 

00 

ci 

Ci* 

CO 

CO 

cd 

Ci 

(X> 

»d 

I> 

CM 

Ö 

cd 

-H 

ö 

16 

Cf) 

tr 

cd 

CM* 

CO 

ci  ö 

o 

o 

-< 

CM 

CM 

rH 

rH 

CO 

co 

rH 

rH 

CO 

H 

rH 

rH 

r-H 

rH 

co 

CM 

CM 

r+ 

rH 

CO 

rH  CM 

-2 

© 

© 

>1 

© 

co 

Ci 

rH 

co 

X 

rH 

CM 

lO 

Ci 

Ci 

co 

r 

— H 

CO 

Ci 

rH 

o 

CO 

CM 

tr 

O 

ßr 

Cr 

CO  rH 

L> 

t> 

o 

CM 

o 

rH 

rH 

rH 

rH 

co 

X 

o 

O 

-H 

o 

rH 

t-H 

rf 

CM 

CM 

CM 

O rH 

rH 

rH 

rH 

rH 

rH 

cä 

© 

a 

P 

c 

c. 

© 

ZS 

r 

TO 

© 

<Q 

© 

"Tn 

ci 

ci 

bc 

a 

bß 

P 

© 

© 

>> 

© 

c 

S 

c3 

- 

1 

*©* 

H-> 

© 

m 

P 

'S 

c3 

3 

<n 

P 

'© 

Cg 

© 

«4-t 

m 

*© 

•n 

m 

m 

m 

*© 

1 

m 

© 

r 

-- 

— 

© 

© 

© 

CQ 

0 

CQ 

© 

© 

CQ 

© 

© 

C© 

P ~ 

© 

© 

p 

cS 

2 

N 

© 

ü 

<g 

- 

© 

3 

■_ 

© 

© 

o 

P 

© 

o 

p 

>> 

m 

| 

© 

TO 

© 

ci 

i— 

© 

© 

© 

© 

O 

© 

o 

Ö 

CQ 

3 

h* 

0Q 

© 

> 

P 

2 

zi 

*3 

m 

© 

> 

P 

a 

•A 

2 

© 

cg 

P 

ü 

- 

© 

r 

© 

p 

CJ 

© 

= 

p 

© 

’© 

*© 

© 

e« 

a 

ir 

© 

© 

P 

© 

P 

© 

’© 

*© 

© - 
a 

© 

Ah 

X 

p 

ja 

o 

a 

rH 

o 

© 

Ah 

■+-> 

m 

p 

<3 

o 

Ah 

o 

Ah 

Cg 

■H 

532 


Reginald  Ruggles  Gates 


Iu  all  tlie  tissues  measurements  were  taken  in  two  directions  in 
tke  plane  of  section,  giving  the  lengtli  and  tke  breadtk  of  tke  cell. 
In  all  the  tissues  examined  except  the  pollen  mother  cells,  the  cells 
were  usually  roughly  reetangular  iu  cross  section  so  tliat  the  direction 
of  measurement  was  thus  determined.  The  pollen  mother  cells  are 
usually  nearly  isodiametric  or  roughlv  spherical  in  outline,  but  fre- 
quently  one  diameter  is  greater  than  the  other,  so  that  two  measure- 
ments were  also  taken  of  these,  one  being  the  long  diameter,  and 
the  other  the  diameter  approximately  at  right  angles  to  this,  wliich 
is  usually  the  shortest  diameter.  An  average  of  these  two  was  taken 
to  represent  approximately  the  average  diameter  of  the  mother  cells. 
The  margin  of  error  is  prohably  larger  in  these  than  in  the  rectangu- 
lar  epidermal  cells. 

In  another  series  of  measurements  of  the  mother  cells  only  one 
dimension,  the  greatest  diameter,  was  taken.  Reference  to  the  table 
will  show  that  this  series  agrees  very  closely  with  the  other.  In 
most  cases  two  series  of  measurements,  made  at  widely  separated 
tiines,  are  given,  and  they  are  nearly  all  consistent  with  each  other, 
indicating  that  the  numbers  of  measurements  are  large  enough  to 
give  fairly  accurate  and  reliable  data.  The  records  of  individual 
measurements,  from  which  this  table  is  constructed,  are  preserved  for 
reference  and  could  be  used  in  plotting  curves  of  variability,  etc. 
But  a Statement  of  the  ränge  of  variability  in  each  case,  as  is 
given  in  the  table,  is  all  that  is  necessary  in  the  present  Connection 
(Table  I). 

An  examination  of  the  table  brings  out  many  interesting  facts. 
In  the  first  place  in  every  tissue  compared  the  average  di- 
mensions  and  volume  of  the  cells  is  larger  in  0.  gigas 
than  in  0.  Lamarckiana.  But  further,  the  amount  of  difference 
varies  markedly  for  different  tissues.  Some  apparently  following 
Boveki’s  law  and  others  departing  rather  widely  from  it.  The  rela- 
tive volumes  of  the  cells  were  not  computed  until  the  observations 
and  measurements  were  completed,  so  that  no  preconceived  idea 
could  have  come  in  to  affect  the  results  in  this  regard.  It  will  be 
seen,  bowever,  that  most  of  the  ratios  (Table  II)  approach  remarkably 
near  to  whole  numbers  or  simple  fractions  such  as  y2  or  2/3.  Whether 
these  fractions  have  any  particular  meaning  cannot  be  stated  at  the 
present  time. 

In  computing  the  average  volume  of  the  cells  from  their  aver- 
age dimensions  two  formulae  were  used.  For  rectangular  cells,  such 


The  Stature  and  Chromosomes  of  Oenothera  gigas,  De  Vries.  533 

as  the  epidermal,  the  volume  was  reckoned  as  tbe  product  of  its 
tkree  dimensions,  two  of  whicli  were  known  from  Observation  and 
the  tliird  assumed  to  be  equal  to  one  of  the  others.  For  exainple, 
in  the  case  of  the  petal  epidermis  the  average  dimension  (8 . 7), 
nieasured  parallel  to  the  surface  of  the  petal  as  seen  in  the  longi- 
tudinal section  is  called  “lengtlf’,  the  average  dimension  (14 . 8)  per- 
pendicular  to  the  surface  is  called  “width”;  and  the  third  dimension 
is  held  to  be  8 . 7,  because  in  surface  view  epidermal  cells  are 
nsually  approximately  isodiametric.  The  volume  of  the  nuclei  was 
obtained  by  the  formula  4/3 — r3,  the  diameter  of  each  nucleus  being 
obtained  as  the  average  of  two  measurements  at  right  angles  to  each 
other.  Usually  the  nuclei  are  nearly  spherical,  so  that  the  results 
for  the  nuclei  are  probably  more  accurate  than  for  the  cells,  which 
are  not  usually  exactly  rectangular.  In  the  case  of  the  pollen 

Table  II. 

Relative  volumes  of  cells,  Lamarcliiana  : Gigas. 


Computed  from  Table  I. 

Petal  epidermis 1 : 1.96 

Stigma  cells 1 : 3.05 

Anther  epidermis 1 : 3.837 

Inner  wall  cells  of  anthers 1 : 3.67 

Pollen  mother  cells  during  reduction.  ...  1 : 1.507 

Pollen  mother  cells  in  synapsis 1 : 1.506 

Nuclei  in  synapsis 1 : 2.16 

Nuclei  in  synapsis  (surface  area] 1 : 1.67 

Tapetum  (multinucleate, 1 : 1.44 


Table  III. 


Increase  in  dimensions  of  cells  of  Gigas , calculated  from  Table  I. 


Length  increased 

Width  increased 

Petal  epidermis 

18.4X 

39.8  % 

Stigma  cells 

51.9%- 

32.2  X 

Anther  epidermis 

T2.8X 

28.4  X 

Inner  wall  cells  of  anther 

57.7 % 

48.06  % 

Pollen  mother  cells  during  reduction 

10.9  & 

10.3  % 

Pollen  mother  cells  in  synapsis 

4.8X1) 

25.4  % q 

! This  discrepancy  probably  results  from  the  small  number  of  measurements. 


534 


Reginald  Ruggles  Gates 


mother  cells  it  was  believed  to  be  more  accurate  to  treat  tbe  cell 
as  a sphere,  taking  the  average  of  the  two  dimeusious  as  its  dia- 
meter.  The  result  differs  but  little,  however,  if  the  volume  is  com- 
puted  as  in  the  epidermal  cells,  squariug  the  longer  dimension  and 
multiplying  bv  the  shorter  (Tables  II  and  III). 

Comparing  the  volumes  of  the  cells  in  gigas  and  La- 
marclciana  in  tbe  petal  epidermis  tliey  are  seen  to  be  al- 
most  exactly  2:1,  in  complete  harmony  with  Boveri’s  law. 
The  surface  cells  of  the  Stigma,  however,  are  almost  ex- 
actly 3:1  on  the  same  basis  of  compntation.  Of  course  it  must 
be  recognized  that  owing  to  deviations  of  the  cells  from  the  rectan- 
gular  shape  as  well  as  variations  in  the  unmeasnred  dimension  of 
the  cells,  the  ratio  can  probably  be  regarded  only  as  approximate. 
Nevertbeless,  such  a great  difference  in  cell  size  as  indicated  by 
the  ratio  of  3 : 1 iustead  of  2 : 1 shows  that  these  size  relationships 
must  vary  in  different  tissues.  It  is  probably  safe  to  say  that  the 
cells  of  the  petal  epidermis  are  approximately  twice  as  large  in 
gigas  as  in  Lamarckiana,  wliile  the  surface  cells  of  the  Stigma  are 
approximately  three  times  as  large.  An  explanation  of  such  diffe- 
rences  can  only  be  suggested.  It  is  probably  due  either  to  a diffe- 
rence in  the  size  of  the  chroinosomes  in  stigma  and  petal  of  an 
individual  (wliich  would  result  in  a change  in  the  Kernplasma  relation) 
or  to  an  independent  change  in  the  Kernplasma  relation  without  a 
change  in  the  size  of  the  cliromosomes,  or  to  botli.  The  chromo- 
somes  of  the  pollen  mother  cells  are  very  much  larger  in  Oenothera, 
as  is  usually  the  case  in  plants,  than  those  of  the  somatic  cells.  It 
is  probable  that  less  marked  differences  in  chromosome  size  also 
occur  in  different  somatic  tissues,  though  I have  not  made  measure- 
ments  to  determiue  this.  Neither  have  extensive  counts  of  the 
number  of  cliromosomes  in  the  somatic  cells  been  undertaken,  but 
wlien  such  counts  have  been  made  in  flower  tissues  I have  always 
found  them  to  be  the  same  as  in  the  pollen  mother  cells,  so 
that  the  number  is  probably  in  most  cases  quite  constant  in  these 
tissues.  The  tapetum  however  is  an  exception,  as  these  cells  soon 
become  multinucleate  and  the  late  nuclear  divisions  are  frequently 
amitotic. 

Further  measurements  of  the  nuclei  of  these  tissues  have  not 
been  made,  to  determiue  whether  the  Kernplasma  relation  is  diffe- 
rent in  different  somatic  tissues,  or  whether  as  is  more  likely,  the 
sizes  of  nucleus  and  cell  vary  together.  If  the  latter  alternative 


The  Stature  and  Chromosomes  of  Oenothera  gigas,  De  Vries.  535 

be  true,  the  question  remains  whether  tbe  size  of  tbe  individual 
chromosomes  determines  the  size  of  the  nucleus  and  cell  in  different 
tissues,  or  whether,  as  seems  more  probable,  some  common  regulative 
factor  dependent  upon  the  nature  of  the  metabolic  processes  and  the 
extent  of  the  surfaces  of  exchange  between  chromosomes,  nucleus, 
and  cytoplasm,  determines  all  three  in  the  different  tissues  of  a 
given  species. 

In  the  outer  wall  layer,  or  epidermal  layer  of  the  anther,  there 
is  the  greatest  difference  in  the  cell  size  that  has  been  observed 
between  the  two  forms,  the  relation  approaching  4 : 1.  The  cells 
designated  the  “inner  wall  of  the  anther”  beloug  to  the  first  row 
inside  the  epidermal  layer.  They  are  regularly  placed  and  fairly 
rectangular  in  outline.  The  relationship  here  hetween  gigas  and 
Lamarckiana  works  out  exactly  3 2/3 : 1.  In  the  case  of  the  tapetum, 
the  cells  being  multinucleate,  it  might  be  expected  that  their  size 
relationships  in  the  two  forms  would  be  considerably  disturbed,  but 
this  is  not  markedly  the  case;  for  while  the  ratio  is  1.44:1  in  the 
multinucleate  tapetum,  it  is  1.50 : 1 in  the  pollen  mother  cells  both 
in  synapsis  and  during  the  reduction  divisions. 

It  is  noteworthy  that  in  the  pollen  mother  cells,  although  there 
is  considerable  growth  between  the  time  of  synapsis  and  the  two 
reduction  divisions,  yet  at  both  these  periods  the  ratio  of  the  cell 
volumes  in  the  two  forms  is  not  2 : 1 but  1.50  : 1. 

In  a single  case  the  sizes  of  the  nuclei  were  measured.  Nuclei 
in  the  typical  synapsis  state  were  compared,  wlien  the  spirem  is 
closely  compacted  into  a ball.  The  surfaces  of  the  nuclei,  estimated 
from  the  formula  4-r2,  were  found  to  be  in  the  ratio  l2  3 : 1.  The 
volumes  of  the  nuclei,  however,  using  the  formula  -f-r3,  were  found 
to  be  very  nearly  2 :1. 

Thus  it  will  be  seen  that  while  in  every  case  the  nuclei  and 
cells  were  undoubtedly  larger  in  0.  gigas  than  in  the  corresponding 
cells  of  0.  Lamarckiana,  yet  the  ratio  varied  within  wide  limits, 
falling  in  with  Boveri’s  law  in  some  cases  and  departing  rather 
widely  from  it  in  others.  Some  of  these  departures  may  be  due  in 
part  to  errors  in  the  method  of  observation,  oblique  sections  of  cells, 
etc.,  but  they  cannot  all  be  accounted  for  in  this  manner.  The 
writer  hopes  to  eliminate  some  of  these  sources  of  error  in  a more 
extensive  series  of  measurements  which  will  include  various  indi- 
viduals  and  a wider  ränge  of  tissues  in  several  of  the  mutants.  But 
it  is  believed  that  even  here  the  error  is  not  large. 


536 


Reginald  Ruggles  Gates 


Discussion. 

I.  History  of  0.  gigas. 

The  fact  that  0.  gigas  bas  double  the  number  of  chromosomes 
iu  tbe  parent  form,  0.  Lamarcliana , (at  least  in  all  individuals  in 
wbicb  a count  bas  been  made  sbows  tbat  its  method  of  origin  has 
been  different  front  tbat  of  any  other  Oenotliera  mutant  so  far  ex- 
amined,  and  tbe  cbromosome  number  of  nearly  all  is  now  kuown. 
Tbat  this  form  comes  in  a different  category  front  the  otber  mutants 
is  also  entphasized  by  tbe  extreme  rarity  of  its  occurrence  as  a 
mutant.  Only  seven  individuals  liave  ever  appeared  in  all  cultures 
of  which  accounts  bave  been  publisbed.  The  original  specinten  was 
a mutant  front  0.  Lamarcliana  (De  Veies  1901,  I p.  157).  Gigas 
bas  since  appeared  as  a mutant  front  0.  Lamarcliana , once  in  Mac- 
Dougal's  cultures  (1907  p.  10  , and  three  times  in  the  cultures  of 
Schölten  (1908  p.  52),  a pupil  of  DeYries,  front  commercial  seed. 
It  appeared  on  two  other  occasions  in  DeYries'  garden;  once  in 
1898  as  a mutant  from  0.  svblinearis  (1901,  I p.  231)  and  once  in  1899 
front  0.  lata  x 0.  hirteüa.  Xeither  of  tbese  plants  matured  and 
there  utay  perhaps  be  some  doubt  as  to  whether  thev  were  actually 
tbe  same  form. 

Tbe  history  of  tbe  first  gigas  individual  was  carefully  recorded 
by  Professor  DeYries  (1.  c.,  I p.  159).  It  appeared  in  1898  in  a 
lot  of  32  rosettes  wbicb  bad  been  selected  by  bim  from  a large 
number,  wbose  ancestors  bad  been  pure  Lamarcliana  for  tbree  gen- 
erations.  The  numbers  of  Lamarcläana  plants  furnisbing  seed  for 
tbese  three  generations  were  respectively  9.  6,  and  10,  so  tbat  they 
were  carefully  scrutinized  and  tbe  presence  of  a previous  specimen 
of  gigas  amoDg  tlieni  would  bave  been  detected. 

Tbis  individual  of  0.  gigas  Professor  DeVries  found  to  breed 
true  in  its  offspring,  although  exhibitiug  a wide  ränge  of  variability, 
particularly  in  its  leaf  cliaracters.  In  1897,  450  plants  were  pro- 
duced  from  tbis  individual,  all  beiug  like  tbe  parent,  but  one  wbich 
was  dwarfed  — 0.  gigas  naneüa  (1.  c.,  I p.  160).  One  plant  in  1899 
was  wholly  sterile  after  repeated  artificial  pollination  (1.  c.,  II  p.  59). 
Iu  tbe  culture  of  0.  gigas  by  Schölten  (1908  , 24  0.  gigas  nanella 
appeared  in  1906  (p.  58),  a total  of  2 per  cent.  of  the  individuals. 
A similar  culture  in  1907  gave  (p.  94)  nearly  2 per  cent.  0.  gigas 
nanella,  1 plant  0.  gigas  lata  (?)  and  1 plant  0.  laevifolia.  Tbis  last 


The  Statnre  and  Chromosomes  of  Oenothera  gigas,  De  Vries.  537 

is  rather  surprising  siuce  I have  recently  found  (Gates  1909)  that 
0.  Icievifolia  has  14  chromosomes1).  The  quality  of  dwarfness  in 
0.  nanella  is  not  connected  with  the  chromosome  number  for  tliis 
form  has  the  same  number  of  chromosomes  as  Lamarckiana  (Gates 
1907  c). 

One  further  interesting  fact  shown  by  the  cultures  of  DeVkies 
(1.  c.,  II  p.  420)  is  that  when  0.  Lamarckiana  is  pollinated  from 
0.  gigas  the  plants  (about  60  specimens  developed)  all  have  the 
0.  gigas  characters.  DeVries  interpreted  tliis  result  as  due  to  pre- 
potency  of  the  gigas  parent,  because  the  pollen  was  taken  from  a 
plant  just  beginning  to  bloom  wliile  the  Lamarckiana  plant  was 
nearly  through  blooming.  But  all  the  hybrids  would  presumably 
have  21  chromosomes,  and  this  is  probably  a case  in  which  the 
gigas  characters  dominate  in  the  Fi,  all  the  plants  having  the  gigas 
characters,  although  they  might  he  expected  to  be  somewhat  smaller 
than  pure  gigas.  On  the  other  hand,  mutants  with  fourteen  chromo- 
somes when  crossed  with  Lamarckiana  usually  give  alternative  in- 
heritance,  both  parental  types  appearing  in  the  Fi.  The  different 
behavior  in  hybridization  further  emphasizes  the  fact  that  gigas  comes 
in  a different  category  from  the  other  mutants. 


II.  Size  of  cells  and  nuclei. 

In  1905  Boveri  made  a study  of  the  size  relations  of  cells  and 
nuclei  in  Sea-Urchin  larvae  containing  x,  2x,  and  4x  nnmbers  of 
chromosomes,  the  x larvae  being  obtained  by  artificial  partheno- 
genesis  or  by  fertilization  of  an  enucleated  egg  fragment,  and  the 
4x  larvae  by  shaking  the  eggs  shortly  after  fertilization.  This  pro- 
duces  a monaster  instead  of  an  amphiaster,  the  chromosomes  divid- 
ing,  but  failing  to  separate  and  remaining  in  one  nucleus.  Later 
divisions  of  this  nucleus  show  the  4x  number  of  chromosomes  (1904 
p.  15).  From  comparative  measurements  in  these  larvae,  Boveri 
formulated  the  law  (1900  p.  43)  “The  surface  of  the  nuclei  is  di- 
rectly proportionate  to  the  chromosome  number  and  hence  to  the 
chromatin  mass”.  Further  (1.  c.,  p.  48)  that  “The  cell  number  of 
sea-urchin  larvae  is  inversely  proportional  to  the  contained  number 
of  chromosomes  ’.  And  finallv,  since  the  eggs  are  of  the  same  size 


The  Suggestion  lies  at  hand  that  this  0.  Icievifolia  individual  may  have 
developed  from  a reduced  egg  of  0.  gigas  parthenogenetically. 


538 


Reginald  Ruggles  Gates 


and  in  the  larvae  cleavage  without  growth  takes  place,  he  deduced 
the  law  tliat  “The  cell-size  in  sea-urchin.  larvae  is  directly  propor- 
tional to  tbe  number  of  cbroinosomes”.  Tbis  being  tbe  case  it  fol- 
lows  tbat  “Witb  increase  in  cbromosome  number  tbe  nuclear  volume 
grows  faster  tban  tbe  corresponding  cell  volume”. 

Tbe  conspicuous  cell  walls  in  plants  makes  it  easy  to  measure 
tbe  size  of  tbe  cells  directly,  and  as  already  seen,  tbe  results  ob- 
tained  in  0.  gigas  are  partly  in  agreement  with  Boveri’s  law  and 
partly  at  variance  witb  it,  tbe  relative  cell  size  being  in  one  tissue 
2 : 1,  but  oftener  1.5  : 1,  and  in  some  tissues  3 : 1 or  even  nearly  4 : 1. 

Boveri  concluded  (1.  c.,  p.  59)  tbat  tbe  cbromatin  is  non-regul- 
able  and,  in  case  of  decrease,  unregenerable,  tbe  protoplasm  on  tbe 
contrary  olfering  tbe  füllest  regulative  activity.  Tbis  of  course  places 
the  cbromatin  in  a special  position  among  cell  constituents.  Tbe 
Kernplasma  relation,  or  tbe  proportion  between  nuclear  muss  and 
protoplasm  mass,  was  considered  to  be  a constant  (p.  68). 

Erdmann  (1908)  in  a recent  paper  regards  the  matter  in  anotber 
light.  She  studied  tbe  effect  of  temperature  on  cell  size  in  sea-urcbin 
larvae  at  temperatures  respectively  of  20°  C.,  15°  C.,  and  10°  C., 
fiuding  the  relative  sizes  to  be  1 : 1.4  : 2.8.  Tbe  cbromatin  volume 
also  varies  witb  tbe  temperature.  Although  tbere  was  increase  in 
cbromatin,  tbe  chromosomes  were  found  to  diminisb  in  size  from 
cleavage  to  cleavage,  those  of  tbe  pluteus  having  only  about  1Ji0 
tbe  volume  of  tbe  cbroinosomes  on  the  cleavage  spindle. 

Boveri’s  final  Statement  of  bis  law  (1905  p.  74)  is  as  follows: 
»Die  Größe  der  Larvenzellen  ist  eine  Funktion  der  in  ihnen  enthal- 
tenen Cbromatinmenge,  und  zwar  ist  das  Zellvolumen  der  Chromo- 
somenzahl direkt  proportional.«  Erdmann’s  measurements  confirm 
tbe  first  part  of  tbis,  but  she  concludes  tbat  the  mass  itself,  and  not 
tbe  number,  is  tbe  factor  concerned.  But  in  0.  gigas  tbe  number 
of  chromosomes  bas  beeil  doubled  and  direct  measurements  sbow 
tbat  tbe  larger  cells  and  uuclei  result1). 

T,  r ^ , xi  x x-  cbromatin  mass 

Erdmann  further  sbows  tbat  the  ratio  , — varies 

nuclear  surtace 

witb  tbe  temperature  and  tbe  stage  of  development  while  tbe  cbro- 
mosome number  remains  constant.  For  instance,  in  tbe  blastula 


v Perhaps  it  would  be  more  accnrate  to  say  tliat  the  doubling  of  the  chro- 
raosouies  and  the  increase  in  cytoplasm  occurred  simultaneously. 


The  Stature  and  Chromosomes  of  Oenothera  gigas,  De  Yries.  539 

• 

stage  iii  the  cold  culture  this  ratio  is  1 : 5 and  in  the  warm  culture 
1:2.  At  higher  temperature  development  is  more  rapid  and  the 
size  of  cells,  uuclei,  and  cliromosomes  is  smaller.  The  Kernplasma 
relation  is  therefore  constantly  changing,  as  might  be  expected,  ac- 
cording  to  the  stage  of  development  and  the  conditions  of  develop- 
ment. The  size  of  the  chromosomes  depends  in  part  upon  the 
length  of  time  betweeu  mitoses,  which  in  turn  is  dependent  upon 
the  external  conditions  and  the  reactiou  velocity  of  the  organism; 
and  the  cell  volume  is  determined  approximatelv  by  the  chromatin 
inass,  which  is  in  turn  conditioned  by  the  plasma  muss  of  the  egg 
before  cleavage.  The  cell  size  is  approximately  proportional  to  the 
chromatin  mass. 

However,  in  the  case  of  O.  gigas  it  cannot  be  doubted  that  the 
larger  sized  cells  result  from  the  doubling  in  the  number  of  chro- 
mosomes, and  this  case  closely  parallels  Boveki’s  case  of  diplo- 
karyotic  larvae.  The  double  chromosome  number,  and  not  merely 
the  mass,  is  the  determining  factor,  for  tliese  chromosomes  maintain 
their  identity  in  their  descendants  throughout  the  life  history.  Thus 
it  is  clear  that,  however  the  size  relations  of  chromosomes,  nuclei 
and  cells  may  change  in  different  tissues  and  ander  different  con- 
ditions of  development,  given  a double  set  of  chromosomes  at  any 
stage,  under  the  sarne  conditions,  and  a new  set  of  Kernplasma 
relations  arises  at  ouce  and  persists  like  tlie  double  number  of  chro- 
mosomes. 

This  appears  to  the  writer  to  be  a cogent  argument  for  the 
genetic  continuity  of  chromosomes  from  generation  to  generation. 
The  fact  that  the  double  number  appears  suddenly  and 
persists  is  a strong  indication  of  some  form  of  individua- 
lity.  According  to  Fick  (1906)  the  constancy  in  the  number  of 
chromosomes  is  to  be  accounted  for  by  assuming  that  this  number 
is  merely  the  “best  tactical  arrangement”  for  the  material  of  the 
nucleus.  But  if  this  is  the  case,  why  should  the  “best  tactical  ar- 
rangement” suddenly  change  from  14  to  28?  To  say  that  a certain 
number  of  chromosomes  is  the  best  tactical  arrangement  only  gives 
the  false  appearance  of  an  explanation,  for  in  reality  it  explains 
nothing. 

Again,  why  in  all  hybrids  whose  parents  have  different  numbers 
of  chromosomes,  is  the  number  the  exact  sum  of  those  in  the  ga- 
metes  which  united  to  form  the  hybrid  individual?  The  cases  of 
Drosera  longifolia  ( x — 20)  x D.  rotiindifolia  ( x — 10)  (Rosexberg 


540 


Reginald  Ruggles  Gates 


1904),  Oenothera  lata  [x  — 7)  x 0.  gigas  (x  = 14) (Gates  1908a) 
and  Ascaris  megalocephala  biralens  [x  = 2)  x A.  meg.univalens  [x  = 1) 
(Herla,  1893,  Zoja,  1895)  are  to  the  point.  To  say  that  the  num- 
ber  of  chromosomes  is  the  average  between  those  in  the  somatic  cells 
of  the  parents  explains  nothing.  True,  the  chromatin  mass  of  the 
hybrid  will  be  intermediate  between  those  of  the  parents.  But  this 
leaves  unexplained  the  further  fact  that  the  nuinber  of  bodies  is  the 
exact  sum  of  those  in  the  particular  germ  cells  frorn  which  the  hy- 
brid arose.  The  only  adequate  explanation  of  this  fact  is  that  in 
such  cases  the  chromosomes  maintain  some  sort  of  morphological  or 
physiological  independence  throughout  the  life  cycle  of  the  organism, 
descendants  of  eacli  of  tlie  chromosomes  which  entered  the  zygote 
appearing  finally  in  its  germ  cells.  Furthermore,  according  to  Rosex- 
berg, in  the  Drosera  hybrid  the  chromosomes  are  of  two  sizes  corre- 
sponding  to  the  chromosomes  of  the  parents  from  which  they  were  deri- 
ved;  and  Moexkhaus  (1904)  has  shown  similar  differences  in  the 
chromosomes  of  certain  hybrid  fish  embryos. 

Farmer  and  Digby  (1907),  in  a study  of  apogamy  and  apospory 
in  Ferns,  made  a comparison  of  the  size  of  the  cells  and  nuclei  of 
the  prothallium,  and  the  antherozoids.  In  Athyrium  Filix-foemina 
and  three  of  its  varieties,  they  found  that  the  measurements  were 
saccessively  larger  in  the  three  varieties  tlian  in  the  species  and  that 
tliere  was  a corresponding  increase  in  the  number  of  chromosomes, 
the  numbers  for  the  species  and  its  varieties  being  estimated  at 
76—80,  84,  90,  and  100  respectively.  On  the  contrary,  another 
fern,  Lastrea  pseudo-mas,  and  three  of  its  varieties  only  partly  follo- 
wed  this  rule.  In  one  variety  in  particular  the  cells  and  nuclei  were 
smaller  altliough  the  chromosomes  were  more  numerous  than  in  the 
type.  It  should  be  said,  however,  that  the  chromosome  numbers  in 
the  Ferns  are  high  and  these  counts  were  in  many  cases  inexact 
approximations. 

A comparison  of  sporophytes  with  gametophytes  as  regards  the 
size  of  their  cells  and  nuclei  would  be  interesting  in  this  connection, 
but  usually  the  tissues  of  the  two  are  so  unlike  that  tliere  is  not  a 
sufficient  basis  for  comparison.  However,  in  the  Algae,  and  particu- 
larly  the  Rhodophyceae,  the  sporophyte  and  gametophyte  are  not 


i)  One  plant  in  this  cross  was  found  to  have  20  chromosomes  instead  of 
21,  but  a simple  explanation  for  this  has  already  been  given.  (Gates  1908  b. 

p.  28.) 


The  Stature  and  C'hromosouies  of  Oenothera  gigas.  De  Vries.  541 

unlike  and  are  indeed  often  indistinguishable  except  by  the  repro- 
ductive  Organs  tbey  bear.  Tbis  is  tbe  case  with  tbe  genus  Polysi- 
pbonia.  Yamanouchi,  who  worked  out  the  life  bistory  of  P.  violacea 
(1906)  with  great  detail,  and  determined  the  alternation  of  genera- 
tions,  informs  me  tbat  there  is  no  constant  difference  between  tbe 
sporophytic  and  sexual  plants  in  tbe  size  of  cells  or  nuclei,  although 
one  bas  40  chromosomes  and  the  other  20.  And  I found  from  Obser- 
vation of  species  of  Polysipbonia  at  Woods  Holl,  Mass.,  tbat  tbe 
tetrasporic  plants,  with  40  chromosomes,  are  no  larger  or  stouter 
than  tbe  antheridial  or  carposporic  plants,  wbich  have  20  chromo- 
somes. Yamanouchi  showed  that  reduction  takes  place  during  tetra- 
spore  formation,  the  tetraspores  germinating  to  produce  carposporic 
or  antheridial  plants.  Tbe  fact  tbat  there  is  no  difference,  either  in 
size  of  cells  or  of  individuals,  between  tetrasporic  and  sexual  plants, 
shows  tbat  there  is  some  physiological  readjustment  without  altera- 
tion  in  tbe  kernplasma  relation  at  the  two  critical  phases  of  fertili- 
zation  and  reduction. 

Tbis  evidence  all  indicates  that  a doubling  of  the  chromo- 
somes may  or  may  not  be  accompanied  by  an  increase  in 
tbe  size  of  tbe  nuclei  and  cells.  In  the  case  of  Polysiphonia 
there  is  no  cbange  in  tbe  size  of  tbe  cells  but  instead  an  internal 
physiological  readjustment,  so  that  the  gametophvtic  and  sporophytic 
plants  are  indistinguishable  except  in  the  reproductive  Organs  thev 
bear.  In  0.  gigas  on  the  other  band,  in  which  there  is  an  extr  mal 
change,  in  the  increased  size  of  cells  and  nuclei,  this  in  itself 
points  to  the  absence  of  any  internal  readjustment  of 
this  sort. 

III.  Size  of  O.  gigas. 

0.  Gigas  is  conspicuously  larger  and  stouter  in  nearly  all  its  parts 
than  O.  Lamarclciana  or  any  of  the  other  mutants.  The  leaves  are  in 
many  cases  very  broad  though  thev  vary  widely  in  shape,  and  they 
appear  to  be  thicker  than  in  Lamarckiana.  The  stems  are  stouter 
and  much  more  thickly  covered  with  leaves,  while  the  internodes  are 
shorter  and  the  leaves  are  more  closely  pressed  against  the  stem 
(de  Vries  1901,  I p.  158).  The  buds  and  petals  are  conspicuously 
larger  but  the  capsules  are  short  and  thick.  The  seeds  are  very 
large. 

The  series  of  measurements  tabulated  in  Table  IV,  takeu  trom 
Mac  Dougal  1905  and  1907),  give  a basis  for  comparison  of  the 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  36 


542 


Reginald  Ruggles  Gates 


Ö 


Ö 


>5 


>)  Both  raeasurements  given. 
2;  De  Vkies  1.  c.  I.  n.  227 


The  Stature  and  Chromosomes  of  Oenothera  gigas,  De  Vries.  543 

size  of  flower  parts.  These  measurements  were  not  intended  to  be 
statistically  aceurate  nor  to  inelude  the  whole  ränge  of  Variation,  but 
are  snfficient  for  the  present  comparison.  It  will  be  seen  tliat  the 
measurements  are  larger  for  0.  gigas  in  all  but  three  cases,  which 
are  lengtli  of  filament,  length  of  Stigma  lobes,  and  length  of  capsule. 
It  also  appears  tliat  in  0.  gigas  the  anthers  are  approximately  twice 
their  length  in  most  of  the  other  forms.  From  Table  III  it  will  be 
seen  that  the  average  "length”1)  of  the  epidermal  cells  of  the  anther 
in  gigas  is  an  increase  of  72.8  % over  their  "length”  in  Lamarckiana, 
while  the  average  "width”  of  these  cells  is  only  increased  28 A%. 
Similarly  the  stigma  cells  show  a greater  proportionate  increase  in 
length  than  in  width.  But  in  the  petal  epidermis  the  cells  show  a 
greater  increase  in  width  than  in  length. 

It  is  probable  theu  that  the  number  of  cells  in  the  two  anthers 
is  approximately  the  same,  and  the  greater  length  of  the  anther  in 
gigas  is  accounted  for  by  the  greater  length  of  the  individual  cells. 
There  is  evidently  some  regulative  factor  determining 
that  the  increase  in  "length”  of  the  epidermal  cells  shall 
be  greater  than  the  increase  in  their  "width”  in  the  anther 
epidermis,  but  less  in  the  petal  epidermis.  In  other  words, 
the  cells  are  not  simply  larger  in  all  their  dimensions,  but  the 
increase  has  been  greater  in  one  dimension  than  in  another,  resul- 
ting  in  a change  in  the  relative  dimensions  of  the  cells.  This  in  all 
probability  accounts  for  the  altered  shape  of  some  of  the  Organs, 
such  as  the  leaves  and  capsules.  Whether  this  change  in  the  rela- 
tive dimensions  of  the  cells  in  certain  tissues  results  from  the  fact 
that  the  cells,  being  larger,  require  readjustment  in  dimensions,  or 
whether  this  readjustment  is  due  to  separate  factors  in  the  plant 
acting  during  development,  cannot  be  determined  at  present.  But  it 
is  at  least  possible,  that  the  only  original  change  was  in  the  doublin g 
of  the  chromosome  number,  the  larger  nuclei,  cells  and  organs  and 
secondly  the  changed  size  relations  of  the  cells  and  hence  the  changes 
in  the  shape  of  certain  organs,  all  resulting  from  or  being  corre- 
lated  with  this  initial  doubling  in  the  number  of  chromosomes.  In 
0.  gigas  we  have  an  organism  built  of  bricks  which  are 
larger  and  whose  relative  dimensions  are  also  altered  in 
some  cases.  These  two  factors  will  apparently  account 


J)  The  terms  ‘'length”  ancl  -‘width”  for  the  epidermal  cells  are  here  used 
in  the  sense  defined  earlier. 


36* 


544 


Reginald  Ruggles  Gates 


for  all  the  differences  between  0.  gigas  and  0.  Lamarckiana, 
and  the  second  factor  may  be  one  merely  of  readj ustment 
cousequent  upon  the  first.  It  is  probable  that  the  number  of 
cells  is  approximately  the  sarne  in  botli  cases. 


IV.  Origin  of  the  4 X number. 

There  are  several  interesting  possibilities  as  to  tbe  origin  of  the 
28  cliromosomes  in  0.  gigas , and  it  must  be  remembered  that  the 
occurrence  we  liave  to  account  for  is  a comparatively  rare  one,  due 
to  a departure  from  the  ordinary  life  cycle  of  0.  Lamarckiana.  de 
Vries  describes  the  appearance  of  a mutation  as  resulting  from  the 
union  of  a '’mutated”  germ  cell  with  an  ordinary  germ  cell.  However 
this  view  can  scarcely  apply  in  this  case,  since,  although  it  is  pos- 
sible  that  germ  cells  may  occasionally  be  produced  with  the  un- 
reduced  number  of  cliromosomes,  fertilization  with  such  a germ 
cell  would  produce  an  organism  with  21  instead  of  28  cliromosomes. 
The  possibilities  of  two  such  unreduced  germ  cells  — an  egg  and  a 
sperm  — getting  togetlier  in  fertilization  are  very  remote.  Moreover, 
no  instances  of  this  sort  are  known,  and  if  this  were  the  metliod 
of  origin  one  would  also  expect  to  find  mutants  occurring  with  21 
cliromosomes. 

It  therefore  seems  much  more  probable  that  the  double  number 
of  chromosomes  originated  in  some  otlier  manner,  eitlier  at  the  time 
of  fertilization  or  shortly  afterwards.  1.  Four  nuclei  may  have  fused 
iu  the  embryo  sac  at  the  time  of  fertilization,  giving  a fusion  nu- 
cleus  having  28  chromosomes,  from  whicli  the  embryo  developed.  Iso 
parallel  for  this  is  known  at  the  present  time,  although  Treub  (1898) 
and  Lotsy  (1899)  described  a "pseudembryo”  originating  from  the 
upper  endosperm  nucleus  in  the  embryo  sac  of  Balanophora.  This 
embryo  sac  is  probably  forrned  without  reduction,  the  egg  and  syner- 
gids  degenerating  without  fertilization.  2.  It  is  possible  that  in  the 
yonng  embryo  soon  after  fertilization,  or  in  the  fertilized  egg  itself, 
the  nucleus  failed  to  complete  its  division,  forming  something  similar 
to  a monaster,  the  daughter  chromosomes  afterwards  forming  a single 
nucleus.  That  the  descendants  of  such  a nucleus  would  have  the 
double  number  of  chromosomes  is  shown  by  the  experimental  work 
of  Nemec  (1906)  and  otliers  in  plants,  and  of  Boveri  in  animals. 
Lillie  (1902  and  1906)  has  also  shown  that  by  treatment  with  KCl 
and  by  otlier  means  the  chromosomes  in  the  egg  of  the  annelid 


The  Stature  and  Chromosomes  of  Oenothera  gigas,  De  Vries.  545 


Table  V. 


Chromosomes 

Reproduclion  Gameto- 

Sporo- 

Author 

phyte 

phyte 

Seed  plants 


Alchemilla  arvensis  . . . 

Fertilized 

16 

32 

JL  grossidens 

11 

16 

32 

A.  cuneata 

11 

(16) 

32 

Eualchemillcis  (several  spp.) 

Apogamous 

32 

64 

Antennaria  dioica .... 

Fertilized 

12—14 

24-28 

A.  alpina 

Parthenogenetic 

— 

45—50 

Drosera  rotundifolia  . . . 

Fertilized 

10 

20 

D.  longifolia 

11 

20 

40(smaller) 

Hieracium  auricula  . . . 

11 

9 

18 

H.  venosum  (usually) . . . 
11.  excellens 

11 

Partly  apogamous 

7 

(14) 

and  aposporous 

17 

34 

II.  flagellare 

Apogamous 

21 

about  42 

11.  umbellatum 

Fertilized 

9 

18 

Fems 


7 spp.  Polypodiaceae  . . 

— 

32 

ab  out  64 

Scolopendrium  vidgare  . . 

— 

32 

64 

Cystopteris  fragilis  . . . 

— 

32 

64 

Pteris  aquilina • 

— 

32 

64 

Xephr odium  molle  .... 

Fertilized 

64  or  66 

128  or  132 

11  11  ... 

Induced  apogamy 

64  or  66 

64  or  66 

Athyriiim  Filix-foe7nina  . 

Fertilized 

38-40 

76-80 

A.F.v  ar.  clarissima,  Bolton 

Aposporous  and 
apogamous 

84 

84 

A.F.  var.  clarissirna,  Jones 

V 

90 

90 

A.  F.  var.  unco-glomeratum 
Stansfield 

11 

100 

100 

Lastrea  pseudo-mas  . . . 

Fertilized 

72 

144 

L.p.  var.  polydactyla,  Wills 

Apogamous  and 
aposporous 

64-66 

132 

L.  p.var.polydactyla,  Dadds 

Apogamous 

90? 

130? 

L.  p.  var.  cristata  apospora, 
Druery  

Aposporous  and 
apogamous 

60 

66? 

Marsilia  Drummondii  . . 

Apogamous 

32 

32 

31.  vestita 

Fertilized 

16 

32 

31.  quadrifolia 

16 

32 

31.  elata 

16 

32 

31.  hirsuta 

” 

16 

32 

Murbeck  1901 
Strasburger  1905 
11 

Juel  1900 
11 

RosenbergJ 1903 
1907 


11 

Juel  1905 


Gregory  1904 
Stevens  1898 


Yamanouchi  1908 
11 

Farmer  and  Digby 
1907 


11 


11 

Strasburger  1907 

11 

11 

ii 


546 


Reginald  Ruggles  Gates 


Chaetopterus  can  be  uiade  to  divide  successively  many  times,  without 
cleavage  or  the  formation  of  separate  uuclei.  And  zur  Strassen 
(1898)  found  that  the  fusion  of  eggs  of  Ascaris  may  be  brought  about 
while  the  chromosomes  maintain  tbeir  independence,  as  shown  by  the 
nuraber  of  chromosomes  in  the  cleavage  of  such  giant  embryos. 

Wliile  there  is  at  present  no  direct  evidence,  this  last  alternative, 
namely,  that  the  double  number  of  chromosomes  arose  frorn 
a division  of  the  chromosomes  unaccompanied  by  nuclear 
or  cell  division,  soon  after  fertilization  seems  perhaps 
the  most  likely. 

The  more  recent  cytological  investigations  in  plants  liave  revealed 
a number  of  genera  in  which  some  species  liave  approximately  or 
exactlv  double  the  number  of  chromosomes  in  closely  related  species. 
While  the  liistory  of  the  forms  having  the  doubled  number  of  chro- 
mosomes is  unknown,  the  Suggestion  is  obvious  that  some  of  them 
at  least  liave  originated  in  a manner  analogous  to  the  origin  of  0. 
gigas  from  0.  Lamarckiana.  It  is  further  of  interest  that  in  many 

cases  the  species  having  the  higher  numbers  of  chromosomes  show 

some  condition  of  apogamy  or  apospory.  It  would  be  of  value  to 

kuow  whetlier  the  size  relations  of  any  of  these  species  are  the 

same  as  in  the  ease  of  gigas  and  Lamarckiana.  A partial  list  of 
these  species  is  given  in  Table  V. 

It  will  be  seen  that  in  the  genera  Alchemilla,  Antennaria  and 
Hieracium,  in  the  apogamous  species  the  sporophyte  number  of  chro- 
mosomes is  about  twice  that  in  the  normallv  fertilized  species.  In 
Marsilia,  however,  this  is  not  the  case.  In  the  Polypodiaceae  (ferns) 
the  chromosome  counts  show  that  the  common  number  of  chromo- 
somes is  64  (2  x),  while  in  the  apogamous  species  the  numbers  are 
invariably  higher,  although  apparently  not  always  double.  The  ad- 
mirable  account  of  apogamy  in  Xephrodiwn  Molle , by  Yamaxouchi 
(1908)  sliows  that  in  the  normal  life  cycle  of  this  fern  the  sporophyte 
number  of  chromosomes  is  128  or  132,  but  under  certain  conditions 
of  the  prothallia  apogamy  may  be  induced,  in  which  case  a sporo- 
phyte is  produced  directly  by  vegetative  outgrowth  from  the  gaineto- 
phyte,  having  64  or  66  chromosomes.  This  is  the  reduced  number 
for  this  species,  but  the  4 x number  for  many  of  the  Polypodiaceae 
that  are  normallv  fertilized  [See  Stevens  (1898)  and  Gregory  (1904)]. 
This  makes  it  probable  that  a previous  doubling  had  taken  place  in 
X.  Molle , similar  to  the  one  which  is  known  to  liave  occurred  in  the 
case  of  0.  gigas.  This  would  explain  why  a sporophyte  can  now 


The  Stature  and  Chromosomes  of  Oenothera  gigas,  De  Vries.  547 

be  developed  witli  64  chromosomes,  because  it  is  a return  to  the 
original  2 x number.  It  would  be  interestiug  to  make  comparative 
measurements  of  cell  size  in  some  of  these  forms  with  4 x chromo- 
somes, as  well  as  to  compare  the  statures  of  the  adult  plants.  This 
would  doubtless  aid  in  analyzing  their  relationsliip. 

The  fact  that  apogamy  is  so  frequently  associated  with  the  4 x 
number  of  chromosomes  in  a species,  suggests  some  causal  relation 
between  the  two  facts.  It  is  not  impossible  that  0.  gigas  itself  may 
develope  signs  of  apogamy. 

V.  Evolutionary  Status. 

It  is  probable  that  species  have  originated  in  nature  from  time 
to  time  by  a doubling  in  the  chromosome  number,  such  as  has  occur- 
red  in  the  case  of  0.  gigas.  It  is  not  likely  however  that  this  has 
been  a common  occurrence.  Eather  is  it  more  of  the  nature  of  an 
accident,  or  rather,  an  iucident,  among  evolutionary  phenomena.  This 
emphasizes  the  necessity  of  distinguishing  between  species-origin  and 
evolution,  two  things  which  are  frequently  held  to  be  svnonomous. 
It  is  not  evident  that  the  origin  of  a particular  new  form  in  a par- 
ticular  mauner  has  any  necessary  bearing  on  the  general  processes 
or  trends  of  evolution  in  the  group  to  which  it  belongs.  In  some 
groups  of  orgauisms,  such  as  the  Gymnosperms,  the  chromosome 
number  (24)  remains  constant  practically  throughout  the  group,  while 
in  such  groups  as  the  Insecta  and  certain  genera  of  Dicotyledons, 
some  of  which  have  already  been  cited,  the  number  varies  greatly 
within  a single  genus.  This  shows  that  species-formation,  and  evo- 
lution may  go  on  for  long  periods  without  the  chromosome  number 
being  affected,  while  the  condition  in  the  Insects  would  rather  indi- 
cate  a great  amount  of  chromosome  change  in  some  not  remote  period. 

The  doubling  of  the  chromosome  number  in  0.  gigas  is 
to  be  looked  upon  merely  as  a duplication  of  the  chromo- 
some set  already  present  in  0.  Lamarckiana.  There  is  no  evi- 
dence  that  any  new  uuit  characters  have  been  added  or  that  any 
thing  really  new *)  has  come  into  the  germ  plasm.  The  sudden 
doubling,  however  it  happened,  led  to  numerous  readjustments  during 
ontogeny,  and  it  is  not  certain  that  there  is  any  difference  between 
gigas  and  Lamarckiana  which  cannot  be  explained  on  this  basis* 2). 

b In  the  sense  of  being  additional. 

2)  The  possibility  nnist.  however,  be  recognized,  that  other  changes  took 
place  at  the  same  time  as  the  doubling  of  the  chromosomes. 


548 


Reginald  Ruggles  Gates 


The  hypothesis  that  such  new  units  originated  in  some  rnyster- 
ious  manner  in  the  germ  plasm  of  0.  Lamarckiana  and  finally  gave 
rise  suddenly  to  the  new  form,  0.  gigas,  seems  to  the  writer  an 
uuphilosophical  and  unnecessary  assumption  with  no  facts  to  Support 
it.  An  iuvestigation  of  the  size  changes  of  the  cells  following  on  the 
production  of  the  tetraploid  number  of  chromosomes,  certainly  throws 
light  on  many  of  the  external  changes  in  0.  gigcis , which  were  pre- 
viously  obscure,  and  further  indicates  the  failure  of  the  premutation 
hypothesis  of  de  Vries  to  be  of  lasting  value  as  a rnethod  of  ex- 
planation. 

Summary. 

1.  Oenotliera  gigcis  has  double  the  number  of  chromosomes  pre- 
sent in  0.  Lamarckiana  and  the  other  mutants  so  far  examined,  i.  e. 
28,  with  perhaps  29  in  certain  individuals. 

2.  The  reduction  phenomena  so  far  as  observed  are  similar  to 
those  in  the  other  mutants.  The  first  reduction  division  separates 
whole  chromosomes.  The  second  separates  in  some  cases  the  longi- 
tudinal halves  of  these,  but  there  are  indications  that  in  certain  cases 
the  second  division  mav  be  transverse. 

3.  Measurements  show  that  the  cells  in  0.  gigas  are  conspicuously 
larger  than  in  0.  Lamarckiana.  In  the  case  of  the  epidermal  layer 
of  the  petals  this  relationship  is  almost  exactly  2:1,  which  is  in 
exact  accordance  with  Boveri’s  law  for  size  of  cells  in  sea-urchin 
larvae.  In  other  tissues,  however,  the  relative  cell  volumes  of  the 
two  forms  are  different,  e.  g.,  in  the  surface  cells  of  the  Stigma 
about  3 : 1 and  in  the  pollen  mother  cells  1,50 : 1.  Thus  while  the 
cells  of  0.  gigas  are  larger  in  every  tissue  examined,  yet  the  per- 
centage  of  increase  varies  greatly  in  different  tissues.  The  larger 
cells  doubtless  account  for  the  greater  stature  of  this  mutant.  The 
comparative  volumes  of  the  nuclei  of  the  pollen  mother  cells  during 
synapsis  were  about  2 : 1. 

It  is  also  found  that  the  cells  of  0.  gigas  are  not  increased 
equally  in  all  dimensions  e.  g.,  the  epidermal  cells  of  the  anther  of 
0.  gigas  show  an  increase  in  length  of  72,8  % over  0.  Lamarckiana , 
while  the  increase  in  widtli  is  only  28, 4^-  This  will  account  for 
the  change  in  shape  of  some  Organs. 

4.  These  two  factors,  (a)  increase  in  nuclear  and  cell  size  conse- 
quent  upon  or  coincideut  with  the  doubling  in  the  chromosome  number, 
and  (b)  change  in  the  relative  dimensions  of  the  cells  in  some  cases, 


The  Stature  and  Chromosomes  of  Ocnothera  gigas,  De  Vlies.  549 


will  apparently  accoimt  for  all  the  differences  between  0.  gigas  aud 
0.  Lamarckiana.  There  is  no  evidence  of  the  presence  of  new  or 
additional  unit  characters  in  0.  gigas,  but  tbe  duplication  in  tbe  set 
of  chromosomes  may  be  the  only  primary  change. 

5.  It  is  considered  that  the  facts  strongly  Support  the  view  of 
the  independence  and  genetic  coutinuity  of  the  chromosomes  in 
Oeuothera  from  geueration  to  generation,  whatever  may  he  their  röle 
in  heredity.  They  also  indicate  the  correctness  of  Boveri’s  view  that 
chromosome  number  and  not  merely  chromatin  mass,  is  a factor  in 
determining  the  size  of  cells. 

6.  Examination  of  the  evidence  in  otlier  cases  shows  that  a 
doubling  in  the  number  of  chromosomes  in  a cell  may  or  may  not 
be  accompanied  by  an  increase  in  nuclear  and  cell  size.  Where 
there  is  no  such  increase  this  implies  an  accompanying  internal  or 
physiological  readjustment.  This  makes  it  more  probable  that  the 
primary  change  in  the  case  of  0.  gigas  was  a duplication  in  the 
set  of  chromosomes. 

7.  It  is  considered  most  likely  that  the  double  number  of  chro- 
mosomes in  0.  gigas  originated  soon  after  fertilization,  by  the  fail- 
ure  of  a nucleus  to  complete  its  division  after  the  chromosomes  had 
divided,  a condition  comparable  to  the  monasters  of  Boveri. 

8.  There  are  various  instances  among  plants,  of  closely  related 
species  one  of  which  has  twice  as  many  chromosomes  as  the  other. 
Some  of  these  have  probably  originated  in  a manner  analogous  to 
the  origin  of  0.  gigas  from  0.  Lamarckiana.  This  cannot  be  a com- 
mon method  of  species  formation,  however,  and  bears  no  necessary 
relation  to  the  general  processes  of  evolution  in  the  group.  It 
appears  to  be  rather  of  the  nature  of  an  incident  among  evolutionary 
phenomena. 


Literature  cited, 

Boveri,  Tii.  1904.  Ergebnisse  über  die  Konstitution  der  chromatischen  Sub- 
stanz des  Zellkerns.  Jena.  130  S.  75  Fig. 

1905.  Zellenstudien  V.  Über  die  Abhängigkeit  der  Kerngröße  und  Zeilen- 
zahl der  Seeigellarven  von  der  Chromosomenzahl  der  Ausgangszeilen. 
Jena.  80  S.  2 Taf.  7 Fig. 

De  Yries,  Hugo.  1901.  Die  Mutationstheorie.  Leipzig.  Bd.  I. 

1903.  Bd.  II. 

Erdmann,  Rh.  1908.  Experimentelle  Untersuchung  der  Massenverhältnisse  von 
Plasma,  Kern  und  Chromosomen  in  dem  sich  entwickelnden  Seeigelei. 
Arch.  f.  Zellforschung  2. 


550 


Reginald  Ruggles  Gates 


Farmer,  J.  B.,  and  Digby,  L.  1907.  Studies  in  apospory  and  apogamy  in 
ferns.  Annals  of  Botany  21 : 161—199.  Taf.  16 — 20. 

Fick,  R,  1906.  Vererbungsfragen,  Reduktions-  und  Chroinosoraenhypothesen, 
Bastardregeln.  Ergehn.  Anat.  u.  Entwickl.  16  : 1—140. 

Gates,  R.  R.  1907a.  Pollen  development  in  hybrids  of  Oenothera  lata  X 0. 

Lamarckiana,  and  its  relation  to  Mutation.  Bot.  Gazette  43 : 81 — 115. 
pls.  2-4. 

1907  b.  Hybridization  and  gerrn  cells  of  Oenothera  mutants.  Bot.  Gazette 

44:1 — 21.  figs.  3. 

1907  c.  Seventh  Internat.  Zool.  Congress,  Boston,  Mass. 

1908a.  The  chromosomes  of  Oenothera.  Science,  N.  S.  27 : 193 — 195. 

Jan.  31. 

1908  b.  A study  of  reduction  in  Oenothera  rubrinervis.  Bot.  Gazette 

46: 1—34.  pls.  1—3. 

1909.  Further  studies  of  Oenotberan  cytology.  Science,  N.  S.  29 : 269. 

Gregory',  R.  P.  1904.  Spore-forruation  in  Leptosporangiate  ferns.  Annals  of 
Botany  18:445 — 458.  pls.  31.  fig.  1. 

Herla,  V.  1893.  Etüde  des  variations  de  la  mitose  chez  l’ascaride  megalo- 
cephale.  Arch.  de  Biol.  13:423 — 520.  pls.  15—19. 

Jüel,  II.  0.  1900.  Vergleichende  Untersuchungen  über  typische  und  partheno- 
genetische  Fortpflanzung  bei  der  Gattung  Antennaria.  K.  Svenska 
Vet.  Ak.  Handl.  33:  Nr.  5.  59  S.  6 Taf. 

1905.  Die  Tetradenteilungen  bei  Taraxacum  und  andern  Cichorieen.  Svenska 

Vet.  Ak.  Handl.  39  : Nr.  4.  21  S.  3 Taf. 

Lillie,  F.  R.  1902.  Differentiation  without  cleavage  in  the  egg  of  the  annelid 
Chaetopterus  pergamentaceus.  Arch.  f.  Entw.-Mech.  14:477—499. 
pls.  27—28. 

1906.  Observations  and  experiments  concerning  the  elementary  phenomena 

of  embryonic  development  in  Chaetopterus.  Journ.  Exp.  Zool.  3: 
153-268.  pl.  1.  figs.  78. 

Lotsy,  J.  P.  1899.  Balanophora  globosa  Jungh.  Eine  wenigstens  ürtlich-ver- 
witwete  Pflanze.  Aun.  Jard.  Bot.  Buitenzorg  II.  1:174—186.  Taf.  26— 29. 

Lütz,  Anne  M.  1907.  A preliminary  note  on  the  chromosomes  of  Oenothera 
Lamarckiana  and  one  of  its  mutants,  0.  gigas.  Science.  N.  S.  26: 
151 — 152.  2 figs.  Aug.  2. 

1908.  Chromosomes  of  the  somatic  cells  of  the  Oenotheras.  Science.  N.  S. 

27  : 335. 

Mac  Dougal.  D.  T.  Assisted  by  A.  M.  Vail,  G.  H.  Shell  and  J.  K.  Small, 
1905.  Mutants  and  hybrids  of  the  Oenotheras.  Carnegie  Institution 
Pub.  No.  24.  pp.  57.  figs.  13.  pls.  22. 

Mac  Dougal,  D.  T.,  Vail,  A.  M.,  and  Shull,  G.  H.  1907.  Mutations,  variations, 
aud  relationships  of  the  Oenotheras.  Carnegie  Institution  Pub.  No.  81. 
pp.  92.  figs.  73.  pls.  22. 

Moenkhaus,  Wm.  J.  1904.  The  development  of  the  hybrids  between  Fnndulus 
heteroclitus  and  Menidia  notata  with  especial  reference  to  the  behavior 
of  the  maternal  and  paternal  chromatin.  Arner.  Journ.  Anat.  3:29—64. 
4 pls. 

Montgomery,  T.  H..  Jr.  1901a.  A study  of  the  chromosomes  of  the  germ 
cells  of  Metazoa.  Trans.  Am.  Phil.  Soc.  20  : 154 — 236.  pls.  4—8. 


The  Stature  and  Chromosomes  of  Oenothera  gigas,  De  Vries.  551 


Montgomery,  T.  H.  Jr.  1901  b.  The  significance  of  the  synapsia  atage  of  the 
germ-cells.  Biol.  Bull.  2 : 342—343. 

Murbeck,  S.  1901.  Parthenogenetische  Embryobildung  in  der  Gattung  Alche- 
milla.  Lunda  Univ.  Ärsakrift  362 : No.  7.  46  S.  6 Taf. 

Nemec,  B.  1906.  Über  die  Bedeutung  der  Chromoaomenzahl.  Bull,  intern,  de 
l'Akad.  Sc.  de  Boheme.  10:1-4. 

Rosexberg,  0.  1903.  Das  Verhalten  der  Chromoaomen  in  einer  hybriden  Pflanze. 
Ber.  Deutsch.  Bot.  Gesellach.  21 : 110  —119. 

1904.  Über  die  Tetradenteilung  eines  Droserabastardes.  Ber.  Deutsch.  Bot. 

Gesellsch.  22 : 47 — 53.  Taf.  4. 

1907.  Cytological  studies  on  the  apogamy  in  Hieracium.  Botanisk  Tids- 

skrift  28  : 143 — 170.  figs.  13.  pls.  1 — 2. 

Schouten,  A.  R.  1908.  Mutabiliteit  en  Variabiliteit.  Groningen,  pp.  196.  tables  48. 
Stevens,  Wm.  C.  1898.  Über  Chromosomenteilung  bei  der  Sporenbildung  der 
Farne.  Ber.  Deutsch.  Bot.  Gesellsch.  16 : 261—265.  Taf.  15. 
Strasburger,  E.  1905.  Die  Apogamie  der  Eualchemillen  und  allgemeine  Ge- 
sichtspunkte, die  sich  aus  ihr  ergeben.  Jahrb.  Wiss.  Bot.  41 : 88 — 164. 
Taf.  1-4. 

1907.  Apogamie  bei  Marsilia.  Flora  97  : 123 — 191.  Taf.  3—8. 

Zur  Strassen,  0.  L.  1898.  Über  die  Riesenbildung  bei  Ascariseiern.  Arch.  f. 

Entw.-Mech.  7 : 642-676.  Taf.  16— 17.  9 Fig. 

Treub,  M.  1898.  L'organe  femelle  et  l’apogamie  du  Balanophora  elongata,  Bl. 

Ann.  Jard.  Bot.  Buitenzorg.  15 : 1—22.  pls.  1—8. 

Yamanouchi,  S.,  1906.  The  life  history  of  Polysiphonia  violacea.  Bot.  Gazette 
42  : 401—449.  pls.  19—28.  3 diagrams. 

— 1908.  Apogamy  in  Nephrodium.  Bot.  Gazette  45:289—318.  pls.  9 — 10. 
figs.  3. 

Zoja,  R.  1895.  Sulla  indipenza  della  chromatina  paterna  e materna  nel  nucleo 
delle  cellule  embrionali.  Anat.  Anz.  11 : 289 — 293. 


Explanation  of  plates  XXIX  and  XXX. 

The  fignres  were  drawn  with  the  aid  of  a Bausch  and  Lomb  camera  lucida. 
The  lenses  used  were  a Zeiss  apochromat  objective  2 mm  ap.  1.30  with  a Zeiss 
compensating  ocular  18.  The  figures  are  reduced  one  fourth  in  reproduction, 
giving  a magnification  of  nearly  3000  diameters.  This  affords  a direct  com- 
parison  of  the  size  of  the  pollen  mother  cells  in  O.  gigas  with  those  in  my 
paper  on  O.  ricbrinervis,  (Gates  1908b). 

Fig.  1.  Side  view  of  heterotypic  spindle  in  pollen  mother  cell  in  meta- 
phase.  The  chromosomes  are  loosely  scattered  in  the  middle  region  of  the 
spindle,  mostly  nnpaired.  Twenty-three  are  in  view. 

Fig.  2.  A rather  exceptional  case,  in  which  the  chromosomes  are  arranged 
in  two  fairly  regulär  parallel  series  which  have  begun  to  pass  toward  the  poles. 

Fig.  3.  Twenty-eight  chromosomes  present.  Two  chromosomes  paired, 
each  showing  a longitudinal  split  for  the  next  mitosis.  Pale-staining  nucleolus 
at  side  of  spindle. 

Fig.  4.  Heterotypic  spindle  in  polar  view.  The  twenty-four  chromosomes 
represented  were  scattered  for  a considerable  distance  along  the  long  axis  ot 
the  spindle. 


552  Reginald  Ruggles  Gates.  The  Stature  and  Chromosomes  etc. 

Fig.  5.  Anaphase  of  heterotypic  mitosis.  Sliglitly  oblique  cut,  showing 
14  chromosomes  at  one  end  of  spindle.  No  indications  of  a split  in  these  chro- 
inosomes. Nucleolus  at  side  of  spindle. 

Fig.  6.  Later  anaphase.  Many  of  the  chromosomes  show  their  bivalent 
nature.  The  split  in  nearly  all  these  is  apparently  a transverse  one.  It  is  pos- 
sible,  though  it  does  not  seem  probable,  that  this  is  due  to  a change  in  the 
orientation  of  the  chromosome  in  every  case. 

Fig.  7.  Early  telophase,  in  whic-h  the  chromosomes  are  beginning  to  as- 
sume  various  shapes  in  the  daughter  nuclei.  Three  chromosomes  are  left  behind 
and  a nucleolus  is  also  present. 

Fig.  8.  Late  telophase  of  heterotypic  mitosis.  The  14  chromosomes  pre- 
sent nearly  all  show  their  bivalent  nature,  assuming  the  shapes  characteristic 
of  heterotypic  chromosomes  in  many  forrns.  Some  of  the  chromosomes  liave 
already  begun  to  Stretch  out.  becoming  less  compact  and  paler  staining. 

Fig.  9.  Later  stage  of  interkinesis,  in  which  the  chromosomes  have  ana- 
stomosed  so  that  in  most  cases  their  boundaries  are  no  longer  distinguishable. 
This  stage  probably  does  not  always  oecur. 

Fig.  10.  Prophase  homotypic  mitosis,  showing  14  bivalent  chromosomes, 
all  consisting  of  two  closeh’  connected  halves,  in  one  of  the  daughter  nuclei. 
The  nnclear  membrane  has  just  disappeared  and  the  multipolar  spindle  is  being 
forrned  by  the  wefts  of  fibrillae  which  surrounded  the  membrane  being  drawn 
out  to  a point  at  certain  places  on  the  periphery  of  the  nucleus. 


Note  complementaire  sur  la  spermatogenese  du  rat. 

Par 

J.  Duesberg, 

assistant  ä l'Institut  d' Anatomie  de  l'Universite  de  Liege. 


L’etnde  de  Fovogenese  dans  la  zone  corticale  primitive  ehez 
le  chat  a couduit  Winiwarter  et  Sainmont  (Nouvelles  recherches 
sur  Fovogenese  et  Forganogenese  de  l’ovaire  des  mammiferes.  Chap.  IV. 
Arckives  de  Biologie.  1909)  a admettre,  conformement  a l’hypotkese 
emise  pour  la  premiere  fois  par  Winiwarter  en  1900  (Reckerckes 
sur  Fovogenese  et  Forganogenese  de  Fovaire  des  Mammiferes:  lapin 
et  komme.  Arckives  de  Biologie.  XVII.)  que  la  reduction  numerique 
des  ckromosomes  est  le  resultat  d’un  accolement  lateral,  d’une  con- 
fugaison  parallele  de  ces  elements,  au  stade  dit  «synapsis»  de  la 
periode  d’accroissement  *).  Dans  ce  meme  travail,  les  auteurs  s’effor- 
cent  de  refuter  les  arguments  qui  ont  ete  produits  dans  ces  dernieres 
annees  par  Fick,  Goldschmidt,  Meves  et  moi  meme  contre  la 
tkeorie  de  Winiwarter.  Cette  refutation  est  ä la  verite  tres  in- 
complete,  et  les  observations  des  auteurs  sont  en  contradiction  avec 
leurs  vues  tkeoriques.  D’autre  part,  mes  propres  observations  sur  la 
periode  d’accroissement  des  cellules  seminales  du  rat  n’ont  peut-etre 
pas  ete  exposees  avec  assez  de  clarte,.  car  elles  paraissent  avoir  ete 
mal  comprises:  c’est  pourquoi  j’ai  cru  utile  de  repondre  quelques 
mots  aux  critiques  de  Winiwarter  et  Sainmont,  et  de  preciser  en 
meme  temps  certains  points. 

q Avec  Bonnevie,  Winiwarter  et  Sainmont  admettent  de  plus  que  cet 
accolement  est  suivi  d’une  veritable  fusion.  Ils  se  distinguent  ainsi  de  A.  et 
K.  E.  Schreiner  par  exemple,  pour  lesquels  la  division  longitudinale  separe 
les  chromosomes  conjugues.  Ce  point  ne  presente  dans  la  discussion  actuelle 
qu’une  importance  secondaire. 


554 


J.  Duesberg 


Page  224  du  travail  de  W.  et  S.,  on  lit  ä propos  du  synapsis: 
«Haecker  et  Duesberg  sont  tout  aussi  sceptiques.  Xous  ferons 
observer  ä Duesberg  que  si  dans  ses  preparations  , ideales“,  il  reu- 
contre  des  images  comme  les  figures  22  et  23  de  sa  planche  X,  il 
est  rejouissant  de  le  voir  partir  en  guerre  contre  le  synapsis».  En 
admettant  meine,  provisoirement,  que  les  figures  incriminees,  qui 
n'ont  dailleurs  aucun  rapport  avec  le  synapsis  puisqu'elles  repre- 
sentent  les  phases  telokinetiques  de  la  premiere  division  de  matura- 
tion,  representent  des  eellules  mal  fixees,  il  n’y  a la  aucun  argument 
contre  la  premiere  conclusion  que  j ai  tiree  de  mes  observations  sur 
la  periode  d'accroissement  des  eellules  seminales  du  rat:  ä savoir 
que  le  synapsis  au  sens  de  Moore  (c’est  a dire  la  retraction  chro- 
matique),  n'existe  pas  cbez  le  rat  et  que  ce  stade  ne  constitue  pas 
une  etape  constante  de  Involution  des  eellules  sexuelles1).  Le  fait 
que  l'on  observerait  dans  mes  preparations  des  traces  d une  fixation 
defectueuse  se  traduisant  par  une  retraction  tres  forte  ä la  telokinese 
de  la  premiere  division,  sans  que  cette  retraction  existe  au  cours  de 
la  periode  d'accroissement,  permet  de  conclure  de  plus  que  meme 
la  tendance  ä la  retraction,  la  fragilite  speciale  de  la  cellule  sexuelle 
a un  stade  de  cette  periode,  admise  par  Janssens  et  Meyes,  manque 
dans  mon  objet. 

Ces  figures  ne  permettent  pas  davantage  de  tirer  des  conclusions 
contre  la  valeur  des  preparations  que  j'avais  a ma  disposition  et 
qui  m avaient  ete  confiees  par  Monsieur  le  Professeur  Meves  (v.  Les 
divisions  des  spermatocytes  du  Kat,  Arch.  f.  Zellforschung  I,  1908, 
p.  401 — 402):  preparations  excellentes,  puisqu'elles  m'ont  permis,  non 
seulement  de  suivre  les  modifications  de  la  chromatine,  mais  encore 
de  faire  une  etude  des  centrioles,  süffisante  pour  les  periodes  d’ae- 
croissement  et  de  maturation,  complete  pour  la  Spermiogenese.  Les 
figures  22  et  23  sont  manifestement  prises,  ainsi  que  tout  cytologiste 
peut  le  reconnaitre  a l'aspect  du  corps  protoplasmique,  dans  la  zone 
moyenne  des  preparations  (au  liquide  de  Flemming:  v.  mon  travail 
precite  p.  402),  zone  dans  laquelle  les  elements  presentent  toujours 
une  certaine  retraction.  Cette  retraction,  je  l'ai  moi  meme  signalee 
d’abord  p.  402,  puis  p.  419  du  meme  travail,  oü^j’ecris:  «bientöt  les 
chromosomes  confiuent  et  forment  une  masse  a contours  irreguliers 


i)  Tout  recemment,  P.  Gerard  (Eeeherches  sur  la  reduction  karyogamique 
dans  la  spermatogeuese  de  Steuobothrns  biguttulns  L.  Bulletin  de  la  Soc.  R.  des 
sc.  med.  et  uat.  de  Bruxelles.  1909;  est  arrive  ä une  conclusion  identique. 


Note  compliimentaire  sur  la  spermatogenese  du  rat. 


555 


que  l’action  agglutinante  des  reactifs  fait  paraitre  homogene.»  L’al- 
teration  de  ces  figures  n’est  cepeudant  pas  bieu  considerable:  il  suffit 
pour  s’en  convaincre  de  les  comparer  avec  la  figure  22a,  planche  II  a, 
de  Flemming  (Zellsubstanz,  Kern  und  Zellteilung.  Leipzig  1882)  qui 
represente  des  »eben  abgescbnlirte  lebende  Tochterzellen»  (p.  403): 
dans  ces  cellules,  la  membrane  du  jeune  noyau  ne  se  forme  pas 
au  contact  immediat  de  la  müsse  cbromatique,  mais  autour  d’une 
vacuole  de  suc  nucleaire  qui  entoure  cette  müsse,  exactement  comine 
je  l’ai  figure,  apres  Lenhossek  (Untersuchungen  über  Spermatogenese, 
Arcb.  f.  mikrosk.  Anatomie,  LI.  1898.  pl.  13,  figures  13  et  14),  pour 
les  spermatocytes  de  second  ordre  du  rat.  Ce  phenomene,  qui  n’est 
pas  exceptionnel,  n’a  absolument  rien  d’artificiel. 

Parlant  de  l’orientation  des  travees  cbromatiques  vers  l’idiozome, 
Winiwarter  et  Sainmont  ecrivent:  «...  Duesberg  conteste  l’exis- 
tence  de  l’orientation;»  les  travees  et  plus  tard  le  spireme  s’enrou- 
lent  perpendiculairement  au  grand  axe  du  noyau  dans  le  prolonge- 
ment duquel  se  trouve  l’appareil  centriolaire»  (p.  222).  Or  j’ai  ecrit 
textuellement  p.  438:  «Remarquons  de  plus  que  tandis  que  les  par- 
tisans  du  synapsis  et  d’une  copulation  parallele  admettent  qu’a  ce 
stade  les  filaments  sont  attires  vers  l’idiozome  et  les  centrioles  et 
convergent  vers  ceux-ci  (stade  bouquet),  nous  n’avons  ä aucun  mo- 
ment  quelque  cbose  de  semblable  cbez  le  rat1):  bien  au  contraire, 
les  travees  et  plus  tard  le  spireme  s’enroulent  perpendiculairement 
au  grand  axe  du  noyau  dans  le  prolongeraent  duquel  se  trouve  l’ap- 
pareil  centriolaire.»  Si  Winiwarter  et  Sainmont  penseut  pouvoir 
attribuer  a cette  pbrase  un  sens  general,  il  y a la  un  malentendu  dont 
j’ai  peine  ä me  croire  responsable  et  que  je  vais  d’ailleurs  m’em- 
presser  de  dissiper:  je  n’ai  jamais  eu  l’intention  de  nier  l’existence 
de  l’orientation  dans  les  nombreux  objets  oü  eile  a ete  decrite, 
mais  uniquement  chez  le  rat. 

Winiwarter  et  Sainmont  pensent  du  reste  que  cette  orientation 
existe  aussi  dans  mon  objet:  «fig.  10,  l’orientation  est  parfaitement 
visible;  eile  represente  notre  stade  de  gros  cordon  Oriente  (p.  223).» 
Je  crois  pour  ma  part  que  l’orientation  des  travees  cbromatiques  vers 
l’idiozome,  representee  dans  cette  figure,  est  purement  fortuite.  Si 
l’orientation  existait  cbez  le  rat,  eile  devrait  se  trouver  non  seule- 
ment  ä ce  stade,  mais  etre  surtout  bien  marquee  aiix  stades 
anterieurs,  quand  s’opere  la  transformation  des  uoyaux  leptotenes 


l)  N'est  pas  souligne  dans  l’original. 


556 


J.  Duesberg 


en  noyaux  pachytenes  (v.  plus  bas).  Ces  stades  qui  correspondeut 
ä mes  figures  7 a 9,  ne  presentent  chez  le  rat  pas  trace  d’orien- 
tation. 

Ces  deux  objections  sont  d’ailleurs  les  seules  que  Wixiwarter 
et  Saixmoxt  fassent  ä mou  travail.  Pour  le  reste,  les  auteurs  ren- 
voient  a leur  refutation  des  arguments  de  Meves;  nous  allons  voir 
dans  un  instant  ce  que  vaut  cette  refutation.  Je  me  permets  pour  le 
inoment  de  faire  remarquer  que  mes  objections  a la  theorie  de  la 
copnlation  parallele  sont  basees  sur  des  observations  personnelies  et 
meritent  d’autant  plus  d’etre  prises  en  consideration  que  A.  et  K.  E. 
Schreiner  pretendent  avoir  retrouve  chez  le  rat  l’existence  de  cette 
copnlation.  Or  mes  observations  sont  en  contradiction  avec  cette 
maniere  de  voir. 

Les  stades  qui  correspondeut  aux  stades  de  conjugaison  de 
A.  et  K.  E.  Schreiner  et  de  Wixiwarter,  sont  vraisemblablement 
ceux  representes  dans  mes  figures  7 ä 10,  bien  plutöt  que  des  stades 
posterieurs  comme  je  l'ai  ecrit  dans  mes  deux  travaux  precedents1). 
Ces  figures  7 a 10  montrent  en  effet  la  transformation  de  fins  fila- 
ments  chromatiques  en  gros  filaments.  L’examen  du  premier  de 
ces  stades,  figure  7,  qui  correspond  assez  bien,  Orientation  a pai;t, 
au  stade  leptotene  de  Wixiwarter,  montre  que  les  fins  filaments 
forment  ici  un  reseau  excessivement  serre  et  sont  reunis  par  d’in- 
nombrables  anastomoses:  cette  disposition  suggere  deja  limpossibilite 
mecanique,  signalee  par  Meves  (Die  Spermatocytenteilungen  bei  der 
Honigbiene.  Arch.  f.  mikr.  Anat.  70.  1907.  p.  461;  et:  Es  gibt 
keine  parallele  Konjugation  der  Chromosomen.  Arch.  f.  Zellf.  I. 
1908.  p.  616 — 617)  d’uu  accouplement  longitudinal  de  ces  fins  fila- 
ments deux  par  deux.  L'etude  des  modifications  du  reseau  chroma- 
tique  demontre  de  plus  que  les  grosses  travees  de  la  figure  10 
(noyau  pachvtene)  ne  se  forment  pas  par  fusionuement  lateral  de 
deux  fins  filaments,  mais  se  produit  de  la  fayon  suivante:  certaines 
travees  qu’a  l’exemple  de  Gerard  (loc.  cit.),  on  peut  appeler  les 
travees  principales,  recoivent  la  chromatine  qui  Charge  les  tra- 
vees secondaires:  Un  nombre  considerable  de  fins  filaments 
concourent  par  consequent  ä la  formation  des  grosses 


J)  Les  divisions  des  spermatocytes  chez  le  Kat.  Arch.  f.  Zellforschung.  I. 
1908.;  et:  La  spermatogenese  chez  le  Rat.  Dissertation  inaugurale.  Leipzig. 
1908. 


Note  complementaire  sur  la  spermatogenese  du  rat. 


557 


travees.  Winiwarter  et  Sainmont  n’expliquent  pas  comment  ces 
observations  pourraient  s’accorder  avec  leur  thcorie1). 

Si  nous  n’avons  chez  le  rat  aucune  apparence  de  copulation 
parallele,  de  quoi  cela  depend-il?  De  l’absence  d’orientation  des 
travees  chromatiques.  C’est  le  parallelisme  des  tilaments  chromatiques 
(pii  donne  aus  spermatocytes  I dans  certains  objets  un  aspect  par- 
ticulier  (qui  ne  leur  est  cependant  pas  special : v.  plus  bas)  et  produit 
ces  images  qui  ont  etc  interpretees  comme  un  fusionnement  lateral  de 
chromosomes.  Bon  nombre  d’auteurs  pensent  que  ce  parallelisme 
est  du  a une  attraction  exercee  par  les  centrioles:  on  pourrait  dans 
cette  hypothese  admettre  que  c’est  cette  attraction  qui  facilite  le 
synapsis  (au  sens  de  Moore)  et  dctermine  la  retraction  de  la  masse 
chromatique  vers  l’appareil  centrokinetique,  comme  c’est  le  plus 
souvent  le  cas.  Quoi  qu’il  en  soit,  il  ne  s’agit  la  que  de  phenomenes 
d’ordre  secondaire  (v.  p.  7):  il  me  parait  par  consequent  preferable 
de  faire  l’etude  de  la  periode  d’accroissement  chez  des  especes  oit 
ces  pbenomenes  sont  peu  marques  ou  n’existent  pas. 


Apres  avoir  ainsi  repondu  ä quelques  critiques  personnelles  et 
precise  ma  maniere  de  voir,  il  reste  a examiner  comment  Wm- 

*)  Gerard  (loc.  cit.)  decrit  chez  Stenobothrus  biguttulus  un  processus  tres 
analogue.  Le  noyau  du  sperraatocyte  de  premier  ordre,  peu  de  temps  apres 
la  derniere  division  des  spermatogonies  «se  trouve  constitufi  outre  la  membrane 
devenue  tres  mince,  et  son  croissant  chromatique,  d’un  tres  fin  r£seau  ä mailles 
irregulieres,  larges,  remplies  d'un  suc  nucleaire  incolore.  Sur  le  substratum  de 
linine  qui  constitue  ce  reseau  sont  disposes  de  fins  grains  chromatiques,  regu- 
lierement  ranges  en  une  seule  Serie,  chaque  grain  etant  ä peine  plus  epais 
que  le  filament  de  linine  dans  lequel  il  est  incorpore.  Au  niveau  des  noeuds  du 
reseau,  il  n’y  a pas  d'accumnlation  plus  grande  de  ces  grains  (p.  32 — 33).» 

Dans  la  suite,  «on  voit  les  grains  de  chromatine  quitter  certaines  des  travees 
du  reseau  de  linine  — que  nous  appelerons  travees  secondaires  — glisser  le 
long  d’elles  et  venir  se  ranger  sur  des  travees  principales  en  regard  des  grains 
qui  les  occnpaient  d6jü.  Ce  processus  se  poursuit  de  proche  en  proche  et 
gagne  toute  l’etendue  de  noyau;  quand  il  est  achevc,  les  travees  principales  en 
continuite  les  unes  avec  les  autres  forment  un  long  et  fin  spireme,  extremement 
contourne  et  sinueux,  repandu  dans  toute  Faire  nucleaire,  et  constitufi  de  deux 
rang6es  bien  paralleles,  nettes  et  regulieres,  de  fins  grains  chromatiques,  separees 
l’une  de  l’autre  par  une  ligne  claire  bien  visible  sur  les  preparations  reussies 
(p.  33  ». 

Dans  la  premiere  partie  de  cette  citation,  Gerard  decrit  un  stade  re- 
ticule  tres  analogue  ä celui  represente  dans  ma  figure  7,  sauf  que  dans  mon 
objet  la  structure  granuleuse  des  fins  filaments  chromatiques  n’etait  guere 
reconnaissable.  De  la  suite  de  la  description  de  Gerard,  il  resulte  que  chez 
Archiv  f.  Zellforschung.  III.  37 


558 


J.  Duesberg 


warter  et  Saixmont  out  refute  les  objectioos  de  leurs  adversaires, 
et  notamment  celles  de  Meves,  et  jusqu’a  quel  poiut  leur  interpre- 
tation  s’accorde  avec  leurs  observations. 

En  ce  qui  concerne  tout  d'abord  le  synapsis  (au  sens  de  Moore), 
ces  auteurs  admettent  que  la  retraction  cbromatique  n’est  pas  uu 
phe  nomene  artificiel  comine  l'ont  pretendu  McCluxg,  Bexda,  Janssexs, 
Meves,  A.  et  K.  E.  Schreiner  et  d'autres:  eile  correspond  a un 
stade  naturel.  Si  l’on  compare  cependant  les  figures  de  Winiwarter 
et  Saixmont  a celles  de  Winiwarter  loc.  cit.),  on  constate  qu’il 
n’existe  plus  tvaces  maintenant  d un  grumeau  compact  comme  celui 
que  cet  auteur  a represente  dans  ses  figures  15,  16,  27 — 31  et  sur- 
tout  34:  la  masse  cbromatique  est  partout  dechiffrable.  La  retraction 
assez  faible  des  figures  actuelles  (qui  s'observe  en  dedans  d'uue 
tres  mince  coucbe  peripherique  dans  les  meilleures  preparations),  est 
encore,  ä mon  avis,  artificielle.  Si  Winiwarter  et  Saixmont  la 
considerent  comme  naturelle,  cela  tient  a ce  que  ces  auteurs  ne  peu- 
sent  pas  devoir  s'en  tenir  a la  couclie  peripherique  de  l’objet  pour 
l’etude  de  ces  stades  delicats.  Winiwarter  et  Saixmont  croient  eu 


Stenobothrus  comme  cliez  le  rat,  les  grosses  travees  chromatiques,  qui  eu  con- 
fiuant  vont  former  le  spireme  et  clont  la  structure  double  est  encore  uue  fois 
plus  nette  que  dans  mon  objet,  ne  se  forment  pas,  comme  le  voudrait  la  theorie 
de  la  copulation  parallele,  par  accouplement  longitudinal  des  fins  filaments  deux 
par  deux.  Les  apparences  de  la  copulation  parallele,  de  meine  que  la  retraction 
cbromatique,  manquent  encore  une  fois  ici  parce  qu’il  n’y  a pas  d'orientatiou 
marquee,  de  «centrotaxie». 

Ces  observations  faites,  aiusi  que  j’ai  pu  le  constater,  sur  un  excellent 
materiel.  permettent  ä Gerard  de  rejeter  formellement  l'existence  d’une  copu- 
lation de  cbromosomes  quelle  qu’elle  soit.  Je  ne  suis  cependant  pas  d’accord 
avec  l’auteur  sur  son  interpretation.  Gerard  peuse  1°  que  *la  division  des 
spermatogonies  se  fait  suivant  le  type  de  toute  mitose  d’une  cellule  somatique» 
(p.  35);  et  2°  que«  pendant  la  periode  d accroissement  des  spermatocytes,  il  se 
produit  un  remaniement  de  la  chromatine  qui  subit  des  deplacements  tres 
speciaux  et  tres  caracteristiques,  qui  n’existeut  ä aucune  des  pbases  preparatoires 
de  la  mitose  des  spermatogonies  (p.  36) >.  A propos  de  la  le  conclusion,  je  me 
permettrai  de  faire  observer  que  la  mitose  des  spermatogonies  du  Stenobothrus 
d apres  Gerard.  n’est  pas  tvpique:  l’auteur  n’est  pas  convaincu  de  l’existence 
d’un  spireme,  et  de  plus  il  admet  que  dans  la  majorite  des  cas:  «les  cbromo- 
somes sont  compacts  et  la  fente  longitudinale  n'apparait  que  quand  les  anses 
chromatiques  sont  ä l’equateur  du  fuseau  (p.  30) ».  Ce  dernier  point  surtout  est 
en  contradiction  avec  la  plupart  des  observations  sur  la  mitose  somatique. 
Quant  au  processus  de  la  periode  d’accroissement  du  Stenobothrus,  il  correspond 
tres  exactement  ä celui  de  la  division  longitudinale  teile  qu’elle  est  definie  par 
Flemming  et  Meves:  «eine  zweireihige  Anordnung  der  Chromatinsubstanz  bzw. 
der  Chromatinkörner  (v.  plus  loin'». 


Note  complementaire  sur  la  spenuatogenese  du  rat. 


559 


effet  avoir  pu  conserver  «in  toto1)  des  embryons  de  plusieurs  centi- 
metres  sans  constater  un  defaut  de  penetration  (W.  et  S.  Nonveiles 
recberches  sur  l’ovogenese  etc.  Chap.  I et  II.  p.  13.  Arch.  de 
Biologie.  1908).»  Je  considere  pour  nia  part  que  si  un  tel  embrvon 
peut  etre  suffisamment  conserve  pour  une  etude  embryologique,  il  ne 
peut  servir  dans  ses  parties  profondes  ii  une  etude  delicate:  dejä  ä 
une  faible  distance  de  la  surface,  la  Conservation  est  insuffisante  au 
point  de  vue  cytologique.  Car  c'est  avec  raison  que  Meves,  Jans- 
sexs  etc.  pretendent  que  l'action  des  fixateurs  osmiques  ue  depasse 
pas  les  coucbes  peripberiques:  cela  resulte  notamment  de  l’etude  de 
la  mifose  et  surtout  de  ses  propbases  (cf.  les  anciennes  observations 
de  Flemming,  par  exemple)  et  aussi  de  l’etude  des  elements  rais 
en  evidence  par  la  methode  de  Bexda,  lesquels  n’apparaissent  nette- 
ment  que  dans  la  coucbe  peripherique  et  dont  la  naturalite  est,  pour 
certains  cas  tont  au  moins,  demontree2).  Pour  en  revenir  au  sy- 
nnpsis  (au  sens  de  Moore),  mon  experience  personnelle  du  testicule 
du  cobaye  me  permet  d’affirmer  que  les  memes  stades  presentent 
ou  ne  presentent  pas  la  retraction  chromatique  suivant  leur  Situation 
plus  ou  moins  profonde. 

Passons  ensuite  a l’orientation  des  filaments  cbromatiques,  a la- 
quelle  Wixiwarter  et  Sainmont  attachent  une  tres  grande  importance. 
II  est  certain  que  l’orientation  a ete  signalee  dans  un  grand  nombre 
d'objets  au  cours  de  la  periode  d’accroissement,  mais  il  est  certain 
aussi  qu’elle  manque  dans  d’autres.  Elle  a d’ailleurs  ete  figuree  a 
d’autres  pbases  de  l'evolution  des  cellules  sexuelles,  par  exemple 
dans  les  spermatides  de  Tomopteris  oniscifovmis  par  A.  et  K.  E. 
Schreiner  (Archives  de  Biologie.  XXII.  p.  33.  fig.  77).  Entin,  Wini- 
warter  et  Sainmont  sont  dans  Perreur  quand  ils  disent  p.  222: 
«eile  n’a  ete  signalee  qu’au  cours  de  la  formation  des  produits 
sexuels  . . .»:  deja  en  1885,  Rabl  (Über  Zellteilung.  Morphol.  Jahr- 
bücher. X.)  a decrit  l’orientation  des  chromosomes  vers  un  «cbamp  po- 
laire»  dans  des  cellules  somatiques.  Toutes  ces  considerations  me 
paraissent  de  nature  a enlever  a ce  phenomene  la  valeur  speciale 
que  W iniwarter  et  Sainmont  veulent  lui  attribuer;  son  röle  dans 
la  reduction  numerique  des  chromosomes  est  tout  a fait  problematique. 

Winiwarter  et  Sainmont  ont-ils  demontre  que  cette  reduction 
est  le  resultat  d’une  conjugaison  latera*le  de  chromosomes?  Voyons 


1 Par  le  liquide  de  F i.emming  (N.  de  V a). 

Je  compte  revenir  sur  ce  point  dans  un  prochain  travail. 

37* 


560 


J.  Duesberg 


leurs  observations.  La  periode  d’accroissement  des  oocytes  du  cliat 
debute  par  un  stade  de  repos  parfait:  les  chromosomes  de  la  der- 
niere  division  des  oogonies  se  disloqueut  entierement.  La  question 
de  savoir  si  les  «arceaux  chromatiques»  correspondent  ä des  cbro- 
mosomes  west  donc  pas  tranchee,  d’autant  plus  que  «ces  arceaux 
ne  sont  pas  toujours  des  formations  isolees,  mais  que  deux  arceaux 
voisins  peuvent  se  eoutinuer  Tun  dans  l’autre  saus  aucune  transition 
apparente»  (p.  210).  L’evolution  ulterieure  ue  pennet  pas  davantage 
de  conclure,  tout  au  raoins  d’apres  les  observatious  actuelles  des 
auteurs,  puisque  tous  ces  ovales  vont  degenerer  avant  d’atteindre  la 
periode  de  maturation.  Admettons  cependant,  avec  Wixiwarter  et 
Sainmont,  que  ces  arceaux  dont  le  nombre,  36  environ,  correspond 
au  nombre  type  des  cbromosomes  de  l’espece,  soient  des  chromo- 
somes.  A un  stade  ulterieur  «les  arceaux  se  rapprochent  par  pairesr 
s’unissent  et  se  fusionnent.  II  en  resulte  des  arceaux  en  nombre 
moitie  moindre  ...  (p.  214)»  par  consequent  18.  Or  la  premiere 
figure  polaire  ne  renferme  que  12  cbromosomes  (W.  et  S. 
p.  197).  Wixiwarter  et  Sainmont  sont  portes  a croire  que  l’aug- 
mentation  du  nombre  des  chromosomes  dans  les  cellules  somatiques 
et  les  oogonies  du  cbat  est  due  a une  fragmentation  (en  3)  des 
chromosomes  des  mitoses  de  maturation.  Soit:  mais  ici  il  s’agit  du 
processus  inverse,  de  la  reduction  numerique,  et  la  conjugaison  de 
36  cbromosomes  deux  par  deux  ne  peut  jamais  donner  que  18  cbro- 
mosomes. Les  observations  de  Wixiwarter  et  Sainmoxt  sur  le  cbat, 
et  pour  les  memes  motifs,  celles  de  Wixiwarter  (loc.  cit.)  sur  le 
lapin,  observations  qui  forment  la  base  de  la  theorie  de  cet  auteur, 
demontrent  que  la  reduction  numerique  n’est  pas  le  resultat 
d'une  conjugaison  parallele,  ou  tout  au  moins  qu’un 
autre  processus  est  intervenu  pour  produire  la  reduction.. 

Enfin,  il  reste  a se  demander  si  Interpretation  que  Wixiwarter 
et  Saixmont  donnent  de  leurs  images  est  exacte:  si  ces  images  re- 
presentent  reellement  un  accouplement,  une  fusion  de  deux  filaments 
chromatiques,  quelque  cbose  de  special  aux  cellules  de  la  periode 
d accroissement.  Pour  defendre  leur  interpretation,  les  auteurs  cites 
insistent  sur  ce  fait  qu’il  existe  d’abord  dans  le  noyau  2 fins  fila- 
ments chromatiques,  puis  ä un  stade  ulterieur  un  seul  filament 
beaucoup  plus  epais:  ce  filament  unique  resulterait  de  la  fusion  des 
deux  filaments  fins  du  stade  precedent;  il  se  clive  ensuite  longitu- 
dinalement.  Contre  l’argumentation  analogue  de  Wixiwarter  (loc.  cit.)r 
Meves  (Die  Spermatocytenteilungen  bei  der  Honigbiene.  Arch.  f.  mikr. 


Note  complementaire  sur  la  spermatogenese  du  rat. 


5G1 


Anat.  LXX.  1907.  p.  454 — 456),  a deja  fait  valoir  qu’en  raisonnant  de 
la  sorte,  ou  pourrait  admettre  rexistence  d’une  copulation  parallele 
dans  la  division  karyokinetique  dune  cellule  epitheliale  de  sa- 
lamandre.  J’ajouterai:  et  dans  les  mitoses  des  oogonies  du  ckat, 
d’apres  les  propres  observations  de  Winiwarter  et  Sainmont.  La 
aussi,  il  existe  d'abord  deux  fins  filaments  paralleles;  puis  «...  la 
division  longitudinale,  manifeste  an  debut  devient  ensuite  moins  ap- 
parente  ...  (p.  195»).  Elle  disparait  meme  completement,  aussi  com- 
pletement qne  dans  les  noyaux  pachytenes  (fig.  45  et  46  par  exemple) 
de  la  periode  d’accroisseineut;  tres  nette  en  effet,  dans  les  figures  5 
et  7,  il  n'y  en  a plus  traces  a un  stade  intermediaire  (fig.  6).  Lo- 
giquement,  Winiwarter  et  Sainmont  devraient  admettre  ici  aussi 
une  copulation  parallele,  une  symmixis1). 

C’est  precisement  sur  Tanalogie  entre  les  phenomenes  de  la  pro- 
pliase  somatique  et  de  la  premiere  mitose  de  maturation  que  Meves 
(loc.  eit.  et:  Es  gibt  keine  parallele  Konjugation  der  Chromosomen. 
Arch.  f.  Zellforschung.  I.  1908)  a tout  particulierement  insiste. 

Goldschmidt  le  premier  a emis  l idee  que  les  figures  de  con- 
jugaison  pourraient  etre  aussi  bien  interpretees  comme  «der  Aus- 
druck der  Differenzierung  von  Anfang  an  längsgespaltener  Chromo- 
somen». Meves  (loc.  eit.)  a montre  que  ces  figures  correspondent 
exactement  au  processus  de  la  division  longitudinale,  teile  que  les  ob- 
servations deja  anciennes  de  Flemming  (Neue  Beiträge  zur  Kenntnis 
der  Zelle.  Arch.  für  mikr.  Anatomie.  1891),  dont  il  affirme  l’exacti- 
tude,  permettent  de  la  definir.  D’apres  ces  observations,  ce  terme 
de  division  longitudinale  ne  doit  pas  etre  pris  litteralement,  mais 
dcsigne  simplement  une  disposition  de  la  substance  chro- 
matique,  c’est  ä dire  des  grains  de  chromatine,  en  deux 

*)  En  realite,  l’attenuation  de  la  division  longitudinale  resulte,  aussi  bien 
dans  les  oogonies  et  toute  mitose  somatique  que  dans  les  noyaux  pachytenes 
de  la  periode  d’accroissement,  d’une  contraction  et  d’un  raccourcissement  du 
filament  chromatique. 

L’obliteration  peut  meme  devenir  complete,  par  suite  de  l’action  defectueuse 
des  reactifs,  en  dedans  d une  mince  couche  superficielle  (et  meme  dans  cette 
couche  pour  certains  fixateurs:  v.  au  sujet  de  cette  action  des  fixateurs  sur  la 
division  longitudinale  les  travaux  de  Flemming  et  notamment  loc.  cit.  p.  744 
— 746) : c’est  le  cas  precisement  dans  la  dite  figure  6,  (d’apres  l’explication  meme 
qu’en  donnent  Winiwarter  et  Sainmont  p.  272:  «oogonie  au  stade  spireme 
plus  centralement  placee»)  et  dans  les  noyaux  pachytenes  (figures  43,  45  et  46) 
de  W.  et  S.  Il  en  est  de  meme  pour  certaines  travees  cliromatiques  representees 
dans  mes  figures,  dans  lesquelles  les  deux  rangees  de  grainc  chromatiques  sont 
parfois  agglutinees  et  plus  ou  moins  completement  confondues. 


562  J.  Duesberg,  Note  complementaire  sur  la  spermatogenese  du  rat. 


rangees  paralleles.  C'est  ce  qui  resulte  des  figures  16,  17,  et  30 
et  du  texte  de  ce  travail,  dans  lequel  Flemming  insiste  a plusieurs 
reprises  sur  ce  point  (p.  736  a 738),  et  notamment  lorsqu'il  ecrit: 
«ich  bemerke  nur  ausdrücklich,  daß  er  (der  Ausdruck  Spaltung)  sich 
lediglich  auf  die  Zweireihenanordnung  der  Chromatinsubstanz  be- 
ziehen soll  (p.  738).» 

Lanalogie  entre  ces  figures  et  les  soi-disant  figures  de  conju- 
gaison  est  donc  d'apres  ces  observations,  complete:  seule  lexistence 
d une  Orientation  des  travees  chromatiques,  caractere  accessoire  (v. 
plus  haut),  pourrait  la  rendre  plus  evidente  encore.  Cette  constatation 
constitue  une  objection  capitale  et  essentielle  a la  theorie  de  Wixi- 
warter:  car  comme  Meves  (loc.  cit.  p.  618)  le  fait  justement  re- 
marquer,  il  est  evident  que  si  au  cours  d une  mitose  somatique,. 
on  retrouve  les  meines  images  que  celles  considerees  par 
W iniwarter , Schreiner  etc.,  comme  l'expression  objective 
de  la  copulation  parallele,  la  valeur  de  ces  images  au 
point  de  vue  de  la  reduction  numerique  devient  nulle.  Or, 
a cette  objection,  Winiwarter  et  Sainmont,  nont  absolument 
rieu  repondu:  ils  sefforcent  d'etablir  la  validite  de  leur  seriation 
que  personne  ne  songe  ä contester,  pas  plus  que  lexactitude  de  leurs 
images.  L’objection  de  Meves  n'invalide  que  leur  Interpretation  et 
c'est  cette  interpretation  qu'ils  ne  justifient  pas. 

II  resulte  de  ce  qui  vient  d'etre  dit  que  les  observations  de 
Winiwarter  et  Sainmont,  non  seulement  ne  demontrent  pas  l'exi- 
stence  de  la  copulation  parallele  des  chromosomes,  mais  encore  sont 
en  desaccord,  comme  beaucoup  d'autres1),  avec  la  theorie  de  Wini- 
warter. Le  probleme  de  la  reduction  numerique  reste  entier;  un 
premier  elemeut  absolument  indispensable  a sa  solution,  en  admettant 
toutefois  que  cette  solution  puisse  etre  fournie  par  l'observation 
microscopique,  c'est  la  connaissance  approfondie  des  propbases  de  la 
mitose  somatique,  base  necessaire  pour  l interpretation  des  phenomenes. 
de  la  periode  d'accroissement. 

Mars,  1909. 


q Parmi  ces  observations.  il  faut  citer  celles  de  Goodschmidt  sur  Zoo- 
gonus  mirus,  espece  chez  laquelle  il  ne  se  produirait  pas  de  reduction  numeri- 
que au  cours  de  la  periode  d accroissement.  On  ne  doit  pas  oublier  non  plus 
que  tous  les  partisans  d’une  copulation  de  chromosomes  «end  to  end»  inter- 
pretent  la  dualite  du  filament  chromatique  comme  une  division  longitudinale. 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  IVIyriopoden. 
Samenreifung  und  Samenbildung  bei  Pachyiulus  varius 

Fahre. 

Von 

Dr.  Richard  öettinger. 

(Aus  dem  Zoologischen  Institut  der  Universität  Marburg.) 


Mit  8 Textabbildungen  und  Tafel  XXXI— XXXIV. 


Inhaltsübersicht, 


Einleitung. 

Material  und  Technik. 

I.  Samenreifung. 

Der  Geschlechtsapparat. 

Die  Spermatogonien. 

Die  Spermatocyten  erster  Ordnung. 

Die  erste  .Reifungsteilung. 

Die  Spermatocyten  zweiter  Ordnung  und  die  zweite  Reifungsteilung. 
Allgemeine  Erörterungen. 

Das  accessorische  Chromosom. 

II.  Samenbildung. 

A.  Die  Mitochondrien. 

B.  Umformung  der  Spermatide  in  das  Spermatozoon. 

Die  »Ceutrosoma«  Mitochondrien  und  der  Kern. 

Die  Centrosomen  und  ihre  Umbildung  zum  Mittelstück. 

Die  Vorgänge  im  Protoplasma  und  die  »fadenförmigen«  Mito- 
chondrien. 

Das  Idiozom  und  seine  Umformung  zum  Spitzenstück. 

Die  Schwanzgeißel. 

Das  Spermatozoon. 


Schluß. 


564 


Dr.  Richard  Oettinger 


Einleitung. 

Die  vorliegende  Untersuchung  sollte  ihrem  ursprünglichen  Plane 
nach  prüfen,  wieweit  die  abweichend  gestalteten  Spermatozoen  der 
Iulus- Arten  sich  auf  die  typischen  flagellatenförmigen  Spermatozoen 
zurückführen  lassen.  Wie  Korschelt  in  seinem  Vortrag  über  diesen 
Gegenstand  hervorhob,  besteht  besonders  dann  die  Möglichkeit  einer 
Zurückführung  atypischer  auf  typische  Spermatozoen,  wenn  in  einer 
bestimmten  Tiergruppe  neben  abweichend  gestalteten  auch  Sperma- 
tozoen vom  gewöhnlichen  Bau  Vorkommen.  Dies  ist  auch  bei  den 
Myriopoden  der  Fall  und  konnte  schon  früher  C.  Töxniges  in 
einwandfreier  Weise  an  einem  von  Gilsox  als  kopflos  bezeichneten 
Spermatozoon  eines  Chilopoden  ( Lithobius  forficatus)  die  Zurück- 
führung auf  ein  ganz  typisches  Spermatozoon  ermöglichen.  Daher 
lag  die  Vermutung  nahe,  daß  auch  die  Samenelemente  der  Iulus- 
Arten  zu  den  gewöhnlichen  Entwicklungsvorgängen  der  geißeltragen- 
den Spermatozoen  Beziehungen  aufweisen  würden. 

Die  Darstellung  wird  zeigen,  daß  die  ganz  aberranten  Sperma- 
tozoenformen  des  von  mir  untersuchten  Tausendfußes  Pachyiulus 
varius  Fahre  sich  auf  die  Geißelzellenformen  zurückführen  lassen. 
Daß  diese  sonderbaren,  treffend  »liutförmig«  benannten  Spermatozoen 
in  ihrer  Genese  selbst  viele  Abweichungen  von  dem  gewöhnlichen 
Verlauf  der  Samenentwicklung  zeigen  würden,  war  nicht  besonders 
überraschend. 

Die  Entwicklungsvorgänge  der  männlichen  Geschlechtszellen  bei 
Iulus- Arten  zu  ergründen,  wurde  schon  von  Gilsox  und  Silvestri 
versucht.  Die  Ergebnisse  beider  Autoren  entsprechen  jedoch  in  ver- 
schiedener Hinsicht  nicht  recht  den  Anforderungen,  welche  man  heute 
an  eine  spermatogenetische  Untersuchung  stellen  darf.  Schon  deshalb, 
aber  auch  aus  noch  andern  Gründen,  die  im  Laufe  der  nachfolgen- 
den Darstellung  besser  hervortreten  werden,  erschien  ein  eingehenderes 
Studium  der  merkwürdigen  Samenelemente  der  Iuliden  recht  nahe- 
liegend. 

Wie  angedeutet,  bestand  ursprünglich  nur  die  Absicht,  die  Ge- 
nese von  der  Spermatide  ab  bis  zum  ausgebildeten  Spermatozoon  zu 
verfolgen.  Silvestris  Angaben  über  die  letzte  Spermatocytenteilung, 
ebenfalls  bei  Iulus- Arten,  erweckte  in  mir  aber  ein  gewisses  Be- 
denken, weshalb  ich  auch  die  Keifevorgänge  einer  Nachprüfung 
unterzog.  Allerdings  erscheinen  derartige  Untersuchungen  über  die 
Reduktionserscheinungen  bei  den  Geschlechtszellen  als  einigermaßen 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifuug  usw.  565 

undankbar,  da  ihren  Ergebnissen  von  manchen  Seiten  ein  recht 
geringer  Wert  zugemessen  wird.  Besonders  K.  Fick  rät  von  diesen 
mühevollen  Untersuchungen  ab,  da  trotz  der  zahlreichen  Arbeiten 
auf  diesem  Gebiet  noch  nicht  die  durchaus  sichere  Erkenntnis  der 
physiologischen  Vorgänge  bei  der  Reife  der  Geschlechtszellen  erzielt 
worden  ist.  Wenn  diese  Untersuchungen  etwas  in  Mißkredit  gerieten, 
so  gaben  dazu  besonders  die  verschiedenen  Deutungen  Veranlassung, 
zu  denen  die  einzelnen  Autoren  bei  ein  und  demselben  Objekt  ge- 
langten. Andrerseits  wurden  viel  zu  weitgehende  Hypothesen  ohne 
genügend  morphologische  Unterlagen  aufgestellt.  Aber  es  darf  auch 
nicht  verkannt  werden,  daß  durch  die  zahlreichen  auf  diesem  Gebiet 
unternommenen  Forschungen  viel  Positives  geleistet  wurde  und  wir 
durch  diese,  hauptsächlich  von  theoretischen  Erwägungen  ausgehenden 
Untersuchungen  einen  tieferen  Einblick  in  an  Kern  und  Zelle  sich 
abspielende  Vorgänge  und  somit  eine  genauere  Kenntnis  ihres 
Wesens  erhielten.  So  dürfte  sich  der  sehr  extreme  Standpunkt 
Ficks  wohl  kaum  einer  allgemeinen  Zustimmung  erfreuen,  und  von 
einem  definitiven  Aufgeben  dieses  Forschungsgebietes,  dessen  Fragen 
bisher  zu  den  interessantesten  Problemen  der  Cytologie  gehörten, 
dürfte  jedenfalls  zunächst  nicht  die  Rede  sein. 

Hinsichtlich  der  Beurteilung  der  bei  derartigen  cytologischen 
Untersuchungen  gewonnenen  Ergebnisse  leitete  mich  die  Meinung, 
daß  dabei  das  Augenmerk  vielleicht  mehr  auf  die  Untersuchungs- 
methode selbst  zu  richten  sei  und  weniger  als  bisher  Schnittpräparat 
allein  zur  Untersuchung  dienen  sollte,  vielmehr  sollten  zur  Kontrolle 
und  Beurteilung  der  auf  Schnitten  und  an  konservierten  Präparaten 
gewonnenen  Bilder,  wo  es  irgend  durchführbar  ist,  die  lebenden 
Zellen  zum  Vergleich  herangezogen  werden.  Ergäbe  dann  die  Be- 
obachtung am  lebenden  Objekt  dieselben  Resultate  wie  die  am  kon- 
servierten Material  augestellte,  so  gewännen  die  daraus  gezogenen 
Schlüsse  eine  größere  Sicherheit,  und  es  bestände  die  Aussicht,  in 
die  Erkenntnis  der  physiologischen  Vorgänge  bei  der  Entwicklung 
der  Geschlechtszellen  tiefer  eiuzudringen,  ohne  durch  künstlich  hervor- 
gerufene Bilder  irregeführt  zu  werden. 

An  dem  hier  behandelten  Objekt  ist  nun  die  Untersuchung  an 
lebenden  Zellen  bis  zu  einem  gewissen  Grade  durchführbar,  und  es 
will  mir  scheinen,  als  ob  dadurch  die  Ergebnisse  der  im  nachfol- 
genden mitzuteilenden  Untersuchungen,  die  natürlich  auch  an  kon- 
servierten Objekten  und  Schnitten  angestellt  werden  mußten,  an  Wert 
gewinnen. 


566 


Dr.  Richard  Oettinger 


Material  und  Technik  von  Pachyiulus  varius  Fahre. 

Das  Material  stammt  aus  Triest.  Es  ist  dort  sehr  leicht  zu  be- 
schaffen; in  der  Nähe  von  Triest,  auf  dem  Wege  von  Barcolo  zum 
Schlosse  Mira  mare  finden  sich  die  Tiere  massenhaft.  Ich  sammelte 
und  konservierte  während  eines  mehrwöchigen  Aufenthaltes  in  Triest 
an  der  dortigen  k.  k.  Zoologischen  Station  selbst  mein  Material.  Des 
öfteren  erhielt  ich  aber  auf  meine  Bitten  hin  Nachsendungen  leben- 
den Materials.  Fiir  das  überaus  freundliche  Entgegenkommen  des 
Direktors  der  Triester  Zoologischen  Station,  des  Herrn  Professor  Cori, 
möchte  ich  auch  hier  nochmals  meinen  verbindlichsten  Dank  aus- 
sprechen. Auch  Herrn  Dr.  Graf  C.  Attems,  der  die  Güte  hatte,  die 
vorliegende  Iulus- Species  zu  bestimmen,  bin  ich  zu  Dank  verpflichtet. 

Bei  der  Konservierung  des  Hodens  wurde  folgendermaßen  ver- 
fahren: Die  Tiere,  welche  leicht  an  dem  am  siebenten  Segment  ge- 
legenen Copulationsapparat  zu  erkennen  sind,  wurden,  um  ein  Ein- 
rollen zu  verhindern,  mit  Chloroformdämpfen  betäubt.  Dann  wurde 
zuerst  der  Kopf  der  Tiere  abgetrennt  und  darauf  durch  zwei  Seiten- 
schnitte die  dorsale  Körperdecke  abgehoben.  Unter  physiologischer 
Kochsalzlösung  wurde  dann  der  Hoden  aus  dem  ihn  umgebenden 
Fettgewebe  möglichst  rasch  herauspräpariert.  Um  ein  allzulanges 
Verweilen  des  Gewebes  in  der  Kochsalzlösung  zu  verhindern,  legte 
ich  kein  allzugroßes  Gewicht  darauf,  bei  jedem  Tier  den  Hoden  voll- 
ständig zu  erhalten.  Zur  Untersuchung  genügten  auch  kleine  Bruch- 
stücke, wie  aus  der  nachfolgenden  Beschreibung  des  Hodens  hervor- 
gehen wird  Nur  bedurfte  es  der  Herstellung  einer  überaus  großen 
Anzahl  von  Präparaten,  um  alle  Entwicklungstadien  zu  erhalten,  da 
oft  Dutzende  von  Schnitten  nur  ein  bestimmtes  Stadium  zeigten. 

Von  Konservierungsflüssigkeiten  wurde  mit  gutem  Erfolg  das 
HERMANSche  und  FLEMMiXGsche  Osmiumgemisch  angewendet,  worin 
der  Hoden  2 — 24  Stunden  verblieb.  Zur  Färbung  wurde  vorzugsweise 
Eisenhämatoxylin  benutzt;  derartige  Präparate  wurden  öfters  mit 
Eosin  oder  Bordeauxrot  nachgefärbt.  Besonders  wertvoll  war  mir 
dann  die  BEXDASche  Mitochondrienfärbung.  Herrn  Prof.  Meves  in 
Kiel  möchte  ich  auch  hier  für  die  gütige  Übersendung  des  Rezeptes 
der  von  ihm  modifizierten  Methode  ergebenen  Dank  aussprechen. 
Eine  allzugroße  Dauerhaftigkeit  meiner  Mitochondrienpräparate  konnte 
ich  allerdings  zu  meinem  großen  Bedauern  nicht  erzielen.  Doch  war 
mir  die  spezifische  Färbung  der  für  mein  Objekt  sehr  wichtigen 
Mitochondriengebilde  sehr  gut  gelungen,  und  frische  Präparate  ergaben 


Zur  Kenntnis  der  Spenuatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  567 

ganz  brillante  Bilder.  Nachdem  ich  recht  viele  frische  Präparate  außer- 
ordentlich genau  durchstudiert  hatte,  konnte  ich  auch  in  den  mit 
Hämatoxylin  gefärbteu  Präparaten  die  Mitochondrien  ausgezeichnet 
erkennen,  von  den  übrigen  Zelleinschlüssen  genau  unterscheiden  und 
jedwede  Verwechslung  mit  vollständiger  Sicherheit  ausschließen. 

Unerläßlich  war  es  außerdem,  verschiedene  Kernfarbstoffe,  wie 
z.  B.  Boraxkarmin,  zu  benutzen,  um  das  Chromatin  von  andern  färb- 
baren Gebilden  in  der  Zelle  zu  unterscheiden.  Am  brauchbarsten 
erwiesen  sich  Schnitte  von  4 Mikra  Dicke. 

Außer  den  Schnittpräparaten  wurden  noch  viele  Totalpräparate 
der  ausgebildeten  Spermatozoen  hergestellt.  Dabei  wurde  derart  ver- 
fahren, daß  ein  Tropfen  i/-2 % Osmiumsäure  auf  den  zerzupften  Hoden 
gebracht  wurde.  Osmiumdämpfe  wirkten  auffallenderweise  nicht  ge- 
nügend schnell  ein,  um  ein  sehr  wichtiges  Gebilde,  die  Schwanz- 
geißel, zu  fixieren. 

Ganz  besonders  wurde  die  Untersuchung  auf  die  lebenden,  in 
physiologischer  Kochsalzlösung  befindlichen  Zellen  ausgedehnt. 

Auf  manche  Details  hei  der  Herstellung  der  Präparate  werde 
ich  im  Laufe  der  Darstellung  der  Arbeit  noch  zu  sprechen  kommen. 


I.  Samenreifung. 

Der  Gesehlechtsapparat. 

Zum  Verständnis  des  folgenden  ist  eine  gewisse  Kenntnis  des 
Genitalapparats  notwendig,  so  daß  ich  dessen  kurze  Schilderung 
vorausgehen  lassen  möchte. 

In  seiner  Arbeit  über  die  Fortpflanzung  der  Diplopoden  schildert 
0.  v.  Rath  den  männlichen  Geschlechtsapparat  der  Iuliden  in  rich- 
tiger Weise.  Betreffs  der  äußeren  Morphologie  genügt  es  deshalb, 
folgendes  kurz  zu  sagen:  Der  männliche  Geschlechtsapparat  ist  ventral 
gelagert  und  durchzieht  als  langgestrecktes  Gebilde  den  größten  Teil 
des  Körpers.  Bei  der  Präparation  ist  er  relativ  leicht  an  seiner 
milchigweißen  Farbe  in  dem  bräunlichen  Fettgewebe  zu  erkennen. 
Er  ist  paarig  angelegt,  bestehend  aus  zwei  langen  Schläuchen,  an 
deren  Außenseiten,  mit  kurzen  Stielen  verbunden,  traubenartig  Kapseln 
anhängen.  Die  Schläuche  münden  zwischen  dem  zweiten  und  dritten 
Segment  durch  den  zweifachen  Penis  aus. 

Die  Schläuche  selbst  sind  als  die  vasa  deferentia  aufzufassen, 
die  auhängenden  Kapseln  als  die  Hodenfollikel.  Ausgebildete  Sper- 


568 


Dr.  Richard  Oettinger 


matozoen  finden  sich  nur  in  den  rasa  deferentia.  und  zwar,  wie  eine 
ständige  Kontrolle  ergab,  zu  jeder  Jahreszeit.  Die  Reifung  der 
Spermatozoen  geht  in  den  Hodenfollikeln  vor  sich.  Besonders  im 
Herbst,  in  den  Monaten  August  und  September,  wurden  alle  Über- 
gänge von  den  Spermatogonien  bis  zum  ausgebildeten  Spermatozoon 
gefunden. 

Diejenigen  Stadien,  welche  sich  in  der  Entwicklung  zeitlich  nahe- 
stehen, finden  sich  immer  in  einem  bestimmten  Follikel  vor.  Doch 
ist  die  Verteilung  der  Follikel  mit  den  bestimmten  Zellgenerationen 
nicht  wie  hei  manchen  Insekten;  wie  beispielsweise  bei  Dytiscus 
(nach  Schäfer)  oder  wie  besonders  bei  Locusta  (nach  Otte).  Hier  be- 
finden sich  am  blinden  Ende  des  Hodens  die  Spermatogoniengruppen. 
In  beinah  schematischer  Weise  folgen  nun  bis  zum  Ausführungs- 
gang des  Hodens  die  Spermatocyten,  die  Spermatiden  und  schließ- 
lich die  Spermatozoen.  Eine  derartige  regelmäßige  Anordnung 
von  Follikeln  in  bezug  auf  ihre  Reifestadien  konnte  bei  Pacliyiulus 
nicht  wahrgenommen  werden.  Dadurch  wird  die  Untersuchung  ganz 
wesentlich  erschwert,  und  erst  nach  längerem  Studium  konnte  mit 
Sicherheit  die  Einordnung  der  Stadien  gelingen. 

Es  spielt  sich  nämlich  in  allen  Follikeln  der  Entwicklungsprozeß 
von  den  Spermatogonien  bis  zu  den  fast  völlig  ausgebildeten  Sperma- 
tozoen ab.  Doch  finden  sich  immer  in  einem  bestimmten  Follikel 
eine  überwiegend  große  Anzahl  von  Zellen  des  annähernd  gleichen 
Entwicklungsstadiums.  Obwohl  nun  die  verschiedenen  Follikel  mit 
bestimmten  Zellgenerationen,  unregelmäßig  angeordnet  den  vasa 
deferentia  anhaften,  bietet  das  beschränkte  Alter  der  Zellen  in  ihnen 
eiuen  gewissen  Vorteil.  Es  wird  dadurch  möglich,  eine  Einteilung 
von  Zellgenerationen,  die  sich  immer  in  bestimmten  Follikeln  finden, 
vorzunehmen.  Sie  ist  folgende: 

1.  ganz  junge  Spermatogonien, 

2.  ältere  Spermatogonien, 

3.  Synapsis  im  engeren  Sinn  (Ansammlung  der  chromatischen 
Substanz  an  dem  einen  Pol  des  Zellkerns  , 

4.  Postsynapsis  bis  kurz  vor  der  ersten  Reifungsteilung, 

5.  erste  und  zweite  Reifungsteilung, 

6.  junge  Spermatiden, 

7.  ältere  Spermatiden, 

8.  ganz  alte  Spermatiden. 

In  den  vasa  deferentia  die  ausgebildeten  Spermatozoen. 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  569 


Die  Spermatogonien. 

Wie  aus  der  Einteilung  der  Hodeufollikel  hervorgebt,  findet  man 
im  Hoden  zwei  Gruppen  von  Spermatogonien  vor.  Die  jüngere  bildet 
hauptsächlich  die  Chromosomenschleifen  in  den  Kernen  aus.  Anfangs 
zeigen  diese  Zellengruppen  nur  geringe  Tendenz,  sich  durch  Teilung 
zu  vermehren.  Die  Gruppe  der  älteren  Spermatogonien  zeigt  lebhafte 
Teilung,  die  mit  dem  Eintritt  in  das  Synapsisstadium  endigt. 

In  beiden  Fällen  erkennt  man  runde  Zellen  mit  einem  großen 
Kern  und  fein  granuliertem  wabigem  Protoplasma. 

Für  diese  Arbeit  ist  vor  allem  die  chromatische  Substanz  der 
Kerne  von  Bedeutung. 

Die  Differenzierung  der  Chromosomenschleifen  zeigt  keine  be- 
merkenswerten Besonderheiten.  Sie  verläuft  ebenso  wie  bei  gewöhn- 
lichen aus  der  Ruhe  in  die  Teilung  übergehenden  Kernen  irgend 
einer  somatischen  Zelle.  Es  konnte  deshalb  unterlassen  werden,  diese 
Vorgänge  bildlich  darzustellen.  Es  sei  nur  gesagt,  daß  anfangs  dünne 
gewundene  Schleifen,  sich  selbst  vielfach  überkreuzend,  den  Kern- 
raum  durchsetzen.  Bald  verkürzen  sich  diese  zu  kurzen  Stäbchen, 
die  in  ihrer  definitiven  Gestalt  einen  oft  recht  deutlichen  Längsspalt 
zeigen  (Fig.  1 und  2). 

Betrachtet  man  die  Aquatorialplatte  einer  ausgewachsenen  Sper- 
matogonie  (Fig.  1),  so  findet  man  dort,  durch  relativ  weite  Zwischen- 
räume getrennt,  24  bzw.  25  Chromosomen  vor.  Eines  unter  ihnen 
zeichnet  sich  durch  seine  langgestreckte  Form  aus.  Es  ist  dies  das 
accessorische  (Heiero-)Chromosom,  welches  ein  eigenartiges,  mehr 
selbständiges  Verhalten  bei  den  Mitosen  aufweist.  Bei  den  übrigen 
24  »gewöhnlichen«  Chromosomen  sind  bei  Betrachtung  einer  Aqua- 
torialplatte keine  auffallenden  morphologischen  Unterschiede  wahr- 
zunehmen, wie  dies  z.  B.  bei  vielen  Insekten  der  Fall  sein  soll. 

Es  konnte  einerseits  nicht  mit  Bestimmtheit  festgestellt  werden, 
daß  sich  zwei  Chromosomen  in  einer  Spermatogonie  morphologisch 
entsprechen,  andrerseits  konnten,  mit  Ausnahme  des  accessorischen 
Chromosoms,  keine  morphologisch  spezifischen  Einzel-Chromosomen 
in  den  verschiedenen  Spermatogonien  aufgefunden  werden. 

Durch  diese  Verhältnisse  bei  Pachyiulus  ist  es  mir  leider  versagt, 
auf  die  naheliegende  Frage  über  die  Individualität  der  Chromosomen, 
die  bekanntlich  in  der  morphologischen  Verschiedenheit  der  Chromo- 
somen eine  große  Stütze  findet,  des  näheren  einzugehen.  Aber  eines 
Befundes  bei  Pachyiulus  muß  ich  kurz  wenigstens  Erwähnung  tun, 


570 


Dr.  Richard  Oettiuger 


da  dieser  zu  einer  Beobachtung  Boyeris  au  Teilungsfiguren  bei  See- 
igeleiern ein  Analogon  darstellen  dürfte. 

Meine  Figur  4,  eine  seitliche  Ansicht  von  Teilungsfiguren  der 
Spermatogonien  von  Pachyiulus  nach  kurz  durchlaufener  Metaphase, 
gibt  ein  sehr  klares  Bild  für  den  morphologischen  Unterschied  der 
Chromosomen. 

In  ganz  ähnlicher  Weise  fand  hei  Seeigeln  Boyeri  in  seiner 
neuesten  Arbeit,  bei  seitlicher  Ansicht  von  Teilungsfigureu,  eine  auf- 
fallend morphologische  Verschiedenheit  der  Chromosomen.  Einem 
eventuellen  Einwand,  daß  die  Chromosomen  durch  die  Zugfasern 
deformiert  seien,  begegnet  Boyeri  damit,  daß  er  sagt:  »Auch  wenn 
die  Unterschiede  der  Länge  (der  Chromosomen)  nur  die  Bedeutung 
verschiedener  Kontraktionszustände  besitzen  sollten,  bleibt  doch  das 
verschiedene  Volumen  der  einzelnen  Chromosomen  als  ein  völlig 
sicherer  Unterschied  übrig.« 

Meine  Figur  4 schließt  von  vornherein  einen  solchen  Einwand 
aus.  Man  findet  neben  stäbchenförmigen  Chromosomen  auch  solche, 
welche  an  ihren  beiden  Polseiten  hakenförmig  umgebogen  sind. 

Boveri  verwendet  seinen  bei  den  Teilungsfiguren  von  Seeigel- 
eiern angetroffenen  Befund  als  eine  weitere  Stütze  für  seine  An- 
schauung über  die  qualitative  Verschiedenheit  der  Chromosomen,  die 
er  durch  seine  experimentellen  Untersuchungen  an  dispermen  Seeigel- 
eiern nachweisen  konnte. 

Es  dürfte  nicht  unwahrscheinlich  sein,  daß  auch  bei  Pachyiulus 
in  der  morphologischen  Verschiedenheit  der  Chromosomen  in  den 
Spermatogonien  während  ihrer  Teilung  ein  physiologischer  Unter- 
schied in  den  Chromosomen  ausgedrückt  ist. 

Die  Figur  4 läßt  auch  ganz  besonders  gut  das  accessorische 
Chromosom  erkennen.  Es  fällt  hier  neben  den  kleineren  Chromosomen 
sofort  auf.  Es  wurde  schon  erwähnt,  daß  dieses  Sonderchromosom 
sich  durch  mehr  selbständiges  Verhalten  bei  den  Mitosen  auszeichnet. 
Dies  gibt  sich  dadurch  kund,  daß  zu  einer  Zeit,  wo  bei  den  »gewöhn- 
lichen« Chromosomen  die  Teilung  schon  fast  vollzogen  ist  (Fig.  3) 
und  nur  noch  chromatische  Brücken  die  einzelnen  Individuen  ver- 
binden, jetzt  erst  das  accessorische  Chromosom  durch  herantretende 
Spindelfasern  in  seine  beiden  Hälften  zerlegt  wird. 

Die  Deutung  der  Mitosen  bei  den  Spermatogonien  ist  eine  durch- 
aus sichere. 

Die  größte  Anzahl  der  Autoren  nimmt  an,  daß  die  Spermato- 
gonienteilungen  echte  Mitosen  darstellen.  Diesen  Annahmen  stehen 


Zur  Kenntnis  cler  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  571 

die  von  manchen  Autoren  gemachten  Deutungen  der  beiden  Reifungs- 
teilungen als  zweimalige  Aquationsteilungen  entgegen.  Die  Reduk- 
tion der  Chromosomenzahl  müßte  hier,  also  in  der  sogenannten  »eumi- 
totischen«  Reifungsteilung  nach  Korschelt  und  Heider  vor  dem 
Eintritt  der  ersten  Reifungsteilung  erfolgen,  eben  zur  Zeit  der  Sper- 
matogonienentwicklungen  stattfinden. 

Die  eumitotische  Reifungsteiluug  nahmen  besonders  früher 
Boveri  und  A.  Brauer  bei  Ascaris  meg.  an.  Aber  bekanntlich  konnte 
die  Frage,  auf  welche  Weise  die  Reduktion  der  Chromosomenzahl 
erfolgt  sei,  nicht  entschieden  werden;  es  mußte  die  Hypothese  ge- 
macht werden,  daß  die  Reduktion  durch  einen  unkontrollierbaren 
Resorptionsprozeß  vor  sich  gegangen  sei.  Nachdem  später  Boveri 
an  dem  gleichen  Objekt  die  paarweise  Aneinanderlegung  zweier 
morphologisch  verschiedener,  längsgespaltener  Chromosomen  vor  der 
ersten  Reifungsteilung  konstatierte,  verließ  er  seinen  Standpunkt. 
Außerdem  hat  auch  Tretjakof  bei  Ascaris  meg.  den  Nachweis  einer 
stattfindenden  Bivalenzbildung  der  Chromosomen  vor  der  ersten 
Reifungsteilung  nachgewiesen.  In  neuerer  Zeit  nehmen  nur  noch 
eine  geringe  Anzahl  von  Autoren  bei  den  Reifungsteilungen  der 
Geschlechtszellen  zweimalige  Aquationsteilungen  an.  Es  sind  hier  zu 
nennen  Kr.  Bonnevie,  Otte,  Schäfer  und  Matscher.  Die  Arbeit 
bzw.  die  vorläufige  Mitteillung  des  zuletzt  genannten  Autors  lag  mir 
im  Manuskript  vor.  Der  Autor  gibt  selbst  an,  daß  die  Entwicklung 
der  Chromosomen  bis  zur  ersten  Reifungsteilung  noch  nicht  endgültig 
festgestellt  sei,  voraussichtlich  findet  bei  seinem  Objekt  eine  zwei- 
malige Längsteilung  statt.  Es  muß  aus  diesen  Gründen  die  definitive 
Arbeit  abgewartet  werden. 

Die  übrigen  genannten  Vertreter  des  »eumitotischen«  Reifungs- 
modus stehen  bei  ihrer  Anschauung  über  die  Bildung  der  bivalenten 
Chromosomen  auf  einem  Standpunkt,  der  in  jüngster  Zeit  durch 
R.  Fick,  Goldschmidt,  Haecker,  Meves  die  heftigsten  Angriffe 
erfahren  hat.  Schon  bevor  die  Arbeiten  dieser  Forscher  erschie- 
nen, bezweifelte  auch  ich  die  Richtigkeit  der  durch  Boxxevie 
usw.  gemachten  Angaben  über  die  Bildungsweise  der  bivalenten 
Chromosomen.  Aus  meiner  vorläufigen  Mitteilung,  Zoolog.  Anzeig., 
Bd.  XXXIII,  Nr.  5—6  dürfte  dieser  Standpunkt  unschwer  zu  erraten 
gewesen  sein. 

Ich  werde  auf  diesen  außerordentlich  wichtigen  Punkt  in  mei- 
nem zusammenfassenden  Teil,  nachdem  ich  die  bei  Pachyinlus  au- 
getrotfene  Bildungsweise  der  bivalenten  Chromosomen  und  ihr  Ver- 


572 


Dr.  Richard  Oettinger 


halten  bei  den  Reifungsteilungen  besprochen  habe,  des  nähern  ein- 
zugehen haben. 

Für  das  Kapitel  der  Spermatogonienteilungen  war  ein  Hinweis 
auf  die  Angaben  über  den  »eumitotischen«  Reifungsmodus  deshalb 
notwendig,  weil  durch  diese  Auslegung  des  Reifungsmodus  an  die 
Möglichkeit  gedacht  werden  muß,  daß  schon  vor  Beginn  der  ersten 
Reifungsteilung,  vielleicht  durch  die  Spermatogonienteilungen  selbst 
oder  durch  einen  unkontrollierbaren  Resorptionsprozeß,  die  Reduktion 
der  Chromosomenzahl  stattfinden  könnte. 

Bei  Pachyiidus  kann  für  die  Teilungen  in  den  Spermatogonien  als 
echte  Mitosen  kein  Zweifel  bestehen.  Es  würde  schon  der  in  den 
Chromosomen  angedeutete  Längsspalt  (Fig.  1 und  2)  dafür  sprechen, 
daß  die  Teilung  einzig  und  allein  durch  diesen  gemäß  einer  Äquations- 
teilung  erfolgen  muß.  Die  Figur  4 läßt  ferner  das  in  zwei  Hälften 
getrennte  accessorische  Chromosomen  erkennen.  Wäre  die  Trennung 
nicht  infolge  einer  Aquationsteilung,  sondern  durch  eine  Reduktions- 
teilung erfolgt,  dann  müßte  sich  dieses  accessorische  Chromosom 
als  ein  außerordentlich  langes  Gebilde,  welches  durch  Aneinander- 
legung zweier  Chromosomen  an  ihren  Enden  entstanden  zu  denken 
wäre,  in  der  Aquatorialplatte  vorfinden.  Dies  ist  natürlich  nicht  der 
Fall.  Also  auch  in  dem  Verhalten  des  accessorischen  Chromosoms 
bei  seiner  Teilung  dürfte  ein  klarer  Beweis  für  die  Deutung  der 
Spermatogonienteilungen  als  echte  Mitosen  erkannt  werden. 

Eine  besonders  starke  Verminderung  der  protoplasmatischen 
Substanz  während  der  aufeinanderfolgenden  Spermatogonienteilungen 
ließ  sich  nicht  wahrnehmen.  Es  konnte  deshalb  die  Anzahl  der 
Spermatogoniengenerationen  nicht  mit  Sicherheit  festgestellt  werden, 
vermutlich  ist  sie  wegen  der  geringen  Verminderung  der  protoplasma- 
tischen Substanz  bei  den  durch  die  letzte  Spermatogonienteilung  ent- 
standenen Generationen  [Fig.  2)  keine  allzu  große. 

Diese  Abnahme  des  Protoplasmas,  das  einzige  uns  zur  Verfügung- 
stehende  Kriterium  zur  Beurteilung,  wieviel  Spermatogonienteilungen 
aufeinanderfolgen,  läßt  auch  bei  ihrer  deutlichen  Wahrnehmung  im 
Stich,  denn  trotz  einer  diesbezüglichen  Feststellung  konnten  manche 
Autoren,  wie  Otte,  Schäfer,  Dawson  z.  B.,  keine  bestimmten  An- 
gaben Uber  die  Zahl  der  Spermatogonienteilungen  machen. 

Die  Spermatoeyten  erster  Ordnung. 

Ehe  ich  in  die  Besprechung  der  Morphologie  der  Spermatoeyten 
eingehe,  muß  ich  noch  vorher  eine  vielleicht  anfangs  überraschende 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  tei  den  Myriopoden.  Saincnreifung  usw.  573 

Tatsache  betreffs  der  Größenunterschiede,  welche  die  lebenden  Zellen 
in  den  gleichen  durch  den  Schnitt  hergestellten  Präparaten  zeigen,  be- 
tonen. Man  erkennt  aus  den  Textfiguren  1 — 6,  daß  die  lebenden  Zellen 
in  den  Zeichnungen  beträchtlich  größer  sind,  trotz  Anwendung  der 
gleichen  Vergrößerung.  Es  läßt  sich  für  diese  Erscheinung  leicht 
eine  Erklärung  geben.  Man  weiß  schon  längst,  daß  bei  einer 
Konservierung  und  nachfolgender  Alkoholbehandlung,  selbst  bei  sorg- 
fältigster Überführung  in  die  nächst  stärkeren  Alkoholsorten,  eine 
gleichmäßige  Schrumpfung  der  Zellen  eintritt.  Andrerseits  konnte 
die  Beobachtung  gemacht  werden,  daß  beim  Verweilen  der  Zellen 
in  der  Kochsalzlösung  eine  Imbibition  der  Zellen  mit  Wasser  und 
somit  eine  gleichmäßige  Aufquellung  eintritt..  Der  normale  Größen- 
zustand der  Zellen  dürfte  deshalb  wohl  niemals  (höchstens  bei  durch- 
aus isotonischer  Lösung)  zur  Beobachtung  gelangen ; er  wird  annähernd 
in  der  Mitte  liegen  zwischen  den  Größenverhältnissen,  welche  der 
Schnitt,  und  denen,  welche  das  in  Kochsalzlösung  beobachtete  Objekt 
zeigt.  Wenn  nun  trotz  des  Bewußtseins,  daß  die  Zellen  bei  der 
Konservierung  schrumpfen,  diese  in  den  Kreis  der  Betrachtung  ge- 
zogen werden,  so  muß  den  gequollenen  Zellen  das  gleiche  Recht 
zugesprochen  werden;  sie  dürfen  nicht  als  unbrauchbar  von  der  Hand 
gewiesen  werden.  Bedingung  ist  für  beide  Untersuchungsmethoden, 
daß  das  gleiche  morphologische  Verhalten  der  Zellbestandteile  wahr- 
zunehmen ist;  ist  dies  der  Fall,  dann  ergänzen  sich  diese  beiden 
extremen  Verfahren  zum  Studium  der  Zelle  in  günstiger  Weise. 

Daß  in  den  Zeichnungen  der  lebenden  Zellen  die  gleichen  Zell- 
generationen in  ihrer  Größe  auch  unter  sich  etwas  differieren,  ist 
auch  keineswegs  verwunderlich.  Der  Grund  dafür  liegt  in  der  ver- 
schieden langen  Einwirkung  der  Kochsalzlösung.  Konnte  z.  B.  eine 
gewünschte  Zelle  sehr  bald  im  Präparat  aufgefunden  werden,  so  war 
die  Zelle  noch  nicht  sehr  stark  gequollen,  im  andern  Falle  hat  sie 
vielleicht  ihr  Maximum  an  Größe  erreicht.  Dies  ist  wohl  dann  der 
Fall,  wenn  das  osmotische  Gleichgewicht  zwischen  Kochsalzlösung 
und  protoplasmatischer  Flüssigkeit  in  der  Zelle  hergestellt  ist. 

Nach  dieser  Abschweifung  soll  nun  zur  Besprechung  der  Sperrna- 
tocyten  übergegangen  werden. 

Sobald  die  letzte  Spermatogonienteilung  vollzogen  ist,  schließen 
sich  die  jungen  Spermatocyten  eng  aneinander,  so  daß  sich  ihre 
Zellgrenzen  berühren.  Sie  geben  ihre  runde  Form  auf,  ihre  Seiten 
flachen  sich  ab,  sie  nehmen  eine  polyedrische  Gestalt  an.  Dieser 
äußere  Umstand  hat  für  uns  den  Vorzug,  daß  der  bei  vielen  Objekten 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  38 


574 


Dr.  Richard  Oettinger 


schwer  zu  beobachtende  Übergang  der  Spermatogonien  in  die  nächst- 
folgende Reifungsphase  gut  zu  erkennen  ist.  Aber  auch  durch  die 
Lage  der  Zellen  im  Hodenfollikel  kaun  ihr  verschieden  hohes  Alter 
erschlossen  werden.  Während  an  der  Peripherie  noch  lebhafte  Sper- 
matogonienteilungen  stattfinden,  erfolgt  im  Centrum  der  Zusammen- 
schluß der  Spermatocyten  der  ersten  Ordnung,  die  jetzt  in  das 
Synapsisstadium  eingetreten  sind. 

Diese  Anordnung  der  Zellgenerationen  verschieden  hohen  Alters 
in  einem  bestimmten  Follikel  ist  ja  an  und  für  sich  nichts  Merk- 
würdiges, es  ist  sogar  das  Gewöhnliche,  daß  von  der  Zellperipherie 
aus  nach  innen  die  Zellen  an  Alter  zunehmen.  Aber  nicht  oft  sind 
die  Übergänge  sehr  scharf.  Diese  etwas  auffallende  Tatsache  dürfte 
den  Mvriopoden  zukommen.  So  konnte  auch  C.  Töxniges  bei 
Lithobkis  forf.  eine  derartige  Anordnung  der  Zellgenerationen  wahr- 
nehmen. 

Die  Chromosomen  der  Zellkerne  lösen  sich  nach  der  Spermato- 
gonienteilung  sehr  schnell  auf,  und  plötzlich  hat  sich  an  einem  Pol 
des  Zellkerns  das  Chromatin  in  einem  dichten  Klumpen  angesammelt 
(Fig.  5 und  6).  Bei  diesen  Figuren  möchte  ich  ganz  besonders  da- 
rauf aufmerksam  machen,  daß  hier  keine  anormalen  Bilder  vorliegen, 
die  etwa  durch  die  Fixierungsflüssigkeiten  hervorgerufen  worden 
wären.  In  dem  gleichen  Follikel  sind  andre  Zellen  und  deren 
chromatische  Substanz  in  den  Kernen  ausgezeichnet  fixiert.  Von 
Wichtigkeit  ist  auch  für  dieses  Stadium  das  Fehlen  einer  Kern- 
membran; diese  Tatsache  beobachtete  auch  Blackmax  in  demselben 
Entwicklungsstadium,  und  ganz  neuerdings  macht  auch  Vejdovsky 
auf  diesen  Umstand  aufmerksam.  Das  Fehlen  der  Kernmembran 
weist  auf  ein  Vorstadium  hin  für  die  jetzt  sogleich  zu  besprechen- 
den Spermatocyten,  bei  denen  sich  Veränderungen  in  dem  dichten 
Chromatinklumpen  zeigen;  dieses  Stadium  wird  seit  Moore  als 
Synapsis  im  engeren  Sinne  angesprochen. 

Die  Textfiguren  1 — 5 geben  diese  Reifungsphase  nach  Beobach- 
tungen im  lebenden  Objekt  wieder;  diese  Bilder  sind  deshalb  von 
Bedeutung,  weil  manche  Autoren,  wie  Meves,  Schreiner,  Tellyes- 
nitzky,  an  der  wirklichen  Existenz  der  Synapsis  zweifeln  und  be- 
haupten, daß  man  es  hier  mit  einem  Kunstprodukt  zu  tun  hätte, 
welches  durch  die  Einwirkung  der  Reagentien  hervorgerufen  werde. 
Dieser  Ansicht  wurde  schon  oft  widersprochen  und  darauf  hingewiesen, 
daß  das  allgemeine  Vorkommen  dieser  Bilder  bei  den  meisten  tierischen 
und  pflanzlichen  Objekten  dagegenspricht.  Während  der  Abfassung 


vy 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  575 


Textfig.  5. 


Junge  Spermatoeyten  nach  dem  Lehen  beobachtet. 


38* 


576 


Dr.  Richard  Oettinger 


dieser  Untersuchungen  erschien  die  Arbeit  von  Vejdovsky,  betitelt: 
»Neue  Untersuchungen  über  die  Reifung  und  Befruchtung« ; hier  konnte 
auch  dieser  Forscher  das  Synapsisstadium  im  Leben  beobachten  und 
aus  diesen  und  andern  (theoretischen)  Gründen  die  Ansicht,  die  Synapsis 
wäre  ein  Artefakt,  zurückweisen. 

Es  dürften  wohl  keine  Zweifel  an  der  wirklichen  Existenz  nach 
den  bei  Pachyiulus  gemachten  lebenden  Beobachtungen  bestehen. 

Während  sich  also  im  Synapsisstadium  das  Chromatin  an  dem 
einen  Pol  des  Kerns  angesammelt  hat,  erscheint  der  übrige  Kern- 
raum glashell,  er  dürfte  so  gut  wie  vollständig  chromatinlos  sein. 
Der  Chromatinklumpen  färbt  sich  so  intensiv,  daß  man  nicht  ent- 
scheiden kann,  ob  in  ihm  das  Chromatin  in  losen  isolierten  Körnern 
aufgespeichert  ist,  oder  ob  die  Chromatinkörner  hintereinander  auf- 
gereiht sind.  Die  letztere  Vermutung  dürfte  aber  die  richtigere  sein, 
denn  in  den  weiteren  Entwicklungsvorgängen  ist  neben  dem  dichten 
Klumpen  deutlich  ein  zierliches  Flechtwerk  zu  erkennen,  aut  dem, 
durch  Lücken  getrennt,  kleine  und  anfangs  nur  wenige  Chromatin- 
körner liegen  (Fig.  7,  8,  9). 

In  dem  geschilderten  Zustand  scheint  die  Kernsubstanz  längere 
Zeit  zu  verweilen,  denn  ohne  jedwede  Veränderungen  zeigen  oft 
sämtliche  Zellen  im  ganzen  Follikel  dieses  Aussehen. 

In  der  Postsynapsis  erfolgt  die  Auflösung  des  Chromatin- 
haufens. Sie  geht  folgendermaßen  vor  sich.  Zunächst  entspringen 
radienartig  einige  Fädchen  der  dichten  Chromatinanhäufung  und 
durchziehen  den  hellgebliebenen  Kernraum;  trotz  ihrer  Zartheit  heben 
sie  sich  deutlich  ab.  Auf  den  Fäden  ruhen  zunächst  nur  geringe 
Mengen  von  Chromatin  in  Form  von  kleinen  Körnchen  (Fig.  8 und  9). 
Die  Fäden  streben  alle  der  Kernmembran  zu. 

Mit  dem  Fortschreiten  der  Ausstrahlung  der  Fäden  zerfällt  der 
am  Pol  gelegene  dichte  Chromatinklumpen  in  mehrere  Portionen,  und 
die  Fäden  selber  werden  nun  mit  größeren  Chromatinkörnern,  die 
hintereinander  aufgereiht  sind,  beladen  (Fig.  10,  11). 

Betrachtet  man  die  Fäden  näher,  so  sieht  man,  daß  sie  doppelt 
sind.  Ihr  paralleler  Verlauf  wird  manchmal  durch  etwas  größeren 
Abstand  der  Einzelfäden  gestört.  'Einige  Male  sah  ich  auch  eine 
Überkreuzung  der  Fäden;  leider  fand  ich  jene  Zellen  bei  einer  ver- 
späteten Absicht,  sie  zu  zeichnen,  nicht  mehr  auf  meinen  Schnitten. 
Wie  aus  der  theoretischen  Betrachtung  meiner  Auffassung  über  die 
Reifungsvorgänge  bei  Pcichyiuhis  aber  hervorgehen  wird,  ist  die 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  577 

Doppelfädennatur,  besonders  die  Überkreuzung  der  Fäden,  nur  von 
untergeordneter  Bedeutung). 

Deutlich  erkennt  man  nun  im  weiteren  die  Chromatinkörner  aut 
ihren  Bahnen,  sie  heben  sich  durch  die  hellbleibenden  Zwischen- 
räume deutlich  ab  (Fig.  11,  12).  In  den  Figuren  13  und  14  haben 
bereits  alle  Fäden  an  der  Kernmembran  festen  Fuß  gefaßt,  sie  gabeln 
sich  öfters  an  der  Kernmembran  und  lassen  auch  dadurch  ihre  Dupli- 
zität erkennen  (Fig.  12,  13). 

Jetzt  bilden  sich  die  definitiven  Chromosomen  aus.  Dies  geschieht 
durch  eine  Art  Appositionsprozeß.  Anfangs  erkennt  man  nur  kleine 
chromatische  Brocken  an  der  Kernmembran  (Fig.  12),  diese  nehmen 
allmählich  an  Größe  zu,  bis  schließlich  die  Chromosomen  ihre  defi- 
nitive Größe  erreicht  haben  (Fig.  13,  14,  15,  16,  17). 

Dabei  verringert  sich  die  chromatische  Substanz,  die  früher  in 
dem  Klumpen  an  dem  einen  Pol  aufgehäuft  lag.  Es  liegt  auf  der 
Hand,  daß  die  Chromosomen  aus  dem  Material  des  chromatischen 
Klumpens  bestehen.  Auf  ganz  analoge  Weise  bilden  sich  die  Chro- 
mosomen aus  dem  Chromatinhaufen  der  Synapsis  bei  zwei  andern 
Myriopoden,  bei  Scolopöndra  lieros  nach  Blackman  und  bei 
Lithobius  multidentatus  nach  E.  L.  Mark. 

Sind  bei  Pachyiulus  die  definitiven  Chromosomen  entstanden 
(Fig.  16,  17),  dann  ist  der  chromatische  Klumpen  verschwunden,  seine 
Substanz  hat  sich  erschöpft.  Kurz  vor  der  völligen  Auflösung  des 
Klumpens  haben  die  Fäden  ihren  Konnex  mit  einem  centralen  Mittel- 
punkt verloren  (Fig.  15);  sie  werden  jetzt  vollständig  chromatinlos 
und  haben  bald  das  Aussehen  eines  Lininnetzes  angenommen 
(Fig.  16,  17). 

Aus  der  Schilderung  geht  hervor,  daß  nur  die  dunkel  sich  färben- 
den Brocken  als  Chromatin  angesehen  werden  konnten.  Die  zarten 
Fäden  selbst  müssen  dem  Linin  gleichgeachtet  werden,  welchem  die 
wichtige  Aufgabe  zugeschrieben  werden  dürfte,  als  die  Wege  zu  dienen, 
auf  welchen  der  Transport  der  Chromatinkörner  zur  Kernperipherie 
hin  bewerkstelligt  werden  konnte.  Diese  Bedeutung  und  Aufgabe 
der  Fäden  hob  ganz  besonders  A.  Brauer  bei  den  Spermatocytea 
von  Ascaris  meg.  hervor. 

Betrachtet  man  die  fertiggebildeten  Chromosomen  nun  bei  Pachyiu- 
lus, so  muß  man  sie  als  Tetraden  bezeichnen,  sie  bestehen  aus  vier 
Chromatinportionen  (Chromatiden).  Bei  einer  seitlichen  Ansicht  (Fig.  14, 
15,  16,  17)  erkennt  man  an  einem  Chromosom,  durch  einen  deutlichen 
Spalt  geschieden,  zwei  längliche  Chromatinstäbe.  Vom  Pol  aus  be- 


578 


Dr.  Richard  Oettiuger 


trachtet,  zeigen  sich  deutlich  vier  Chromatiden,  die  durch  zwei  sich 
kreuzende  Furchen  voneinander  geschieden  sind  (Fig.  17).  Aus  dieser 
Schilderung  der  Chromosomen  geht  hervor,  daß  die  vier  Chromatiden 
längliche  Stäbe  sein  müssen,  deren  Querdurchmesser  bedeutend  ge- 
ringer ist  als  ihre  Länge.  Je  zwei  Chromatiden  decken  sich  bei  seit- 
licher Ansicht  vollständig  (Fig.  14,  15,  16,  17). 

Die  außerordentlich  -wichtige  Frage  ist  nun  die,  ob  im  Verlauf 
des  Synapsisstadiums  schon  eine  Reduktion  der  Chromosomenzahl 
stattgefunden  hat.  Dies  ist  nun  nicht  der  Fall.  Die  Beobachtung 
am  lebenden  Objekt  kam  mir  für  die  durchaus  sichere  Entscheidung 
dieser  Frage  vorteilhaft  zustatten.  Die  Textfigur  6 zeigt  eine  Sper- 
matocyte  erster  Ordnung  mit  ihren  ausgebildeten  Chromosomen.  Die 
Doppelfäden  sind  verschwunden,  die  Chromosomen  also  definitiv  fertig. 
Die  Kernmembran  ist  noch  vorhanden,  es  liegt  also  ein  Stadium  kurz 
vor  der  Einbeziehung  in  die  Spindel  der  ersten  Reifungsteilung  vor.  Die 
Tetradenkonfiguration,  d.  h.  die  vier  Chromatiden  in  je  einem  Chro- 
mosom, ist  im  lebendem  Zustande  nicht  ersichtlich.  Aber  die  würfel- 
förmige Gestalt  der  Chromosomen  dieser  Spermatocyte  erster  Ordnung 
ist  unschwer  zu  erkennen.  Eine  Verwechslung  mit  einer  Spermatogonie, 
deren  Chromosomen,  wie  bereits  bekannt  ist,  längliche  Form  be- 
sitzen, ist  also  gänzlich  ausgeschlossen.  In  den  Kernen  der  Sperma- 
togonien  befand  sich,  wie  früher  gezeigt  wurde,  die  Chromosomen- 
zahl 24  bzw.  25. 

Die  Spermatocyte  erster  Ordnung  der  Textfigur  6, 
welche  nach  dem  Leben  beobachtet  ist,  somit  eine  voll- 
ständige Zelle  darstellt,  läßt  21  Chromosomen  erkennen; 
davon  sind  vier  ganz  besonders  groß,  so  daß  es  sehr  wahr- 
scheinlich ist,  daß  diese  vier  großen  Chromosomen  keine 
Einzelchromosomen  sind,  sondern  daß  je  zwei  Chromo- 
somen dicht  neben  einander  liegen.  (Es  bedarf  wohl  kaum 
der  Erwähnung,  daß  die  Chromosomen  im  ungefärbten  Zustand  weniger 
scharf  zu  erkennen  sind  als  im  fixierten,  gefärbten  Präparat.  Zu  er- 
wähnen ist  für  die  Textfigur  6,  daß  das  Protoplasma  nicht  mit  ein- 
gezeichnet werden  konnte.  Es  mußte  naturgemäß  die  lebende  Zelle 
möglichst  schnell  gezeichnet  und  vor  allem  der  Kerninhalt  ins  Auge 
gefaßt  werden.  Die  Struktur  des  Protoplasmas  zeigte  in  dieser  Zelle 
den  gleichen  wabigen  Bau  wie  die  Zellen  der  Textfiguren  1—5.) 

Die  Spermatocyte  erster  Ordnung  (Textfig.  6)  zeigt 
also  noch  25  Chromosomen,  eine  gleiche  Anzahl  wie  die 
Spermatogonie n.  Eine  Reduktion  auf  die  halbe  Anzahl 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  579 

der  Chromosomen,  die  12  bzw.  13  betragen  müßte,  ist 
also  jetzt  noch  nicht  eingetreten. 

Dieser  nach  dem  Leben  gemachte  Befund  dürfte  nun  schon  ge- 
nügen für  die  sichere  Entscheidung,  daß  nach  durchlaufener  Synapsis 
und  noch  vor  Eintritt  der  Chromosomen  in  die  Äquatorialplatte  der 
Spermatocyten  erster  Ordnung  keine  Reduktion  der  Normalzahl  der 
Chromosomen  stattgefunden  hat. 

Diese  Tatsache  ist  von  so  großer  Wichtigkeit,  daß  sie  auch  in  den 
Schnittpräparaten  festge- 
stellt werden  muß. 

Bei  derHerstellung  der 
Schnittpräparate  wurde 
für  das  fragliche  Stadium 
die  Dicke  von  vier  Mikra 
benutzt.  Mit  zwei  Schnit- 
ten ist  eine  Zelle  aufge- 
braucht. Es  dürfte  somit 
die  Dicke  einer  Zelle  etwa 
8 Mikra  betragen.  In  den 
Kernen  der  Zellen  erkennt 
man  nun  auf  den  Schnitt- 
präparaten fast  immer 
10  bis  14  Chromosomen 
(Fig.  16,  17).  Eine  ge- 
ringere Anzahl  kommt 
selten  vor  und  dies  nur 
dann  auf  ganz  dünnen, 
flachen  Schnitten,  die  sich 
natürlich  auch  nicht  vermeiden  lassen.  Aber,  wie  gesagt,  bei  ungefähr 
4 (.l  dicken  Schnitten  schwankt  die  Anzahl  der  Chromosomen  zwischen 
10 — 14.  Die  Zahl  14  (Fig.  17)  z.  B.  übersteigt  nun  schon  an  und 
für  sich  die  reduzierte  Zahl,  die  12  bzw.  13  betragen  müßte.  Es 
ist  aber  auch  gar  nicht  denkbar,  daß  jedesmal  ohne  Ausnahme 
im  folgenden  Schnitt  sämtliche  Chromosomen  aus  dem 
vorhergehenden  wieder  getroffen  sind.  Der  Zellkern  selbst 
hat  ja  die  Form  einer  Kugel,  bei  der  Bildung  der  Chromosomen  zeigte 
es  sich,  daß  alle  Chromosomen  an  der  Peripherie  des  Kerns  sich 
postierten,  also  auf  der  Kugeloberfläche. 

Zwei  Arten  von  Bildern  ergeben  sich  beim  Schnittpräparat.  Ent- 
weder, es  wird  aus  der  Kugel  ein  Segment  derartig  herausgeschnitten, 


Textfig.  6. 


Ältere  Spermatocyte  erster  Ordnung  nach  dem  Leben 
beobachtet. 


580 


Dr.  Richard  Oettinger 


daß  die  runde  Vorder-  und  Rückfläche  der  Kugel  wegfällt  (Fig.  16;. 
In  diesem  Falle  liegen  alle  Chromosomen  im  Kreise,  das  Centrum  ist 
frei  von  Chromosomen.  Im  zweiten  Fall  ist  der  Schnitt,  welcher  ja 
eine  gewisse  Dicke  hat,  derart  geführt,  daß  die  eine  runde  Kugel- 
oberfläche nicht  verletzt  ist;  dann  erkennt  man  außer  den  randlich 
gelagerten  Chromosomen  auch  solche  an  der  Vorder-  bzw.  Rückseite 
der  Kernkugel  (Fig.  17).  Die  zarte  Kernmembran  dürfte  vollständig 
durchsichtig  sein,  also  die  Chromosomen  nicht  verdecken. 

Die  Lage  der  Chromosomen  auf  der  Oberfläche  der  Kernkugel 
schließt  also  gewiß  aus,  daß  alle  Chromosomen  des  vorhergehenden 
Schnittes  im  nächstfolgenden  wieder  getroffen  sind;  nur  ganz  aus- 
nahmsweise wäre  dies  vielleicht  bei  einer  ganz  geringen  Anzahl  von 
Chromosomen  möglich.  Wenn  nun,  wie  gezeigt  wurde,  der  Schnitt 
die  große  Anzahl  zwölf  oder  sogar  14  Chromosomen  aufweist,  so  ist 
damit  gesagt,  daß  eine  Reduktion  der  Chromosomenzahl  noch  nicht 
erfolgt  ist. 

Für  diese  durchaus  richtige  Anschauung  sind  schließlich  die 
Figuren  18  und  19  von  Bedeutung.  Hier  ist  ein  Stadium  wieder- 
gegeben, welches  die  Chromosomen  unmittelbar  vor  ihrer  Einstellung 
in  die  Äquatorialplatte  der  ersten  Reifungsteilung  zeigt.  Man  sieht 
ja  in  der  Fig.  19  die  noch  unfertige  Spindel.  Man  zählt  in  der 
Fig.  18,  16  Chromosomen,  in  der  Fig.  19,  15  bzw.  auch  16,  eines  ist 
nur  gerade  noch  angeschnitten.  Obwohl  in  den  beiden  Bildern  nicht 
alle  Chromosomen  bei  diesen  seitlichen  Schnitten  getroffen  sind,  zeigt 
doch  schon  dieser  Teil  der  Chromosomen  eine  weitaus  größere  Anzahl 
von  Chromosomen  als  die  durch  die  Normalzahl  24  bzw.  25  zu  er- 
wartende reduzierte  Zahl  12  bzw.  13. 

Sobald  aber  die  Chromosomen  in  die  Aquatorialplatte  der  ersten 
Reifungsteilung  eingelagert  sind,  ist  die  Reduktion  eingetreten;  es 
weist  die  günstig  getroffene  Äquatorialplatte  der  ersten  Reifungs- 
teilung 12  bzw.  13  Chromosomen  auf  (Fig.  20).  (Die  Zahlenangahe 
zwölf  macht  auch  Silvestri  für  die  Chromosomen  der  Spermato- 
cyten  erster  Ordnung  in  der  Äquatorialplatte  bei  Pachyiulus  com. 
[Savi].) 

Es  ergibt  sich  für  mein  Objekt  die  unbedingte  Folgerung,  daß 
je  zwei  univalente  Chromosomen  zur  Bildung  eines  bivalenten  Chro- 
mosoms zusammengetreteu  sind,  womit  die  Reduktion  (Scheinreduktion) 
der  Chromosomenzahl  vollzogen  ist. 

Es  muß  die  Frage  aufgeworfen  werden,  auf  welche  Weise  die 
Bildung  der  bivalenten  Chromosomen  zustande  kam. 


Zur  Kenntnis  der  Spennatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  581 

Betrachtet  man  die  Chromosomen  in  der  Aquatorialplatte  (Fig.  20), 
so  sieht  man,  daß  sie  sowohl  bei  einer  seitlichen  Ansicht  als  auch 
bei  einer  Polansicht  stets  vier  Chromatiden  erkennen  lassen.  Es 
läßt  dies  sofort  den  sicheren  Schluß  zu,  daß  diese  Chromosomen 
nun  aus  acht  Chromatiden  bestehen,  im  Gegensatz  zu  den  univalenten 
Chromosomen,  die  nur  aus  vier  Chromatiden  bestanden  und  deshalb 
nur  von  der  Polansicht  vier  Chromatiden  zeigen,  von  der  Seitenansicht 
zwei  längliche  Chromatinstäbe  (Fig.  14,  15,  16,  17). 

Das  morphologische  Aussehen  der  bivalenten  kann  nur  die  einzig 
mögliche  Deutung  zulassen,  daß  sich  je  zwei  univalente  Chromosomen 
parallel  zueinander  angelegt  haben.  Wäre  die  Bivalenz  etwa  dadurch 
erfolgt,  daß  sich  die  univalenten  Chromosomen  hintereinander,  an 
ihren  beiden  Enden  angelegt  hätten,  wie  dies  von  Korschelt  und 
Th.  Montgomery  juk.  bei  ihren  Objekten  beschrieben  wird,  so  müßte 
bei  Pachyiulus  eine  seitliche  Ansicht  der  bivalenten  Chromosomen 
vier  Chromatiden  erkennen  lassen.  Eine  derartige  Anordnung  der 
bivalenten  Chromosomen  konnte  ich  in  der  Aquatorialplatte  der  ersten 
Reifungsteilung  nicht  bemerken. 

Wohl  aber  Silvestri,  dessen  Darstellung  der  Chromosomen- 
individuen in  der  Tat,  wenigstens  zum  Teil,  die  Anordnung  erkennen 
läßt,  daß  man  zwei  seitliche  Reihen  von  je  vier  Chromatiden  wahr- 
nimmt (vergl.  Fig.  1 der  genannten  Arbeit).  Ich  bezweifle  nicht,  daß 
Silvestri  derartige  Bilder  gesehen  hat.  Für  ihre  Deutung  gibt  es 
zwei  Möglichkeiten.  Entweder  hat  das  Mikrotommesser  die  parallel 
angeordneten  univalenten  Chromosomen,  die  vielleicht  nur  lose  mit- 
einander verbunden  sind,  auseinandergezerrt,  oder  aber  es  zeigt  die 
Aquatorialplatte  nach  Silvestri  den  Beginn  der  Aneinander- 
legung der  univalenten  Chromosomen  zur  Bildung  der  bivalenten. 

Letzterer  Fall  scheint  mir  sogar  der  wahrscheinlichere,  denn 
auch  in  meiner  Figur  18  erkennt  man  rechts  oben,  dicht  aneinander- 
gelegen, zwei  univalente  Chromosomen,  die  ihre  Zusammensetzung 
aus  je  vier  Chromatiden  noch  erkennen  lassen.  Beide  univalente 
Chromosomen  ergeben  je  zwei  seitliche  Reihen,  aus  je  vier  Chroma- 
tiden bestehend.  Diese  beiden  univalenten  Chromosomen  dürften 
eben  im  Begriff  sein,  ein  bivalentes  Chromosom  zusammen  zu  bilden, 
durch  ein  Hintereinanderschieben  und  dann  parallele  Anordnung  der 
univalenten  Chromosomen;  dadurch  kommt  das  bivalente  Chromosom 
zustande. 

Die  vorher  ausgesprochenen  Überlegungen  und  das  morpholo- 
gische Aussehen  der  Chromosomen  in  der  Aquatorialplatte,  also  die 


582 


Dr.  Richard  Oettinger 


t 

Darbietung  von  immer  vier  Chromatiden,  sowohl  bei  Pol-  wie  aucli- 
bei  seitlicher  Ansicht,  läßt  nur  die  einzig  mögliche  Deutung  zu,  daß 
die  bivalenten  Chromosomen  durch  parallele  Anordnung  der  univa- 
lenten Chromosomen  entstanden  sein  konnten. 

I.  Reifungsteilung. 

Nachdem  die  Entstehung  der  bivalenten  Chromosomen  besprochen 
wurde  und  bekannt  ist,  daß  diese  aus  acht  Chromatiden  bestehen, 
ist  daraus  der  Modus  der  Reifungsteilungen  mit  Sicherheit  zu  er- 
kennen. 

In  der  Aquatorialplatte  der  ersten  Reifungsteilung  liegen,  wie 


Textfig.  7. 


Schema  der  Prophasen  der  ersten  Reifungsteilung  sowie  des  Verlaufes  der  ersten  Reifungsteilung. 

schon  bekannt,  12  bzw.  13  bivalente  Chromosomen  (Fig.  20).  Die 
ungerade  Zahl  13  wird  durch  das  accessorische  Chromosom  bedingt, 
welches,  wie  aus  seinem  Verhalten  bei  den  Reifeteilungen  hervor- 
gehen wird,  univalent  geblieben  ist. 

Die  erste  Reifungsteilung  trennt  nun  die  bivalenten  Chromosomen 
an  ihrer  Ivonjugationsstelle  wieder  voneinander,  so  daß  je  zwölf 
univalente  Chromosomen  in  jede  Tochterzelle  eingehen  müssen. 

Es  hat  somit  eine  Verteilung  ganzer  Chromosomen,  eine  Reduktions- 
teilung im  Sinne  Weismanns,  stattgefunden. 

Ganz  klar  zeigt  auch  das  accessorische  Chromosom  die  Reduk- 
tionsteilung. Es  wird  in  der  ersten  Reifungsteilung  von  einer  von 
einem  Pol  ausgehenden  Mantelfaser  erfaßt  und  in  die  Nähe  des  Poles 
einer  Tochterzelle  gezogen  (Fig.  21,  24).  Wie  in  den  Spermatogonien- 
teilungen,  zeichnet  sich  das  accessorische  Chromosom  auch  in  den 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogen ese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  583 

Eeifeteilungen  durch  sein  Nachhinken  aus;  die  Fig.  23  zeigt  diesen 
Vorgang  in  recht  anschaulicher  Weise. 

Der  Modus  des  Teiluugsvorganges  der  Spermatocyte  erster  Ord- 
nung ist  nun  nochmals  in  beistehender  Textfigur  7 schematisch  dar- 
gestellt. 

Wenn  a und  b die  in  den  Prophasen  der  ersten  Reifungsteilung 
konjugierten,  je  aus  vier  Chromatiden  bestehenden  Chromosomen  dar- 
stellen, so  werden  diese  in  der  ersten  Reifungsteilung  sofort  wieder 
voneinander  getrennt. 

Bei  Locusta  nahm  0 r te  eine  Bildung  der  bivalenten  Chromo- 
somen durch  Aneinanderlegung  zweier  isolierter  Fäden  in  dem 
Synapsisstadium  an  und  behauptet  ganz  allgemein,  es  wäre  nicht 
denkbar,  daß  die  copulierten  Chromosomen  sofort  in  der  ersten 
Reifungsteilung  sich  wieder  trennen.  Mir  scheint  dagegen,  daß  eine 
baldige  Trennung  der  bivalenten  Chromosomen,  also  schon  in  der 
ersten  Reifungsteilung,  mit  dem  gleichen  Recht  anzunehmen  ist. 

II.  Reifungsteilung. 

Ein  eigentliches  Ruhestadium  zwischen  der  ersten  und  zweiten 
Reifungsteilung  besteht  nicht.  Eine  Rekonstruktion  der  Kerne  bzw. 
eine  Auflösung  der  Chromosomen  vor  ihrem  Eintritt  in  die  Äquatorial- 
platte  der  zweiten  Reifungsspindel  findet  nicht  statt.  Nur  wird  um 
die  Chromosomen  der  Spermatocyten  zweiter  Ordnung  eine  vorüber- 
gehende zarte  Membran  ausgeschieden  (Fig.  26).  Diese  wird  aber 
kaum  berechtigen,  von  einem  Ruhestadium  zu  sprechen,  zumal  die 
Membran  sehr  bald  verschwindet. 

Auch  Blackmax  erkennt  bei  einem  andern  Myriopoden, 
Scolopendra  lieros , jene  Membran,  die  die  Chromosomen  der  Sper- 
matocyten zweiter  Ordnung  vor  ihrer  Teilung  umgibt. 

Wie  bei  der  ersten  Reifungsteilung  bei  Pachyiulus  gezeigt  wurde, 
waren  in  die  eine  Hälfte  der  Spermatocyten  zweiter  Ordnung  zwölf 
univalente  »gewöhnliche«  Chromosomen  und  das  eine  accessorische 
Chromosom  eingetreten;  die  andre  Hälfte  ist  nicht  im  Besitz  eines 
accessorischen  Chromosoms. 

In  der  zweiten  Reifungsteilung  werden  nun  alle  Chromosomen, 
mit  Einschluß  des  accessorischen  Chromosoms,  gemäß  einer  Aquations- 
teilung  in  ihre  beiden  Hälften  zerlegt  (Fig.  27,  28,  29,  30,  31). 

Jedes  Chromosom  bestand  beim  Eintritt  in  die  Aquatorialplatte 
der  zweiten  Reifungsteilung,  wie  gezeigt  wurde,  aus  vier  Chroma- 


584 


Dr.  Richard  Oettinger 


fc 

tiden,  ihr  Teilungsprodukt  bestellt  demgemäß  noch  aus  zwei  Chroma- 
tiden, welche  durch  eine  mediäre  Lininschicht  miteinander  verbunden 
sind.  Äußerlich  haben  also  die  entstandenen  Chromosomen  das  Aus- 
sehen von  Diaden,  sie  sind  aber  selbstverständlich  univalent.  Auch 
Marcus  fand  bei  Ascaris  canis  nach  der  letzten  Teilung  Dyaden, 
die  ebenfalls  univalent  sind. 

Der  bei  Pachyiulus  geschilderte  Vorgang  ist  aus  den  Figuren 
27,  28,  29,  30,  31  in  klarer  Weise  ersichtlich  und  in  der  Textfigur  8 
nochmals  schematisch  dargestellt. 

Die  Durchteilung  der  Chromosomen  muß  nicht  immer  bei  sämt- 
lichen Chromosomen  zu  gleicher  Zeit  vor  sich  gehen,  wie  Figur  30 
zeigt.  Hier  sind  die  beiden  mittleren  Chromosomen  schon  in  ihre 


Textfig.  8. 


-*■ 


•• 

& & 9w 


Schema  der  zweiten  Reifungsteilung. 


beiden  Hälften  zerlegt,  während  die  zu  ihren  beiden  Seiten  gelegenen 
Chromosomen  noch  ungeteilt  in  der  Äquatorialplatte  liegen.  Der 
größte  Nachzügler  ist  wieder  das  accessorische  Chromosom,  es  ist 
bis  jetzt  noch  gar  nicht  in  die  Äquatorialplatte  eingetreten.  Erst  zu 
einer  Zeit,  wo  sich  die  übrigen  Chromosomen  schon  nach  ihrer  Teilung 
weit  voneinander  getrennt  haben  und  in  der  Zelle  schon  beinahe  das 
Telophasestadium  erreicht  wird,  wird  das  accessorische  Chromosom 
durchgeteilt  (Fig.  31). 

Dieses  hat  sich  also  bei  allen  Teilungen  während  der  Genese 
durch  sein  träges  Nachhinken  ausgezeichnet. 

In  der  Telophase  der  zweiten  Reifungsteilung  lagern  sich  die 
Chromatinelemeute  enge  aneinander,  das  accessorische  Chromosom 
ist  dann  von  den  übrigen  nicht  mehr  zu  unterscheiden  (Fig.  32). 

Kurz  vor  der  Trennung  der  durch  die  letzte  Reifungsteilung 
entstandenen  Tochterzellen  scheinen  zunächst  einige  Chromosomen 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  585 


zu  verschmelzen  (Fig.  33,  34);  darauf  lösen  sich  sehr  bald  und 
schnell,  noch  bevor  sich  die  jungen  Spermatiden  trennen,  die  Chro- 
mosomen auf  (Fig.  35).  Das  Chromatin  grenzt  sich  mit  einem  hellen 
Hof  gegen  das  umgebende  Protoplasma  ab  (Fig.  35),  umgibt  sich  mit 
einer  Membran  und  wird  zum  Kern  der  jungen  Spermatide. 


Allgemeine  Erörterungen. 

Für  die  Beurteilung  der  Reifungserscheinungen  und  der  dabei 
sich  abspielenden  Reduktionsvorgänge  ist  die  sog.  Scheinreduktion 
der  Chromosomen  von  ganz  besonderer  Wichtigkeit.  Diese  Schein- 
reduktion wurde  bei  fast  allen  der  untersuchten  Organismen  wahr- 
genommen. Bei  Zoogonus  mirns  und  bei  Polystomum  integerrimum 
soll  sie  nach  der  Darstellung  Goldschmidts  nicht  stattfinden,  sonst  ist 
sie  recht  allgemein  verbreitet,  und  es  sei  zunächst  ein  kurzer  Überblick 
über  die  von  den  Autoren  gemachten  Angaben  über  das  Zustande- 
kommen der  Scheinreduktion  gegeben. 

Nach  Korschelt  bei  Ophryotrocha  und  Moxtgomery  bei  Peri- 
patas  findet  die  Scheinreduktion  dadurch  statt,  daß  je  zwei  Chromo- 
somen an  ihren  Enden  miteinander  verkleben.  Nach  der  Darstellung 
Korschelts  findet  diese  Verklebung  kurz  vor  der  Trennung  der 
beiden  Komponenten  der  ersten  Reifungsteilung  statt. 

Die  Annahme  der  endweisen  Copulation  der  Chromosomen  wurde 
von  Gregoire  und  Detox,  Goldschmidt,  Meves  angefochten.  Die 
MoxTGOMERYschen  Objekte  deutet  Goldschmidt  als  eine  unvollstän- 
dige Segmentierung  eines  einheitlichen  Knäuels.  Dagegen  wäre 
wiederum  einzuwenden,  daß  das  Bestehen  eines  einheitlichen  Knäuels 
in  dem  Synapsisstadium  nur  selten  mit  vollständiger  Sicherheit  be- 
obachtet werden  konnte. 

Die  von  Korschelt  vertretene  Ansicht  Uber  die  Bildung  der 
bivalenten  Chromosomen  wird  von  Gregoire  und  Detox  dahin  ge- 
deutet, daß  es  sich  in  diesem  fraglichen  Stadium  nicht  um  ein  Zu- 
sammenlegen zweier  Chromosomen,  sondern  um  eine  frühe  Trennung 
derselben  handelt. 

Auch  K.  u.  E.  Schreixer  fechten  die  Darstellung  Korschelts  an 
und  vertreten  die  Anschauung,  daß  bei  Ophryotrocha  in  den  Prophasen 
der  ersten  Reifungsteilung  die  Bivalenz  der  Chromosomen  durch  Anein- 
anderlegung zweier  vorher  getrennter  Chromatinfäden  zustande  kommt. 

Dieser  Bildungsmodus  wird  von  A.  und  K.  E.  Schreixer  bei 
allen  von  ihnen  daraufhin  untersuchten  Objekten  vertreten.  Vor 


586 


Dr.  Richard  Oettinger  4 


A.  und  K.  E.  Schreiner  war  es  besonders  Winiwarter,  welcher  bei 
seiner  Untersuchung  über  die  Oogenese  der  Säugetiere  die  An- 
nahme machte,  daß  in  den  Prophasen  der  ersten  Reifungsteilung  je 
zwei  chromatische  Fäden  sich  aneinauderlegen  und  dann  zu  einem 
einzigen  verschmelzen. 

Dieser  Anschauung  der  Bildungsweise  der  bivalenten  Chromo- 
somen schlossen  sich  dann  an:  Allen  und  Berghs  bei  pflanz- 
lichen Objekten,  Marcus  bei  Ascaris  canis,  Marechal  bei  Teleos- 
tiern, Schäfer  und  Dawson  bei  Dytiscus  marg.,  Otte1)  bei  Locusta 
vir.,  Bonnevie  bei  Gastropoden. 

Diesen  Ansichten  treten  mit  Entschiedenheit  Fick,  Goldschmidt, 
Meves , Häcker  entgegen,  nach  deren  Meinung  der  Beweis  für 
die  Annahme,  es  hätten  sich  in  den  Prophasen  zwei  isolierte  dünne 
Chromatiufäden,  welche  zwei  somatischen  Chromosomen  entsprechen 
sollen,  zu  einem  Doppelfaden  = einem  bivalenten  Chromosom  zu- 
sammengelegt, nicht  erbracht  ist. 

Die  einzelnen  Fäden  auf  den  Schnittpräparaten,  besonders  bei  . 
einer  großen  Anzahl  zu  zählen,  dürfte  allerdings  ausgeschlossen  sein. 
Aber  vielleicht  wäre  es  möglich,  die  Chromosomen,  nachdem  sie  sich 
durch  die  Verkürzung  der  Fäden,  wie  dies  durch  die  Autoren  an- 
gegeben wird,  herausgebildet  haben,  kurz  vor  der  Einstellung  in  die 
Aquatorialplatte  der  ersten  Reifungsteilung  zu  zählen.  Ich  vermisse 
einen  derartigen  Versuch  in  denjenigen  Arbeiten,  welche  eine  Reduk- 
tion der  Chromosomen  durch  Aneinanderlegung  zweier  vorher  ge- 
trennter Chromosomenfäden  in  dem  Synapsisstadium  bzw.  in  den 
Prophasen  der  ersten  Reifungsteilung  annehmen.  Die  sichere  An- 
gabe, ob  vor  Einstellung  der  ausgebildeten  Chromosomen  in  die 
Aquatorialplatte  der  ersten  Reifuugsteilung  die  reduzierte  Chromo- 
somenzahl wirklich  vorhanden  ist  oder  nicht,  wäre  allein  entscheidend 
für  die  strittige  Frage.  So  lange  aber  der  Nachweis  der  wirklichen 
Reduktion  nicht  erbracht  ist,  verlieren  alle  die  theoretischen  Be- 
trachtungen, die  auf  der  besprochenen  Grundlage  basieren,  außer- 
ordentlich an  Sicherheit.  So  ist  absolut  nicht  feststehend,  daß  jeder 
Einzelfaden  einem  somatischem  Chromosom  entspricht  (Schreiner, 
Otte,  Schäfer  usw.),  und  ebenso  gewagt  ist  die  Annahme,  daß  bei 

q In  einem  Referate  über  die  OTTEsche  Arbeit  schreibt  Goldschmidt, 
daß  er  »die  Interpretation«,  die  Otte  seinen  Bildern  gibt,  für  irrig  hält.  G.  teilt 
mit,  daß  demnächst  von  andrer  Seite  näheres  mitgeteilt  wird.  Davis  kommt 
bei  der  Untersuchung  vonAcrididae  und  Locus ti dae  zu-Anschauungen,  die 
von  den  OTTEschen  stark  abweichen. 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  587 

der  Copulation  der  eine  Faden  väterlicher  und  der  andre  mütter- 
licher Abkunft  ist. 

Im  übrigen  gehen  die  Autoren,  trotz  der  gleichen  Vorstellung 
bei  der  Reduktion  der  Chromosomenzahl  in  ihren  weiteren  Betrach- 
tungen über  den  Verlauf  der  Reifungsteilungen  auseinander.  Schäfer 
nimmt  für  Dytiscus  marg.  in  den  zwei  Reifungsteilungen  zwei- 
malige Aquation  an,  Dawson  beim  gleichen  Objekt  (die  später  er- 
schienene Arbeit  von  Dawson  berücksichtigt  die  ScHÄFERSche  nicht) 
eine  Reduktionsteilung  im  Sinne  Weismanns  in  der  ersten  Reifungs- 
teilung, in  der  zweiten  Teilung  eine  Aquation.  (Die  verschiedenen 
Angaben,  die  die  beiden  genannten  Autoren  bezüglich  der  Central- 
körper machen,  Schäfer  sah  V-förmige,  Dawson  punktförmige  in 
den  Spindeln  der  ersten  Reifungsteilung,  dürfte  nicht  ohne  weiteres 
zur  Annahme  berechtigen,  daß  die  Autoren  verschiedene  Species 
untersucht  haben;  die  gleichen  Kontroversen  bezüglich  der  Form  der 
Centralkörper  finden  sich  bei  Blatta  germ.  nach  Wassilieff  und 
Stevens.  Es  ist  deshalb  möglich,  daß  nur  bei  bestimmten  Präpa- 
rationsweisen die  V-förmigen  Centrosomen  zu  erkennen  sind.) 

Wie  Schäfer  und  Dawson,  so  deuten  A.  und  K.  E.  Schreiner 
und  Otte  den  Reifungsmodus  bei  Locusta  virid.  auf  verschiedene 
Weise,  trotz  der  gleichen  Vorstellung  bei  der  Bildung  der  bivalenten 
Chromosomen;  sie  soll,  wie  bei  Dytiscus  marg.,  durch  die  Konjugation 
zweier  vorher  isolierter  Fäden  in  den  Prophasen  der  ersten  Reifungs- 
teilung zustande  kommen.  A.  und  K.  E.  Schreiner  erklären  die 
erste  Reifungsteilung  bei  Locusta  vir.  für  eine  Reduktionsteilung  im 
Sinne  Weismanns,  Otte  nimmt  wie  Schäfer  zweimalige  Aquations- 
teilung  an. 

Die  Differenzen,  welche  sich  bei  Locusta  und  Dytiscus  ergaben, 
zeigen,  daß  wobl  die  Grundannahme  bei  der  Bivalenzbildung  der 
Chromosomen  unrichtig  ist.  Dieser  Konjugationstypus,  den  beson- 
ders A.  und  K.  E.  Schreiner  bei  einer  ganzen  Reihe  von  Objekten 
anwenden,  wird  ja  auch,  wie  oben  schon  gesagt,  in  neuester  Zeit 
einer  äußerst  scharfen  Kritik  durch  Fick,  Goldschmidt,  Häcker, 
Meves  unterzogen.  Diese  Autoren  sind  sich  alle  darin  einig,  daß  der 
von  A.  und  K.  E.  Schreiner  angenommene  Konjugationstypus  einer 
frühen  Längsspaltung  der  Chromosomen  gleichzuachten  ist. 

Diese  Auslegung  wäre  in  der  Tat  die  naheliegendste,  ist  aber 
nur  dann  von  großer  Bedeutung,  wenn  in  den  späteren  Reifungs- 
teilungen mit  Sicherheit  erkannt  werden  kann,  daß  eine  Teilung  der 
Chromosomen  durch  den  angedeuteten  Längsspalt  erfolgt. 


588 


Dr.  Richard  Oettiuger 


Der  Konjugationstypus  von  A.  und  K.  E.  Scbreixer  mußte  bei 
Pachyiulus  sehr  wohl  in  Erwägung  gezogen  werden,  da  in  ganz  ana- 
loger Weise  wie  hei  den  ScBREixEßschen  Objekten  der  parallele 
(sich  überkreuzende)  Verlauf  von  chromatischen  Doppelfäden  in  dem 
Synapsisstadium  wahrgenommen  wurde.  Aber  trotz  dieser  äußeren 
Ähnlichkeit  konnte  im  speziellen  Teil  nachgewiesen  werden,  daß  da- 
mit keineswegs  eine  wirkliche  Copulation  von  Doppel- 
fäden augedeutet  war;  denn  die  Reduktion  der  Chromo- 
somenzahl  hat  nach  Fertigstellung  der  aus  den  Doppel- 
fäden entstandenen  Chromosomen  nicht  stattgefunden.  Der 
Nachweis  konnte  durch  die  Erfüllung  der  denkbar  größten  Anforderung, 
durch  einen  Befund  und  eine  Beobachtung  am  lebenden  Objekt  ge- 
liefert werden.  Es  konnte  im  speziellen  Teil  gezeigt  werden,  daß 
eine  Spermatocyte  erster  Ordnung  im  lebenden  Zustand 
noch  die  unreduzierte  Normalzahl  der  Chromosomen  wie 
die  Spermatogonien,  also  eine  Zahl  von  24  bzw.  25  aufwies. 
Auch  die  weiterhin  am  Präparat  gemachten  Analysen  für  die  Pro- 
phasen der  ersten  Reifungsteilung  führten  zu  dem  unbedingten  Schluß, 
daß  bei  den  aus  den  Doppelfäden  hervorgegangenen  Chromosomen 
vorerst  noch  keine  wirkliche  oder  auch  nur  scheinbare  Reduktion 
der  Chromosomenzahl  eingetreten  war.  Diese  erfolgte,  wie  gezeigt 
wurde,  erst  direkt  bei  der  Einstellung  der  Chromosomen  in  die 
Äquatorialplatte. 

Aber  auch  die  von  den  oben  genannten  Gegnern  der  Scbrei- 
XERseben  Konjugationshypothese  gemachte  Auslegung  der  Bilder  in 
der  Synapsis,  daß  nämlich  der  Spalt  in  den  Doppelfäden  einer  frühen 
Längsspaltung  gleichzuachten  sei,  kann  bei  Pachyiulus  nicht  ohne 
weiteres  Anwendung  finden.  Es  wäre  hier  sehr  gewagt  zu  behaupten, 
daß  der  Längsspalt  in  den  Chromosomenfäden  bei  den  fertigen  Chro- 
mosomen erhalten  bleibt.  Die  Entstehung  der  Chromosomen  geschieht 
hier  durch  eine  Art  Appositionsprozeß.  Suceesive  lagern  sich  die 
aus  dem  dichten  Chromatinballen  auswandernden  Chromosompartikel- 
chen für  je  ein  bestimmtes  Chromosom  an  einer  bestimmten  Stelle 
der  Kernmembran  ab.  Eine  morphologische  Gesetzmäßigkeit  ist  bei 
diesem  Prozeß,  bei  der  Ablagerung  der  Cbromatinsubstanz,  nicht  zu 
beobachten.  Die  noch  unfertigen  Chromosomen  sind  in  ihrer  Form 
noch  nicht  fixiert.  Erst  nachdem  für  jedes  Chromosom  die  bestimmte 
Masse  von  chromatischer  Substanz  abgelagert  ist,  entsteht  die 
Tetradenform  der  Chromosomen,  durch  je  zwei  Furchen  ist  die  Chro- 
matinsubstanz  voneinander  getrennt.  Welcher  Spalt  nun  dem  früheren 


Zar  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  589 


in  den  Fäden  der  Synapsis  entspricht,  ist  absolut  nicht  zu  sagen. 
Die  Beantwortung  einer  derartigen  Frage  ist  durch  den  morphologi- 
schen Bau  der  Chromosomen  während  der  Reifungsteilungen  bei 
Pachyiulus  auch  vollständig  überflüssig.  Da  die  univalenten  Chromo- 
somen aus  vier,  die  bivalenten  aus  acht  Chromatiden  bestehen,  konnte 
im  vorhergehenden  gezeigt  werden,  daß  in  der  zweiten  Reifungs- 
teilung die  Trennung  der  univalenten  Chromosomen  durch  einen  in 
den  Tetraden  sichtbaren  Spalt  geht,  womit  die  echte  Mitose  hzw. 
Aquationsteilung  ausgedrückt  ist.  Es  ist  vollständig  gleichgültig,  ob 
der  Trennungsspalt  dem  in  den  Fäden  des  Synapsisstadiums  identisch 
ist  oder  nicht,  da  die  Bedingung  für  eine  Aquationsteilung  im  Sinne 
Weismanns  durch  die  Trennung  zweier  Spaltungshälften  eines  gleich- 
artigen Chromosoms  erfüllt  wird.  Wie  für  die  zweite  Reifungsteilung 
das  vorbildliche  Wesen  einer  Aquationsteilung  sich  kundgab,  so 
konnte  auch  für  die  erste  Reifungsteilung  der  genaue  Nachweis  einer 
echten  W eismann sehen  Reduktionsteilung  im  vorhergehenden  geführt 
werden. 

Im  Gegensatz  zu  meiner  Auffassung  steht  eine  von  Silvestri 
an  Pachyiulus  com.  vertretene.  Silvestri  glaubt  die  erste  Reifungs- 
teilung als  eine  Längsteilung  (=  Aquationsteilung)  ansprechen  zu 
müssen,  für  die  zweite  Reifungsteilung  konnte  er  dann  nicht  mit 
Sicherheit  die  zu  erwartende  Transversalteilung  konstatieren.  Gegen 
die  SiLVESTiusche  Arbeit  ist  einzuwenden,  daß  der  Autor  die  Ent- 
stehung der  Chromosomen  nicht  studiert  hat.  Es  soll  die  Trennung 
der  Chromosomen  durch  einen  beinahe  willkürlich  angenommenen 
Längsspalt  erfolgen.  Damit  dürfte  keineswegs  ein  genügender  Be- 
weis für  eine  wirkliche  Aquationsteilung  geführt  sein.  Für  die  Ent- 
scheidung der  Modi  bei  den  Reifungsteilungen  muß  unbedingt  das 
genaue  Studium  der  Genese  der  Chromosomen  vor  ihrer  Einstellung 
in  die  Aquatorialplatte  der  ersten  Reifungsteilung  postuliert  werden. 

Ein  Passus  in  der  SiLVESTRischen  Arbeit,  welcher  das  morpho- 
logische Bild  der  Chromosomen  in  der  Aquatorialplatte  der  ersten 
Reifungsteilung  schildert,  ist  von  Interesse:  »Nella  Fig.  1 abbiamo 
lo  stadio  cariocinetico  in  cui  il  gomitolo  si  e spezzato,  i cromosomi 
souo  distinti  e presentano  un’evidente  linea  longitudinale  cbe  accenna 
alla  divisione  in  due,  in  ognuno  dei  quali  si  distinguono  una  e piu 
spesso  tre  linee  trasversali,  in  modo  che  ognuno  resta  incomple- 
tamente  diviso  in  parti1)  ch’io  interpreto  come  microsomi«. 


*,  In  der  Arbeit  nicht  gesperrt  gedruckt. 

Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


39 


590 


Dr.  Richard  Oettinger 


Diese  Zusammensetzung  der  Chromosomen  aus  einzelnen  Chro- 
matiden (Mikrosomen)  hätte  zu  denken  geben  können,  und  -wie  aus 
meiner  Darstellung  zu  entnehmen  ist,  ist  diese  Konfiguration  der 
Chromosomen  von  ganz  besonderer  Bedeutung. 

Ein  ähnliches  Aussehen  der  Chromosomen,  eben  das  Bestehen  aus 
mehreren  Chromatinportionen,  wird  von  E.  L.  Mark  bei  einem  nahen 
Verwandten  meines  Objektes,  bei  dem  Myriopoden  Lithobius  forfi- 
catus,  geschildert.  Die  Entstehung  der  bivalenten  Chromosomen  be- 
schreibt E.  L.  Mark  in  ähnlicher  Weise  wie  Montgomery  bei  Peri- 
patus  durch  eine  eud  to  end-Bilduug.  Es  sollen  die  bivalenten 
Chromosomen  durch  Aneinanderlegung  zu  U-  oder  V-förmigen  ent- 
standen sein:  »The  chromatin  segments  of  the  reduced  number  as 
they  arise  from  the  karyosphere  are  diffuse  granulär  threads  (Fig.  18). 
These  soon  elongate,  and  the  granules  composing  them  become  co- 
arser.  The  segments  assume  a variety  of  shapes,  but  most  ofteu 
they  are  roughly  U-shaped  or  V-shaped,  just  as  they  were  in  the 
early  spermatocytes  before  the  entered  the  karyosphere.  At  about 
their  middle  point,  — i.  e.,  at  the  angle  of  the  V,  or  at  the  loop  of 
the  U,  — there  is  very  often  a small  gap  in  the  chromatin  thread 
(Figure  18),  as  has  been  observed  by  several  investigators  on  other 
material  (Montgomery  etc.).  This  undoubtedly  represents  the  point 
at  wich  the  eonjugating  chromosomes  uuited  during  synapsis«. 

Dieser  Konjugationsprozeß  scheint  aber  nicht  recht  klar  erkenn- 
bar zu  sein,  so  daß  die  Veranschaulichung  der  vereinigten  Chromo- 
somen noch  durch  eine  schematisch  nebenbei  gezeichnete  Figur  ver- 
ständlich gemacht  zu  werden  versucht  wird. 

Man  wird  nicht  die  Möglichkeit  ausschließen  können,  daß  die 
Bildungsweise  nach  der  Darstellung  von  E.  L.  Mark  vor  sich  gehen 
kann.  Man  kann  sich  aber  nicht  des  Eindruckes  erwehren,  daß 
eine  andre  Bildungsweise  auch  möglich  wäre. 

Kurz  vor  Einstellung  der  Chromosomen  in  die  Spindel  der  ersten 
Reifungsteilung  zeigen  die  Chromosomen  eine  Zusammensetzung  aus 
mehreren  Chromatinportionen,  welche  dann  durch  Zusammenschmel- 
zung Tetraden  bilden.  »The  condensation  is  accomplished  by  the 
fusing  together  of  the  chromatin  globales  composing  each  chromatid 
of  the  tetrad«. 

Etwas  später  schreibt  E.  L.  Mark:  »All  of  the  chromatin  glo- 
bules  belongiug  to  a chromatid  do  not  fuse  at  once,  but  this  is  a 
process  involving  considerable  time.  Thus  the  chromosomes  may 
contain  a variable  number  of  globules,  and  these  often  are  of  very 


Zur  Kenntnis  der  Sperinatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  591 

different  sizes  (Plate  1,  Figures  24,  25;  Plate  2,  Figure  26).  In  otlier 
cases  chroraosomes  were  found  containing  front  six  to  ten  spherules 
of  approximately  equal  sizes  (Figures  24,  25,  27).  The  latter  fact  at 
first  inclined  me  to  the  belief,  that  the  chromosomes  here  were  mul- 
tiple chromosomes  similar  to  those  found  by  Sinety  (:01)  and  McCluxg 
(:05)  in  insects,  where  some  chromosomes  possess  as  many  as  ten 
chromatids.  However  a study  of  the  chromosomes  in  the  late  pro- 
phase  and  in  the  metaphase  (Plate  2,  Figures  28,  29,  30)  rendered 
this  plausible  view  untenabel.« 

Ohne  eine  eigene  Untersuchung  der  Chromosomenentwicklung 
bei  Lithobius  läßt  sich  nun  allerdings  nichts  mit  Bestimmtheit  gegen 
oder  für  die  von  E.  L.  Mark  ausgesprochenen  Erklärungen  sagen. 
Aber  die  auffallende  Tatsache,  daß  bei  Lithobius  wie  bei  dem  nahen 
Verwandten  Pachyiulus  die  fertigen  Chromosomentetraden  aus  mehre- 
ren Chromatin  »globules«  bestehen,  ist  bemerkenswert.  Es  wäre  von 
hohem  Interesse  zu  erforschen,  ob  die  Anzahl  der  für  eine  bestimmte 
Tetrade  notwendigen  Chromatin  »globules«  eine  gewisse  Gesetzmäßig- 
keit aufweist.  Sollte  sich  diese  heraussteilen,  dann  wäre  es  viel- 
leicht möglich,  aus  der  Zusammensetzung  der  Tetraden  ähnliche 
Schlüsse  zu  ziehen  wie  bei  Pachyiulus , die  dann  weiterhin  für  die 
Beurteilung  und  Feststellung  der  obwaltenden  Reifemodi  von  nicht 
untergeordneter  Bedeutung  sein  dürften. 


Das  accessorische  Chromosom. 

Besondere  Aufmerksamkeit  widmete  man  in  den  letzten  Jahren 
bei  der  Reifung  der  Geschlechtszellen  jenen  Chromosomen,  welche 
sich  durch  differente  Größe  und  Form  von  den  übrigen  in  der  Zelle 
auszeichnen.  Sie  haben  je  nach  ihrem  morphologischen  Aussehen 
verschiedene  Namen  erhalten,  und  man  hat  auch  schon  versucht,  eine 
gewisse  Klassifikation  bei  ihnen  vorzunehmen.  Ich  kann  für  diese 
nicht  uninteressanten  Zusammenstellungen  auf  diesbezügliche  Arbeiten 
von  Moxtgomerv,  Gutherz  und  Wassilieff  verweisen.  Für  das 
bei  Pachyiulus  aufgefundene  Sonderchromosom  will  ich  den  einge- 
bürgerten Namen  »accessorisches«  Chromosom  beibehalten. 

Bei  einer  ganzen  Reihe  von  Tiergruppen  sind  jene  interessanten 
Sonderchromosomen  in  den  Geschlechtszellen,  ja  sogar  in  den 
Somazellen  festgestellt  worden.  Die  größte  Verbreitung  haben  sie 
wohl  bei  den  Insekten,  bei  den  Myriopoden  sind  sie  schon 
früher  durch  Blackmax  aufgefunden  worden,  und  sogar  bei  den 

39* 


592  Dr.  Richard  Oettinger 

Mollusken  konnten  sie  in  jüngster  Zeit  von  Kleinert1)  konstatiert 
werden. 

Die  Studien,  welche  diesen  Sonderchromosomen  gelten,  halten 
deshalb  das  Interesse  wach,  weil  man  dadurch  die  Erkenntnis  des 
Problems  der  sexuellen  Differenzierung  zu  fördern  hofft.  Ein  völlig 
sicherer  Beweis  dafür,  daß  das  Spermatozoon  bzw.  das  in  ihm  ent- 
haltene accessorische  Chromosom  das  Geschlecht  der  Nachkommen 
bestimmt,  liegt  bis  jetzt  allerdings  nicht  vor.  Einige  Autoren,  be- 
sonders v.  Lenhossek,  bestreiten  überhaupt  eine  derartige  Fähigkeit 
des  Spermatozoons.  Immerhin  ist  eine  größere  Anzahl  berufener 
Autoren  geneigt,  dem  Spermatozoon,  wenn  auch  nicht  die  ausschlag- 
gebende, so  doch  in  manchen  Fällen  eine  gewichtige  Rolle  bei  der 
Bestimmung  des  Geschlechtes  zuzuerkennen.  Dieser  Gedanke  wurde 
wohl  zuerst  von  Mc  Clung  ausgesprochen,  eben  auf  Grund  der  Vor- 
gefundenen eigenartigen  Sonderchromosomen  in  den  Geschlechts- 
zellen. Nach  Mc  Clung  war  es  Sutton,  welcher  dafür  eintrat,  daß 
diejenigen  Spermatozoen , welche  im  Besitz  eines  accessorischen 
Chromosoms  sind,  das  männliche  Geschlecht  der  Nachkommen  her- 
vorrufen.  Auch  Boveri  glaubte  an  die  große  Wahrscheinlichkeit 
dieser  Hypothese,  so  lange  das  accessorische  Chromosom  nur  in  den 
männlichen  Geschlechtszellen  vorgefunden  wurde.  Nun  zeigte  es  sich 
aber  weiterhin,  daß  auch  die  weiblichen  Geschlechtszellen  und,  was 
vielleicht  von  ganz  besonderer  Wichtigkeit  ist,  männliche  Somazellen 
derartige  Sonderchromosomen  aufweisen.  Durch  diese  Befunde  wurde 
aber  der  Gedanke,  daß  das  Spermatozoon  bei  der  Geschlechtsbestim- 
mung eine  Rolle  spielt,  nicht  verlassen,  im  Gegenteil  noch  gestärkt. 
Die  Angaben  wurden  nur  dahin  modifiziert,  daß  die  mit  dem  Sonder- 
chromosom ausgestatteten  Spermatozoen  nicht  ohne  weiteres  das 
männliche  Geschlecht  hervorbringen  würden,  sondern  auch  in  be- 
stimmten Fällen  das  weibliche. 

Bekanntlich  hat  sich  E.  B.  Wilson  durch  seine  vergleichenden 
Untersuchungen  der  männlichen  und  weiblichen  sowie  auch  der  Soma- 
zellen bei  den  gleichen  Tierarten  große  Verdienste  erworben. 

Bei  Pachyinlus  nun  scheint  nur  den  männlichen  Geschlechts- 
zellen ein  accessorisches  Chromosom  zuzukommen.  Es  macht  wenig- 
stens Silvestri,  der  die  Befruchtung  der  Iuliden  studierte,  für  die 
weiblichen  Geschlechtszellen  keine  derartigen  Angaben. 

Es  darf  deshalb  auch  bei  Pachyiulus  an  die  Möglichkeit  gedacht 


!)  Zitiert  nach  Ziegler. 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  593 

werden,  daß  das  accessorische  Chromosom  eine  gewisse  Rolle  bei 
der  Bestimmung  des  Geschlechtes  spielt.  Bei  der  Entscheidung, 
welches  Geschlecht  das  accessorische  Chromosom  möglicherweise  be- 
einflußt, möchte  ich  mich  an  eine  Hypothese  Zieglers  anlehnen. 
Ziegler  schreibt:  »Ich  stelle  die  Hypothese  auf,  daß  diejenigen 
Chromosomen,  welche  aus  einem  weiblichem  Individuum  stammen, 
eine  etwas  größere  Tendenz  zur  Bildung  von  Weibchen  haben  und 
diejenigen  Chromosomen,  welche  aus  einem  männlichen  Individuum 
stammen,  eine  größere  Tendenz  haben  zur  Bildung  von  Männchen. 
Diese  Hypothese  hat  gewiß  eine  große  Wahrscheinlichkeit  für  sich.« 

Hat  diese  Hypothese  ihre  Richtigkeit,  dann  dürfen  wir  annehmen, 
daß  die  Chromosomen  im  Spermatozoon  hei  der  Befruchtung  die 
Tendenz  haben,  männliche  Individuen  hervorzubringen,  die  im  Ei 
gelegenen  die  Tendenz,  weibliche  Nachkommen  zu  liefern.  Diejenigen 
Spermatozoen  nun,  welche  im  Besitz  eines  accessorischen  Chromo- 
soms sind,  dürften  kraft  ihres  Plus  an  chromatischer  Substanz  über 
die  im  Ei  enthaltenen  Chromosomen  bzw.  über  ihre  Tendenz,  weib- 
liche Individuen  hervorzubringen,  prävalieren  können. 

Beim  Eindringen  eines  mit  einem  accessorischen  Chromosom 
ausgestatteten  Spermatozoons  in  das  Ei  dürfte  deshalb  nach  der 
vollzogenen  definitiven  Befruchtung  ein  männlicher  Nachkomme  die 
Folge  sein. 


II.  Samenbildung. 

A.  Die  Mitochondrien. 

Die  mit  diesem  Namen  von  Bexda  belegten  Gebilde  treten  vor- 
nehmlich in  den  männlichen  und  weiblichen  Geschlechtszellen  der 
tierischen  Organismen  auf.  Besonders  Benda  ist  es  zu  verdanken, 
daß  durch  seine  wertvolle  Fixier-  und  Färbemethode  die  Mitochon- 
drien als  spezifische  Bestandteile  in  der  Zelle  erkannt  werden  konnten. 
Wie  ich  eingangs  erwähnte,  war  mir  die  gewünschte  Färbemethode 
recht  gut  geglückt  und  erzielte  ich  an  frischen  Präparaten  vortreff- 
liche Resultate.  Bedauerlicherweise  ist  die  Methode  aber  recht  zeit- 
raubend sowie  auch  ziemlich  launenhaft.  Nachdem  ich  deshalb  eine 
ansehnliche  Zahl  derartiger  Präparate  hergestellt  und  sehr  genau 
durchstudiert  hatte,  schien  es  nicht  mehr  erforderlich,  die  BENDAsche 
Methode  weiterhin  anzuwenden.  Meine  mit  HERRMANNscher  bzw. 
FLEMMiNGscher  Flüssigkeit  fixierten  und  mit  Eisenhämatoxylin  ge- 


594 


Dr.  Richard  Oettinger 


färbten  Präparate  lassen  die  Mitochondrien  in  ausgezeichneter  Weise 
erkennen.  Außerdem  bieten  sie  den  großen  Vorteil,  daß  die  übrigen 
Zelleinsekliisse  ebenfalls  glänzend  differenziert  hervortreten,  was  man 
von  den  nach  Benda  hergestellten  Präparaten  mit  weniger  Recht 
behaupten  kann. 

Es  eigneten  sich  die  mit  Eisenlack  gefärbten  Präparate  deshalb 
ungleich  besser  zur  Darstellung  der  für  diese  Arbeit  gebrachten 
Zeichnungen.  Der  Versuch  der  Herstellung  BEXDASclier  Präparate 
muß  aber  immerhin  gemacht  werden,  wenn  auch  nach  einer  gewissen 
Zeit  das  einfachere  HEiDEXHAixsche  Herstellungsverfahren  vollständig 
genügt. 

Die  Mitochondrien  sind  von  Bexda  dadurch  charakterisiert,  daß 
sie  Körnchen  darstellen,  die  die  Neigung  haben,  sich  zu  Fäden  (Chon- 
dromiten)  anzuordnen.  Im  Laufe  der  letzten  Jahre  konnte  aber  er- 
kannt werden,  daß  die  Körnchenfadenstruktur  kein  unbedingtes 
Postulat  für  die  Mitochondriennatur  ist.  Es  werden  auch  ringförmige 
oder  bläschenartige  Gebilde  beschrieben,  die  als  echte  Mitochondrien 
nicht  anzuzweifeln  sind.  Es  konnte  z.  B.  Otte  ringförmige  Mito- 
chondrien bei  der  Genese  von  Locwsfa-Spermatozoen  konstatieren  und 
ihre  Entwicklung  und  Verwandlung  in  den  Samenzellen  verfolgen. 

Ara  eingehendsten  hat  Kolzoff  bei  der  Entwicklung  der  Deca- 
poden-Spermatozoen  die  Mitochondrien  studiert  und  auch  ganz  be- 
sonders die  Kenntnis  ihrer  physiologischen  Bedeutung  für  die  Samen- 
zellen gefördert.  Kolzoff  fand,  daß  bei  seinen  Objekten  »die  Mito- 
chondrien feine  körnige  Gebilde  sind,  welche  durch  Verschmelzung 
feste  elastische  Fäden  von  ganz  bestimmter  Form  zu  bilden  imstande 
sind,  die  die  Form  der  Zelle  bestimmen.« 

Die  Bedeutung  der  Mitochondrien  liegt  nach  Kolzoff  in  der 
Bildung  eines  festen  Skelettes. 

Ich  muß  der  Anschauung  Kolzoffs  unbedingt  zustimmen.  Recht 
unerwartet  war  die  große  analoge  Übereinstimmung,  welche  die  Mito- 
chondrien in  den  Samenzellen  des  von  mir  untersuchten  Objektes 
mit  manchen  bei  den  Decapoden-Spermatozoen  zeigen.  Bei  der 
relativ  geringen  Verwandtschaft  der  Decapodeu  mit  den  Myrio- 
poden  ist  dies  immerhin  eine  recht  auffallende  und  überraschende 
Tatsache. 

Es  wird  gezeigt  werden  können,  daß  die  Mitochondrien  ein  festes 
Skelett  zu  bilden  imstande  sind  und  daß  zum  Teil  auf  die  Mito- 
chondriengebilde  die  eigentümliche  aberrante  äußere  Form  der  Sper- 
matozoen  von  Pachyiulus  zurückzuführen  ist. 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  595 

Die  Haupttätigkeit  der  Mitochondrien  beginnt  bei  der  Umformung 
der  Spermatide  in  das  ausgebildete  Spermatozoon,  ihre  Anwesenheit 
ist  aber  schon  in  den  Spermatocyten  erster  Ordnung  zu  konstatieren, 
und  zwar  in  der  Form  eines  nicht  besonders  scharf  umgrenzten  Mito- 
chondralkörpers  (Fig.  15,  16,  17).  In  diesen  Figuren  ist  mehr  Ge- 
wicht auf  die  gute  Differenzierung  der  Chromosomen  gelegt  worden, 
weshalb  hier  der  Mitochondralkörper  stark  entfärbt  ist.  Zwecks 
Demonstration  der  Mitockondralgebilde  mußten  etwas  dunkler  ge- 
färbte Präparate  ausgewählt  werden,  die  nun  ihrerseits  die  Chromo- 
somentetraden nicht  besonders  gut  differenziert  wiedergeben.  In 
diesem  Kapitel  sind  aber  nur  die  Mitochondralgebilde  von  Interesse. 

In  der  Figur  36,  welche  eine  noch  junge  Spermatocyte  erster 
Ordnung  darstellt  — die  definitiven  Chromosomen  sind  noch  nicht 
fertig  ausgebildet,  an  einigen  Stellen  erkennt  man  noch  die  Doppel- 
straßen  — , liegt  in  der  Kähe  des  Kerns  ein  unregelmäßig  geformter 
Körper.  Er  zeigt  eine  dunkle  dicke  Fände,  welche  scheinbar  aus 
Körnchen  zusammengesetzt  ist,  die  Innenmasse  ist  homogen  und 
schwach  gefärbt.  In  einer  etwas  älteren  Spermatocyte  erster  Ord- 
nung (Fig.  37)  finden  sich  zwei  nicht  vollständig  geschlossene  ring- 
förmige Körper,  die  kleiner  sind  als  der  einzige  große  Körper  des 
vorhergehenden  Stadiums.  Ich  vermute,  wohl  mit  Recht,  daß  diese 
zwei  Körper  durch  Zerfall  des  großen  Körpers  entstanden  sind.  Die 
gleichen  Gebilde  finden  sich  dann  in  den  Spermatocyten  zweiter  Ord- 
nung (Fig.  38,  39).  Es  treten  hier  (Fig.  39)  auch  manchmal  ganz 
kleine  Körperchen  auf,  die  wohl  durch  Zusammenziehung  entstanden 
sind.  Weiterhin  trifft  man  die  Gebilde  in  den  Spermatiden  (Fig.  40), 
wo  sie  sich  später  in  zwei  Partien  sondern.  Die  eine  wird  reprä- 
sentiert durch  einen  großen  kugelförmigen  Körper,  die  andre  durch 
typisch  aussehende  Körnchenfadenreihen,  die  aus  den  ringförmigen 
Gebilden  in  den  Spermatocyten  hervorgehen. 

Ich  werde  später  diese  Prozesse  eingehend  schildern;  das  Ver- 
halten dieser  Gebilde  bei  der  Umwandlung  der  Spermatide  schließt 
jeden  Zweifel  an  ihrer  wahren  Mitochondriennatur  aus. 

In  den  Spermatocyten,  besonders  so  lange  nur  ein  einziger  Körper 
vorhanden  ist,  wird  die  Diagnose  auf  Mitochondrien  vielleicht  beim 
ersten  Anblick  etwas  in  Frage  gestellt.  Man  wird  von  vornherein 
geneigt  sein,  an  die  mit  den  Kamen  Sphäre,  Centrotheca,  Attrak- 
tionssphäre, Idiozom  bezeichneten  Gebilde  zu  denken.  Diese  be- 
sonders differenzierten  Substanzen,  nach  Meves  eine  kompakte  Hülle, 
von  welcher  die  Centralkörper  in  den  ruhenden  Spermatocyten  — 


596 


Dr.  Richard  Oettinger 

manchmal  auch  schon  in  den  Spermatogouien  — umgeben  sind, 
konnten  schon  bei  vielen  Objekten  wahrgenommen  werden.  Selten 
konnte  allerdings,  wie  eine  Durchsicht  der  Literatur  zeigt,  die  For- 
derung, die  Centralkörper  auch  wirklich  innerhalb  der  Sphäre  (Idio- 
zom)  zu  erkennen,  erfüllt  werden. 

Ein  derartig  negativer  Befund  mag  aber  nicht  allein  als  ein 
genügender  Beweis  dafür  gelten,  daß  die  öfters  für  eine  Sphäre  an- 
gesprochenen Gebilde  nichts  mit  einer  solchen  zu  tun  haben.  Gerade 
bei  Pachyiulus  wäre  der  negative  Befund  nicht  genügend,  denn  die 
Gebilde,  welche  sich  hier  in  den  Spermatocyten  erster  und  zweiter 
Ordnung  zeigen,  haben  eine  auffallende  Ähnlichkeit  mit  »Sphären- 
gebilden«, wie  sie  vou  Murray  in  den  Geschlechtszellen  von  Helix 
beschrieben  werden.  Neben  einer  großen  Ähnlichkeit  des  morpho- 
logischen Baues  ist  auch  die  Tinktionsfähigkeit  bei  den  Gebilden 
von  Helix  und  Pachyiulus  fast  die  gleiche,  so  daß  sie  unbedingt 
zum  Vergleich  herausfordern. 

Wie  gesagt,  spricht  Murray  diese  Gebilde  bei  Helix  als  Sphären- 
substanzen an ; seine  Annahme  scheint  von  vornherein  wohlbegründet, 
denn  unter  relativ  wenig  Forschern  war  Murray  so  glücklich,  die 
Central körper  innerhalb  dieser  Gebilde  aufzufiuden.  Durch  alle  Sta- 
dien bis  zu  den  Spermatiden  konnte  er  diese  Gebilde  verfolgen  und 
die  Bildung  eines  Nebenkerns  aus  den  Sphärenabkömmlingen  wahr- 
nehmen: »The  Nebenkern  is  the  attractioussphere  of  the  spermatocyte 
and  contains  the  ceutrosomes.« 

Wenn  mau  nun  von  einem  Nebenkern  spricht,  so  ist  nach  unsern 
neuen  Ergebnissen  von  vornherein  wahrscheinlich,  daß  dieser  Neben- 
kern mit  dem  Mitocbondralkörper  identisch  ist  (Meves). 

Dieser  spielt  dann  beim  Aufbau  des  Spermatozoons  in  vielen 
Fällen  eine  große  Bolle;  meistens  dient  er  zum  Umhüllen  des  Mittel- 
stiickes.  Murray  hat  seine  Untersuchung  bei  Helix  bis  zur  jungeu 
Spermatide  ausgedehnt,  v.  Korff  beschreibt  die  Ausbildung  der  Sper- 
matide bis  zum  fertigen  Spermatozoon. 

Die  Sphäre  nun,  welche  bei  der  in  Umwandlung  befindlichen 
Spermatide  in  der  Umgebung  der  Centrosomen  liegt,  entfernt  sich 
sehr  bald  von  diesen  und  bleibt  dann  zunächst  neben  dem  Kern 
liegen.  Später,  bei  der  Längsstreckung  des  Zellkörpers  wird  die 
Sphäre  verschoben,  scheint  aber  dann  allmählich  zu  schwinden. 
Beim  Aufbau  des  Spermatozoons  nimmt  sie  iu  keiner  bemerkens- 
werten Weise  teil,  sie  gelangt,  was  wohl  von  ganz  besonderer  Wich- 
tigkeit ist,  nicht  an  die  Spitze  des  Kopfes.  Das  Acrosoma,  das  bei 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  597 

Helix  in  normaler  Weise  entwickelt  ist,  verdankt  seine  Entstehung 
nicht  jener  Sphäre.  Damit  läßt  sie  ihre  wichtige  Aufgabe,  eben  das 
Spitzenstück  zu  liefern,  unerfüllt.  Auf  Grund  dieser  Tatsache  ist 
anzunehmen,  daß  die  Sphären  von  Murray  nicht  identisch  sind  mit 
den  MEVESschen  Sphären,  denen  die  oben  besprochene  Aufgabe  zu- 
kommt und  in  deren  Erfüllung  die  wahre  Sphäre  sich  kundgibt. 

Der  MüRRAYsche  Fall  steht  nicht  vereinzelt  da.  Eine  ganze 
Reihe  andrer  Autoren  beschreiben  Sphären  oder  Mitosomen,  denen 
bei  der  Ausbildung  des  Spermatozoons  ganz  andre  Aufgaben  zufallen 
sollen  als  die  Ausbildung  des  Spitzenstückes.  So  beschreibt  Mc  Gregor 
die  Beteiligung  eines  Teiles  der  Sphäre  bei  der  Umhüllung  des  Mittel- 
stückes. Das  ist  nun  wiederum,  wie  die  meisten  neueren  Unter- 
suchungen zeigen,  die  Aufgabe  des  Nebenkerns,  welch  letzterer,  wie 
besonders  Meves,  der  hervorragende  Forscher  auf  dem  spermato- 
genetischen  Gebiet  betont,  mit  dem  Mitochondralkörper  identisch  ist. 

Viele  unsichere  Angaben  über  die  sogenannten  Sphärengebilde 
ließen  sich  noch  aus  der  Literatur  zitieren,  doch  mögen  die  genannten 
genügen.  Nach  dem  heutigen  Stande  unsres  Wissens  wird  sich  wohl 
aussprechen  lassen,  daß  der  Sphäre  (dem  Idiozom)  einzig  und  allein 
die  Aufgabe  zufällt,  das  Spitzenstiick  zu  liefern.  (Von  großer  Be- 
deutung ist  dabei  der  wichtige  Nachweis  über  die  Herkunft  des  Idio- 
zoms,  worauf  ich  später  noch  zu  sprechen  komme.) 

Diejenigen  Gebilde  aber,  die  sich  an  der  Umhüllung  des  Mittel- 
stückes beteiligen,  dürften  vornehmlich  aus  Mitochondralsubstanzen 
bestehen. 

In  den  Spermatiden  tritt  die  Mitochondriensubstanz  häufig  als 
ein  einziger  runder  Körper  auf,  das  ist  der  sogenannte  Nebenkern. 
Ist  ein  solcher  überhaupt  vorhanden,  dann  wird,  besonders  bei  flagel- 
latenförmigen  Spermatozoeu,  meistens  beobachtet,  daß  sich  der  Neben- 
kern mit  dem  Zellkörper  zusammen  in  die  Länge  streckt,  wobei  er 
sich  um  das  Mittelstück  herumlegt. 

Daß  die  Mitochondriensubstanz  nicht  immer  an  einen  einzigen 
Körper  gebunden  sein  muß,  hat  ganz  besonders  die  lÄOLZOFFsche 
Arbeit  in  ausgezeichneter  Weise  gelehrt. 

Auch  bei  Pachyiiilus  findet  sich  neben  einem  relativ  großen 
Mitochondralkörper  noch  eine  ansehnliche  Menge  typisch  aussehen- 
der fadenförmiger  Mitochondrien.  Wie  später  bei  der  Umwandlung 
der  Spermatide  genau  beschrieben  werden  wird,  leiten  sie  sich  von 
den  »sphärenähnlichen«  Gebilden  der  Spermatocyten  ab.  In  ihrem 
Aussehen  in  den  Spermatidenstadien  ist  ihre  wahre  Mitochondrien- 


598 


Dr.  Richard  Oettinger 


natur  nicht  mehr  anzuzweifeln.  Die  Rückschlüsse,  welche  auf  die 
Gebilde  in  den  Spermatocvleu  gemacht  wurden,  und  ihre  Bezeich- 
nung als  Mitochondralgebilde  werden  dann  als  vollständig  berechtigt 
anerkannt  werden  müssen. 


B.  Umformung  der  Spermatide  in  das  Spermatozoon. 

Vor  längerer  Zeit  schon  veröffentlichte  ich  in  einem  kurzen 
Bericht  die  bei  meinem  Untersuchungsobjekt  gewonnenen  Resultate. 
Der  Abschluß  der  hier  vorliegenden  definitiven  Arbeit  verzögerte  sich 
deshalb  etwas,  weil  ich  meine  Studien  am  lebenden  Objekt  noch  fort- 
setzte und  dazu  die  geeignetste  Zeit,  die  Monate  August  bis  November, 
auswählen  mußte.  Die  noch  hierauf  verwandte  Zeit  hatte  aber  das 
Gute  zur  Folge,  daß  ich  für  manche  Zelleinschlüsse,  wie  für  das 
Idiozom  und  einen  Teil  der  Mitochondrien,  noch  genauere  Angaben 
machen  kann. 

Für  die  zeichnerische  Wiedergabe  der  Schnittfiguren  des  zweiten 
Teiles  der  Arbeit  erschien  es  bei  der  Kleinheit  und  Kompliziertheit 
der  Pachyiulus - Zellen  von  Vorteil,  einen  größeren  Maßstab  als  wie 
für  die  Figuren  des  ersten  Teiles  (ZEiss-Immers.  + Comp.  Oc.  12  = 
3500mal)  anzulegen.  Ich  zeichnete  ursprünglich  mit  ZEiss-Immers. 
*12+  Comp.  Ocular  18  = 3500  mal;  dann  photographierte  ich  die 
Bilder  auf  eine  Vergrößerung  von  ungefähr  3800;  durch  eine  noch- 
malige zeichnerische  Wiedergabe  sind  die  der  Arbeit  beigegebenen 
Figuren  entstanden.  Um  den  nun  erzielten  Größenunterschied  gut 
erkennen  zu  lassen,  wurde  die  Figur  35  in  dem  nun  für  die  ganze 
Umwandlung  der  Spermatiden  benützten  Größenverhältnis  nochmals 
in  Figur  41  wiedergegeben. 

Bei  der  Darstellung  der  lebenden  Zellen  aber,  welche  ja  direkt 
vom  Mikroskop  auf  den  Arbeitstisch  übertragen  werden  mußten, 
konnte  ich  weder  das  photographische  Verfahren  anwenden  noch 
das  starke  Comp.  Ocular  18  benutzen;  eine  genügende  Schärfe  der 
Bilder  erzielte  ich  nur  noch  mit  Comp.  Ocular  12.  Um  die  schwie- 
rigen Untersuchungen  am  lebenden  Objekt  etwas  zu  erleichtern, 
färbte  ich  die  Zellen  mit  ganz  verdünntem  Xeutralrot,  wodurch 
sich  eine  erfreuliche  Differenzierung  ergab.’  Der  Kern  trat  deut- 
lich hervor,  das  Cytoplasma  wurde  verschiedenartig  tingiert.  Ein 
Nachteil  trat  bei  dieser  ja  eigentlich  recht  rohen  Färbemethode  be- 
treffs der  Centrosomen  auf,  indem  diese  sich  dem  Auge  des  Beob- 
achters entzogen;  sie  konnten  aber  wahrgenommen  werden,  wenn 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  599 

kein  Farbstoff  angewendet  wurde,  so  daß  man  daun  durch  einen 
Vergleich  das  richtige  Bild  erhielt. 


In  diesem  Teil  der  Arbeit  liegt  es  mir  nun  ob,  alle  charakte- 
ristischen Zellbestandteile  der  vor  der  Umwandlung  stehenden  Sper- 
matide bis  in  das  ausgebildete  Spermatozoon  zu  verfolgen.  Bevor 
ich  aber  in  die  Beschreibung  dieser  Prozesse  eingehe,  muß  ich  vor- 
her mit  einigen  Worten  des  sogenannten  Zwischenkörpers  gedenken. 

Silvestri,  der  diesen  Zwischenkörper  nicht  auffand,  zog  aus 
seinem  negativen  Befund  Schlüsse,  die  zu  unrichtigen  Vorstellungen 
Anlaß  geben  könnten.  Ich  werde  später  an  geeigneter  Stelle  auf 
die  von  Silvestri  ausgesprochenen  Vermutungen  Bezug  nehmen  und 
eine  Richtigstellung  der  Tatsachen  versuchen. 

Jetzt  sei  nur  auf  den  in  den  Figuren  33,  34,  35,  40,  41  außer- 
ordentlich deutlichen  Zwischenkörper  hingewiesen.  Er  entsteht  bei 
der  Trennung  der  bei  der  letzten  Reifungsteilung  entstandenen  Sper- 
matiden durch  ein  Zusammenraffen  der  Testierenden  Spindelfasern. 
Nach  der  vollzogenen  Scheidung  der  Tochterzellen  bricht  der  Zwischen- 
körper  in  der  Mitte  ab  (Fig.  40),  die  Abbruchstelle  vernarbt  alsbald, 
und  die  Zelle  rundet  sich  an  dieser  Stelle  ab. 

Nach  diesen  Vorgängen  ist  die  Gestalt  der  jungen  Spermatide 
erreicht;  sie  enthält  mit  Ausnahme  des  Idiozoms,  welches  erst  etwas 
später  zu  erkennen  ist,  alle  charakteristischen  Zelleinschlüsse.  An- 
nähernd in  der  Mitte  liegt  der  Kern,  an  der  Zellperipherie  ein 
dicht  zusammengedrängtes  Centrosomenpaar,  umgeben  von  einem 
kleinen  Hof,  in  dessen  Nähe  befindet  sich  ein  dunkler  runder  Körper, 
der  Mitochondrienkörper  (Fig.  42). 

Der  Mitochondrienkörper  ist  mit  dem  Nebenkern  der  Autoren 
identisch.  Da  er,  wie  die  Beschreibung  zeigen  wird,  mit  den  Centro- 
somen in  Beziehung  tritt,  nenne  ich  ihn  den  »Centr osomamito- 
ch ondrienkörper « bzw.  die  Substanz,  die  ihn  aufbaut,  die 
»Centrosomamitochondrien«.  Ich  unterscheide  letztere  damit  von  den 
übrigen  Mitochondrien,  welche  sich  noch  in  der  Spermatide  vor- 
finden.  Diese  zeigen  beim  Einsetzen  ihrer  Wirksamkeit  die  typische 
fadenförmige  Struktur,  ich  bezeichne  sie  deshalb  als  die  »faden- 
förmigen« Mitochondrien.  Damit  sei  aber  nur  ein  willkürlicher 
Namensunterschied  der  beiden  Mitochondriensorten  gegeben,  be- 
rechtigt einerseits  durch  ihr  differentes  morphologisches  Aussehen, 
andrerseits  durch  ihre  zeitlich  und  örtlich  getrennte  Tätigkeit  bei 
der  Umwandlung  und  bei  dem  Aufbau  des  Spermatozoons.  Eine 


600 


Dr.  Richard  Oettinger 


chemisch  differente  Beschaffenheit  ihrer  Substanz  liegt  wahrscheinlich 
nicht  vor,  beide  Mitochondriensorten  leiten  sich  von  den  Gebilden 
ah,  die  im  Protoplasma  der  Spermatocyten  angetroffen  wurden.  Gegen 
Ende  der  Entwicklung  treten  die  beiden  Mitochondriensorten  außer- 
dem in  enge  Beziehung  zueinander,  ja  sie  scheinen  sogar  miteinander 
zu  verschmelzen.  Es  dürfte  aus  diesen  Gründen  keine  differente 
chemische  Beschaffenheit  der  genannten  Mitochondrien  anzunehmen  sein. 

Von  der  meist  üblichen,  wegen  ihrer  Übersichtlichkeit  recht  vor- 
teilhaften Gepflogenheit,  die  einzelnen  Zelleinschlüsse  in  der  Sperma- 
tide bei  ihrer  Umwandlung  getrennt  zu  beschreiben,  muß  ich  bei  der 
ganz  aberranten  Pachyiidas- Zelle  etwas  abgehen.  Die  ständige 
wechselseitige  Beziehung  der  »Centrosoma« -Mitochondrien  einer- 
seits zu  den  Centrosomen,  andrerseits  zu  dem  Kern  verlangt  eine 
gemeinsame  Besprechung  dieser  wichtigen  Zellbestandteile.  Etwas 
unabhängig  davon  sind  die  Vorgänge  im  Protoplasma,  die  Umwand- 
lung des  Idiozoms,  die  Ausbildung  der  »fadenförmigen«  Mitochon- 
drien  und  die  Entstehung  der  Schwanzgeißel. 

Die  » Centro  so ma  «-Mitochondrien  und  der  Kern. 

Für  den  Aufbau  des  Spermatozoons  ist  der  » Centrosoma  «-Mito- 
chondrienkörper  von  ganz  besonderer  'Wichtigkeit,  weshalb  er  hier 
au  erster  Stelle,  zugleich  mit  seinen  Beziehungen,  zu  den  Centrosomen 
besprochen  werden  soll. 

Er  liegt  in  der  Figur  42  unweit  von  den  Centralkörpern  als  ein 
scharf  umgrenzter  runder  Körper,  der  anfangs  noch  einen  deutlichen 
Unterschied  zwischen  einer  breiten  dunklen  Außenrinde  und  einer 
hellen  Innenschicht  aufweist.  Damit  zeigt  er  noch  ein  identisches 
morphologisches  Aussehen  mit  den  in  den  Spermatocyten  angetroffenen, 
schon  vorher  besprochenen  Mitochondrien. 

Das  Volumen  des  kugelförmigen  Mitochondrieukörpers  wird  bald 
etwas  kleiner  (Fig.  43),  die  Substanz  nimmt  eine  homogene  dunkle 
Färbung  an.  In  diesem  Zustand  liegt  der  Körper  schon  in  unmittel- 
barer Nähe  des  Doppelcentrosomas.  Letzteres  verschwindet  nun 
plötzlich,  es  muß  seinen  Platz  im  Innern  des  Mitochondrienkörpers 
gefunden  haben.  Leider  läßt  sich  diese  Annahme  im  Schnittpräparat 
wegen  des  gleichen  Färbevermögens  beider  Gebilde  sowohl  nach 
Heidenhain  als  auch  nach  Benda  nicht  direkt  beweisen.  Doch  steht 
außer  Zweifel,  daß  das  Centrosoma  diese  Lage  eingenommen  hat. 

Diese  Auffassung  entspricht  den  Angaben  aller  Autoren,  die  die 
Anwesenheit  von  Mitochondrien,  welche  zu  dem  Centrosoma  in  Be- 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  601 

ziehung  treten,  beschreiben.  So  spricht  Meves  bei  der  Ilistogeuese 
von  Pa/ttrfma-Spermatozoen  an  der  Hand  seiner  Figuren  37 — 39  von 
»Mitochondrienbläschen«,  grau  gefärbten  Ballen,  welche  in  der  Um- 
gebung der  Centralkörper  am  hinteren  Kernpol  gelegen  sind.  Diese 
Mitochondrienbläschen  verschmelzen  im  Laufe  der  Entwicklung  der 
Pafo«P/«a- Spermatozoen  und  umhüllen  später  den  Achsenstab  des 
Mittelstückes,  womit  sie  das  typische  Verhalten  und  die  gewöhnliche 
Funktion  des  Mitochondralkörpers  zeigen. 

Ein  ganz  ähnlicher  Vorgang  spielt  sich  bei  den  Spermatozoen 
von  Enteroxenos  nach  der  Darstellung  von  K.  Bonnevie  ab.  Die 
Centralkörper  werden  ringförmig  von  Mitochondrien  umgeben,  beim 
Auswachsen  des  distalen  Centrosomas  streckt  sieb  die  Mitochondrien- 
substanz  ebenfalls  in  die  Länge,  und  in  den  späteren  Stadien  wird 
der  centrosomale  Achsenstab  von  der  Mitochondrienhülle  umgeben. 
(Die  Mitochondrien  nehmen  bei  Enteroxenos , ein  nicht  ungewöhnliches 
Verhalten,  wie  bei  der  Histogenese  der  Maus-Spermatozoen  nach 
Benda,  das  Aussehen  eines  Gitterwerkes  an.) 

Das  bei  Paludina  und  Enteroxenos  charakteristische  Verhalten 
des  Mitochondrienkörpers  betreffs  seiner  Beziehung  zu  den  Centro- 
somen wurde  schon  gar  oft  beschrieben  und  ließen  sich  aus  der 
Literatur  noch  manche  analoge  Beispiele  aufführen.  Nur  noch  eines 
einzigen  Falles  will  ich  aber  Erwähnung  tun,  da  in  diesem  der  Mito- 
chondralkörper  in  morphologischer  Hinsicht,  sowie  in  seiner  in  der 
Spermatide  eingenommenen  Lage  und  seinem  weiteren  Verhalten  bei 
der  Umwandlung  der  Spermatide,  große  Ähnlichkeit  mit  den  Ver- 
hältnissen und  den  Vorgängen  bei  Pachyiulus  zeigt. 

Es  wird  von  Kolzoff  bei  der  Spermatogenese  von  Scyllarus 
arctus  ein  Mitochondrienkörper  beschrieben,  der  dem  Kern  rittlings 
aufsitzt.  In  ihm  sind  die  Centrosomen  gelegen,  allerdings  sind  sie 
auch  von  der  Mitochondriensubstanz  verdeckt.  Daß  aber  die  Central- 
körper die  Lage  eingenommen  haben,  ergibt  der  Vergleich  mit  den 
Entwicklungsvorgängen  andrer  Decapoden,  die  Kolzoff  genau 
studiert  hat. 

Wenn  es  nun  manchmal  das  Präparat  nicht  gestattet,  eine  Diffe- 
renzierung verschiedener  Zelleinschlüsse  (Mitochondrienkörper  und 
Centrosoma)  zu  erzielen,  daun  dürften  wohl  analoge  Erscheinungen 
bei  verschiedenen  andern  Spermatozoen  zu  Annahmen  berechtigen, 
die  durch  das  Präparat  nicht  direkt  zu  beweisen  sind. 

Ließ  mich  nun  für  die  Behauptung,  daß  das  Centrosoma  inner- 
halb der  Mitochondriensubstanz  in  den  jungen  EntwickluDgsstadien 


602 


Dr.  Richard  Oettinger 


der  Pac%mZws-Spermatide  gelegen  ist,  das  fixierte  Präparat  im  Stich, 
so  gab  mir  die  lebende  Zelle  die  gewünschte  Auskunft.  Wie  die 
Figur  79  zeigt,  liegt  an  der  Peripherie  der  Zelle  innerhalb  der  Mito- 
chondriensubstanz  ein  dunkles  Körnchen;  dieses  ist  ohne  Zweifeldas 
Centrosoma. 

Ganz  deutlich  ist  es  dann  in  den  darauffolgenden  Stadien,  auch 
im  Schnittpräparat  an  diesem  Platz  zu  erkennen  ab  Figur  57.  Bis 
zum  »Freiwerden«  der  Centrosomen  macht  aber  die  Mitochondrien- 
substauz  eigenartige  Umwandlungen  durch.  Bevor  ich  auf  die 
Schilderung  dieser  Vorgänge  eingehe,  muß  ich  den  Kern  etwas 
näher  ins  Auge  fassen. 

Die  chromatische  Substanz  des  Kerns  hat  sich  schon  vor  der 
Trennung  der  aus  der  letzten  Reifungsteiluug  hervorgegangenen  jungen 
Spermatiden  aufgelöst.  Das  Volumen  des  Kerns  scheint  zunächst 
etwas  zuzunehmen,  wie  die  drei  Zellen  der  Figuren  41  u.  42  zeigen; 
die  untere  Zelle  der  Figur  41  ist  in  ihrer  Entwicklung  etwas  weiter 
zurück  als  die  obere,  wie  aus  dem  Verhalten  des  Centrosomas  später 
ersichtlich  sein  wird.  Die  losgelöste  Zelle  der  Figur  42  ist  wieder 
etwas  älter  als  die  obere  Zelle  der  Figur  41. 

Im  Kern  entstehen  jetzt  chromatische  Fäden,  die  zuerst  ketten- 
artig aneinandergereiht  sind  (Fig.  43,  44,  45),  dann  größere  chro- 
matische Brocken  (Fig.  46,  47),  die  immer  mehr  in  kleinere  zerfallen 
(Fig.  48,  49,  50).  Es  sind  dies  bisher  Vorgänge,  wie  sie  auch  sonst 
in  der  Kernsubstanz  der  Spermatiden  sich  zeigen.  Es  rückt  dabei 
der  Kern,  welcher  in  der  ganz  jungen  Spermatide  annähernd  in  der 
Mitte  der  Zelle  gelegen  war,  in  die  Nähe  des  oben  besprochenen 
» Centrosoma «-Mitochondrieukörpers.  In  Figur  44  liegt  der  Kern 
diesem  Körper  schon  dicht  an.  Es  besteht  die  Vermutung,  daß  der 
Kern  in  seiner  Wanderung  möglicherweise  bestimmt  wird  durch  eine 
Attraktion,  welche  das  innerhalb  des  Mitochondrienkörpers  gelegene 
Centrosoma  auf  ihn  auslibt. 

Der  Mitochondrienkörper  erfährt  jetzt  eine  Abplattung,  so  daß 
er  beinahe  vierseitig  wird  (Fig.  44).  Jedenfalls  geschieht  dies  unter 
der  Druckwirkung  des  Kerns,  welcher  in  seiner  Wanderung  zur  Zell- 
peripherie nicht  innehält.  Der  Mitochondrienkörper  muß  unbedingt 
einen  Gegendruck  ausüben,  um  nicht  aus  der  Zelle  herausgedrängt  zu 
werden.  Vielleicht  ist  er  widerstandsfähiger  als  der  Kern,  so  daß 
er  die  Wand  des  Körpers  entweder  durchbricht  oder  wenigstens  ein- 
buchtet. Eine  direkte  Perforation  der  Kernmembran  läßt  sich  im 
Präparat  nicht  konstatieren,  aber  jedenfalls  liegt  nun  der  Mitochon- 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  003 

drienkörper,  der  wieder  eine  andre  Form,  die  eines  Eies  etwa,  an- 
genommen bat,  in  einer  Mulde  des  Kerns.  Diese  geschilderten  Ver- 
hältnisse werden  in  den  Figuren  45,  46,  47,  48,  49  nach  dem  Schnitt- 
präparat und  in  den  Figuren  79  und  80  nach  der  Beobachtung  an 
der  lebenden  Zelle  veranschaulicht. 

Der  Kern  selbst  ist  nun  soweit  vorgerückt,  daß  wenigstens  im 
Schnittpräparat  zwischen  seiner  Membran  und  der  Zellwand  kein 
Zwischenraum  mehr  besteht  (Fig.  46,  47,  48,  49,  50).  Die  lebende 
Zelle  lehrt  aber,  daß  hier  eine  schrumpfende  Einwirkung  der  Fixie- 
rungsfiüssigkeiten  bzw.  der  zur  Härtung  notwendigen  Alkoholsorten 
stattgefunden  hat.  Wie  Figur  80  zeigt,  ist  zwischen  Kern  und  Zell- 
wand ein  gewisser  Abstand  vorhanden.  Diese  bei  der  Herstellung 
der  Schnittpräparate  unvermeidlichen  Mißstände  sind  bei  der  Klein- 
heit und  Kompliziertheit  der  Pachyiulus- Spermatiden  recht  unange- 
nehm, eine  ständige  Kontrolle  des  lebenden  Objektes  beugt  aber 
falschen  Vorstellungen  vor. 

Ganz  besonders  schwierig  war  es,  hei  den  nun  folgenden  be- 
deutsamen Vorgängen  zur  richtigen  Auffassung  zu  gelangen.  Die 
Prozesse  spielen  sich  hier  in  einem  sehr  kleinen  Raum  ab,  in  dem 
gerade  die  wichtigsten  Zellbestandteile,  Kern,  Centrosoma  und  Mito- 
chondrienkörper  verklumpt  sind. 

Die  Hauptschwierigkeit  lag  anfangs  in  der  richtigen  Unter- 
scheidung der  Substanz  des  Mitochondrienkörpers  von  einem  Teil 
der  jetzt  sich  wieder  stark  färbenden  chromatischen  Substanz  des 
Kerns. 

Ich  kann  erst  weiter  unten  wieder  auf  die  Chromatinverhältnisse 
des  Kerns  zu  sprechen  kommen,  möchte  aber  jetzt  schon,  um  die  Dar- 
stellung verständlich  machen  zu  können,  besonders  darauf  hinweisen, 
daß  die  dunkel  gefärbten,  anfangs  nur  kleinen,  aber  rasch  an  Größe 
zunehmenden  Brocken  an  der  Basis  des  Mitochondrienkörpers  (Fig.  48, 
49,  50  u.  s.  f.)  nicht  zu  diesem  selbst  gehören  oder  etwa  von  ihm 
ausgeschieden  werden,  sondern  daß  diese  Substanzen  verdichtetes 
Chromatin  des  Kerns  sind.  Diese  legen  sich  zwar  anfangs  dicht  an 
den  Mitochondrienkörper  heran,  stehen  aber  mit  ihm  in  keiner 
wechselseitigen  Beziehung,  die  etwa  in  einem  Austausch  der  Sub- 
stanzen gelegen  wäre. 

Verfolgt  man  nun  zunächst  die  Substanz  des  Mitochondrien- 
körpers weiter,  so  lernt  man  ganz  merkwürdige  Vorgänge  kennen. 
Die  Mitochondriensubstanz  retiriert  gleichsam  aus  der  Mulde  des 
Kerns  und  breitet  sich  dann  flächenhaft  zwischen  Kernmembran  und 


604 


Dr.  Richard  Oettinger 


Zellperipherie  aus.  Zunächst  erscheinen  im  Schnitt  ganz  kleine  spitz 
auslaufende  Zipfel  (Fig.  48,  49,  50),  die  durch  Zufuhr  aus  den  in  der 
Mulde  des  Kerns  gelegenen  Substanzen  ständig  wachsen  und  sich 
dabei  immer  mehr  ausbreiten  (Fig.  51,  52,  53,  54  u.  s.  f.). 

Dieser  Rückzug  der  Mitochoudriensubstanz  aus  der  Kernmulde 
wird  beschleunigt  oder  sogar  bestimmt  durch  die  an  der  Basis  der 
Mitochoudriensubstanz  gelegenen  dunklen  chromatischen  Brocken,  die 
ich  oben  schon  ganz  kurz  gestreift  habe. 

In  der  Tat  macht  es  den  Eindruck,  als  ob  die  chromatische  Sub- 
stanz wie  ein  Bolzen  wirken  würde,  welcher  die  Mitochoudriensubstanz, 
die  innerhalb  des  Kerns  nicht  mehr  geduldet  zu  werden  scheint,  vor 
sich  hertreibt.  Es  erklären  sich  durch  eine  derartige  Druckwirkung 
die  vorübergehenden,  in  den  Bildern  50,  51  ersichtlichen  Formver- 
änderungen  der  Mitochondriensubstanz.  Zuerst  wird  diese  nach  der 
Quere  gedrückt  (Fig.  50),  dann  soweit  herausgedrängt,  daß  nur  noch 
ein  kleiner  Zapfen  ihrer  Substanz  in  das  Kerninnere  hineinragt 
(Fig.  51),  schließlich  ist  von  ihrer  Substanz  im  Kern  selbst  nichts 
mehr  vorhanden  (Fig.  52). 

Nun  breitet  sich  die  Mitochondriensubstanz  weiterhin  aus.  Ihre 
wohl  zähflüssige  Substanz  umfließt  die  Oberfläche  des  Kerns;  dies  ge- 
schieht zuerst  an  den  der  Zellperipherie  zunächst  gelegenen  Ober- 
flächen des  Kerns  (Fig.  51,  52,  53).  Bald  wird  aber  der  Kern  von 
allen  Seiten,  mit  Ausnahme  der  den  Centrosomen  gegenüberliegenden 
Teile,  von  Mitochondriensubstanz  umschlossen  (Fig.  54  u.  s.  f.).  Schein- 
bar nimmt  sie  dabei  an  Masse  zu;  dieser  Vorgang  dürfte  aber  durch 
eine  Verminderung  der  Konsistenz  der  Masse  wieder  ausgeglichen 
werden. 

Zu  beiden  Seiten  des  Kerns  ist  nun  im  Schnitt  die  Mitochondrien- 
substauz  in  zwei  anfangs  noch  kleine,  allmählich  an  Größe  zu- 
nehmende dreieekige  Zipfel  ausgezogen,  deren  Spitzen  der  Zell- 
peripherie zugewandt  sind  und  deren  breite  Basis  sich  der  Wölbung 
des  Kerns  angeschmiegt  hat  (Fig.  54 — 59  u.  s.  f.). 

Im  weiteren  Verlauf  (ab  Fig.  57)  öffnet  sich  die  Mitochondrien- 
substanz scheinbar  unterhalb  der  Centrosomen,  deren  Lage  in  der 
Zelle  ich  schon  öfters  angedeutet  habe.  Ein  völliges  Durchreißen  ist 
aber,  wie  gesagt,  nur  scheinbar;  bei  hoher  Einstellung  des  Tubus 
und  bei  genügender  Dicke  des  Schnittes  erkennt  man  die  Verbindung 
der  Mitochondriensubstanz  (Fig.  68). 

Die  eben  geschilderten  merkwürdigen  Vorgänge  in  der  Mito- 
chondriensubstanz finden  ein  Analogon  in  der  Genese  der  Deca- 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  605 

poden-Spermatozoen,  die  vor  kurzem  Kolzoff  beschrieben  bat. 
Ich  bitte  für  die  zuletzt  besprocheneu  Vorgänge  die  Figuren  19a  bis 
21b  der  KoLzoFFSchen  Arbeit  vergleichen  zu  wollen. 

Die  Mitochondriensubstanz,  welche  bei  Pachyiulus  den  Kern 
umgibt,  erweist  sich  gegen  sehr  starke  Kochsalzlösung  und  sogar 
gegen  Kalilauge  recht  widerstandsfähig.  Bei  derartigen  Versuchen 
gehen  die  übrigen  protoplasmatischen  Zellteile  bald  zugrunde,  die 
der  Mitochondriensubstanz  entstammenden  Gebilde  bleiben  noch  eine 
gewisse  Zeit  bestehen.  Eine  zeichnerische  Wiedergabe  einer  solchen 
macerierten  Zelle  wäre  aber  ganz  unverständlich,  da  bei  diesem  Ein- 
griff eine  weitgehende  Deformierung  stattfindet. 

Wenn  nun  Bestandteile  einer  lebenden  Zelle  durch  Kalilauge  nicht 
angegriffen  werden,  so  ist  man  geneigt,  diese  Substanz  für  chitin- 
haltig anzusprechen.  Undenkbar  ist  es  keineswegs,  daß  die  Samen- 
elemente von  Pachyiulus  chitinähnliche  Substanzen  besitzen  können. 
Auch  Kolzoff  benennt  gewisse  bei  den  Decapoden-Spermatozoen 
aus  Mitochondriensubstanz  hervorgegangene  Kapselgebilde:  Chitin- 
kapseln. 

Es  ist  deshalb  nicht  von  der  Hand  zu  weisen,  daß  bei  Tieren, 
welche  ein  festes  Chitinkleid  besitzen,  hier  die  Tausendfüßler, 
dort  die  Krebse,  auch  schon  die  Samenelemente  selbst  chitinähnliche 
Substanzen  aufweisen  können. 

Die  Mitochondriensubstanz,  welche  den  Kern  umgibt,  dürfte 
dem  Spermatozoon  bzw.  dem  Kern  als  eine  schlitzende  Hülle  gegen 
eventuelle  äußere  Verletzungen  dienen.  Sie  ist,  wie  geschildert  wurde, 
sehr  fest,  weshalb  ich  von  einem  »Mitocliondrien-Pauzer «,  welcher 
den  Kern  umgibt,  sprechen  möchte. 

Vom  Mitochondrien-»Panzer«  strahlen  mit  breiter  Basis  beginnend 
in  annähernd  regelmäßigen  Absätzen  Spangen  aus;  diese  Verhältnisse 
sind  an  Querschnitten  durch  die  Zellen  besonders  gut  zu  erkennen 
(Fig.  62,  63,  64,  65).  Ihre  Bildung  geht  derartig  vor  sich,  daß  vom 
Mitochondrien -»Panzer«  Körnchen  abgeschieden  werden,  die  sich 
kettenartig  aneinanderreihen,  dann  konfluieren  und  scharf  konturierte, 
äußerst  deutliche  Spangen  entstehen  lassen.  Diese  verlaufen  dann 
in  schwacher  Biegung  auf  der  Oberfläche  der  Zellen,  wie  die  Auf- 
sichtsbilder der  Spermatiden  in  den  Fig.  62  und  63  zeigen.  Betrachtet 
man  die  Zellen  von  unten,  so  zeigen  die  Spangen  eine  entsprechende, 
allerdings  nur  sehr  geringe  Konkavität  (Fig.  64,  65). 

Der  Mitochondrien-» Panzer«  ist  im  Querschnitt  ein  Bing,  dessen 
Dicke  und  Weite  nach  der  jeweiligen  Schnittführung  differiert.  Fig.  62 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  40 


606 


Dr.  Richard  Oettinger 


ist  ein  etwas  schiefer  Querschnitt  durch  ein  Stadium  der  Fig.  57,  58 
etwa,  Fig.  63 — 65  ein  Querschnitt  der  Stadien  der  Fig.  61 — 68  etwa. 

Nachdem  ich  nun  die  Schilderung  des  Mitochondrien-»Panzers« 
gegeben  habe,  muß  ich  nun  wieder  dem  Kern  einige  Worte  widmen. 
Bis  zur  Fig.  48  zeigte  er  Vorgänge,  die  wenig  oder  gar  nicht  von 
den  meist  beschriebenen  der  Spermatidenkerne  abweichen.  Auch  die 
jetzt  (Fig.  49,  50,  51)  zu  beobachtende  Verkleinerung  des  Volumens 
des  Kerns  ist  keine  besonders  auffallende  Erscheinung.  Mit  dem 
Kleinerwerden  des  Kerns  wird  ferner,  wie  in  manchen  andern  sperma- 
togenetischen  Arbeiten,  Austritt  von  Kernsaft  beobachtet.  Es  zeigt 
sich  da  zwischen  Kernmembran  und  dem  den  Kern  umgebenden 
Protoplasma  eine  feine  helle  Schicht  von  Kernsaft  (Fig.  49,  50). 
Dieser  vermengt  sich  dann  jedenfalls  mit  dem  Cytoplasma  bzw. 
wird  resorbiert,  so  daß  die  helle  Schicht  um  den  Kern  wieder  ver- 
schwindet. 

Nun  beobachtet  man  im  Innern  des  Kerns  ganz  eigenartige  Vor- 
gänge an  der  sich  jetzt  wieder  stark  färbenden  chromatischen  Sub- 
stanz. Zuerst  erscheint  eine  ganz  kleine  Ansammlung  von  chroma- 
tischer Substanz  (Fig.  48,  49),  diese  nimmt  allmählich  zu  (Fig.  50), 
schwillt  zapfenartig  an  (Fig.  51),  darauf  entsteht  ein  nach  oben  bzw. 
nach  hinten  zugespitzter  Kegel  mit  breiter  Basis  (Fig.  52,  53,  54), 
schließlich  hat  man  ein  annähernd  umgekehrt  herzförmiges  Gebilde 
vor  sich  (Fig.  55,  56). 

Dieser  Vorgang  kann  als  ein  Appositionsprozeß  der  Chromatin- 
teilchen aufgefaßt  werden. 

Eine  vollständig  analoge  Bildungsweise  konnte  meines  Wissens 
in  der  Kern  Substanz  bisher  nicht  beobachtet  werden.  Eine  nicht  allzu 
entfernte  Ähnlichkeit  mit  dem  Vorgang  bei  Pachyiulus  dürfte  aber 
in  der  recht  häufig  beobachteten  Tatsache  liegen,  daß  in  den  Sper- 
matidenkernen die  chromatische  Substanz  an  einem  Pol  zusammen- 
geballt liegt,  was  ja  schließlich  auch  nur  einem  dichten  Zusammen- 
rücken der  Chromatinteilchen  zuzuschreiben  ist. 

Sehr  eigenartig  ist  das  weitere  Verhalten  der  chromatischen 
Substanz  im  Kern  der  Spermatiden  von  Pacliyinlus. 

Die  chromatische  Substanz  der  Kerne  sondert  sich  in  mehrere 
Stücke;  man  sieht  diese  auffallende  Tatsache  ausgezeichnet  in  den 
Fig.  57 — 61  und  66,  67,  68,  77,  78,  welche  alle  als  Längsschnitte  durch 
die  Zelle  bzw.  den  Kern  geführt  sind.  Man  erkennt  in  diesen  Figuren 
einen  deutlichen  Längsspalt,  der  Querschnitt  (Fig.  63)  zeigt  zwei  sich 
kreuzende  Furchen.  Von  einem  Kunstprodukt  kann  nicht  die  Rede 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden  Samenreifung  usw.  607 

sein,  das  gleiche  Verhalten  zeigen  die  Kerne  in  den  lebenden  Zellen 
(Fig.  83,  84,  85,  90,  91,  92). 

Eine  eigenartige  Ausbildung  zeigen  schließlich  die  durch  den 
Zerfall  der  Chromatinsubstanz  entstandenen  vier  Chromatinportionen 
an  ihren  spitz  zulaufenden  Enden.  Sie  haben  dort  eine  Form  an- 
genommen, welche  man  mit  dem  sog.  Schnabel  einer  Zange  etwa 
vergleichen  kann  (Fig.  61,  66,  67,  68).  Dieser  Prozeß  vollzog  sich 
jedenfalls  unter  der  Einwirkung  der  dem  Kern  zuwandernden  Centro- 
somen bei  der  Bildung  des  Mittelstückes,  welch  wichtiger  und  inte- 
ressanter Vorgang  jetzt  seine  Besprechung  finden  soll. 

Die  Centrosomen  und  ihre  Umbildung  zum  Mittelstück. 

In  den  jungen  Spermatiden  liegt  an  der  Zellperipherie  ein  Cen- 
trosomenpaar, bestehend  aus  einer  distalen  größeren  und  proximalen 
kleineren  Platte  (Fig.  41  obere  Zelle,  42,  43). 

Es  steht  nach  unsern  neueren  Untersuchungen  fest,  daß  die 
wandständigeu  Centrosomen  in  den  jungen  Spermatiden  aus  den 
dunklen  Polkörnchen,  welche  im  Verband  der  Spindeln  der  letzten 
Keifungsteilungen  deutlich  zu  erkennen  sind,  hervorgehen;  sie  müssen 
nach  Ablauf  der  Zellteilung  an  die  Wand  der  jungen  Spermatiden- 
zelle aktiv  hinwandern.  Gewöhnlich  wird  diese  kleine  Strecke  Weges 
sehr  rasch  zurückgelegt,  so  daß  es  nur  selten  gelingt,  ein  Zwischen- 
stadium bei  der  Fixierung  festzuhalten. 

Ich  glaube  aber  mit  Bestimmtheit  das  schwarze  dunkle  Korn  in 
der  unteren  Zelle  der  Fig.  35  bzw.  41,  welches  eine  kleine  Ein- 
schnürung, somit  schon  seine  Duplizität  zeigt,  für  das  auf  der  Wan- 
derung begriffene  Centrosoma  ansprechen  zu  dürfen.  Dafür  spricht 
der  in  seiner  Umgebung  sichtbare  kleine  helle  Hof  und  außerdem 
die  Lage  in  nächster  Nähe  des  hier  allerdings  etwas  schief  abge- 
schnittenen Mitochondralkörpers , der  ja,  wie  im  vorhergehenden 
Kapitel  eingehend  beschrieben  worden  ist,  enge  Beziehung  zu  den 
Centrosomen  aufweist. 

Mit  vollständiger  Sicherheit  sind  die  Centrosomen  zu  erkennen, 
sobald  sie  an  der  Zellperipherie  festen  Fuß  gefaßt  haben  (Fig.  41 
obere  Zelle,  42,  43). 

In  einigen  nun  folgenden  Umwandlungsstadien  der  Sperma- 
tiden bleiben  die  Centrosomen,  wie  bereits  bekannt,  durch  die  Mito- 
chondriensubstanz  verdeckt.  Nur  eine  ständige  dunklere  Färbung 
an  der  Zellperipherie  scheint  durch  die  dort  liegenden  Centrosomen 
bedingt  zu  sein  (Fig.  44 — 56 ). 


40* 


608 


Dr.  Richard  Oettinger 


Sobald  die  schon  bekannten  Umwandlungen  der  »Centrosoma«- 
Mitockondrien  vor  sich  gehen  und  eine  gewisse  Zeit  fortgeschritten 
sind,  werden  auch  die  Centrosomen  an  der  Zellperipherie  wieder 
sichtbar,  in  ihrem  morphologischen  Bau  noch  vollständig  unverändert 
(Fig.  57). 

Ob  den  Centrosomen  nicht  noch  zu  einer  Zeit,  wo  sie  schon  re- 
lativ deutlich  hervortreten  (Fig.  57,  58,  59),  ganz  geringe  Mengen  einer 
» fremden«  Substanz  anhaften,  kann  ich  nicht  mit  Bestimmtheit  sagen. 
Ich  gewann  aber  manchmal  den  Eindruck,  als  ob  um  die  Centro- 
somen herum  eine  kleine,  nur  ganz  schwach  färb-  und  sehr  schwer 
sichtbare  Substanz  angepreßt  sei.  Vielleicht  täuschte  ich  mich  in 
dieser  Beobachtung;  nur  mit  einer  gewissen  Reserve  möchte  ich  des- 
halb dieser  Vermutung  Ausdruck  geben.  Weiter  unten  werde  ich 
auf  diese  Verhältnisse  nochmals  zu  sprechen  kommen,  es  durfte 
daraus  vielleicht  hervorgehen,  daß  die  ausgesprochene  Vermutung 
zutrifft. 

Die  Veränderungen  au  den  Centrosomen  zur  Bildung  des  Mittel- 
stückes bestehen  nun  darin,  daß  sich  das  proximale  Centrosoma 
dem  Kern  nähert.  Der  Beginn  der  Wanderung  des  proximalen  Cen- 
trosomas stellt  Fig.  58  dar.  Es  hat  sich  um  90°  gedreht  und  zieht 
anfangs  einen  relativ  dicken  Faden  hinter  sich  her  (Fig.  59).  Das 
proximale  Centrosoma  zeigt  nun  bald  die  Form  eines  Korns  (Fig.  60). 
Je  weiter  sich  das  proximale  Centrosoma  von  dem  distalen  entfernt, 
um  so  länger  und  dünner  wird  der  Faden  (Fig.  60,  61,  66,  67,  68); 
die  distale  Platte  nimmt  bei  diesem  Prozeß  an  Größe  ab  (Fig.  60, 
61,  66) ; nun  ist  auch  diese  zu  einem  Korn  geworden  (Fig.  66 — 78). 

Der  Faden  ist  als  die  Achse  des  Mittelstückes  aufzufassen,  er 
entstand  auf  Kosten  von  Substanz  der  distalen  Centrosomaplatte,  er 
besteht  also  aus  Centralkörpersubstanz. 

Dieser  fast  schematisch  einfache,  und  wie  die  Bilder  zeigen, 
Schritt  für  Schritt  verfolgbare  Vorgang  läßt  keinen  Zweifel  über 
die  Natur  des  Achsenstabes  aufkommen.  Eine  Beteiligung  des  Cyto- 
plasmas bei  seiner  Bildung  war  nicht  wahrzunehmen  und  ist  von 
vornherein  auch  unwahrscheinlich.  Es  deckt  sich  diese  Anschauung 
mit  der  gewöhnlichen  Auffassung,  daß  der  Achsenfaden  durch  Aus- 
wachsen eines  oder  beider  Centrosomen  entsteht.  Damit  steht  dann 
meistens  im  Zusammenhang,  daß  der  proximale  Centralkörper  dem 
Kern  entgegenwächst,  dem  distalen  Centralkörper  wird  dann  über- 
haupt jede  Beteiligung  in  bezug  auf  eine  Substanzabgabe  meist  ab- 
gesprochen. 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  609 

Nach  den,  wie  mir  scheinen  möchte,  recht  klaren  Verhältnissen 
bei  Pachyiulus  glaube  ich  aber  annehmen  zu  müssen,  daß  die  Haupt- 
substanz des  intracellulären  Achsenfadens  von  dem  distalen 
Centrosoma  abgegeben  wird.  Dafür  spricht  die  während  des  fort- 
schreitenden Wachstums  des  Achsenfadens  stetige  Abnahme  des 
distalen  Centrosomas  an  Größe  bzw.  an  Substanz. 

Bei  Pachyiulus  erreicht  der  Achsenstab  des  Mittelstuckes  keine 
besonders  große  Länge,  das  Maximum  hat  er  in  Fig.  67  erreicht  und 
behält  er  diese  Länge  bis  zum  Schluß  der  Genese  des  Spermato- 
zoons bei. 

Zum  Wesen  des  Mittelstückes  gehört  nach  unsern  neueren  An- 
schauungen außer  den  beiden  Centrosomen  und  dem  zwischen  ihnen 
ausgespanntep  Achsenstab  noch  eine  äußere  Umhüllung. 

Diese  Hülle  ist  bei  Pachyiulus  ausgezeichnet  entwickelt  (Fig.  66 
bis  78),  doch  ist  es  mir  leider  nicht  gelungen,  ihre  Entstehung 
selbst  zu  verfolgen.  Vielleicht  hat  dies  seinen  Grund  darin,  daß  die 
Hüllenbildung  kein  allmählicher,  sondern  ein  sich  sehr  schnell  voll- 
ziehender Vorgang  ist,  wie  ihn  wiederum  Kolzoff  bei  Pagurus, 
Eupagurus  und  Galathaea  beschreibt.  Dieser  Vorgang  ließ  sich  hier 
sogar  im  Leben  beobachten.  Die  Hülle  um  die  Centralkörpergebilde 
wird  von  einer  von  Kolzoff  als  Schwanztröpfchen  bezeichneten  Sub- 
• stanz  gebildet.  In  einem  gewissen  Stadium,  sobald  der  nach  hinten 
w-achsende  Centralkörper  anfäugt,  sich  anzudeuten,  umfließt  das 
Schwanztröpfchen  bei  Pagurus  schnell  die  Centralkörper  und  bildet 
so  ein  Röhrchen  um  dieselben. 

Die  Hülle,  die  die  Centralkörper  der  Pachyiulus- Spermatozoen 
umgibt,  glaube  ich  identisch  mit  dem  Röhrchen  bei  den  Decapoden- 
Spermatozoen  ansprechen  zu  dürfen. 

Nach  mit  der  BENDAschen  Färbemethode  hergestellten  Präpa- 
raten zeigt  die  Hülle  die  typische  violette  Mitochondrienfärbung.  Wo 
kommt  aber  diese  Mitochondriensubstanz  her? 

Oben  gab  ich  der  Vermutung  Ausdruck,  daß  den  Centrosomen 
vor  ihrer  Ausbildung  zum  Mittelstück  noch  eine  feine  Schicht  »fremder« 
Substanz  anhaftet.  Vielleicht  ist  nun  in  der  Tat  die  »fremde«  Sub- 
stanz vorhanden  und  ein  kleiner  abgespaltener  Rest  aus  den  »Centro- 
soma«-Mitochondrien;  diesem  war  dann  die  Aufgabe  zugefallen,  die 
Hülle  des  Mittelstückes  zu  liefern. 

Noch  zu  erwähnen  ist,  daß  bei  der  Ausbildung  des  Mittelstückes 
eine  direkte  Einwirkung  des  proximalen  Centrosomas  auf  den  Kern 
insofern  zu  beobachten  ist,  als  durch  das  Vorwärtsdringen  des 


610 


Dr.  Richard  Oettinger 


proximalen  Centrosomas  die  chromatische  Substanz  des  Kerns  jene 
eigenartige  Differenzierung  erfährt,  deren  ich  oben  Erwähnung  ge- 
tan habe. 

Die  Vorgänge  im  Protoplasma  und  die  „fadenförmigen“  Mitochondrien. 

In  der  aus  der  annähernd  kreisrunden  Form  in  eine  längliche, 
etwa  eiförmige  Gestalt  übergegangenen  Zelle  erkennt  man  in  der 
Fig.  50  in  der  Nähe  und  Umgebung  des  Kerns  eine  Verdichtung  des 
Protoplasmas.  Bald  tritt  nun  ohne  besonders  wahrnehmbare  vor- 
bereitende Übergänge  ungefähr  in  der  Mitte  der  Zelle  eine  deutliche 
Scheidewand  zwischen  der  dunklen  und  hellen  Protoplasmaschicht 
auf  (Fig.  51).  Es  macht  den  Eindruck,  als  ob  von  der  »hellen« 
Protoplasmapartie  in  die  »dunkle«  »Material«  abgegeben  worden  sei. 
Es  darf  hier  schon  gesagt  werden,  daß  späterhin  von  dem  fast  fer- 
tigen Spermatozoon  die  helle  Protoplasmapartie  abgeworfen  wird ; 
sie  findet  also  keine  direkte  Verwendung  beim  Aufbau  des  Sperma- 
tozoons. Es  mögen  nun  in  der  hellen  Protoplasmapartie  brauchbare 
Stoffe  enthalten  sein;  sie  sollen  vielleicht  nicht  zugrunde  gehen, 
woraus  sich  daun  das  Überwandern  in  die  bei  dem  Spermatozoon 
verbleibenden  Protoplasmapartien  erklären  ließe. 

Die  zwischen  den  beiden  differenzierten  Protoplasmaschichten  ver- 
laufende feine  Linie  entspricht  der  späteren  Basis  des  Doppelhutes. 
In  manchen  Präparaten  erkennt  man  an  dieser  Stelle  einen  ver- 
schiedenartig aussehenden  hellen,  hohlen  Spalt  (Fig.  52,  53,  54,  55). 
Wie  schon  gesagt,  fällt  später  die  helle  Protoplasmasebicht  ab;  es 
ist  deshalb  leicht  einzusehen,  daß  diese  Partie  recht  lose  dem  übrigen 
Zellkörper  anliegt.  Beim  Schneiden  dürften  nun  diese  zum  Abfallen 
prädisponierten  Protoplasmaschichten  künstlich  etwas  gelockert  werden. 
Man  hat  in  den  Fig.  52,  53,  54,  55  ganz  bedeutungslose  Bilder  vor 
sich,  man  kann  sagen,  ein  Kunstprodukt  an  jener  Stelle.  Die  lebende 
Zelle  wies  in  diesen  Stadien  niemals  eine  Lücke  zwischen  den  beiden 
Protoplasmaschichten  auf. 

An  die  schon  bekannte  Trennungslinie  treten  die  »fadenförmigen« 
Mitochondrien  heran. 

In  den  jungen  Spermatiden  verdienen  sie  diesen  Namen  noch 
nicht.  Diese  Mitochondrien,  welche  neben  dem  früher  genau  be- 
schriebenen »Centrosoma«-Mitochondrienkörper  in  der  Zelle  existieren, 
zeigen  zunächst  das  identische  morphologische  Aussehen,  wie  die 
Gebilde,  welche  im  Protoplasma  der  Spermatocyten  angetroffen  wurden, 
also  mehr  oder  weniger  geschlossene  Ringe  oder  auch  Schüppchen, 


Zur  Kenntnis  der  Spermntogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  611 

die  eine  dicke  dunkle  Außenrinde  und  eine  helle  homogene  Innen- 
masse aufweisen  (Fig.  43,  44,  45,  46,  47,  48).  Diese  Tatsachen  sind 
ganz  besonders  bemerkenswert  in  bezug  auf  die  Betrachtungen,  welche 
ich  bei  der  allgemeinen  Beschreibung  der  Mitochondrien  weiter  oben 
gab.  Dort  plädierte  ich  trotz  der  äußerlichen  Ähnlichkeit  mit  den 
durch  Murray  bei  Helix  beschriebenen  Sphärengebilden  gegen  eine 
derartige  Diagnose  bei  Pachyiulus.  Schon  die  von  den  Gebilden  in 
der  Spermatide  eingenommene  Lage  wäre  für  eine  Sphäre  ganz  un- 
möglich und  spricht  schon  deshalb  gegen  die  Annahme  von  Sphären- 
gebilden. Aber  ihre  baldige  Umwandlung  zu  den  typischen  faden- 
förmigen Mitochondrien  läßt  keinen  Zweifel  an  ihrer  wahren  Natur 
mehr  zu. 

Diese  Mitochondrien,  welche,  wie  die  Fig.  45,  48  zeigen,  zunächst 
aus  mehreren  Stücken  bestehen,  scheinen  zu  verschmelzen  (Fig.  43, 
44,  46,  47);  sie  sind  nun  in  den  den  Centrosomen  gegenüberliegenden 
Stellen  in  der  Zelle  verlagert,  wo  sie  in  eine  unregelmäßige,  viel- 
leicht flüssige  Masse  übergehen:  wenigstens  dürfte  das  Bild  in  den 
Schnittpräparaten  einen  solchen  Vorgang  deuten  (Fig.  49 — 54). 

Betrachtet  man  aber  die  Mitochondrien  in  diesen  Stadien  in  den 
lebenden  Zellen  (Fig.  79—83),  so  dürfte  die  Ansicht,  daß  sich  die 
Mitochondrien  in  ihrem  ganzen  Umfange  verflüssigt  hätten,  etwas 
in  Frage  gestellt  werden.  Die  lebende  Zelle  (Fig.  79)  zeigt  die  Faden- 
reihen gut  erhalten,  nur  im  Innern  ist  ein  homogener  dunkler,  nicht 
gekörnelter  Körper  sichtbar.  (Die  größere  Masse  der  Mitochondrien 
ist  erklärlich,  man  hat  ja  hier  eine  vollständige  Zelle  bzw.  die  ganze 
Masse  der  Mitochondrien  vor  sich,  der  Schnitt  gibt  nur  einen  Bruch- 
teil wieder.) 

Ob  nun  im  Schnittpräparat  die  Mitochondrien  durch  die  Fixie- 
rungsflüssigkeiten aufgelöst  werden  und  dann  einen  flüssigen  Zustand 
ihrer  Substanz  vortäuschen,  läßt  sich  schwer  sagen,  denn  es  konnte 
durch  Kolzoff  beobachtet  werden,  daß  die  Mitochondrien  physio- 
logisch in  zähflüssige  Substanzen  übergehen  können. 

Über  die  »momentane«  Beschaffenheit  der  Mitochondrien  in  den 
Fig.  49 — 54  läßt  sich  also  nichts  mit  Bestimmtheit  aussagen. 

In  typischer  Gestalt  treten  die  »fadenförmigen«  Mitochondrien 
von  Fig.  55  ab  auf.  Übergänge  aus  dem  fraglichen  flüssigen  Zustand 
in  diese  bestimmteren  Formen  ließen  sich  nicht  leicht  finden  und 
mag  dies  wiederum  mit  der  schwierigen  Fixierung  Zusammenhängen. 

Die  Kenntnis  der  Mitochondrien  ist  ja  an  und  für  sich  noch 
sehr  jungen  Datums,  und  besonders  über  ihre  chemische  Zusammen- 


612 


Dr.  Richard  Oettinger 


Setzung  und  ihre  physikalischen  Fähigkeiten  ist  man  sich  noch  voll- 
ständig im  unklaren.  Sollte  es  durch  chemisch-physiologische  Ex- 
perimente glücken,  die  Mitochondriennatur  genauer  kennen  zu  lernen, 
dann  würde  man  mit  mehr  Sicherheit  die  hei  der  Fixierung  vielleicht 
unumgänglichen  Fehler  als  solche  erkennen  und  ihnen  bei  der  Be- 
urteilung der  jeweiligen  Beschaffenheit  der  Mitochondrien  mehr  Rech- 
nung tragen  können.  Bei  dem  jetzigen  Stande  der  Kenntnisse  Uber 
die  Mitochondralgebilde  muß  es  genügen,  nur  ihre  morphologische 
Seite  ins  Auge  zu  fassen. 

Diese  tritt,  wie  schon  gesagt,  typisch  von  der  Fig.  55  ab  auf, 
und  zwar  in  hervorragend  scharf  sich  abhebenden  Fadenreihen,  die 
von  gewissen  Centren  aus  nach  der  Scheidewand  der  beiden  oben 
besprochenen  differenzierten  Protoplasmaschichten  hinstreben. 

Dort  bauen  sie  allmählich  ein  »Gerüst«  auf,  dessen  Seiten  er- 
hoben sind  und  deren  innere  Partien  dem  Kern  gegenüber  eine  ent- 
sprechende Konkavität  zeigen  (Fig.  57,  58,  59,  60,  61).  Von  der  Seite 
betrachtet  sieht  man  annähernd  senkrecht  verlaufende,  pallisadenartig 
gebaute  Spangen,  deren  Zwischenräume  von  Protoplasma  erfüllt  sind. 

Der  Querschnitt  durch  das  Mitochondrien- »Gerüst«,  zeigt  ein 
kreisförmig  eingefaßtes  Gebilde,  welches  in  seinem  Innern  von  un- 
regelmäßig verlaufenden  mäandrisch  gewundenen  Spangen  durchsetzt 
ist  (Fig.  65).  Diese  Spangen  dürften  durch  eiu  Zusammenfließen  vor- 
her isolierter  verschieden  langer  Mitochondrienstäbe  zustande  kommen 
(Fig.  64). 

Ist  das  »Gerüst«  seiner  Vollendung  nahe,  dann  haben  sich  in 
der  hellen  Protoplasmaschicht  die  fadenförmigen  Mitochondrien  er- 
schöpft, sie  sind  verschwunden.  Dafür  zeigen  sich  jetzt  intensiv 
schwarz  gefärbte  dunkle  Klumpen  (Fig.  61,  auch  Fig.  84),  die  wohl 
als  Degenerationsprodukte  aufzufassen  sind;  es  lösen  sich  nämlich 
jetzt  die  hellen  Protoplasmaschichten  ab  und  zerstreuen  sich  im  Hoden- 
follikel. Dort  verflüssigen  sie  sich  und  gehen  in  eine  homogene,  sich 
gelblich  färbende  Masse  über.  Diese  Flüssigkeit  ist  jetzt  die  Grund- 
substanz des  Hodenfollikels,  die  vorher  glashell  durchsichtig  war. 
Die  aus  den  abgeworfenen  Protoplasmaschichten  herrührende  Flüssig- 
keit dürfte  als  ein  Medium  zu  betrachten  sein,  in  dem  sich  die  Zell- 
elemente gut  erhalten. 

Im  weiteren  Verlauf  der  Umwandlung  der  Spermatiden  wird  das 
»Gerüst«  dem  oben  benannten  Mitochondrien-»Pauzer«  genähert;  dies 
geschieht  durch  Vorgänge  im  Protoplasma,  die  nunmehr  ihre  Be- 
sprechung finden  müssen. 


Zar  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  613 

Vom  Stadium  der  Fig.  52  ab  beginnt  an  den  Rändern  der  dunklen 
Protoplasmaschicht  die  Bildung  von  Vacuolen;  diese  nehmen  rasch 
an  Größe  zu,  bis  sie  die  Zellgrenze  erreicht  haben,  so  daß  dann  das 
Innere  der  Zelle  von  den  in  sich  zurücklaufenden  Blasen  eingeschlossen 
ist  (Fig.  52 — 71).  Das  Maximum  der  seitlichen  Blasen  ist  in  Fig.  71 
erreicht.  Durch  diese  weitgehende  Ausdehnung  wurde  der  Mito- 
chondrien-»Panzer«  lind  das  »Gerüst«  einander  genähert;  die  beiden 
Gebilde  stoßen  schließlich  aneinander,  so  daß  sie  wie  aus  einem 
Guß  zusammengeschmolzen  erscheinen  (Fig.  69).  Ob  nun  ein  gewisser 
Austausch  ihrer  Substanzen  stattfindet,  läßt  sich  schwer  sagen,  aber 
tatsächlich  verschwinden  im  »Gerüst«  die  Spangen  und  eine  starke 
dunkle  homogene  Färbung  tritt  ein  (Fig.  72 — 78).  In  nicht  distinkt 
gefärbten  Präparaten  (in  diesen  Stadien  ist  die  Färbung  überhaupt 
sehr  schwierig)  zeigt  sich  hier  an  der  Basis  ein  dunkles  Band,  welches 
Gilson  für  Chromatin  ansprach.  Durch  das  genaue  Studium  der 
Genese  und  Herkunft  dieser  Gebilde  ist  zur  Genüge  einzusehen, 
daß  hier  von  einer  chromatischen  Kernsubstanz  nicht  die  Rede 
sein  kann. 

Außer  den  seitlichen  Blasen  entstehen  nun  durch  Abheben  der 
Zellmembran  in  der  Nähe  und  Umgebung  der  Centrosomen  zwei 
weitere  Blasen  (im  Schnitt),  welche  durch  das  Mittelstück  getrennt  er- 
scheinen (Fig.  59,  60,  61,  66.  67  u.  s.  f.).  Diese  Blasen  sind  seitlich 
erhöhen  (Fig.  66 — 76),  so  daß  ein  zunächst  flacher,  aber  allmählich 
sich  etwas  vertiefender  Trichter  entsteht,  in  dessen  Grunde  das  distale 
Centrosoma  liegt. 

Mit  den  genannten  Blasenbildungen  werden  in  der  Zelle  prak- 
tische Einrichtungen  geschaffen,  welche 

die  Entstehung  der  Doppelhutform 

ermöglichen. 

Man  hat  schon  manchmal  bei  der  Genese  aberranter  Sperma- 
tozoenformen  die  Wahrnehmung  gemacht,  daß  am  Ende  der  Ent- 
wicklung durch  irgendwelche  äußere  mechanische  Vorgänge  die 
eigenartigen,  von  vornherein  ganz  unverständlichen  Formen  entstehen. 
Ich  erinnere  an  die  von  Wagner  und  später  eingehend  von  Bösen- 
berg studierten  Spermatozoen  der  Arachnoiden.  Die  merkwürdigen 
spindelförmigen  Gebilde  kommen  hier  durch  einen  Einrollungsprozeß 
der  Zellelemente  zustande. 

Es  versteht  sich  von  selbst,  daß  bei  diesen  Vorgängen  nicht  nur 
die  äußere  Form,  sondern  daß  auch  die  übrigen  in  der  Zelle  ein- 


614 


Dr.  Richard  Oettinger 


geschlossenen  Bestandteile  manche  Umänderungen,  wenn  diese  auch 
nicht  wesentlicher  Natur  sind,  erleiden. 

Bei  Pachyiidus  lassen  sich  nun  gegen  Ende  der  Samenhildung 
folgende  Vorgänge  wahrnehmen: 

Durch  das  Ahhehen  der  Zellmembran  in  der  Umgebung  des 
Mittelstückes  muß  unbedingt  eine  Dehnung  der  Zelle  stattgefunden 
haben.  Die  Formveränderung  der  Zelle  bzw.  der  in  ihr  eingeschlossenen 
Zellbestandteile  läßt  erkennen,  daß  hier  Zug-  und  Druckkräfte  ein- 
gewirkt haben;  die  Zugrichtung  ist  nach  dem  distalen  Centrosom  hin 
erfolgt.  So  wird  z.  B.  die  Basis  des  »Hutes«  konkav,  die  chroma- 
tische Substanz  des  Kerns  erscheint  komprimiert,  es  verschwindet 
der  Längsspalt  und  das  dort  gelegene,  vorher  so  deutliche  proximale 
Centrosoma  (Fig.  69 — 76). 

Ich  glaube  nicht,  daß  hier  eine  starke  Überfärbung  der  chro- 
matischen Kernsubstanz  erfolgt  ist.  In  früheren  Bildern  (Fig.  61, 
66 — 68)  war  eine  Differenzierung  des  Chromatin3  zu  erkennen,  die 
ich  mit  dem  sog.  Schnabel  einer  Zange  verglichen  habe.  Man  darf, 
glaube  ich,  annehmen,  daß  die  physiologische  Bedeutung  dieser  Bil- 
dung darin  liegt,  bei  den  beträchtlichen  mechanischen  Umänderungen 
eine  Umgreifung  und  Festhaltung  des  proximalen  Centrosoms  bzw. 
Mittelstuckes  zu  bewirken. 

Hat  nun  die  Blasenbildung  am  Hinterende  der  Zelle  ihren  Höhe- 
punkt erreicht  (Fig.  71),  dann  beginnt  eine  Einstülpung  der  seitlichen 
Blasen  (ab  Fig.  72).  Dadurch  wird  eine  entgegengesetzte  Zug-  und 
Druckwirkung,  wie  hei  den  vorher  erläuterten  Vorgängen  erzielt. 
Die  Zellwandung  wird  am  Hinterende  der  Zelle  allmählich  wieder 
abgeflacht  und  gelaugt  mit  geringfügigen  äußerlichen  Veränderungen 
wieder  an  ihren  früheren  Platz  (Fig.  73 — 78,  87 — 92). 

Sind  die  genannten  Spannungen  in  der  Zelle  vorüber,  dann  zeigt 
in  dem  fertigen  Spermatozoon  der  Kern  wieder  seine  charakteris- 
tische gespaltene  Gestalt,  die  Differenzierung  der  chromatischen  Sub- 
stanz an  dem  einen  Ende  tritt  auch  wieder,  wenn  auch  nicht  mehr 
so  markant  hervor  (Fig.  77,  78  und  Fig.  89,  90,  91,  92). 

Im  Zusammenhang  mit  der  Abflachung  der  Zellmembran  und 
durch  die  tiefgehende  Einstülpung  der  seitlichen  Blasen  wurde  die 
Doppelhutform  des  Spermatozoons  erreicht. 

Diese  charakteristische  Form  ist  aber  gerade  in  gut  differen- 
zierten Präparaten , in  denen  die  einzelnen  Bestandteile  der 
Zelle,  Mitocliondrien,  Kern,  Mittelstück  distinkt  wiedergegeben  sind, 
weniger  gut  ersichtlich  als  in  diffus  gefärbten,  in  denen  z.  B.  der 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Sameureifnng-  usw.  615 

Kern  schlecht  differenziert  ist.  Die  schönste  Hutform  zeigen  die 
Totalpräparate,  besonders  im  lebenden  Zustand,  wie  ein  Blick  auf 
die  Figuren  90,  91,  92  zeigt. 

In  diesen  Bildern  wird  besonders  auffallend  und  überraschend 
die  von  mir  aufgefundene  Geißel  (der  Schwanzfaden)  sein. 

Ein  derartiges  Gebilde  und  schließlich  noch  das  Idiozom  bzw. 
das  aus  ihm  hervorgehende  Spitzenstück  sind  noch  für  den  Aufbau 
des  Spermatozoons  nötig.  Diese  beiden  letzten  wichtigen  Bestand- 
teile der  Zelle  sollen  nun  jetzt  noch  und  zwar  zunächst  das  Idiozom 
beschrieben  werden. 

Das  Idiozom  und  seine  Umformung  zum  Spitzenstück. 

Etwas  unabhängig  von  den  übrigen  Zellbestandteilen  verhält 
sich  das  Idiozom  in  seiner  Ausbildung  zu  einem  bei  Pachyiulus 
allerdings  etwas  problematischen  Spitzenstück. 

Das  erste  Auftreten  des  Idiozoms  konstatiert  man  im  Stadium 
der  Figur  52;  es  ist  ein  kleines  rundes  Bläschen  in  der  Nähe  der 
Basis  des  Kerns.  Anfangs  (Fig.  52,  53,  54,  55)  zeigt  das  Bläschen 
keine  scharfe  Abgrenzung  dem  Protoplasma  gegenüber,  später  sticht 
es  als  ein  helles,  scharf  umgrenztes  Bläschen  vom  Protoplasma  deut- 
lich ab  (Fig.  56);  es  tritt  dann  an  die  Basis  des  Kerns  dicht  heran 
und  flacht  sich  dabei  halbmondförmig  ab  (Fig.  57,  58,  59,  60,  61). 

Über  die  Herkunft  des  Idiozombläschens,  das  nach  allen  Unter- 
suchungen das  Spitzenstück  (Acrosoma)  liefert,  ist  mau  bis  zum 
heutigen  Tage  noch  nicht  vollständig  im  klaren.  Drei  Ansichten 
werden  für  die  Entstehung  des  Idiozombläschens  oder  kurzweg 
Idiozoms,  das  das  Spitzenstück  der  Spermatozoen  zu  liefern  hat, 
geltend  gemacht. 

1.  Das  Idiozom  entsteht  aus  einer  echten  Sphäre,  die  die  Central- 
körper umgibt.  Die  Centralkörper  sollen  aus  ihrer  Umgebung  heraus- 
treten, das  Idiozom  eine  Wanderung  zur  Kernspitze  unternehmen 
und  sich  dort  zum  Spitzenstück  umwandeln. 

2.  Das  Idiozom  verdankt  seine  Entstehung  einer  Differenzierung 
des  Protoplasmas.  Dieser  Erklärungsversuch  liegt  besonders  in  den- 
jenigen Fällen  sehr  nahe,  in  welchen  (auch  bei  Pachyiulus)  das 
Idiozom  in  relativ  späten  Stadien  der  Genese  zu  erkennen  ist,  ohne 
jedweden  nachweisbaren  genetischen  Zusammenhang  mit  irgend- 
welchen spezifischen  Bestandteilen  der  Centrosomen. 

3.  Das  Idiozom  entsteht  aus  den  Testierenden  Spindelfasern  der 
letzten  Reifungsteilung.  Diese  Anschauung  wird  von  Otte  vertreten, 


C16 


Dr.  Richard  Oettinger 


der  bei  seinem  günstigen  Untersuchungsobjekt  an  der  Hand  einer 
Anzahl  diesbezüglicher  Bilder  eine  derartige  Abstammung  des  Idio- 
zoms  nachwies.  (Für  das  aus  den  Spindelfasern  entstandene  Bläschen, 
das  mau  früher  als  Spindelrestkörper,  Nebenkern,  Mitosoma  zu  be- 
zeichnen pflegte,  wurde  der  Name  Idiozom  beibehalten,  da  aus  ihm 
das  Spitzenstück  hervorging.) 

Welche  Ansicht  kann  nun  über  die  Entstehungsweise  des  Idio- 
zoms  durch  die  Befunde  bei  Pachyiulus  geltend  gemacht  werden? 

Die  Ableitung  von  einer  die  Centralkörper  umgebenden  Hülle 
scheint  in  uuserm  Objekt  sehr  unwahrscheinlich.  Man  könnte  sich 
gar  nicht  denken,  wie  das  Idiozom  von  den  Centralkörpern  fort  zu 
ihrem  definitiven  Bestimmungsort  gelangen  könnte.  Schon  in  ganz 
frühen  Stadien  sind  die  Centralkörper  von  festen  Hüllen  umgeben, 
dann  ist  außerdem  seitlich  vom  Kern  gar  kein  freier  Raum  zum 
Durchtritt  des  Idiozoms  vorhanden.  Als  ich  die  Figuren  57,  58,  59, 
60,  61  zuerst  sah,  dachte  ich  daran,  daß  durch  den  gespaltenen 
Kern  ein  freier  Weg  zum  Durchtritt  des  Idiozoms  geschaffen  sei. 
Bald  erkannte  ich  aber,  daß  der  Zutritt  des  Idiozoms  an  die  Basis 
des  Kerns  etwas  Sekundäres  ist;  von  einer  Ableitung  des  Idiozoms 
von  einer  die  Centralkörper  umgebenden  Hülle  mußte  ich  deshalb 
Abstand  nehmen. 

Die  zweite  mögliche  Entstehung  wäre  die  aus  einer  besonders 
differenzierten  Protoplasmapartie.  Wie  eine  große  Anzahl  andrer 
Autoren,  könnte  ich  diese  Behauptung  aufstellen,  aber  ich  glaube, 
sie  hätte  nur  geringe  Beweiskraft.  Auch  wäre  die  berechtigte  Frage 
aufzuwerfen,  warum  das  Idiozom,  wenn  es  sich  schon  aus  dem  Proto- 
plasma bilden  kann,  anfänglich  in  einer  scheinbar  willkürlichen  Lage 
im  Protoplasma  auftritt,  um  daun  zu  einer  andern  Stelle  im  Proto- 
plasma hinzuwandern.  Dieser  Umweg  wäre  doch  überflüssig.  Also 
auch  diesen  Erklärungsversuch  der  Entstehungsweise  halte  ich  für 
nicht  überzeugend. 

Bliebe  also  nur  noch  die  OxTEscke  Darlegung  für  die  Entstehung 
des  Idiozoms,  nämlich  die  Herkunft  aus  den  Testierenden  Spindel- 
fasern. 

Es  war  mir  allerdings  trotz  eifrigen  Bemühens  nicht  geglückt, 
eine  derartige  Entwicklung  und  Ableitung  des  Idiozoms  nachweisen 
zu  können.  Dazu  sind  die  Verhältnisse  bei  Pachyiulus  zu  minutiös 
und  zu  schwierig.  Normale  typische  Spermatozoen  dürften  zu  einer 
Nachprüfung  der  von  Otte  ausgesprochenen  Ansicht  über  die  Ent- 
stehung des  Idiozoms  besser  geeignet  sein.  Die  ÜTTESchen  Bilder 


Zur  Kenntnis  der  Spennatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifnng  usw.  617 

machen  es  aber  recht  wahrscheinlich,  daß  das  Idiozom  tatsächlich 
aus  den  Centralspindelfasern  entsteht. 

Ich  glaube,  daß  auch  bei  Pachyiulus  die  Bildung  des  Idiozoms 
auf  die  gleiche  Weise  erfolgt.  (Ich  behalte  aus  dem  gleichen,  oben- 
genannten Grunde  wie  Otte  den  Namen  Idiozom  bei.)  Für  diese  ver- 
mutliche Entstehung  des  Idiozoms  habe  ich  außer  der  Überlegung  per 
exclusionem  allerdings  nur  die  eine  annehmbare  Tatsache  zu  ver- 
zeichnen, daß  sich  die  Testierenden  Spindelfasern  nach  der  letzten 
Reifuugsteiluug  noch  eine  gewisse  Zeit  erhalten  und  bis  an  die  Kern- 
membran heranreichen  (Fig.  40).  Ganz  unmöglich  war  es  mir  aber, 
das  weitere  Verhalten  der  Spindelfasern  zu  verfolgen;  aber  wie  ge- 
sagt, vermute  ich,  daß  sie,  wie  bei  Locusta , auch  bei  Pachyiulus  das 
Idiozombläschen  liefern. 

Es  kann  dieser  negative  Befund  nicht  wundernehmen,  ist  ja 
bei  einer  überaus  großen  Anzahl  von  Objekten,  und  noch  dazu  bei 
günstigeren,  das  Idiozombläschen  erst,  nachdem  es  fertig  gebildet 
war,  in  der  Zelle  erkannt  worden. 

Auch  die  weitere  Umbildung  des  Idiozoms  ist  mit  großen 
Schwierigkeiten  zu  verfolgen.  Schuld  daran  ist  die  von  dem  Idiozom 
eingenommene  Lage  in  der  Zelle  bei  der  Umwandlung  zum  Spitzen- 
stück. Es  liegt,  wie  schon  gesagt,  an  der  Basis  des  Kerns,  dort  wird 
es  nun  meistens  von  dem  herausgebildeteu  Mitochondrien- »Gerüst« 
verdeckt  (Fig.  61,  68,  72 — 78).  Glücklicherweise  kann  man  bei  den 
Substanzen  des  »Gerüstes«  in  gewissen  Stadien  die  Farbe  auszieheu, 
ohne  daß  das  Idiozom  die  Farbe  abgibt.  Nach  einer  dementsprechen- 
den Behandlung  der  Präparate  läßt  sich  das  Idiozom  in  seiner  Um- 
wandlung studieren. 

Man  bemerkt  zunächst  an  dem  halbmondförmigen  Idiozombläschen 
eine  schwach  gebogene,  dunkel  färbbare  Substanz,  welche  von  der 
Idiozomflüssigkeit  ausgeschieden  werden  dürfte  (Fig.  66,  67).  Nun 
entsteht  ein  Gebilde  von  der  Form  einer  ganz  kleinen  dreikantigen 
Pyramide  (Fig.  69  und  86,  87,  88),  welche  manchmal  einen  etwas 
längeren,  spitz  auslaufenden  Fortsatz  in  der  Richtung  nach  den  Centro- 
somen hin  aufweisen  kann  (Fig.  70,  71).  Diese  Differenzierung  zeigt 
sich  in  denjenigen  Entwicklungsstadien,  wo  sich  die  äußeren  mecha- 
nischen Vorgänge  zur  Verwirklichung  der  Doppelhutform  in  der 
Zelle  abspielen.  Es  ist  nicht  von  der  Hand  zu  weisen,  daß  auch 
die  Substanz  des  Spitzenstückes  eine  gewisse  Elastizität  besitzt,  die 
bei  jenen  mechanischen  Vorgängen  vonnöten  ist. 

Sind  die  mechanischen  Spannungen  vorüber,  dann  ist  der  be- 


618 


Dr.  Richard  Oettinger 


sprochene  Fortsatz  nicht  mehr  vorhanden,  das  Spitzenstück  ist  gegen 
Ende  der  Spermatideneutwicklung  und  beim  ausgebildeten  Sperma- 
tozoon ein  kleines,  beinahe  kornartiges  Gebilde  (Fig.  77,  78  und 
Fig.  90,  91,  92).  Bei  einer  Reihe  von  Schnittfiguren  ist  das  Spitzen- 
stück unmöglich  zu  erkennen,  es  ist  vom  »Gerüst«  verdeckt. 

Bei  der  Fertigstellung  meines  vorläufigen  Berichtes  konnte  ich 
über  den  Verbleib  des  Spitzenstiickes,  nach  der  Fig.  60  etwa,  keine 
positiven  Angaben  mehr  machen.  Ich  gab  damals  der  Vermutung 
Ausdruck,  daß  die  Vorgänge  atavistische  Erscheinungen  wären  in 
bezug  auf  die  Ausbildung  eines  Spitzenstückes.  Ich  wurde  in  meiner 
Vermutung  noch  bestärkt,  da  die  Decapoden-Spermatozoen,  die  in 
ihrer  Genese,  wie  aus  der  vorliegenden  Arbeit  wohl  zu  ersehen  ist, 
viele  Analogien  mit  den  Pac7«//z<fo<s-Samenelementen  aufweisen,  über- 
haupt nicht  die  Spur  einer  Anlage  eines  Spitzenstückes  zeigen 
(Kolzoff). 

Ich  war  mir  damals  schon  der  geringen  Wahrscheinlichkeit 
meiner  Hypothese  wohl  bewußt,  denn  wenn  die  Anlage  eines  spezi- 
fischen Bestandteiles  der  Spermatidenzelle  einmal  vorhanden  ist,  so 
ist  es  von  vornherein  wahrscheinlich,  daß  die  Anlage  zur  Durch- 
führung kommt.  Meine  diesbezüglichen  weiter  fortgestzten  Studien 
haben  nun  dies  bestätigt.  Etwas  problematisch  bleibt  aber  immerhin 
das  Spitzenstück  bei  Pachynilus  insofern,  als  es  wohl  kaum  als  ein 
»Perforatorium«  wirken  dürfte.  Dagegen  spricht  schon  seine  Form 
und  die  von  ihm  eingenommene  Lage  in  der  Samenzelle. 

Vielleicht  ist  dieses  Spitzenstück  nur  als  ein  Gebilde  zu  be- 
trachten, das  gewisse  chemische  Substanzen  in  sich  birgt,  die  eine 
Erweichung  und  Auflösung  der  Eimembrau  bewirken  können,  womit 
den  Spermatozoen  der  Eintritt  in  das  Ei  selbst  erleichtert  wird. 

Die  Schwanzgeißel. 

Von  ganz  besonderer  Wichtigkeit  war  die  Feststellung  eines 
Schwanzfadens,  der,  wie  ein  Blick  auf  die  Bilder  81 — 92,  welche 
nach  lebend  beobachteten  Zellen  hergestellt  sind,  zeigt,  außer- 
ordentlich deutlich  ist1).  Schon  von  Figur  81  ab,  bei  einer  also  noch 
relativ  sehr  jungen  Spermatide,  ist  ein  feines  Fädchen  zu  konstatieren, 
welches  vom  distalen  Centrosoma  auswächst. 


i)  Die  Scliwanzgeißel  konnte  anläßlich  eines  in  der  Ges.  z.  Beförd.  der 
gesamt.  Naturwiss.  zu  Marburg  gehaltenen  Vortrages  an  lebenden  Spermatozoen 
demonstriert  werden. 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  619 

Auf  Schnittpräparaten  läßt  sich  die  Geißel  sehr  schwer  sichtbar 
machen,  nur  auf  dem  Stadium  der  Figur  74  konnte  ich  die  Geißel 
als  ein  feines,  schon  ziemlich  langes  Gebilde  auffinden.  In  diesem 
Stadium  nimmt,  wie  früher  schon  einmal  erwähnt,  die  vorher  glas- 
helle Grundsubstanz  des  Hodenfollikels  eine  gelbliche  Färbung  an, 
herrührend  von  den  abgeworfenen  und  verflüssigten  Protoplasma- 
partien. Diesem  Umstand  ist  es  zu  verdanken,  daß  die  Geißel  in 
jenen  Präparaten  sichtbar  wurde. 

Die  Befunde  am  lebenden  Objekt  dürften  aber  ungleich  wert- 
voller sein.  Mit  dem  Fortschreiten  der  Umwandlung  der  Spermatide 
wächst  die  Geißel  zu  einem  relativ  langen  Faden  heran,  der  in  seiner 
definitiven  Ausbildung  ungefähr  das  Dreifache  der  Größe  der  ganzen 
Zelle  beträgt. 

Eine  Bewegung  der  Geißel  glaubte  ich  einige  Male  beobachten 
zu  können,  aber  nicht  mit  voller  Bestimmtheit.  Wenn  man  bedenkt, 
daß  man  nicht  oft  bei  typischen  Spermatozoen  eine  Bewegung  der 
Geißel  beobachten  kann,  so  ist  das  auch  beim  Spermatozoon  von 
Pachyiulus  begreiflich. 

' Aus  den  Biegungen  aber,  welche  der  Schwanzfaden  zeigen 
kann  (Fig.  86,  88,  89,  91,  92),  läßt  sich  schließen,  daß  ihm  eine 
gewisse  Elastizität  inuewohnen  muß.  Daß  dieser  Schwanzfaden  zur 
Bewegung  des  Spermatozoons  beiträgt,  dürfte  sehr  wahrscheinlich 
sein.  Damit  würde  die  von  Silvestri  vertretene  Auffassung  von 
dem  »immobilen«  Spermatozoon,  der  auch  schon  im  Lehrbuch  der 
vergl.  Entwicklungsgeschichte  von  Korschelt  und  Heider  (Allg. 
Teil,  S.  365)  widersprochen  wurde,  wiederlegt  sein. 

Hier  muß  ich  nun  noch  eine  weitere  Angabe  von  Silvestri 
richtigstellen.  Silvestri  glaubte  in  seiner  Figur  10  das  Telophase- 
stadium  der  zweiten  .Reifungsteilung  bei  Pachyiulus  zu  sehen.  In  diesem 
Bilde  sind  die  Spermatiden  schon  hoch  differenziert,  sie  haben  etwa 
das  Stadium,  das  meiner  Figur  60  etwa  entspricht,  schon  erreicht. 
Silvestris  Vorstellung  geht  nun  dahin,  daß  die  Spermatocyteu  zweiter 
Ordnung  bei  ihrer  Trennung  nicht  im  Besitz  von  Spindelfasern  wären 
bzw.  keinen  sogenannten  Zwischenkörper  aufwiesen.  Diese  Angaben 
habe  ich  schon  vorher  auf  Seite  599  berichtigt. 

Wie  verhält  es  sich  aber  mit  dem  von  Silvestri  wiedergegebenen 
Bilde?  Es  ist  sicher,  daß  Silvestri  dieses  gesehen  hat. 

Meine  Figur  85  stellt  ein  Bild  nach  einer  lebenden  Beobachtung 
dar.  Man  sieht,  daß  hier  ganz  ähnlich  wie  im  SiLVESTRischen 
Bild  10  nach  dem  Schnittpräparat  noch  zwei  Spermatiden  zusammen- 


620 


Dr.  Richard  Oettinger 


hängen.  Sie  sind  in  meinem  Bilde  noch  etwas  höher  differenziert 
als  im  SiLVESTRischem  Bilde. 

Es  gibt  für  dieses  Bild  eine  andre  Erklärung:  Der  Kern  der 
Spermatocyte  zweiter  Ordnung  hat  sich  in  der  letzten  Keifungsteilung 
wohl  getrennt,  der  Zelleib  hat  sich  aber  nicht  durchgeschnürt.  Un- 
geachtet dessen  ist  die  Umwandlung  der  zusammenhängenden  Sper- 
matiden vor  sich  gegangen,  die  Partien  um  den  Kern  haben  sich 
gebildet,  und  auch  die  Basis  der  Hutes  wird  durch  die  fadenförmigen 
Mitochondrien  für  beide  Spermatideu  aus  einer  gemeinsamen  Quelle 
herausgebildet. 

Diese  Erscheinung  bei  Pachyiulus  braucht  keineswegs  eine 
pathologische  zu  sein,  es  können  aus  den  ausnahmsweise  zusammen- 
gebliebenen Spermatiden  noch  ganz  normale  Spermatozoen  hervor- 
gehen. Sobald  sich  die  eine  Protoplasmaschicht  abschnürt,  können 
sie  den  gleichen  Entwicklungsgang  durchmachen  wie  die  übrigen 
Spermatiden. 

Mit  diesem,  wenn  auch  seltenen  Vorkommen  ist  eine  Überleitung 
zu  der  Bildung  von  Riesenspermatozoen,  die  ja  öfters  beschrieben 
werden,  gegeben.  Für  letztere  unterbleibt  dann  nicht  nur  allein  die 
Durchschnürung  des  Zellkörpers,  sondern  auch  die  Trennung  des 
Kerns  der  Spermatocyte  erster  Ordnung.  Ich  glaube,  daß  sich  auch 
bei  Pachyiulus  »Riesenspermatozoen«  bilden  können,  sah  allerdings 
nur  ein  einziges  Mal  ein  lebendes,  besonders  großes  Spermatozoon. 
Leider  kann  ich  keine  zeichnerische  Wiedergabe  dieses  Befundes 
geben,  da  mir  die  Zelle  unter  dem  Deckglas  plötzlich  wegschwamm 
und  dann  nicht  mehr  zu  finden  war. 

Das  Spermatozoon. 

Nachdem  nun  alle  Bestandteile  der  jungen  Spermatide  in  ihrer 
Umwandlung  genau  verfolgt  wurden,  ist  bekannt,  wie  die  einzelnen 
Bestandteile  des  ausgebildeten  Spermatozoons  aufzufassen  sind. 

Von  besonderer  Wichtigkeit  war  die  Verwandlung  der  Mitochon- 
drien. Sie  umschließen  den  Kern  wie  mit  einem  geschlossenen  Käst- 
chen, welch  letzteres  durch  eine  Zusammenfügung  des  Mitochondrien- 
»Panzers«  mit  dem  Mitochondrien- »Gerüst«  entstanden  ist.  Ferner 
wiesen  die  Mitochondrien  noch  andre  Bildungen  auf,  die  von  dem 
»Panzer«  in  das  Protoplasma  ausstrahlenden  Stäbe. 

Aus  diesen  Umständen,  und  noch  dazu  bei  der  relativ  festen 
Konsistenz,  dürfen  die  Mitochondriengebilde  als  ein  Skelett  der 
Pachyiulus- Spermatozoen  angesprochen  werden. 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  621 


Außerdem  war  die  Anwesenheit  eines  Spitzenstiickes  sowie  die 
eines  wohlausgebildeten  Schwanzfadens  zu  konstatieren.  Somit  ist 
die  Zurückführung  der  ganz  atypischen  Spermatozoonform  von 
Pachyiulus  varius  Fahre  auf  die  Geißelzellenform  ermöglicht  worden. 


Zum  Schlüsse  sei  es  mir  gestattet,  meinem  hochverehrten  Lehrer, 
Herrn  Prof.  Korschelt,  welcher  die  Anregung  zu  dieser  Arbeit  gab, 
für  die  vielen  Ratschläge  und  für  die  freundliche  Unterstützung,  die 
er  mir  bei  der  Ausführung  der  Arbeit  angedeihen  ließ,  ergebensten 
Dank  auszusprechen.  Auch  Herrn  Prof.  Meisexheimer  und  Herrn 
Du.  Töxniges  möchte  ich  an  dieser  Stelle  für  das  große  Interesse 
danken,  welches  sie  meinen  Untersuchungen  entgegenbrachten. 

Marburg,  im  Februar  1909. 


Zitierte  Literatur, 

Allex,  Ch.  1904.  Chromosome  reduction  in  Lilium  canadense.  In:  Bot.  Gaz. 
Vol.  37. 

Bexda,  C.  1898.  Über  die  Spermatogenese  der  Vertebraten  und  höheren  Ever- 
tebraten.  In:  Arch.  Anat.  Physiol.,  Physiol.  Abt. 

1902.  Die  Mitochondria.  In  : Ergebn.  Anat.  Entw.  Bd.  12. 

Berghs,  J.  1904.  La  formation  des  chromosomes  heterotypiques  dans  la  sporo- 
genese  vegetale  1 — II.  In:  La  Cellule.  Vol*  21. 

1905.  III-IV.  Ibid.  Vol.  22. 

Blackman,  M.  W.  1905.  The  spermatogenesis  of  Scolopendra  Heros.  In: 
Bull,  of  the  Mus.  of  comp.  Zoolog.  Vol.  68. 

(presented  by  E.  L.  Mark).  1907.  The  spermatogenesis  of  the  Myriapods 

V.  On  the  spermatogenesis  of  Lithobius.  In:  The  Procedings  of  the 
Amer.  Acad.  of  Arts  and  Sc.  Vol.  XLII.  No.  19. 

Bonnevje,  K.  1905.  Das  Verhalten  des  Chromatins  in  den  Keimzellen  von 
Enterexenos  oestergreni.  In:  Anat.  Anz.  Bd.  26. 

1906.  Beobachtungen  an  den  Keimzellen  von  Enteroxenos.  In:  Jena.  Z. 

Naturw.  Bd.  41. 

Boveri,  Th.  1904.  Ergebnisse  über  die  chromatische  Substanz  des  Zellkerns. 
Jena. 

1907.  Die  Entwicklung  dispermer  Seeigeleier.  Ein  Beitrag  zur  Befruch- 
tungslehre und  zur  Theorie  des  Kerns.  In:  Zellenstudien  VI.  Jena. 

Brauer,  Aug.  1892.  Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  von  Ascaris  megalo- 
cephala.  In:  Arch.  mikrosk.  Anat.  Bd.  42. 

Davis,  H.  Sp.  1908.  Spermatogenesis  in  Acrididae  and  Locustidae.  In:  Bull, 
of  the  Mus.  of  Comp.  Zool.  Vol.  53.  No.  2. 

Fick,  R.  1905.  Betrachtungen  über  die  Chromosomen,  ihre  Individualität,  Re- 
duktion und  Vererbung.  In:  Arch.  Anat.  Physiol.  Anat.  Abt.  Suppl. 

1907.  Vererbungsfragen,  Reduktions-  und  Chromosomenhypothesen,  Bastard- 
regeln. In:  Ergebn.  d.  Anat.  u.  Entw.  Bd.  16. 

Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


41 


622  Dr.  Richard  Oettinger 

Fick,  R.  1907.  Über  die  Vererbungssubstanz.  In:  Arch.  f.  Anat.  u.  Phys. 
Anat.  Abt. 

1908.  Zur  Konjugation  der  Chromosomen.  In:  Arch.  f.  Zellforsch.  Bd.  1. 

4.  Heft. 

Flemming,  TT.  1891.  Neue  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Zelle.  II.  Teil.  In:  Arch. 
f.  mikr.  Anat.  u.  Entw.  Bd.  37. 

Gilsox,  G.  1886.  Etüde  comparee  de  la  Spermatogeuese.  In:  La  Cellule. 
Tome  II. 

Goldschjiidt,  R.  1902.  Untersuchungen  über  Eireifung.  Befruchtung  und  Zell- 
teilung bei  Polystomum  integerrimum  Rud.  In:  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool. 
Bd.  61.  3.  Heft. 

1905.  Eireifung,  Befruchtung  und  Embryonalentwicklung  des  Zoogonus 

mirus.  Lss.  In:  Zoolog.  Jahrb.  (Anat.)  Bd.  21. 

1808.  Referat  über  die  Arbeit  von  Otte,  H.  (Locustaspermatogenese  . In: 

Centralblatt.  Bd.  15.  Nr.  4/5. 

Gregoire,  V.  und  Deton,  W.  1906.  Contribntion  ä l’etude  de  la  Spermato- 
genese  dans  l'Ophriotrocha  puerilis.  In:  La  Cellule.  Tome  23. 
Gutherz,  S.  1907.  Zur  Kenntnis  der  Heterochromosomen.  In:  Mikr.  Anat. 
Bd.  69. 

Häcker.  V.  1899.  Praxis  und  Theorie  der  Zellen  und  Befruchtungslehre.  Jena. 
1904.  Heterotypische  Teilung,  Reduktion  und  andre  zelltheoretische  Be- 
griffe. In:  Zool.  Anz.  Bd.  28. 

1907.  Die  Chromosomen  als  angenommene  Vererbungsträger.  Erg.  und 

Fortschr.  d.  Zool.  Bd.  1.  Heft  1. 

1909.  Über  die  Chromosomenbildung  der  Aulacanthiden.  Zur  Kritik  der 

Hypothese  von  der  Parallelkonjugation.  In:  Zool.  Anz.  Bd.  34.  Nr.  2. 
Dawson  IIexdersex.  W.  1907.  Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  von  Dytis- 
cus  marg..  nebst  einigen  Bemerkungen  über  den  Nucleolus.  In:  Zeit- 
schrift f.  wiss.  Zool.  Bd.  87.  4.  Heft. 

Kolzoff,  N.  K.  1906.  Studien  über  die  Gestalt  der  Zelle.  Untersuchungen 
über  die  Spermien  der  Decapoden  als  Einleitung  in  das  Problem  der 
Zellengestalt.  In : Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  67. 

Korff,  K.  v.  1899.  Zur  Ilistogenese  der  Spermien  von  Helix  pomatia.  In:  Arch. 
f.  mikr.  Anat.  Bd.  54. 

Korschelt,  E.  1895.  Über  Kernteilung,  Eireifung  und  Befruchtung  bei  Ophrio- 
trocha  puerilis.  ln:  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  60. 

1906.  Über  Morphologie  und  Genese  abweichend  gestalteter  Spermatozoen. 

In:  Verb.  d.  zool.  Ges.  Marburg. 

Korschelt,  E.  und  Heider,  K.  1902  03.  Lehrbuch  der  vergleichenden  Ent- 
wicklungsgeschichte der  MÖrbellosen  Tiere.  Allg.  Teil.  Jena. 
Lexhossek,  M.  v.  1903.  Das  Problem  der  geschlechtsbestimmenden  Ursachen. 
Jena. 

Marcus,  H.  1906.  Ei  und  Samenreifuug  bei  Ascaris  canis.  In:  Arch.  f.  mikr. 
Anat.  u.  Eutw.  Bd.  68. 

Marechal,  J.  1905.  Über  die  morphologische  Entwicklung  der  Chromosomen 
im  Teleostierei.  In:  Anat.  Anz.  Bd.  26. 

Matschek,  H.  1909.  Zur  Kenntnis  der  Eireifung  und  Eiablage  bei  den  Cope- 
podeu.  In:  Zool.  Anz.  Bd.  34.  Nr.  2. 

Mc  Cluxg.  1905.  The  Chromosome  complex  of  Orthopteran  spermatocytes.  In: 
Biol.  Bull.  Vol.  9. 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  623 

Mc.  Gregor,  J.  H.  1899.  The  spermatogenesis  of  Aphiuma.  In:  Journ.  Morphol. 
Vol.  15. 

Meves,  Fr.  1897.  Uber  die  Entwicklung  der  männlichen  Geschlechtszellen  von 
Salamandra  maculosa.  In  : Arch.  mikrosk.  Anat.  Bd.  48. 

1898.  Zellteilung.  In:  Ergeb.  Anat.  Entw\  Bd.  8. 

1900.  Über  den  von  v.  La  Valette  St.  George  entdeckten  Nebenkern 

(Mitochondrienkürper  der  Samenzellen.  In:  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  56. 

1902.  Über  oligopyrene  und  apyrene  Spermien  von  Paludina  und  Pygaera. 

In:  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  61. 

1902.  Struktur  und  Histogenese  der  Spermien.  In : Erg.  Anat.  Entw.  Bd.  11. 

1907.  Die  Spermatocytenteilungen  bei  der  Honigbiene  (Apis  mellifica  L.) 

nebst  Bemerkungen  über  die  Chromatinreduktion.  In:  Arch.  mikr.  Anat. 
n.  Entw.  Bd.  70. 

1908.  Es  gibt  keine  parallele  Konjugation  der  Chromosomen!  In:  Arch. 

f.  Zellforsch.  Bd.  1.  Heft  4. 

Montgomery,  Th.  1900.  The  spermatogenesis  of  Peripatus  Balfouri  up  to  the 
formation  of  the  spermatid.  In:  Zool.  Jahrb.  Abt.  Anat.  Vol.  14. 

1905.  The  Terminologie  of  aberrant  Chromosomes  and  their  Behavior  in 

certain  Hemiptera.  In:  Science.  N.  S.  Vol.  23.  Nr.  575. 

Moore,  J.  E.  S.  and  A.  L.  Embleton.  1906.  On  the  synapsis  in  Amphibia.  In: 

Phil.  Trans.  Roy.  Soc.  London  B.  Vol.  77. 

Murray,  J.  A.  1898.  Contributions  to  a knowledge  of  the  Nebenkern  in  the 
Spermatogenesis  of  Pulmonata  — Helix  and  Arion.  In:  Zool.  Jahrb. 
Abt.  f.  Anat.  u.  Ontog.  Bd.  11. 

Oettixger,  R.  1908.  Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden. 

Samenreifung  und  Samenbildung  von  Pachviulus  varius  Fabr.  In: 
Zool.  Anz.  Bd.  33.  Nr.  5/6  u.  Nr.  7/8. 

1909.  Über  abweichend  geformte  (atypische)  Spermatozoen  und  ihre  Bil- 
dungsweise bei  Myriopoden.  Bericht  d.  Ges.  z.  Bef.  d.  ges.  Naturwiss. 
zu  Marburg.  Nr.  2. 

Otte.  H.  1907.  Samenreifung  und  Samenbildung  von  Locusta  viridissima.  In: 
Zool.  Jahrb.  Bd.  24.  Heft  3. 

Rath,  O.  v.  1890.  Uber  die  Fortpflanzung  bei  Diplopoden  Chilognathen).  In: 

Bericht  der  Nat.  Ges.  zu  Freiburg.  Bd.  5.  Heft  1. 

Schäfer.  Fr.  1906.  Spermatogenese  von  Dytiscus.  Ein  Beitrag  zur  Frage  der 
Chromatinreduktion.  In:  Zool.  Jahrb.  Bd.  23.  Abt.  f.  Anat.  Heft  4. 
Schreiner.  A.  u.  K.  E.  1905.  Über  die  Entwicklung  der  männlichen  Geschlechts- 
zellen von  Myxine  glutinosa,  I u.  II.  In:  Arch.  Biol.  Bd.  21. 

1906.  Neue  Studien  über  die  Chromatinreifung  der  Geschlechtszellen.  In: 

Arch.  Biol.  Bd.  22. 

1906.  II.  Die  Reifung  der  männlichen  Zellen  bei  Salamandra  usw.  In: 

Arch.  Biol.  Bd.  22. 

1906.  III.  Die  Reifung  der  Geschlechtszellen  von  Ophriotrocha  puerilis.  In: 

Anat.  Anz.  Bd.  29.  Nr.  18. 

1907.  IV.  Die  Reifung  der  Geschlechtszellen  von  Enteroxenos  oestergreni. 

Bonn.  In:  Videnskabs-Selskabets  Strifter  I Math.  Naturw.  Kl.  Nr.  2. 

1908.  V.  Die  Reifung  der  Geschlechtszellen  von  Zoogonus  mirus  Lss.  In. 

Ibid.  Nr.  8. 

- — - 1908.  Gibt  es  eine  parallele  Konjugation  der  Chromosomen?  Erwiderung 
an  die  Herren  Fick,  Goldschmidt  und  Meves.  In:  Ibid.  Nr.  4. 

41* 


624 


Dr.  Richard  Oettinger 


Silvestri.  F.  1902.  Ricerche  sulla  Fecondazione  di  un  animale  a spermatozoi 
immobili.  In:  Roma  Dal  Lab.  di  Anatomi  a Comp,  della  Univ.  di  Roma. 
Biol.  Vol.  VI. 

Stevens,  W.  S.  1900.  The  spermatogonial  divisions  in  Brachystola  magna.  In: 
Bull.  Univ.  Kansas.  Vol.  9. 

1902.  On  the  morphology  of  the  chromosome  grup  in  Brachystola  magna. 

In : Biol.  Bull.  Vol.  4. 

Tellyesniczky  , K.  v.  1907.  Die  Entstehung  der  Chromosomen.  Evolution 
oder  Epigenesis?  Berlin. 

Tönniges,  C.  1902.  Zur  Spermatogenese  von  Lithobius  forficatus.  In:  Kor- 
schelt  u.  Heider,  Lehrbuch  d.  vergl.  Entw.-Gesch.  Allg.  Teil. 

1904.  Beiträge  zur  Spermatogenese  und  Oogenese  bei  den  Myriopoden. 

Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  71. 

Tretjakoff,  D.  1904.  Die  Bildung  der  Richtungskürperchen  in  den  Eiern  von 
Ascaris  megalocephala.  In:  Arch.  f.  mikr.  Anat.  u.  Entw.  Bd.  65. 
Vejdowsky,  F.  1907.  Reue  Untersuchungen  über  die  Reifung  und  Befruchtung 
In:  Kgl.  böhm.  Ges.  d.  Wiss.  Prag. 

Wassilieff,  A.  1907.  Zur  Spermatogenese  bei  Blatta  germanica.  In:  Arch.  f. 
mikr.  Anat.  Bd.  70. 

Weismann.  A.  1902.  Vorträge  über  Descendenztheorie.  Jena. 

Wilson,  E.  B.  1905.  The  Chromosomes  in  Relation  to  the  Determination  of 
Sex  in  Insekts.  In:  Science.  No.  5.  Vol.  22.  No.  564. 

1905.  Studies  on  Chromosomes  I u.  II.  In:  The  Journ.  of  experm.  Zool. 

Vol.  2. 

1906.  Studies  on  Chromosomes  III.  Ibid.  Vol.  2. 

Winiwarter,  H.  1901.  Recherches  sur  l ovogenese  et  lorganogenese  de  l'ovaire 
des  Mammiferes  .Lapin  et  Elomrae).  In:  Arch.  Biol.  Vol.  17. 
Ziegler,  H.  E.  1905.  Die  Vererbungslehre  in  der  Biologie.  Jena. 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Tafel  XXXI-XXXIV. 

Sämtliche  Figuren  wurden  auf  den  Tisch  projiziert,  in  gleicher  Höhe  mit 
dem  Fuße  des  Mikroskops.  Die  Figuren  1 — 78  sind  nach  Schnittpräparaten  ge- 
zeichnet, die  Figuren  79—92  nach  lebenden,  in  Kochsalzlösungen  befindlichen 
Zellen.  Die  Figuren  1 — 40  weisen  eine  Vergrößerung  von  2500  X (Zeiss.  Imm. 
liornog.  V12  + Comp.  Ocular  12),  die  Figuren  41—78  eine  auf  photographischem 
Weg  hergestellte  Vergrößerung  von  ungefähr  3800  X auf-  Die  lebenden  Zellen 
sind  2500  X vergrößert.  Sämtliche  Figuren  sind  mit  Benutzung  des  AßBEschen 
Zcichenapparates  der  Firma  Zeiss  hergestellt. 

Fig.  1.  Äquatorialplatte  einer  jungen  Spermatogoniengeneration. 

Fig.  2.  Äquatorialplatte  der  letzten  Spermatogoniengeneration.  Das  Proto- 
plasma der  Zelle  ist  reduziert. 

Fig.  3.  Metaphase  einer  Spermatogonie.  Das  accessorische  Chromosom 
noch  nicht  durchgeteilt. 

Fig.  4.  Späte  Metaphase  einer  Spermatogonie.  Das  acc.  Chromosom  durch- 
geteilt. 

Fig.  5 — 20.  Spennatocy  ten  bis  zur  ersten  Reifungsteilung. 


Verlag  v.  WUh  | f. 


Richard  Oeüingpr  gut 


Tor  r.m 


Taf.  XXX  X. 


'mann,  Leipzig. 


Lichtdruck  v.  C.  Q.  Roder  GnntiR. Leipzig 


Archiv  £ Zellforschung  Bel.  M. 


<&> 


61. 


Richard  Oechrger  gez. 


v.  Wilhe  I 


Tcif.XLW. 


jelmann }Leipzic 


L ich  tdruck  v.  C G.  Radar  Crm  5.  ff.  Leipzig. 


Archiv  F.  Zeil  Forschung  ßd . IE. 


TuF.  XXXIV. 


© 


79. 


't- 


83 


A v - 


<-'V^ 


50. 


3/. 


C(- 


3\ 


FHCF--  U -J 


* 


*>*/  •' 


5^ 


&5. 


«X9 


«36. 


Richard  Oeitinger  gez. 


Verlag  v Wilhelm  Engelmann t , Leipzig 


Lichtdruck,  v.  C.  ff.  Röder t Gin  b.H.,  Leipzig. 


Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  Samenreifung  usw.  625 

Fig.  5 u.  6.  Ganz  junge  Spermatocyten  erster  Ordnung.  Das  Chromatin 
in  einem  dichten  Klumpen  zusammengeballt.  Kernmembran  fehlt. 

Fig.  7 — 15.  Auflösung  des  Klumpens  zur  Bildung  der  definitiven  Chro- 
mosomen. 

Fig.  7 — 10.  Feine  Fädchen  mit  Chromatinkörnchen  beladen. 

Fig.  11.  Der  Klumpen  in  mehrere  Stücke  zerfallen.  Einige  Fädchen  haben 
die  Kernmembran  erreicht. 

Fig.  12 — 15.  Ausbildung  der  Chromosomen  an  der  Kernmembran. 

Fig.  16—17.  Die  Chromosomen  sind  gebildet.  Im  Protoplasma  der  ent- 
färbte Mitochondrienkörper. 

Fig.  18 — 19.  Prophasen  der  ersten  Reifungsteilung. 

Fig.  20.  Aquatorialplatte  der  ersten  Reifungsteilung. 

Fig.  21 — 25.  Erste  Reifungsteilung. 

Fig.  21.  Metaphase,  das  acc.  Chromosom  von  einer  Spindelfaser  erfaßt. 

Fig.  22.  Späte  Metaphase. 

Fig.  23.  Anaphase.  das  acc.  Chromosom  hinkt  nach. 

Fig.  24.  Anaphase,  das  acc.  Chromosom  zum  Pol  gezogen. 

Fig.  25.  Anaphase. 

Fig.  26— 35.  Zweite  Reifungsteilung. 

Fig.  26.  Aquatorialplatte  einer  Spermatocyte  zweiter  Ordnung,  zarte  Kern- 
membran. 

Fig.  27—29.  Metaphasen. 

Fig.  30.  Metaphase.  Verschieden  zeitliche  Durchteilung  der  Chromosomen 
Das  acc.  Chromosom  liegt  noch  nicht  in  der  Aquatorialplatte. 

Fig.  31.  Späte  Metaphasen.  Das  acc.  Chromosom  wird  durchgeteilt. 

Fig.  32 — 34.  Telophasen. 

Fig.  35.  Späte  Telophase. 

Fig.  36—40  zeigen  die  Mitocliondralgebilde. 

Fig.  36.  Junge  Spermatocyte  erster  Ordnung.  Ein  großer  Mitochondrien- 
körper. 

Fig.  37.  Spermatocyte  erster  Ordnung.  Der  Mitochondrienkörper  in  zwei 
kleinere  zerfallen. 

Fig.  38—39.  Spermatocyten  zweiter  Ordnung  mit  Mitochondralgebilden. 

Fig.  40.  Junge  Spermatide  mit  Mitochondralgebilden. 

Fig.  41— 78.  Umbildung  der  Spermatiden. 

Fig.  41  = Fig.  35  s.  d. 

Fig-  42.  Im  Kern  die  Chromosomen  aufgelöst.  An  der  Zellperipherie  ein 
Doppelcentrosoma,  in  dessen  Nähe  der  »Centrosoma« -Mitochondrienkörper  (C.M.K.) 

Fig.  43.  Kern  excentrisch.  C.  M.  K.  kleiner  geworden. 

Fig.  44.  Im  Kern  die  Chromatinteilchen  in  Ketten  aufgereiht.  C.  M.  K. 
vierseitig. 

Fig.  45.  Kern  in  der  Nähe  der  Zellperipherie. 

Fig.  46.  Kern  ganz  dicht  an  der  Zellperipherie.  Das  Chromatin  in  größere 
Brocken  zerfallen.  C.  M.  K.  in  einer  Mulde  des  Kerns. 

Fig.  47.  Im  Kern  das  Chromatin  in  kleinere  Brocken  zerfallen. 

Fig.  48  — 50.  Das  Chromatin  zerfällt  weiter.  An  die  Basis  des  C.  M.  K.  legen 
sich  stark  färbbare  Chromatinteilchen  dicht  an.  Volumen  des  Kerns  nimmt  an 
Grüße  ab.  Der  C.  M.  K.  retiriert  aus  der  Kernraulde. 

Fig.  51.  Auftreten  der  Scheidewand  im  Cytoplasma.  C.  M.-Substanz  um- 
fließt den  Kern.  Größere  Chromatinansammlung. 


626  Dr.  Richard  Oettinger,  Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  usw. 


Fig.  52.  Die  C.  M.  S.  umfließt  weiterhin  den  Kern.  Die  chromatische  Sub- 
stanz wird  größer.  Erstes  Auftreten  der  Sphäre.  Beginn  der  seitlichen  Blasen- 
bildungen. 

Fig.  43 — 56.  Ausbildung  der  »fadenförmigen«  Mitochondrien. 

Fig.  53 — 56.  Die  chromatische  Substanz  hat  noch  weiter  zugenommen,  bei 
Fig.  56  vollständig  herausgebildet.  Die  C.  M.-Substanz  hat  den  Kern  fast  voll- 
ständig umflossen. 

Fig.  57.  Centrosomen  wieder  sichtbar.  Chromatin  des  Kerns  in  Stücke 
gesondert.  Sphäre  liegt  der  chromatischen  Substanz  halbmondförmig  an.  Seit- 
liche Blasen  größer,  scharf  abgesetzt.  Herantreten  der  fadenförmigen«  Mitoch. 
an  die  Scheidewand. 

Fig.  58— 61.  Bildung  des  Mittelstückes.  Abheben  der  Zellmembran  in  der 
Umgebung  der  Centrosomen.  Seitenblasen  wachsen.  Die  »fadenf.«  Mitoch. 
bauen  das  »Gerüst«  auf. 

Fig.  62.  Schiefer  Querschnitt  der  Fig.  57  etwa.  Vom  Mitoehondrien-»Panzer« 
gehen  Körnchen  ab  zur  Bildung  der  Spangen. 

Fig.  63.  Querschnitt  der  Fig.  61  etwa,  ein  Aufsichtsbild  der  Zelle.  Mitoch. - 
»Panzer«  ein  Ring,  von  ihm  gehen  feste  Strahlen  ins  Protoplasma  ab.  Cbro- 
matin  des  Kerns  in  Stücke  gesondert. 

Fig.  64 — 65.  Querschnitt  der  Zelle  von  unten  gesehen.  Das  »Gerüst«  von 
Fäden  durchzogen. 

Fig.  66  u.  67.  Die  eine  Protoplasmapartie  ist  abgeworfen.  »Gerüst«  ent- 
färbt. Verdichtung  der  Sphäre.  Die  seitlichen  Blasen  sind  noch  größer  ge- 
worden. Die  Abhebung  der  Zellmembran  schreitet  fort. 

Fig.  68.  Die  Centrosoma-Mitochondrien  überbrückt. 

Fig.  69 — 71.  Die  Seitenblasen  und  die  Abhebung  der  Zellmembran  erreicht 
den  Höhepunkt.  Die  chromatische  Substanz  des  Kerns  ist  komprimiert.  Ver- 
änderungen an  der  Sphäre. 

Fig.  72—73.  Die  seitlichen  Blasen  werden  eingestülpt.  Im  »Gerüst«  ver- 
schwinden die  Spangen. 

Fig.  74.  Schwanzfaden  sichtbar. 

Fig.  74—78.  Tiefe  Einstülpung  der  seitlichen  Blasen.  Abflachung  der  Zell- 
membran. Mitoch.- »Panzer«  und  -»Gerüst«  vereinigt.  Spitzenstück  knopfartig. 
Fig.  79 — 92.  Lebende  Zellen. 

Fig.  79  = Fig.  47  etwa. 

Fig.  80  = Fig.  48  » 

Fig.  81  = Fig.  55  » 

Fig.  82  = Fig.  56  » 

Fig.  83  = Fig.  60  » 

Fig.  84  = - Fig.  61  » 

Fig.  85.  Zwei  Spermatiden  hängen  zusammen,  der  Protoplasmaleib  hat  sich 
nicht  durchgeschnürt. 

Fig.  86  = Fig.  71  etwa. 

Fig.  87  = Fig.  72  » 

Fig.  88  = Fig.  73  » 

Fig.  89  = Fig.  76  » 

Fig.  90—91  = Fig.  78. 


A Study  of  the  follicular  Epithelium  from  the  Ovary 
of  the  Walking-Stick,  Diapheromera  femorata. 

By 

Wm.  S.  Marshall. 

With  1 figure  in  the  text  and  plates  XXXV  and  XXXVI. 


The  secretory  activity  of  the  follicular  epithelium  in  the  iusect 
ovary  has  been  known  for  some  time,  Stein  (25),  a majority  of  the 
papers  on  the  histology  of  the  ovary  containing  some  meution  of  or 
contribution  to  the  subject.  By  far  the  largest  number  of  those  who 
have  added  to  this  work  have  adopted  the  vievv,  that  in  those  inseet 
ovaries  in  whicli  food  chambers  are  absent,  the  epithelial  cells  sur- 
rouuding  the  oöcyte  play  a large  part  in  its  growth.  Besides  the 
nourishment  of  the  oöcyte  the  epithelial  cells  have  also,  as  one  of 
their  functions,  the  secretion  of  the  chorion,  and,  it  has  been  held, 
Leydig  (16),  that  this  is,  in  a secretory  line,  their  only  activity. 

The  papers  in  whicli  one  finds  reference  to  this  subject  are,  in 
general,  those  on  the  anatomy  and  the  histology  of  the  iusect  ovary 
or,  Mollison  (20),  whicli  have  to  do  entirely  with  the  part  played 
in  the  nourishment  and  growth  of  the  oöcyte  by  the  follicular  epi- 
thelium. In  this  last  mentioned  work  an  historical  review,  bringing 
the  subject  up  to  1904,  is  given  and  tkere  is  no  need  of  here  repea- 
ting  what  can  be  found  in  Mollisox’s  paper.  Siuce  1904,  there 
have  been  other  papers  on  the  anatomy  and  histology  of  the  ovarian 
tubules  of  insects:  Daiber  (6),  Gross  (10),  Wielowejski  (27);  but 
none  of  these  oppose  the  view  that  the  epithelial  cells  have  to  do 
with  the  growth  of  the  oöcytes. 


628 


ffm.  S.  Marshall 


Most  of  the  material  used  in  tliis  work  was  preserved  in  Flem- 
ming,  botli  weak  and  strong,  altbougli  Petrunkewitsch  and  Subli- 
mate Solutions  were  also  used.  Flemming’s  triple  stain  and  iron- 
haematoxylin  were  used  more  tban  any  otlier  stains  for  the  sections, 
but  staining  was  not  restricted  to  tliese  two.  For  whole  mounts 
Delafield's  haematoxylin  gave  good  results  especially  when  tbe 
objects  were  overstaiued  and  then  waslied  out  with  acid  alcohol. 

Just  before  the  walking-stick  begins  to  lay  its  eggs  there  is,  in 
a majority  of  the  ovarian  tubules,  a great  ditference  in  size  between 
the  proximal  oöcyte  and  the  others  (Marshall  and  Severin  [19] 
fig.  41).  After  the  largest  oöcyte  has  beeu  ejected  from  the  tubule 
tliis  difference  in  size  in  the  remaining  ones  is  not  for  some  time  so 
marked.  Before  the  iusects  liave  become  mature  eacli  tubule  shows 
the  entire  chaiu  of  oöcytes  in  a regulär  gradation  in  size  from  the 
oldest  and  largest,  proximal,  up  to  the  two  to  four  youngest  which, 
situated  near  the  distal  eud  of  the  tubule,  are  of  nearly  the  same 
size  (Fig.  A).  As  soon  as  the  large  proximal  oöcyte  has  passed  out 
the  next  one  in  the  tubule,  now  proximal,  must  begin  a period  of 
rapid  growth  necessitating  a great  activity  in  the  follicular  epitlie- 
lium. 

A longitudinal  section  tlirough  an  ovarian  tubule  shows  a long 
narrow  terminal  filament  of  a nearly  equal  thickuess  throughout; 
proximal  to  this  is  a small  terminal  chamber  separated  from  the 
terminal  filament  by  a layer  of  darkened  protoplasm,  there  is  also 
a slight  iudentation  in  the  tubule  at  this  point  (Fig.  1,  between  t.  f. 
and  t.  c.).  Within  the  terminal  chamber  are  two  different  kinds  of 
nuclei;  smaller  ones  very  similar  in  structure  to  those  within  the 
terminal  chamber  and  also  those  of  the  epithelial  cells,  and  the 
larger  nuclei  of  the  young  oöcytes  nearly  circular  in  outline  and  diffe- 
rent in  structure  from  the  others.  Proximal  to  the  terminal  chamber 
are  the  oöcytes  the  two  or  three  youngest  of  which  are  generally 
equal,  following  tliese  they  gradually  increase  in  size.  The  oöcytes 
show  a linear  arrangemeut  except  that  in  some  tubules  two  of  the 
youngest  lie  side  by  side  Daiber  (6).  A study  of  a longitudinal 
section  of  a tubule  shows  that  all  the  oöcytes  do  not  lie  in  separate 
chambers  entirely  cut  off  from  the  others  and  completely  surrounded 
by  an  enclosing  layer  of  epithelial  cells.  Figure  one,  which  gives 
the  terminal  chamber  and  the  two  youngest  oöcytes  of  a tubule 
shows  that  there  are  very  few  epithelial  cells  (nuclei  here  as  but 
lew  cell  bouudaries  can  be  distinguished)  surrounding  either  of  tliese 


A Study  of  the  follicular  Epithelium  from  the  Ovary  etc. 


629 


oöcytes  nearly  all  that  arc  present  being  restricted  to  that  part  wbieb 

Between  tbe  youngest 


Fis--  A. 


in  the  section  we  could  call  tbe  corners. 
oöcytes,  as  also  between  eacb  oue  and  tbe 
wall  of  tbe  tubule,  there  is  a tliin  layer  of 
cytoplasm  wbieb  belongs  to  tbe  nuclei  in  tbe 
corners  giving  a number  of  very  much  flat- 
tened  cells  part  only  of  whose  boundaries 
cau  be  distinguisbed. 

Such  an  arrangement  as  we  have  just 
described  is  found  around  tbe  youngest 
oöcytes  altbougb  they  are  not  as  yet  sur- 
rounded  by  wbat  would  appear  as  a complete 
epithelial  layer.  Tbe  number  of  oöcytes 
having  tliese  epithelial  nuclei  at  tbe  corners 
only  and  not  at  tbe  sides  differs  in  various 
tubules;  in  some  tbe  first  oöcyte  to  be  com- 
pletely  surrounded  by  a distinct  layer  of 
cells  was  tbe  tbird  from  the  end  chamber 
while  in  otber  tubules  it  was  as  far  down 
as  tbe  fifth.  Here  and  there  other  epithelial 
nuclei  besides  tbese  in  the  corners  are  seen, 
they  occur  but  seldom;  when  present  they 
are  more  apt  to  be  found  somewhere  on  tbe 
outer  surface  than  between  the  oöcytes.  As 
noted,  a few  scattered  nuclei  may  be  pre- 
sent around  tbe  youngest  oöcytes  before  a 
complete  layer  is  formed;  when  such  are 
found  at  the  sides  of  tbe  oöcytes  eacb  nucleus 
lies  with  its  loug  axis  parallel  to  the  surface 
of  the  oöcyte,  while  tbose  in  tbe  corners  bave 
no  definite  Orientation  (fig.  2 VI).  Eacb  epi- 
thelial nucleus  contains  from  one  to  tbree 
nucleoli  and  a number  of  cbromatin  granules 
imbedded  in  a reticulum.  When  a complete 
follicular  layer  is  formed  its  cells  surround 
tbe  oöcytes  on  all  sides,  but,  between  neigh- 
bouring  oöcytes,  there  are  only  a few  flat- 

tened  cells.  The  nuclei  of  tbe  regularly  arranged  cells  at  tbe  sides 
are  smaller  than  most  of  those  lying  in  the  corners,  Daiber  (6),  and 
all  lie  flat  against  tbe  oöcyte  (Fig.  2 VI).  Tbese  epithelial  nuclei 


An  ovarian  tubule  of  Diapbero- 
mera  before  tbe  oldest  oöcyte  bas 
enlarged. 


630 


ffm.  S.  Marshall 


are  all  alike  iu  structure  and  are  also  similar  to  those  at  tbe  corners 
of  tlie  chambers.  If  tbey  are  compared  to  tbe  small  elongated  nuelei 
of  tbe  end  cbamber  tbe  structure  of  tbe  two  will  be  seen  to  be 
identical  Daiber  (6). 

We  find  in  tbis  last  mentioned  cbamber  (Fig.  2 VI)  tbat  tbe  number  . 
of  the  epithelial  nuelei  bas  become  mueb  greater.  Tbis  increase  takes 
place  by  mitosis,  many  sections  showing  mitotic  figures  in  tbe  epi- 
thelial cells;  tbese  dividing  nuelei  are  never  abundant  nor  do  tbey 
occur  in  groups.  Ko  amitotic  division  was  observed  and  tbis  incre- 
ase in  number  of  the  epithelial  cells  must  come  from  mitotic  division 
of  tbe  nuelei  iu  tbe  corners  and  of  those  which  surround  tbe  oöcyte 
and  form  tbe  wall  of  tbe  cbamber.  In  tbe  follicular  epitbelium  of 
tbe  ovarian  tubules  of  many  insects  mitosis  bas  been  found  and,  in 
tbe  walking-stick,  tbe  increase  in  tbe  number  of  the  epithelial  cells 
occurs  in  tbe  same  way. 

Tbis  cbamber  we  have  been  describing  ;Fig.  2 VI),  is  tbe  first 
one  in  which  a considerable  increase  in  tbe  size  of  tbe  oöcyte  is 
noticed,  all  tbe  younger  ones  being  of  a nearly  uniform  size.  With 
tbis  increase  in  tbe  size  of  tbe  ebambers  there  also  goes  on  an  in- 
crease in  tbe  size  and  number  of  the  epithelial  cells  so  tbat  tbe  layer 
surrounding  tbe  older  oöcytes  is  composed  of  more  and  larger  cells 
than  tbat  surrounding  the  younger  ones.  There  is  of  course  a great 
deal  of  Variation  in  tbe  number  of  epithelial  cells  in  chambers  of 
practically  the  same  size  found  in  different  tubules.  Tbe  number  of 
epithelial  cells  was  counted  a number  of  times  in  longitudinal  section 
of  tbe  tubule  and  one  count  is  given  as  representative  of  wbat  would 
be  found  in  any  of  them.  At  first,  but  two  or  tbree  nuelei  are  found 
at  either  side  of  tbe  oöcyte  (speaking  of  a single  longitudinal  section); 
after  tbe  regulär  layer  of  cells  is  found  fourteen  nuelei  can  be  seen 
on  either  side.  Tbe  next  oldest  cbamber,  tbe  second  one  around 
which  a complete  epithelial  layer  bas  been  formed,  sbows  twenty-one 
nuelei  at  either  side,  tbe  tbird  also  twenty-one,  tbe  fourth  twenty- 
seven,  tbe  fifth  forty-three,  and  the  sixtb,  seventy-four.  Tbe  greater 
lengtb  of  the  older  chambers  is  not  due  so  mach  to  an  increase  in 
tbe  size  of  tbe  cells  as  to  an  increase  in  their  number.  Later  an 
increase  in  size  becomes  verv  rnarked  but  growth  is  tben  all  in  a 
radial  direction. 

Auother  ebange  which  takes  place  as  the  chambers  increase  in 
size  is  in  tbe  sbape  of  the  epithelial  cell  nuelei.  When  tbe  epithe- 
lial layer  is  first  formed  tbe  nuelei  are  ovoid  and  lie  parallel  to  tbe 


A Study  of  the  follicular  Epitheliuui  from  the  Ovary  etc.  631 

surface  ot‘  the  oöcyte  (Figs.  2 VI,  3 and  4).  The  nuclei  increase  in 
size  and  change  their  shape  until  they  become  nearly  spherical  (Fig.  5). 
The  nuclei  retain  their  spherical  form  for  some  little  time  as  those 
of  this  shape  can  be  found  predominating  in  more  than  one  chamber 
of  the  same  tubule.  Next  the  nuclei  begin  to  elougate,  the  lengthe- 
ning  taking  place  now  only  in  a direction  radial  to  the  oöcyte  (Fig.  10): 
it  will  be  observed  tliat,  after  this  change  in  form  begins,  the  future 
growth  of  the  cell  and  its  nucleus  is  all  in  this  same  direction.  The 
epithelial  cells  of  the  older  chambers  while  mach  larger  than  those 
we  are  at  present  considering,  show  this  as  a great  increase  in  length 
only  so  that  cells  of  an  old  chamber  occupy  but  little  more  space 
along  the  surface  of  the  oöcyte  than  do  these  younger  ones  (compare 
figure  6 or  10  with  16).  The  elongated  nucleus  with  rounded  ends 
is  typical  of  all  the  stages  in  the  growth  of  the  epithelial  cells  from 
now  until  much  later  when  the  cells  begin  to  shorten;  this  other 
change  will  be  described  later.  This  change  in  shape  of  the  epithe- 
lial cells  in  passing  from  the  young  to  the  old  chamber  has  been 
noticed  in  a number  of  other  insects.  Düring  this  increase  in  size 
of  the  epithelial  cells  their  structure  undergoes  but  little  change.  The 
chromatin  granules  increase  greatly  in  number  but  not  in  size.  In 
the  first  fully  formed  chamber  the  small  nuclei  generally  contain  each 
a single  nucleolus,  which  in  some  nuclei  appears  to  be  composed  of 
a few  darkly  staining  pieces  held  together  by  a lighter  staining  mass. 
When  staincd  with  safranin  and  well  washed  these  darker  portions 
of  the  nucleolus  are  the  only  parts  retaining  the  stain.  In  the  next 
oldest  chamber  there  is  generally  a single  nucleole  but  it  often  appears 
broken  up  and  more  irregulär  in  outline  than  in  the  younger  ones. 
In  the  fourth  chamber  from  the  distal  end  each  nucleus  contains,  as 
a rule,  two  nucleoli,  but  there  may  be  more. 

When  the  nuclei  of  the  epithelial  cells  change  from  a spherical 
to  an  elongated  form,  cell  division  occurs  very  frequently,  and,  from 
this  stage  until  division  ceases,  mitotic  ligures  are  much  more  abundant 
than  in  the  very  early  stages.  In  all  the  later  stages  there  are  in 
each  chamber  very  many  more  epithelial  cells  than  in  the  younger 
ones;  the  greater  number  of  mitotic  figures  seen  in  these  later  stages 
is  not  all  due  to  this  increase  in  the  number  of  cells  but  also  to  the 
greater  number  of  those  which  are  dividing.  One  may  often  lind 
older  chambers  in  which  but  very  few  mitotic  ligures  are  seen,  but 
generally  this  is  not  the  case.  Before  the  elongation  of  the  epithe- 
lial cell  nuclei  has  gone  far  an  increase  in  the  frequcncy  of  cell 


YVm.  S.  Marshall 


(532 

division  becomes  apparent.  The  chromosomes  duriug  division  are 
quite  large,  connecting  fibres  not  very  distinct  and  centrosomes  were 
never  seen.  Neither  at  this  nor  at  any  other  stage  in  tlie  growtb  of 
the  chambers  do  we  find  tlie  epithelial  cells  showing  any  tendency 
to  divide  in  any  particnlar  direction  but  the  axis  of  division  mav  be 
parallel,  oblique  or  transverse  to  the  longitudinal  axis  of  the  cell 
(Figs.  11,  13  & 17). 

When  the  epithelial  cells  have  attained  a somewliat  larger  size 
than  those  we  have  just  been  describing  secretorv  activity  becomes 
quite  noticeable  (Fig.  10).  The  oöcyte  in  such  a chamber  shows  a 
similarity  in  contents  throughout,  this  is  of  a finely  granulär  con- 
sistencv;  as  yet  no  yolk  globules  have  been  formed.  The  granulär 
structure  of  the  peripheral  layer  of  the  oöcyte  is  very  similar,  micro- 
scopically,  to  the  outer  margin  of  the  epithelial  cells  agreeing  very 
closely  with  what  Korschelt  (15)  has  said;  „als  wenn  sich  das  Plasma 
der  Follikelzellen  an  seinem  Rande  in  feine  Körnchen  auflöse.“ 
Brandt  (3)  found  very  similar  conditions  to  what  exists  in  the  walk- 
iug-stick.  His  view  can  be  shown  by  a quotation:  „An  einigen 
lebenden,  teils  erwärmten  Präparaten  erschien  nämlich  an  optischen 
Durchschnitten  nicht  selten  die  Grenze  zwischen  dem  Epithel  und  dem 
Dotter  gleichsam  verwischt,  indem  die  Enden  der  Epithelzellen  sich 
in  körnige,  in  die  Dottersubstanz  verlierende  Fasern  auflösten.  Hier- 
auf basierte  ich  den  Schluß,  daß  die  Dottermasse  durch  ein  Ab- 
tröpfeln von  Körnchen  von  den  Epithelzelleu  vergrößert  werde,  also 
durch  eine  excretorisclie  Tätigkeit.“  The  figure  shown  (10)  is  from 
a chamber  with  oöcyte  0,39  mm  long  and  the  epithelial  cell  nuclei 
of  an  average  lenght  of  0,02  mm.  In  these  cells  it  is  at  once  noti- 
ced  that  the  cytoplasm  lying  between  the  free  end  of  the  cell  and 
its  nucleus  contains  a number  of  very  large  vacuoles;  in  section  seldom 
more  than  three  of  these  are  seen  in  any  one  cell  but  tbey  are  often 
so  regulär  as  to  form  a vacuolated  margin  along  the  surface  of  the 
cells.  Gross  9)  found  vacuoles  in  the  epithelial  cells  of  the  ovary 
of  S/lpha  obscura  but  these  were  scattercd  throughout  the  cell;  he 
attributes  them  to  the  rapidity  with  which  the  nourishment  was  passed 
from  epithelial  cells  to  oöcyte.  The  cytoplasm  seen  between  the  va- 
cuoles or  found  in  other  parts  of  the  cell  showed,  as  has  been  ob- 
served  by  others,  a great  similarity  to  the  peripheral  layer  of  the 
oöcyte  i.  e.  that  part  of  it  lying  adjacent  to  the  cells.  Cell  boundaries 
were  generally  diffieult  to  trace  throughout  their  entire  length,  Gross 
(10).  This  was  also  true  of  the  boundaries  lying  along  the  surfact 


A Study  of  the  lollicular  Epitlielium  frorn  the  Ovary  etc.  (33a 

of  the  oöcyte  where  the  formation  of  the  secretion  seemed  to  obscure 
or  obliterate  them,  Gross  (10).  Preservation  of  the  ovaries  ofteu 
tends  to  shriuk  the  oöcyte  so  that  in  raany  sections  it  is  found  to  be, 
either  along  a part  or  all  of  its  surface,  removed  a little  frorn  the 
free  margin  of  the  epitlielium,  Mollison  (20).  Where  this  has  taken 
place  tliere  is,  in  almost  all  cases,  a series  of  Strands  passing  frorn 
the  margin  of  the  cells  to  the  oöcyte  (Fig.  12) ; these  are  very  similar 
to  the  pseudopodia-like  processes  described  by  Mollison  (20)  for 
Melolontha  vulgaris.  These  must  not  be  confused  with  the  processes 
several  observers  have  noted  as  present  on  the  epithelial  cells  during 
the  formation  of  the  chorion.  Along  this  free  margin  of  the  epithe- 
lial cells  is  a very  tliin  granulär  layer  and  it  is  frorn  this  that  the 
Strands  pass  to  the  periphery  of  the  oöcyte,  some  connecting  the  one 
part  with  the  other  and  some  extending  a part  of  the  distance  as  if 
the  shrinkage  of  the  oöcyte  had  split  this  layer  into  two  parts,  one 
part  remaining  on  the  periphery  of  the  oöcyte  and  the  other  on  the 
outer  margin  of  the  epitlielium.  As  just  mentioned,  within  the  cham- 
bers  of  the  same  size  as  this  one  we  are  describing,  the  contents  of 
the  oöcyte  appears  the  same  at  all  parts.  At  a little  later  stage  yolk 
globales  begin  to  appear,  at  first  these  are  small  but  increase  in  size 
with  the  age  of  the  oöcyte.  The  yolk  globules  are  scattered  throughout 
the  oöcyte  except  a rather  narrow  peripheral  layer.  Next  inside  this 
layer.  very  many  of  the  globules  are  found  but  are  here  small;  it 
appears  as  if  this  was  the  area  in  which  they  are  first  formed.  The 
peripheral  layer  is  of  course  that  part  of  the  oöcyte  which  first  re- 
ceives  the  secretion  frorn  the  epithelial  cells,  and,  just  inside  this 
outer  layer,  the  yolk  globules  first  make  their  appearance. 

A section  through  a follicle  a little  older  than  the  last,  shows 
the  cells  and  their  nuclei  to  be  practically  of  the  same  structure  as 
younger  ones.  Between  the  outer  edge  of  the  epithelial  cells  and 
their  nuclei  large  vacuoles  are  present  (Fig.  12)  similar  to  those 
described  in  a younger  stage  (Fig.  10).  In  the  basal  region  of  the 
cells  the  cytoplasm  does  not  show  any  vacuoles;  the  peripheral  layer 
of  the  oöcyte  is  here  made  up  of  a finely  granulär  substance  (Fig.  12,  pl) 
which  is,  as  in  the  last  figure,  pulled  away  in  places  from  the  sur- 
face of  the  epitlielium.  The  outer  boundary  of  the  epithelial  cells 
is  either  very  difficult  to  distinguish  or  it  can  not  be  made  out  at 
all,  Brandt  (4).  In  this  chamber  the  outer  layer  of  the  oöcyte  is 
striated  the  striae  being  rather  faint  and  all  running  in  the  same 
direction,  perpendicular  to  the  surface  of  the  oöcyte.  In  nearly  all 


634 


Wm.  S.  Marshall 


the  chambers  of  tbis  same  size  a similar  structure  is  noticed,  the  prin- 
cipal  variations  being  in  tbe  greater  width  of  the  onter  laver  of  tbe 
oöcyte.  Tbis  peripberal  layer  is  composed  of  tbe  matter  last  secreted 
by  tbe  epitbelium;  it  is  forrned  by  a gradual  secretion  which  may 
increase  or  decrease  in  amount  witb  the  greater  or  less  activity  of 
tbe  cells.  Brandt  (2)  in  Periplaneta  and  Gryllus  observed  a layer, 
“Zickzacksaum”  at  the  ends  of  the  epithelial  cells  which  he  describes 
somewhat  ditferently:  ..Diese  Enden  lösen  sich  gleichsam  in  einen 
Schopf  von  Protoplasmastreifen  auf,  welche  selbst  aus  Körnchen  be- 
stehen und  in  den  Dotter  hineinragen.“  In  the  epithelial  cells  of 
any  of  these  chambers  dividing  nuclei  are  auite  abundant;  the  mitotic 
figures  are  generally  near  the  basal  end  of  the  cells. 

In  later  stages  the  seeretory  activity  may  be  indicated  in  other 
ways  than  that  just  described.  After  the  oöcytes  have  reached  a 
larger  size  the  epithelial  cells  do  not,  as  in  the  younger  stages,  all 
appear  active  but  these  latter  are  scattered  singly  or  in  groups  throughout 
the  follicular  epitbelium  so  that  resting  and  active  cells  are  found  side 
by  side  (Figs.  15  and  16). 

Another  way  in  which  the  seeretory  activity  of  the  cells  was 
noticed,  or,  that  some  closely  allied  process  was  going  on,  was  the 
presence,  in  many  of  the  cells,  of  a darkened  cvtoplasm  in  that  part 
of  the  cell  nearest  the  oöcyte.  In  many  cells  the  cvtoplasm  at  the 
free  end  was  considerably  darker  than  that  in  the  basal  part.*  All 
gradations  from  cells  in  which  the  cytoplasm  in  all  its  parts  stained 
similarly  to  those  with  verv  much  darker  free  ends,  could  be  found. 
At  the  sides  of  each  nucleus  there  was  generally  so  little  space 
between  it  and  the  boundaries  of  the  cell  that  the  condition  of  the 
cytoplasm  in  tbis  region  could  not,  in  most  cells,  be  ascertained. 
Between  each  end  of  the  nucleus  and  the  adjacent  end  of  the  cell 
there  was  a considerable  amount  of  cytoplasm;  in  very  many  cells 
that  at  the  free  end  was  darker  and  denser  than  that  at  the  base 
(Fig.  15).  In  many  of  the  older  chambers  the  cytoplasm  of  the  free 
end  also  contained  a number  of  vacuoles  (Fig.  13)  or  showed  striati- 
ons,  or  both  (Fig.  19).  The  shape  of  the  nucleus  in  the  walking-stick 
and  the  small  surface  facing  the  oöcyte  may  account  for  the  fact  that 
all  the  cytoplasm  between  the  end  of  the  nucleus  and  the  oöcyte  was 
darkened  and  that  there  was  no  small  darkened  area,  Kokschelt 
(13),  Mgllisox  (20);  tbis  with  the  small  amouut  of  cytoplasm  at  the 
sides  of  the  nucleus  could  also  account  for  not  distiuguishing  a ,.Zona 
perinucleare”,  Giardina  (7),  if  such  was  present. 


A Study  of  the  follicular  Epithelium  frorn  tlie  Ovary  etc.  635 

In  sonie  chambers  a number  of  epithelial  cells  sbowed,  at  tbeir 
free  ends,  an  enlarged  swollen  part  which  protruded  beyond  the  normal 
margiu  of  the  epithelium;  these  are  found  in  chambers  in  which  the 
oöcytes  have  not  reached  their  maximum  size  and  must  not  be  con- 
fased  with  the  processes  many  others  have  observed  as  present  during 
the  formation  of  the  chorion.  In  tliis  same  end  of  the  cell  a part 
of  the  nucleus  had  either  protruded  or  been  pushed  out  with  the  cell; 
in  either  case  the  cell  had  all  the  appearance  of  one  in  which  the 
nucleus  was  to  be,  in  part,  thrown  out  from  it.  In  the  nuclei  of 
such  cells  a peculiar  arrangement  of  the  chromatin  granules  was  noti- 
ced,  those  in  the  central  part  of  the  nucleus  had  collected  in  short 
rows  or  fused  into  rods;  these  were  always  darkly  stained  and  they 
invariably  pointed  towards  the  median  axis  of  the  nucleus  and  its 
free  end  (Fig.  15).  Whether  this  peculiar  arrangement  of  the  chro- 
matin granules  has  anytbing  to  do  with  the  throwing  off  of  part  of 
the  nucleus  is  hard  to  determine.  A great  many  more  nuclei  with 
these  peculiarly  arrauged  chromatin  gramües  were  seen  than  those 
with  a part  of  the  nucleus  protruded.  These  latter  nuclei  were  found 
in  certain  chambers  but  they  were  not  abundant.  Whenever  a pro- 
trusion  of  the  nucleus  was  seen  the  contained  chromatin  granules 
were  not  the  same  as  in  the  resting  cells  but  in  the  form  of  beut  or 
straight  rods  (Fig.  14);  it  was  not  possible  to  obtain  a series  showing 
the  commencement  and  end  of  this  peculiar  process  but  the  presence 
of  these  rods  in  protruded  nuclei  would  lead  one  to  believe  tliat  the 
arrangement  of  the  chromatin  as  just  described  was  connected  in  some 
way  with  wliat  is  believed  to  be  a throwing  off  of  part  of  the  cell 
and  nucleus.  These  nuclei  showed  a normal  structure  at  both  ends 
the  peculiarly  arrauged  chromatin  granules  beiug  restricted  to  the 
central  part. 

Where  secretion  by  Strangulation  occurs  in  the  alimentary  tract 
of  insects  it  is  possible  to  find  the  cut  off  portions  of  the  cells  free 
in  the  lurnen  of  the  mid-intestine.  In  the  ovarian  tubules  tbere  is 
no  real  cavity  in  the  chambers  and  only  in  places  a small  artificial 
one  where  the  oücyte  has  shrunken  from  the  wall  of  the  follicle;  in 
all  other  places  the  wall  of  the  oücyte  is  pressed  against.  the  surfaee 
of  the  epithelium.  If  any  part  of  a cell  became  cut  off  it  would  be 
fiattened  out  between  tbe  two  opposed  surfaces,  oücyte  and  epithe- 
lium, and  not  easily  seen;  this  does  offen  happen  to  the  protruded 
ends  of  the  epithelial  cells,  they  being  verv  much  fiattened.  If  the 
ends  were  cut  off  from  the  cells  they  would  soon  pass  into  the 


636 


Wm.  S.  Maisliall 


oöcyte,  and,  loosiDg  their  identity , become  similar  to  its  other  Con- 
tents. Wliile  difficult  to  determine  if  there  occurs  hcre  a process  of 
secretion  by  Strangulation,  or  some  very  similar  process,  we  are  in- 
clined  to  tbe  view  that  such  is  the  case  and  that  there  is  a pouring 
out  of  part  of  the  contents  of  botli  cell  and  nucleus,  especially  the 
latter,  such  part  being  used  by  tbe  oöcyte  in  its  growth.  The  first 
stage  in  such  a process  is  probably  the  peculiar  arrangement  of  a 
part  of  the  nuclear  contents  (Fig.  16).  That  the  rods  and  strings  of 
the  chromatin  granules  liave  nothing  to  do  with  chromosome  forma- 
tion  is  easily  seen  by  a comparison  of  the  one  with  the  other  and 
also  that  the  peculiar  arrangement  of  the  chromatin  granules  is  found 
in  old  chambers  after  mitosis  bas  ceased.  The  chromosomes  are 
large,  evenly  distributed  throughout  the  nucleus  and,  at  first,  show 
no  regulär  arrangement. 

In  the  older  chambers,  where  secretion  as  just  described  is  found, 
the  cells  showing  it  occur  side  by  side  with  resting  cells;  scattered 
among  these  may  also  be  found  ruany  in  process  of  division.  In 
figure  16  the  upper  cell  sliows  the  beginning  of  the  peculiar  arran- 
gement of  the  chromatin  granules  and  represents  an  earlier  stage  than 
tliose  already  figured  (Figs.  15  and  14).  The  middle  cell  in  the 
figure  is  a dividing  one  and  the  lower  one  a normal  resting  cell. 
In  the  dividing  cell  here  shown  the  division  of  the  nucleus  is  com- 
pleted  and  a peculiar  structure  that  was  seen  in  several  cells  after 
completion  of  nuclear  division  is  noticed.  1t  consists  of  two  rod-like 
bodies  between  the  daughter  nuclei;  eaeli  appears,  in  darklv  stained 
specimens,  as  a rod,  but,  when  the  stain  has  been  well  washed  out, 
eaeli  rod  is  seen  to  cousist  of  a short  linear  series  of  darkly  staining 
granules. 

Again  in  many  chambers  activity  of  the  follicle  cells  is  shown 
by  the  greater  susceptibility  to  stains  possessed  by  some  cells  Fig.  19). 
This  is  noticeable  in  the  older  chambers  and  it  is  found  that  the 
darker  cells  liave  no  regulär  arrangement  in  relation  to  the  others. 
A surface  view  of  such  a chamber  sliows  the  darker  cells  single,  in 
small  isolated  groups  or,  generally,  formiDg  together  an  irregulär 
network  (Fig.  18).  In  section  these  more  darkly  staining  cells  show 
a number  of  vaeuoles  in  the  cytoplasm  at  their  free  euds.  The  diffe- 
rence  between  these  cells  was  mueli  greater  than  is  shown  in  the 
drawing  (Fig.  19)  and  many  of  the  darkest  cells  liad  become  so  colored 
that  it  was  barely  possible  to  distiuguish  the  contents,  wliile  normal 
cells  next  to  these  were  very  clear.  It  was  also  noticeable  that  in 


A Study  of  the  follicular  Epithelium  from  the  Ovary  etc.  637 

these  dark  cells  the  nucleoli  were  smaller  tban  in  the  normal  ones. 
In  many  sections  of  different  kinds  of  tissue  one  may  find  cells  and 
nuclei  that  are,  without  any  apparent  reason,  darker  than  others.  In 
these  cells  we  are  describing  the  difference  was  generally  very  great 
and,  occurring  in  certain  chambers  and  not  in  others,  we  are  lead 
to  believe  the  greater  susceptibility  of  some  cells  to  stains  is  due  to 
certain  activities  of  the  cell  and  nucleus. 

The  epithelial  cells  continue  to  lengthen  as  the  oöcytes  increase 
in  size  and  finally  attain  a great  length  each  becoming  a very  long 
and  narrow  cell.  The  nucleus  is  only  a little  narrower  and  not  much 
shorter  than  the  cell.  In  structure  neither  the  cell  nor  its  nucleus 
shows  any  marked  changes,  in  fact  the  only  difference  noticed  is  a 
little  more  irregularity  in  the  sliape  of  the  nucleoli.  Activity  of  the 
cells  is  still  shown  in  the  presence  of  vacuoles  and  offen  a striation 
at  their  free  ends  (Fig.  21).  Mitosis  practically  ceases  before  the  cells 
attain  their  maximum  length.  As  will  be  shown  later  the  oöcytes 
still  increase  somewhat  in  size;  this  would  mean  an  increase  in  the 
number  of  the  epithelial  cells  were  it  not  for  the  great  change  in  their 
shape  which  now  begins  to  take  place  and  to  continue  throughout 
the  further  growth  of  the  oöcytes. 

The  peculiar  forms  and  markings  of  the  eggs  of  the  Phasmidae 
has  offen  been  described.  Diapheromera  does  not  have  a strikingly 
peculiar  egg,  but  one  feature  has  offen  been  noted.  Partiallv  down 
one  surface,  but  not  exteuding  from  end  to  end  of  the  egg,  is  a 
raised  portion  or  ridge.  It  is  necessary  to  call  attention  to  this  be- 
cause  at  this  region  the  epithelial  cells  are  considerably  longer  than 
at  any  other  part  (Fig.  20).  This  is  due  to  the  greater  thickness  the 
chorion  will  have  at  this  place.  None  of  the  cells  drawn  have  been 
taken  from  this  chorion-forming  part  but  attention  is  called  to  the 
cross  section  (Fig.  20)  to  sliow  that  even  in  places  other  than  where 
the  ridge  is  to  be  formed,  there  is  a great  Variation  in  length  of  the 
epithelial  cells  in  the  same  chamber. 

While  secretorv  activity  does  not  cease  when  the  epithelial  cells 
attain  their  maximum  length  it  does,  later,  assume  another  phase, 
the  formation  of  the  chorion.  Until  this  stage  is  reached  there  is 
nothing  in  this  connection  different  from  wliat  has  already  been 
described.  There  is  however,  beginning  at  this  stage,  a marked 
change  in  the  shape  of  the  epithelial  cells.  The  last  epithelial  cells 
described  (Fig.  21)  were  very  long  and  narrow,  they  formed  a row 
each  cell  of  which,  excepting  those  at  the  ends  of  the  chamber,  stood 

Archiv  f.  Zellforschung.  III.  42 


638 


Wm.  S.  Marskall 


perpendicular  to  the  surface  of  the  oöcyte.  Au  examinatiou  of  a 
cliaiuber  after  chorion  formatiou  haa  eommenced  shows  a great  cbange 
(Fig.  24),  tbe  epithelial  cells  are  verv  mucb  sborteued  and  are  of  a 
different  sbape.  The  nucleus  bas  undergone  as  marked  a cbange  as 
tbe  cell  and,  instead  of  being  long,  narrow  and  straight,  it  bas  be- 
corae  beut  and  twisted  iuto  various  sbapes. 

It  at  first  appears  Strange  tbat  epithelial  cells  from  chambers 
older  than  the  one  last  described  (Fig.  21),  should  be  sborter.  Our 
study  bas  sliown  us  tbat,  so  far,  tbe  older  tbe  chamber  the  louger 
the  cells  composing  its  wall  and  one  might  naturally  expect  to  find 
a continuation  of  this  througbout  the  entire  tubule.  Shortly  after  all 
mitosis  bas  ceased  in  tbe  epithelial  cells  one  notices  tbat  the  nuclei 
which  are  so  prominent  in  all  tbe  sections,  begin  to  widen  and,  if 
compared  witb  nuclei  tbat  have  reached  tbeir  maximum  length,  it 
is  noticeable  tbat  tbese  broader  nuclei  are  also  shorter  (Fig.  22).  This 
change  seems  at  first  to  be  equally  distributed  througbout  tbe  entire 
nucleus  so  tbat  its  outline  remains  quite  regulär.  As  tbe  change  goes 
on  many  nuclei  are  found  wbicb  show  tbat  the  basal  part  bas  in- 
creased  in  width  in  contrast  to  its  other  end  wbicb  grows  thinner 
(Fig.  23).  Other  nuclei  sbow  an  equal  thickness  throughout  and  a 
few  bave  tbe  central  part  thinner  than  either  end.  Chambers  still 
older  sbow  tbat  very  many  of  tbe  nuclei  bave  not  only  sborteued  but 
tbat  eacli  one  is,  at  one  or  more  places,  cut  in,  as  if  preparing  to 
divide  amitotically  (Figs.  23  and  24).  There  was  no  particular  place 
where  tbe  one  or  more  constrictions  appeared  althougb  a large  rnajo- 
rity  were  near  tbe  middle  of  tbe  nucleus;  if  but  one  occurred  near 
an  end  it  was  most  apt  to  be  present  in  tbe  basal  region.  This  con- 
striction,  or  tbese  constrictions,  were  generally  equal  from  all  sides 
although  some  nuclei  showed  an  indentation  on  one  side  without  a 
corresponding  one  at  anv  other  place. 

Düring  and  following  this  constriction  tbe  epithelial  cells  bave 
become  mucb  sborter  and  tbe  nuclei  must  either  flatten  or  they  must 
bend.  Tbe  latter  is  tbe  alternative  adopted  and  we  find  each  nucleus 
bas  come  to  bave  an  exceedinglv  irregulär  sbape  witb  no  possibility 
of  a regulär  outline  being  found  to  wbicb  very  many  of  tbem  would 
conform  (Fig.  25).  In  structure  tbe  nucleus  sbows  but  little  cbange; 
there  is  an  increase  in  tbe  size  of  tbe  nucleoli  and  a greater  regu- 
larity  in  tbeir  sbape.  At  a stage  wben  the  nucleus  bas  attained  its 
maximum  length  tbe  nucleoli  were  very  irregulär  in  outline  (Fig.  21), 
now  they  are  mucb  more  rounded  (Fig.  25). 


A Study  of  the  follicular  Epithelium  frorn  the  Ovary  etc.  639 

Chambers  in  which  the  nuclei  of  the  epithelial  cells  have  become 
bent  sliow  a varying  amount  of  secretory  activity;  this  is  noticeable 
along  the  surface  of  the  epithelium  nearest  the  oöcyte,  it  takes  the 
form  of  dark  Strands  passing  from  the  nuclei  to  the  margin  of  the 
oöcyte  (Fig.  24).  The  chamber  from  which  this  last  figure  was  drawn 
was  one  which  had  reached  its  maximum  size  and  the  growth  of 
the  oöcyte  had  ceased.  An  examination  of  the  section  shows  tliat 
chorion  formation  has  begun  thus  accounting  for  the  activity  of  the 
epithelial  cells. 

As  soon  as  the  nuclei  begin  to  bend  very  many  of  them  appear 
as  if  they  had  divided  amitotically.  In  fact,  when  first  examined, 
it  was  thought  that  here  in  the  follicular  epithelium  of  the  walking- 
stick was  a very  fine  example  of  amitosis.  Not  only  did  the  nuclei 
appear  to  show  a division  into  two  equal  parts  but  these  parts  were 
often  observed  to  be  unequal.  More  than  this,  it  was  first  thought 
that  many  nuclei  divided  into  three  or  even  four  pieces  and  in  all 
cases  no  mitotic  figures  were  ever  seen.  On  a closer  study  of  the 
sections,  especially  with  an  immersion  lens,  it  was  found  that  many 
of  the  parts  which  at  first  appeared  to  be  separated  from  each  other 
could,  by  careful  focussing,  be  seen  to  have  a connecting  Strand. 
Thus  it  was  that  many  of  the  supposedly  divided  nuclei  were  not 
divided  although  they  at  first,  by  their  constriction  and  bending, 
gave  this  impression. 

It  became  necessary  to  make  a more  careful  study  of  this  part 
of  the  work  than  an  examination  of  sections  and  to  compare  the  nuclei 
of  sections  with  those  in  whole  mounts.  A number  of  the  largest 
chambers  were  taken  and  cut  in  two,  some  transversely,  some  longi- 
tudinally.  One  half  of  the  epithelium  of  each  chamber  was  imbedded 
and  sectioned;  the  other  half  was  stained,  broken  into  small  pieces 
and  these  mounted  whole.  It  was  thus  possible  to  study  both  sur- 
face views  and  sections  of  the  cells  of  the  same  chamber.  This  led 
to  finding  many  nuclei  in  the  sections  that  appeared  as  if  they  had 
divided  or  were  in  process  of  amitosis  while  a careful  study  of 
nuclei  from  the  same  chamber,  but  in  surface  view,  showed  that  in 
nearly  every  case  the  supposedly  separated  parts  of  any  nucleus  were 
connected  to  each  other. 

In  all  of  the  old  chambers  the  chorion  was  being  formed  and, 
as  it  grew  in  thickness,  the  epithelial  layer  became  more  and  more 
flattened  and  the  nuclei  diminished  in  size  (Figs.  25  and  26).  The 
change  in  shape  of  the  nuclei  during  this  flattening  of  the  epithelium 

42* 


640 


Wm.  S.  Marshall 


is  best  understood  from  a view  of  the  figures.  Iu  figure  24  tliree 
epithelial  cells  are  shown  shortly  after  the  formation  of  the  chorion 
has  beguu.  It  will  be  noticed  that  wherever  there  was,  earlier,  a con- 
striction  in  the  nucleus,  there  now  occurs  a bend;  these  thin  con- 
stricted  parts  are  naturally  the  regions  where  the  bending  can  easiest 
occnr.  At  this  stage  the  cell  boundaries  can  not  be  seen  and  in  all 
the  older  stages  it  was  impossible  to  find  any.  There  does  often  occur 
a narrow  open  space  at  such  positions  as  the  cell  boundaries  would 
naturally  occupy  and  in  surface  view  the  cells,  low  power,  appeared 
clearly  marked  off  from  each  other. 

With  the  greater  flattening  of  the  epithelial  layer  the  nuelei 
becorne  still  more  bent  and  twisted  (Fig.  25).  In  this  stage  the  sec- 
tions  show  many  nuelei  whicli  have  apparently  divided,  these,  even 
in  section  as  the  figure  just  quoted  will  show,  can  most  of  them  be 
seen  to  be  one  continuous  piece.  From  the  extreme  thinness  of  some 
of  the  connecting  Strands  one  is  not  always  certain  whetlier  the  pieces 
have  really  separated  from  each  other  or  are  still  connected.  A sur- 
tace  view  of  a chamber  of  about  the  same  age  as  this  one  figured 
shows  the  same  thing  (Fig.  27).  The  nuelei  at  this  stage  lie  close 
together  and  nearly  all  show  to  some  degree  wliat  is  represented  in 
the  figure. 

In  answer  to  the  question  ,.Does  amitosis  occur  in  the  follicle 
epithelium  of  the  ovary  of  the  walking-stick?“,  I would  feel  called 
upon  to  answer  that  examples  miglit  be  found  but  that  we  do  not 
have  here  what  has  been  shown  to  occur  in  other  insects.  A glance 
at  tliree  or  four  of  the  last  figures  cited  will  show  how  difficult  it 
is  to  always  determine  the  presence  of  some  of  the  Strands  connec- 
ting different  pieces  of  the  nucleus  especially  where  the  parts  overlap 
each  other.  There  is  no  doubt  that  nuelei  can  be  found  in  which 
two  parts,  perhaps  unequal  in  size,  have  becorne  disconnected  from 
each  other,  but  such  examples  are  not  common.  We  can  see  that  a 
division  of  the  nucleus  is  exceptional  and  is  due,  we  think,  to  the 
excessive  bending  and  twisting;  the  epithelial  cells  cannot  in  the  old 
chambers  be  deseribed  as  binucleate  as  has  been  done  for  a number 
of  other  insects. 


Summary. 

The  structure  of  the  terminal  filament  and  end  chamber  is  very 
similar  to  what  has  been  found  in  the  Phasmidae,  Sinety  (24),  Daiber 
(6).  After  the  formation  of  the  oöcyte  chambers  the  epithelial  cells 


Archiv  für  Zellforschung  Bd.  III  Taf.XXXl ' 


Verlag  von  Wilhelm.  Engeimam  in  Leipzig.  WiAnst  v.Jöhjmnes  Arndt.  Jcnjx 


Archiv  für  Zellforschung  Bd  Hl 


- T 


l von  WiUul  b 


W.S.MarshjCdl  aez. 


Tat.  XXXVI 


lithAnst  v Johannis  Arndt,  Juw. 


A Study  of  the  follicular  Epitheliom  from  the  Ovary  etc.  641 

and  their  nuclei  change  their  position;  at  first  they  lie  with  the  long 
axis  along  the  surface  of  the  oöcyte,  the  nuclei  become  spherical  and 
then  the  long  axis,  both  of  cell  and  nucleus,  assumes  a radial  posi- 
tion. Düring  this  change  the  epithelial  cells  grow  and  increase  in 
number  by  mitosis. 

Very  soon  after  the  chambers  are  formed  the  secretory  activity 
of  the  epithelial  cells  begins;  this  is  sliown  in  different  ways.  At 
about  the  time  the  maximum  size  of  the  oöcytes  is  reached  the  epi- 
thelial cells  again  change  their  shape;  they  at  first  widen,  decreasing 
in  length.  This  continues  until  the  long  axis  of  the  cells  finally  again 
changes  to  occupy  the  same  position  relative  to  the  oöcyte  which  it 
had  at  first  in  the  youngest  chambers.  The  nuclei  after  they  have 
shortened  a little,  become  constricted  at  one  or  more  places;  they 
then  begin  to  bend  and  become  very  irregulär  in  shape. 

In  the  walking-stick  nearly  all  the  apparent  cases  of  amitosis  in 
the  epithelium  of  the  old  chambers  are  really  due  to  this  bending  of 
the  nucleus  and  the  parts  which  at  first  appear  to  have  separated 
from  each  other  are,  in  reality,  nearly  always  connected  by  thin 
Strands. 

Zoological  Laboratory,  University  of  Wisconsin,  Madison,  Wis. 


Bibliography. 

1.  Berlese,  A.  Fenomeni  che  accompagnano  la  fecondazione  in  taluni  insetti. 

Rivista  di  Patologia  Vegetale.  Vo!  VII.  1898. 

2.  Brandt,  A.  Über  die  Eiröhren  der  Blatta  (Periplaneta)  orientalis.  Mem. 

l'acad.  Sc.  St.  Petersbg.  Vol  XXI.  1874. 

3.  Über  das  Ei  und  seine  Bildungsstätte.  Leipzig.  1878. 

4.  Die  Ernährung  und  das  Wachstum  des  Dotters  im  Insektenei.  Zool. 

Anz.  Bd,  VIII.  1885. 

5.  De  Bruyne,  C.  Recherches  au  sujet  de  l’intervention  de  la  Phagocytose 

dans  le  developpement  des  Invertebres.  Archive  de  Biologie.  Vol.  XV. 
1898. 

6.  Daiber,  Marie.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Ovarien  von  Bacillus  rossii, 

nebst  einigen  biologischen  Bemerkungen.  Jen.  Zeitschr.  Natwissensch. 
Bd.  XXXIX.  1905. 

7.  Giardinia,  A.  Süll’  esistenza  di  una  zona  plasmatica  perinncleare  nel  oocite. 

Pubbl.  del  Lab.  Zool.  e Anat.  comp.  Palermo.  1904. 

8.  Gross,  J.  Untersuchungen  über  das  Ovarium  der  Hemipteren,  zugleich  ein 

Beitrag  zur  Amitosenfrage.  Zeitschr.  wiss.  Zool.  Bd.  LXIX.  1900. 

9.  Untersuchungen  über  die  Histologie  des  Insektovariums.  Zool.  Jahrb. 

Anat.  Bd.  XVIII.  1903. 


642 


Wm.  S.  Marshall 


10.  Gross,  J.  Untersuchungen  über  die  Ovarien  von  Mallophagen  und  Pedi- 

culiden.  Zool.  Jahrb.  Anat.  Bd.  XXII.  1905. 

11.  Grünberg,  K.  Untersuchungen  über  Keim-  und  Nährzellen  in  den  Ovarien 

und  Hoden  der  Lepidopteren.  Zeitschr.  wiss.  Zool.  Bd.  LXXIV.  1903. 

12.  Johnson,  H.  P.  Amitosis  in  the  embryonal  envelopes  of  the  Scorpion.  Bull. 

Mus.  Comp.  Zool.  Harvard.  Vol.  XXII.  1892. 

12  a.  Köhler,  A.  Untersuchungen  über  das  Ovarium  der  Hemipteren.  Zeitschr. 
wiss.  Zool.  Bd.  LXXXVII.  1907. 

13.  Korschelt,  E.  Über  die  Entstehung  und  Bedeutung  der  verschiedenen 

Zellenelemente  des  Insektenovariums.  Zeitschr.  wiss.  Zool.  Bd.  XLIII. 
1886. 

14.  Zur  Bildung  der  Eihiillen,  der  Mikropylen  und  Chorionanhänge  bei  den 

Insekten.  Nova  Acta  Ksl.  Leop.-Carol.  Akad.  Bd.  LI.  1887. 

15.  Beiträge  zur  Morphologie  und  Physiologie  des  Zellkerns.  Zool.  Jahrb. 

Anat.  Bd.  IY.  1891. 

16.  Leydig,  F.  Der  Eierstock  und  die  Samentasche  der  Insekten.  Nova  Acta 

Ksl.  Leop.-Carol.  Akad.  Bd.  XXXIII.  1867. 

17.  Ludwig,  H.  Die  Eibildung  im  Tierreich.  Arb.  aus  d.  Zool.  Inst.  Würzburg- 

Bd.  I.  1874. 

18.  Lubbock,  J.  On  the  ova  and  pseudova  of  insects.  Philos.  Trans.  Vol.  CXLIX. 

1859. 

19.  Marshall,  W.  S.  and  H.  H.  Severin.  Über  die  Anatomie  der  Gespenst- 

heuschrecke, Diapheromera  femorata.  Arch.  Biontol.  Vol.  I.  1906. 

20.  Mollison,  T.  Die  ernährende  Tätigkeit  des  Follikelepithels  im  Ovarium  von 

Melolontha  vulgaris.  Zeitschr.  wiss.  Zool.  Bd.  LXXVII.  1904. 

21.  Paulcke.  W.  Über  die  Differenzierung  der  Zellenelemente  im  Ovarium  der 

Bienenkönigin.  Zool.  Jahrb.  Anat.  Bd.  XIV.  1900. 

22.  Preusse,  F.  Über  die  amitotische  Kernteilung  in  den  Ovarien  der  Hemip- 

teren. Zeitschr.  wiss.  Zool.  Bd.  LIX.  1895. 

23.  Rabes,  0.  Zur  Kenntnis  der  Eibildung  bei  Rhizotrogus  solstitialis,  Zeitschr. 

wiss.  Zool.  Bd.  LXVII.  1900. 

24.  De  Sinety,  R.  Recherches  sur  la  biologie  et  l’anatomie  des  Phasmes.  La 

Cellule.  Vol.  XIX.  1901. 

25.  Stein,  F.  Vergleichende  Anatomie  und  Physiologie  der  Insekten.  I.  Die 

weiblichen  Geschlechtsorgane  der  Käfer.  Berlin  1847. 

26.  Waldeyer,  W.  Eierstock  und  Ei.  Leipzig.  1870. 

27.  von  Wieloweyski,  H.  Weitere  Untersuchungen  über  die  Morphologie  und 

Entwicklungsgeschichte  des  Insektenovariums.  Arbeiten  aus  d.  Zool. 
Inst,  zu  Wien.  Bd.  XVI.  1905. 

28.  Will,  L.  Über  die  Entstehung  des  Dotters  und  der  Epithelzellen  bei  den 

Amphibien  und  Insekten.  Zool.  Anz.  Bd.  VII.  1884. 


Explanation  of  Plates  XXXV  and  XXXVI, 

All  figures  have  been  drawn  witli  a camera  lucida.  Ex,  whenever  present 
shows  the  outer,  external,  surface  of  the  epithelium.  T.  f.,  terminal  filament. 
T.  c.,  end  chamber. 

Fig.  1.  Longitudinal  section  of  part  of  a tubule;  this  shows  the  proximal 
portion  of  the  terminal  filament,  t.  f.,  the  end  chamber.  t.  c.,  and  the  two  youngest 
chambers,  VIII  and  IX.  X 500. 


A Study  of  the  follicular  Epithelium  from  the  Ovary  etc.  643 

Fig.  2.  Longitudinal  sectiou,  one  side  only,  of  three  of  the  youngest 
chambers,  VI,  VII  and  VIII  of  figure  A.  X 1400. 

Fig.  3.  Section  of  a part  of  the  wall  of  chamber  V,  figure  A.  X 1400. 

Fig.  4.  Section  showing  part  of  the  wall  of  chamber  III,  figure  A.  X1400. 

Fig.  5.  Same  from  chamber  II.  X 1400. 

Fig.  6.  Same  from  chamber  I.  X 1400. 

Fig.  7.  Sect  on  of  a portion  of  the  wall  of  a chamber  in  which  the  oücyte 
was  0,125  mm  long.  X 1400. 

Fig.  8.  Same  from  a slightly  older  chamber.  X 1400. 

Fig.  9.  Four  epithelial  cells  from  a chamber  a little  older  than  the  last. 
X 1400. 

Fig.  10.  Section  of  a part  of  the  wall  of  a chamber  about  the  same  age 
as  the  last.  X 1400. 

Fig.  11.  One  dividing  and  two  resting  cells  from  the  wall  of  a still  older 
chamber.  X 1400. 

Fig.  12.  A number  of  epithelial  cells  from  anotlier  chamber;  p.  1.,  outer 
layer  of  the  oöcyte.  X 1400. 

Fig.  13.  One  dividing  and  one  resting  cell  from  a chamber  containing 
an  oöcyte  0,19  mm  long.  X 1400. 

Fig.  14.  Two  epithelial  cells:  the  upper  one  shows  a portion  of  the  nucleus 
in  process  of  being  thrown  out  of  the  cell.  X 1400. 

Fig.  15.  Three  epithelial  cells;  the  two  lower  showing  the  peculiar  arrange- 
ment  of  the  chromatin  granules  which  may  be  preparatory  to  part  of  the  nucleus 
being  ejected  from  the  cell.  X 1400, 

Fig.  16.  Three  epithelial  cells:  the  upper  cell  shows  au  earlier  stage  of 
what  is  represented  in  two  cells  of  the  last  drawing;  the  central  cell  after 
completion  of  nuclear  division.  X 1400. 

Fig.  17.  Two  resting  and  one  dividing  cell  from  another  chamber  showing 
arrangement  of  the  active,  darker,  cells  among  the  resting  ones.  X 1400. 

Fig.  18.  Surface  view  of  a portion  of  a chamber  showing  arrangement  of 
the  active,  darker,  cells  among  the  resting  ones.  X 1490. 

Fig.  19.  Section  of  four  cells  from  another  part  of  the  same  chamber. 
X 1400. 

Fig.  20.  Transverse  section  of  a chamber  showing  variations  in  lenght 
of  the  cells  especially  those  at  that  part  of  chamber  where  the  ridge  on  the 
chorion  will  be  formed.  X 90. 

Fig.  21.  Three  cells  which  have  reached  their  maximum  length.  X 1400. 

Fig.  22.  Three  epithelial  cells  which  have  begun  to  shorten.  The  nuclei 
show  the  change  in  length  and  breadth  which  they  first  undergo.  X 1400. 

Fig.  23.  Outline  drawing  of  four  epithelial  cell  nuclei.  These  show  the 
constrictions  in  the  middle  which  appear  after  the  nuclei  have  begun  to  shorten. 
X 940. 

Fig.  24.  Three  cells  from  section  of  an  old  chamber;  the  nuclei  show 
early  stages  of  bending.  The  chorion,  ch,  is  being  formed.  X 740. 

Fig.  25.  Section  from  an  older  chamber  showing  the  nuclei  more  bent, 
chorion  not  drawn.  X 740. 

Fig.  26.  Portion  of  a section  of  an  older  chamber.  The  chorion,  ch,  is 
nearly  formed;  the  cells  and  nuclei  have  become  smaller.  X 740. 

Fig.  27.  Surface  view  of  three  nuclei.  This  is  characteristic  for  any  of 
the  old  chambers.  X 740. 


Referate. 


Gregoire,  V.  Les  phenomenes  de  l'etape  synaptique  representent-ils  une 
caryocinese  avortee?  In:  La  Cellule.  T.  XXV,  pag.  87—99.  1908. 

Gregoire  wendet  sich  gegen  die  Erklärung,  die  E.  Hertwig  in  seinem 
dieses  Archiv  einleitenden  Aufsatz  und  schon  früher  von  dem  Diplotänstadium 
und  der  Wachstumsperiode  der  Spermatocyten  und  Ovocyten  gegeben  hat  und 
die  einen  Ausfluß  seiner  Vorstellungen  über  Kernplasmarelation  bedeutet.  Nach 
ihm  stellt  dies  Stadium  der  gespaltenen  Fäden  des  Buketts  den  infolge  einer 
von  den  Vermehrungsteilungen  herrührenden  Depression  der  Zelle  unvollende- 
ten Versuch  einer  Mitose  dar.  Dieser  Teilungsversuch  führt  zu  einer  Ver- 
mehrung des  funktionellen  Chromatins,  die  Kernplasmarelation  wird  zugunsten 
des  Wachstums  des  Plasmaleibes  verändert  und  führt  das  vorübergehende  An- 
wachsen der  Spermatocyte  und  das  riesige  des  Eis  herbei.  Gegen  diese  Auf- 
fassung, die.  wenn  sie  sich  durchsetzen  würde,  von  einschneidender  Bedeutung 
für  die  Lehre  der  Geschlechtszellenbildung  wäre  und  eine  neue  Methode  der 
Untersuchung  auf  diesem  Gebiet  herbeizuführen  imstande  wäre,  wendet  Gregoire 
ein,  daß  in  dem  Auftreten  des  Längsspaltes  nicht  eine  abortive  Teilung  zu 
sehen  sei,  sondern  die  erste  Phase  einer  tatsächlich  in  dieser  Richtung  ein- 
schneidenden späteren  Teilung,  also  eine  Teilungs  Vorbereitung,  kein  Tei- 
lungsversuch; und  weiterhin,  daß  das  Wachstum  der  Spermatocyte  bereits 
abgeschlossen  sei,  wenn  die  Längsspaltung  einsetze.  Während  ich  dem  letzteren 
Einwand  nach  eigenen  Erfahrungen  nicht  beistimmen  kann,  kann  ich  mich  der 
Berechtigung  des  ersten  Einwurfs  nicht  entziehen.  Während  aber  Gregoire 
seine  Einwände  in  gleichem  Maße  für  Spermatogenese  und  Ovogenese  gelten 
lassen  will,  scheint  mir  hier  eine  scharfe  Unterscheidung  geboten.  Auch  bei  der 
Ovogenese  ist  in  der  Bildung  der  Tetraden  zweifellos  die  Einleitung  einer  den 
Verhältnissen  entsprechend  modifizierten  Teilung  zu  sehen;  im  Gegensatz  zum 
Hoden  folgt  nun  aber  im  Ovar  auf  die  Teilungsvorbereitung  nicht  die  Teilung, 
sondern  sehr  oft  eine  diffuse  Verteilung  des  Kernchromatins.  Hier  müssen 
wir  von  einer  abortiven  Teilung  der  Zelle  reden,  auf  deren  Kosten  wir  das 
eigentliche  Eiwachstum  erklären  können.  Die  gesamte  Wachstumsperiode  des 
Eis  zerfällt  nun  aber  in  zwei  zu  trennende  Abschnitte,  zu  denen  auch  Gregoire 
allerdings  auf  rein  äußerlichem  Weg  kommt:  einen  einleitenden  kürzeren,  der 
auch  im  Hoden  vorhanden  ist,  und  zu  dessen  Deutung  wir  bis  jetzt  wenig  sagen 
können,  und  einen  abschließenden,  viel  beträchtlicheren,  der  durch  die  Unter- 
drückung der  Eeifeteilungen  wohl  zu  erklären  ist. 


P.  Bucliuer  (München). 


Reterate. 


645 


King,  H.  D.  The  Structure  and  Development  of  Bidder's  Organ  in 
Bufo  lentiginosus.  In : Jour,  of  Morph.  Vol.  XIX,  pag.  439 — 465. 
2 Taf.  1908. 

Die  Zellen,  aus  denen  das  BiDDERSche  Organ  sich  differenziert,  unter- 
scheiden sich  nicht  von  denen,  die  sich  zu  Ovocyten  oder  Spermatocyten  ent- 
wickeln. Ihre  Entwicklung  ist  bis  zur  centralen  Verklumpung  der  Fäden  (Sy- 
napsis)  identisch  mit  der  der  Eier.  Die  Synapsis  selbst  gleicht  mehr  der  der 
Spermatocyte.  In  der  Folge  aber  tritt  die  Parallele  mit  dem  Ovar  wieder 
unverkennbar  zu  Tage,  und  besonders  die  schließliche  Degeneration  der  Zellen 
des  BiDDERschen  Organs  ist  sehr  ähnlich  der,  die  die  Eizellen  befällt,  die  nicht 
aus  dem  Ovar  ausgestoßen  werden. 

Demzufolge  verliert  die  alte  Ansicht  (Bidder,  Leydig,  Spexgel',  daß  das 
BiDDERSche  Organ  ein  degenerierter  Hoden  sei,  sehr  an  Wahrscheinlichkeit. 
Nicht  weniger  unbefriedigend  sind  aber  auch  die  andern  Erklärungsmöglich- 
keiten. Die  Deutung,  daß  in  ihm  ein  Hinweis  auf  ein  ursprünglicheres  herma- 
phrodites  Geschlechtsverhältnis  zu  sehen  ist,  steht  nicht  im  Einklang  mit  der 
Tatsache,  daß  in  beiden  Geschlechtern  die  cvtologische  Entwicklung  völlig  die 
gleiche  ist  und  nicht  etwa  beim  Weibchen  sich  mehr  Anklänge  an  Samenbildung 
finden.  Eine  andre  ist  die,  daß  der  Ausgangspunkt  im  Weibchen  Ovar,  im 
Männchen  Hoden  war,  daß  aber  die  Entartung  in  beiden  Fällen  den  gleichen, 
weiblichen  Weg  einschlage,  weil  er  gewissermaßen  der  bequemere  ist,  der  zu 
einem  weniger  hoch  differenzierten  Gebilde,  als  es  das  Spermatozoon  ist,  führt. 
Mit  wenig  Glück  wird  schließlich  noch  der  Versuch  gemacht,  das  rätselhafte 
Organ  mit  einer  hypothetischen  larvalen  Geschlechtsdrüse  (wie  es  die  des  Axolotl 
ist)  in  Beziehung  zu  bringen. 

P.  Büchner  (München). 

Matscheck,  II.  Zur  Kenntnis  der  Eireifung  und  Eiablage  bei  Cope- 
poden.  In:  Zool.  Anzeiger.  Bd.  XXXIV,  S.  42 — 54.  1909. 

Die  verschiedenen  Formen  biserialer  Anordnung,  in  denen  man  bei  C’ope- 
poden  während  der  ersten  Reifeteilung  die  Chromosomen  bisher  angetroffen  hat, 
werden  durch  Zwischenformen  in  eine  einheitliche  Reihe  gebracht.  Zwischen 
die  längsgespaltenen  und  quergekerbten,  in  zwei  Ebenen  liegenden  Chromo- 
somen der  Cyklopiden  und  Harpaktiriden  (die  Syndeten  Häckers)  und  die 
kleinen  vierteiligen  Ringe  von  Diaptomus  fügen  sich  Funde  an  einigen  Cyklo- 
piden ein,  bei  denen  die  scheinbar  ungespaltenen  Syndetenpaare  durch  Aus- 
einanderweichen und  Abknicken  der  Syndeten  eine  Art  Ring  bilden.  Bestätigt 
wird  die  Homologie  der  Gebilde  durch  die  Beobachtung,  daß  vor  der  zweiten 
Teilung  bei  diesen  Formen  eine  Längs-  und  Querspaltung  auftritt,  wie  bei  den 
echten  Syndeten.  Die  auffallenden  Viererkugeln  schließlich,  die  vom  Rath  bei 
marinen  Centropagiden  beschrieb,  werden  durch  Hcterocope- Arten  ans  den 
Schwarzwaldseen  an  die  zahlreichen,  winzigen  vierteiligen  Ringe  von  Diaptomus 
angegliedert. 

Bei  der  stets  — entgegen  den  Angaben  Lerats  — im  ausgetretenen  Ei 
sich  abspielenden  ersten  Reifeteilung  werden  die  Syndeten  getrennt  bzw.  die 
vierteiligen  Ringe  und  Viererkugeln  halbiert.  Die  Angabe  Häckers,  daß 
bei  Cyelops  viridis  die  erste  Reifeteilung  dem  die  Syndeten  durchsetzenden 
Längsspalt  folge,  wird  damit  zurückgewiesen.  Nach  einer  Drehung  der  Syn- 


646 


Referate. 


deten  von  90°  nm  ihre  Längsachse  teilt  sie  die  nächste  Teilung  nach  dem 
zweiten  Längsspalt.  Der  Reifungsmodus  wird  also  als  ein  bei  allen  Formen 
prinzipiell  gleicher  anfgefaßt. 

Die  niederen  Chromosomenzahlen  vieler  Copepoden  denkt  der  Yerf.  sich 
als  die  Folge  der  Unterdrückung  eines  Segmentierungsschrittes  bzw.  der  Ver- 
einigung mehrerer  Chromosomen  zu  einem  Ring,  wie  er  bei  Diaptomus  casior 
gefunden  wurde,  oder  der  Rückbildung  eines  Chromosoms  (Mikrochromosom  . 

P.  Büchner  München. 

King,  H.  D.  The  Oogenesis  of  Bufo  lentiginosus.  In:  Jour,  of  Morph. 
Yol.  XIX,  pag.  369—438.  4 Taf.  1908. 

Die  jungen  Ovocyten,  deren  Kern  unverhältnismäßig  groß  ist,  sind  von 
kontinuierlichen,  zarten  Chromatinfäden  durchsetzt.  Ohne  daß  die  Zelle  wächst, 
drängen  sich  diese  allmählich  nach  dem  Centrum  und  führen  einen  dichten  syn- 
aptischen Knäuel  herbei,  der  durch  wenige  dünne  Fäden  mit  der  Kernmembran 
zusammenhängt.  Bei  der  folgenden  Auflockerung  kommen  nur  um  ein  wenig 
dickere  ungespaltene  Fäden  zum  Vorschein.  Erst  wenn  diese  den  ganzen  Kern- 
raum  wieder  erfüllen,  setzt  ein  rapides  Wachstum  aller  Teile  der  Zelle  ein; 
einige  Weile  nach  Beginn  der  Wachstumsperiode  wird  das  Filament  sukzessive 
längsgespalten.  Von  diesem  Filament  leiten  sich  direkt  die  nur  schwer  färbe- 
risch darzustellenden,  aber  stets  vorhandenen  Eichromosomen  ab,  ohne  irgend- 
wie Beziehungen  mit  Xukleolen  einzugehen.  Hier  steht  die  Verf.  in  Gegensatz 
zu  der  Auffassung  von  Carnoy  und  Lebrun  (Batrachier),  Fick  Axolotl)  und 
harmoniert  mit  den  BoRXschen  Angaben  über  Triton. 

Xukleolen  finden  sich  bereits  vor  der  Synapsis  in  wechselnder  Zahl. 
Während  dieser  und  in  der  Folge  muß  jedoch  zum  mindesten  eine  Vermehrung, 
wenn  nicht  eine  völlige  Xeubildung  stattfinden.  Denn  mit  eintretendem  Wachs- 
tum sind  die  Xukleolen  größer  unu  zahlreicher  geworden.  Auch  ihre  Struktur 
offenbart  sich  in  der  Folge  als  eine  andre.  Sie  lösen  sich  — in  einem  Kern  zu 
verschiedenen  Zeiten  — in  ein  Gerüst  feiner  chromatischer  Fäden  auf,  in  das 
erst  die  eigentlichen  Xukleoli,  die  teils  Karyosomen,  teils  Plasmosomen  dar- 
stellen, eingebettet  erscheinen.  Diese  nukleolaren  Fäden  lassen  sich  in  der 
Folge  von  den  immer  dünner  werdenden  Chromosomenfäden  leicht  unterscheiden; 
Bouin  scheint  sie  aber  bei  Bana  mit  den  letzteren  verwechselt  zu  haben  und 
Carnoy  und  Lebrun  sind  im  Irrtum,  wenn  sie  sie  als  Produkte  der  Xukleolen 
ira  engeren  Sinne  aufgefaßt  haben. 

Eingehend  wird  das  weitere  Schicksal  der  Xukleolen  und  die  Dotterbildung 
beschrieben. 

P.  Büchner  (z.  Z.  XeapelJ. 

Stevens,  N.  M.  Further  Studies  on  the  Chromosomes  of  the  Coleoptera. 
In:  Jour.  Exp.  Zool.  Vol.  VI,  pag.  101 — 113.  4 Taf.  1909. 

Stevens  hat  wieder  eine  Anzahl  Coleopteren  auf  ihre  Spermatogenese  hin 
untersucht,  ohne  daß  sich  das  einheitliche  Bild,  das  ihre  früheren  Arbeiten 
(05,  06.  08;  entworfen  haben,  dadurch  geändert  hätte.  Stets  ist  entweder 
ein  unpaares  oder  ein  ungleiches  Paar  Heterochromosomen  vorhanden;  zwei 
Photitimts-Anen  Lampyridae)  sind  deshalb  interessant,  weil  hier  ausnahmsweise 
das  unpaare  Heterochromosom  sich  in  der  ersten  Reifeteilung  teilt,  in  der 


Referate. 


647 


zweiten  dagegen  ungeteilt  bleibt,  ein  Verhalten,  das  bisher  nur  für  einige 
Hemipteren  bekannt  war.  Eine  Elateride  ist  beachtenswert,  weil  das  accesso- 
rische  Chromosom  in  den  Kernen  der  Wachstumsphase  nicht  wie  gewöhnlich 
als  kompakte  Kugel  erscheint,  sondern  in  einem  Plasmosom  aufgeknäuelt  liegt 
und  so  überaus  an  Vorkommnisse  bei  Orthopteren  erinnert  ( Orchesticus , Hipin- 
dium, Locusta  u.  a.).  Bei  einem  etwas  eingehenderen  Studium  dieser  Periode 
ließe  sich  wohl  auch  bei  den  Coleopteren  noch  manches  für  das  accessorische 
Chromosom  bzw.  die  Diplosome  Wichtige  finden  (Beziehung  zum  Bukett,  zu 
Plasmosomen  und  ähnliches). 

P.  Büchner  (München). 

Pinnet,  Edith.  Organization  of  tlie  Chromosomes  in  Plirynottetix 
magnus.  In:  Kans.  Univ.  Scie.  Bull.  Vol.  IV,  pag.  309 — 316. 
2 Taf.  1908. 

Die  merkwürdige  Beobachtung  einiger  Autoren,  daß  zwischen  den  Sper- 
matogonienteilungen  vieler  Orthopteren  kein  einheitliches  Kernbläschen  gebildet 
wird,  sondern  daß  jedes  Chromosom  einen  Teilkern  bildet,  wird  auch  an  Phrynot- 
tetix  gemacht;  wie  dies  schon  Otte  angegeben,  bleiben  hierbei  die  Chromosomen 
auch  im  aktiven,  aufgelösten  Zustand  zwischen  den  Teilungen  getrennt.  Neu 
sind  die  genaueren  Angaben,  wie  sich  das  körnige  Chromatin  vor  der  Chromo- 
somenbildung allmählich  spiralig  an  der  Membran  anordnet,  durch  Verdichtung 
das  Aussehen  von  Haarlocken  bekommt  und  wie  diese  dann  in  die  relativ  ge- 
drungenen Chromosomen  der  Aquatorialplatten  übergehen.  Die  gleiche  Ent- 
wicklung macht  das  accessorische  Chromosom,  nur  etwas  nachschleppend,  mit. 
Neu  ist  ferner  die  interessante  Beobachtung,  daß  bei  der  Telophase  an  den 
polaren  Enden  der  Chromosomenbläschen,  also  genau  an  der  Stelle,  an  der  die 
Spindelfasern  ansetzen,  je  ein  centriolähnlicher  Körper  kompakt  bleibt.  Dieser 
läßt  sich  bis  in  die  Enden  der  nächsten  Chromosomengeneration  verfolgen, 
scheint  also  ein  nur  durch  Teilung  sich  fortpflanzendes  Organell  der  Zelle  zu 
sein,  das  jedes  Chromosom  polar  differenziert  und  den  Ansatz  der  Fasern  ein 
für  allemal  bestimmt.  Die  Verf.  sucht  nun  weiterhin  eine  Permanenz  dieser 
Körper  bis  in  die  Spermatiden  hinein  nachzuweisen.  Bis  zum  Bukettstadium 
besteht  eine  Lücke,  die  sich  wohl  auch  nur  schwer  ausfüllen  lassen  dürfte. 
Im  Bukettstadinm  selbst  nun  finden  sich  an  den  polaren  Ansatzpunkten  der 
end  to  end  konjugierten  Schleifen  wieder  kleine  dichte  Chromatinpartikelchen, 
die  mit  diesen  identisch  sein  sollen.  Der  Ref.  kennt  hier  diese  Körper  aus 
eigener  Anschauung  und  hat  sie  stets  sehr  variabel  gefunden,  an  vielen  Zellen 
überhaupt  vermißt.  Als  feststehend  kann  hier  die  Deutung  Pinneys  auf  keinen 
Fall  angesehen  werden,  zumal  die  andre  Erklärungsmöglichkeit,  diese  polaren 
Verdichtungen  als  eine  Begleiterscheinung  der  Abströmung  aufznfassen,  die 
sich  in  jenen  Stadien  von  den  einzelnen  Schleifen  ins  Plasma  erstreckt  (Mito- 
chondrienkappe !),  nicht  minder  naheliegt.  Merkwürdig  sind  allerdings  die 
scharf  abgesetzten  Punkte,  die  sich  an  den  Tetradenfiguren  bei  Pinney  wieder- 
finden, die  auch  noch  in  unscheinbaren  Granulationen  der  zweiten  Spermato- 
cyten  und  Spermatiden  die  »polar  granules«  wiederfindet. 

Zum  Schluß  noch  ein  Wort  über  Fig.  19,  PI.  23.  Die  beiden  gleichgroßen 
mit  E.-H.  geschwärzten  Körper  sind  von  der  Verf.  wohl  sicher  falsch  verstanden 
worden.  Nach  Wassilieffs  und  meinen  eigenen  Erfahrungen  an  Blatta,  Oedipoda, 
Pezotettix  ist  nur  einer  der  beiden  auf  diesem  Stadium  chromatisch,  während 


648 


Referate. 


der  andre,  aus  nukleolarer  Grundsubstanz  bestehend,  einen  erschöpften  Rest 
des  Teils  des  accessorischen  Chromosoms  darstellt,  dessen  Geschichte  der  Verf. 
entgangen  ist. 

P.  Büchner  (München). 

Xowlix,  N.  The  Chromosome  Complex  of  Melanoplus  bivittatus  Say. 
In:  Kansas  Univ.  Scie.  Bull.  Vol.  IV,  pag.  265 — 271.  2 Taf.  1908. 

Die  23  Chromosomen  von  Melanoplus  (Akridier,  lassen  sich  der  Größe 
nach  in  eine  allmählich  aufsteigende  Reihe  einordnen.  Solche  Reihen  wurden 
von  einer  Anzahl  von  ersten  Reifeteilungen  untereinandergezeichnet  und  dabei 
eine  Konstanz  der  einzelnen  Größen  in  verschiedenen  Mitosen  konstatiert;  mit 
Sicherheit  gelang  dies  allerdings  nur  bei  einigen  Sorten,  so  bei  dem  letzten, 
dem  allerkleinsten,  dann  bei  dem  accessorischen  Chromosom,  bei  einem  ring- 
förmigen(?)  und  bei  dem  größten.  Die  übrigen  wurden,  so  gut  es  ging,  da- 
zwischen eingeordnet,  so  daß  man,  wenn  auch  die  Tafel  in  ihrer  Gesamtheit 
etwas  Überzeugendes  hat,  in  den  Details  oft  andrer  Ansicht  sein  kann  als 
die  Yerf. 

Im  Anschluß  au  Mc  Cluxg  05  sieht  Xowlix  in  der  ersten  Reifeteilung 
eine  Längsteilung  der  Chromosomen,  eine  quere  in  der  zweiten.  Schon  die 
Tatsache,  daß  das  Verhalten  des  accessorischen  Chromosoms,  das  ja  in  der 
zweiten  Teilung  längsgespalten  wird,  gar  nicht  zu  dieser  Auffassung  paßt, 
mahnt  zur  Vorsicht  bei  ihrer  Annahme.  Im  übrigen  sei  bezüglich  der  "Wider- 
legung der  Mc  C'LUNGschen  Darstellung  auf  die  in  diesem  Archiv  erschienene 
Arbeit  des  Ref.  über  Spermatogenese  und  Ovogenese  der  Orthopteren  verwiesen. 

P.  Büchner  (München!. 

Robertsox,  W.  R.  B.  The  Chromosome  Complex  of  Sijrbula  ad- 
mirabilis  In:  Kans.  Unix.  Scie.  Bull.  Vol.  IV,  pag.  275 — 305. 
5 Taf.  1908. 

Wie  alle  Akridier  besitzt  Syrbula  23  Chromosomen,  unter  denen  ein  acces- 
sorisches  ist.  Die  übrigen  22  werden  zu  gleichen  Paaren  gruppiert.  Innerhalb 
verschiedener  Mitosen  sind  diese  Größen  stets  die  gleichen.  Um  dies  zu  be- 
weisen, hat  der  Verf.  die  Chromosomen  von  31  Aquatorialplatten  der  Reihe 
nach  geordnet  untereinandergezeichnet,  wie  Miss  Xowlix.  Wie  bei  ihr  sind 
die  Tafeln  im  großen  und  ganzen  überzeugend,  aber  der  Umstand,  daß  die 
Chromosomen  in  verschiedenen  Momenten  uud  Formen  des  Auseinanderweichens 
in  eine  Ebene  projiziert  gezeichnet  sind,  bringt  die  Beweiskraft  an  vielen  Stellen 
recht  ins  Wanken.  — Zwischen  den  Vermehrungsteilungen  liegt  das  accesso- 
rische  Chromosom  aufgelöst  in  einem  eigenen  Bläschen,  nach  der  letzten  bleibt 
es  kompakt  am  Rande  liegen.  Nie  zeigt  es  Spuren  einer  bivalenten  Struktur, 
wie  sie  Moxtgomery  an  einer  andern  Syrbula- Art  beobachtete.  Seine  Ver- 
teilung wie  gewöhnlich.  Außerdem  finden  sich  schon  in  den  Spermatogonien 
regelmäßig  zwei  Nukleolen;  im  ersten  Teil  der  Wachstumsperiode  sind  sie  ge- 
trennt erhalten,  im  mittleren  und  letzten  sind  sie  zu  einem  großen  verschmolzen 
zu  beobachten.  Dieser  verblaßt  und  verschwindet. 

Die  Reduktion  wird  nach  der  Auffassung  Mc  Clungs  geschildert.  Kon- 
jugation end  to  end.  Während  der  ersten  Reifeteilung  verändert  jede  Tetrade 
ihre  Achse.  Die  Kreuzfiguren  werden  als  Übergänge  angesehen  von  Tetraden, 


Referate. 


649 


die  senkrecht  zu  den  Spindelfasern  liegen,  zu  solchen,  die  parallel  zu  ihnen 
liegen.  Die  erste  Reifungsteilung  ist  folglich  eine  Längsspaltnng.  Die  Dyaden 
der  zweiten  Reifeteilung  stellen  also  noch  immer  Paare  homologer  Chromo- 
somen dar  und  werden  erst  in  dieser  Teilung  voneinander  getrennt. 

P.  Büchner  (München). 

Morgan,  T.  H.  The  Production  of  two  kinds  of  Spermatozoa  in 
Phylloxerans-Fimctioual  »Female  Producing«  aud  Rudimentary 
Spermatozoa.  In:  Proc.  Soc.  for  Exp.  Biol.  aud  Med.  Vol.  V, 
1908. 

Stevens,  N.  M.  An  unpaired  Heterocliromosome  in  the  Apliids.  In  : 
Jour.  Exp.  Zool.  Vol.  VI,  pag.  115—123.  2 Taf.  1909. 

Morgan  fand  in  der  ersten  Spermatocytenteilung  von  Phylloxera  drei 
Chromosomen.  Zwei  von  ihnen  werden  auf  beide  Tochterzellen  verteilt,  das 
dritte  »peculiar  lagging  chromosome«  gelangt  nur  iu  eine  Zelle  — das  bekannte 
Schema  der  Heterochromosomenverteilung.  Während  diese  aber  sonst  zu  zwei 
Spermatozoensorteu  führt,  degeneriert  bei  Phylloxera  die  Chromosomen-  und 
plasmaärmere  Spermatocyte  zweiter  Ordnung,  und  jedes  Spermatozoon  besitzt 
das  Heterochromosom.  Da  Morgan  in  den  somatischen  Zellen  der  weiblichen 
Tiere  sechs  Chromosomen  zählte,  in  denen  der  männlichen  nur  fünf,  so  müssen 
der  Theorie  zufolge  die  so  gebildeten  Spermien  lauter  Weibchen  erzeugen. 

Stevens,  die  zwar  das  fragliche  Element  bei  ihren  bisherigen  Aphiden- 
arbeiten  (05,  06j  beobachtet  hatte,  nahm  bisher  an,  daß  es  sich  auf  beide  Zellen 
verteile  und  deshalb  nicht  als  Heterochromosom  anzusehen  sei.  Morgans  An- 
gaben haben  eine  Nachprüfung  veranlaßt  und  zu  einer  Änderung  der  Stevens- 
schen  Resultate  geführt.  Auch  bei  den  verschiedenen  von  Stevens  untersuchten, 
aber  systematisch  nicht  festgelegten  Aphiden  wandert  das  nachschleppende 
Chromosom,  das  sich  schon  völlig  geteilt  hatte,  im  letzten  Augenblick  — 
mannigfach  variiert  — völlig  in  eine  Zelle,  während  die  andre  degeneriert. 

P.  Büchner  (München1. 

Stevens,  X.  M.  The  Chromosomes  iu  Diabrotica  vittata,  Diabrotica 
soror  and  Diabrotica  12-punctata.  A Contribution  of  the  Litera- 
ture  on  Heterochromosomes  and  Sex-detevmination.  In:  Jour. 
Exp.  Zool  Vol.  V,  pag.  453—469.  3 Taf.  1908. 

Alle  untersuchten  Diabrotica- Arten  (Coleoptera',  haben,  wie  sonst  nur  wenige 
Käfer  (Lampyriden  und  Elateriden),  ein  accessorisches  Chromosom,  das  in  der 
ersten  Reifeteilung  ungeteilt  bleibt,  in  der  zweiten  geteilt  wird.  D.  vittata 
(21  Chromosomen)  unterliegt  diesem  Schema  ohne  jede  Variation,  die  beiden 
andern  Arten  variieren.  50o/0  besitzen  acht  Paar  Autosome  und  ein  Monosom. 
In  den  übrigen  Tieren  finden  sich  dazu  noch  1 — 4 individuell  konstante  »super- 
numerary  chromosomes«,  die  wie  das  Monosom  in  der  Wachstumsperiode  kom- 
pakt bleiben  und  nur  in  einer  der  beiden  Teilungen  geteilt  werden.  Es  ent- 
stehen so  eine  Menge  Spermatozoensorten.  Irgendwelche  somatische  Unter- 
schiede, die  den  chromatischen  entsprächen,  konnten  bis  jetzt  nicht  gefunden 
werden.  Es  ließ  sich  lediglich  die  interessante  Tatsache  feststellen,  daß  die 


650 


Referate. 


Zahlen  der  Variation  für  beide,  geographisch  weit  entfernte  Arten  ganz  die 
gleichen  sind.  Von  100  Tieren  besitzen  kein  überzähliges  Chromosom  18  [öl)  Indi- 
viduen. eines  33  35).  zwei  15  11),  drei  3 2.  eines  1 (1). 

Die  Aufrechterhaltung  der  WiLSON’-STEVEXschen  Geschlechtsbestimmungs- 
theorie der  Heterochromosome  macht  für  die  Verf.  natürlich  eine  scharfe  Tren- 
nung zwischen  dem  Monosom  und  den  überzähligen  Chromosomen  nötig.  Nur 
ersteres  bestimmt  das  (weibliche)  Geschlecht.  Die  Bedeutung  der  letzteren  bleibt 
dunkel.  Für  eine  enge  Beziehung  beider  Dinge  spricht  aber,  daß  bei  Metapodius, 
wo  Wilson,  von  dem  auch  der  Name  stammt,  entsprechende  Gebilde  fand,  die 
sich  oft  mit  dem  Idiochromosom  vereinen,  und  spricht  bei  Diabrotica  einmal 
der  Umstand,  daß  das  Monosom  rund  ist,  wenn  überzählige  Chromosomen  fehlen, 
länglich,  wenn  sie  vorhanden  sind,  und  ferner,  daß  diese  in  der  Wachstnms- 
periode  unmittelbar  um  das  Monosom  liegen.  Daß  es  sich  um  verschiedene 
Zerfallsstadien  des  letzteren  handelt,  erscheint  ziemlich  ausgeschlossen,  wenn 
man  das  Verhalten  der  Körper  in  den  Mitosen  bedenkt,  man  müßte  denn  in 
dem  Monosom  ein  Sammelchromosom  mit  fünf  Einheiten  sehen.  — Vielleicht 
bringen  die  versprochenen  systematischen  Sammlungen  und  Experimente  hier 
interessante  Aufschlüsse. 

P.  Bucbner  (München). 

Mc  Clüng,  C.  E.  The  Spermatogenesis  of  Hiphidium  fasoiatum.  In: 
Kans.  Univ.  Sei.  Bull.  Vol.  IV,  pag.  255 — 262.  1 Taf.  1908. 

Das  von  Mc  Cluxg  schon  einmal  flüchtig  untersuchte  Objekt  wird,  ob- 
wohl es  wenig  günstig  ist,  noch  einmal  nachgeprüft  und  dabei  manche  Lücke 
der  bisherigen  Darstellung  ausgefüllt.  Das  so  resultierende  Bild  ist  das  für  die 
Heuschrecken  typische,  wenn  man  davon  absieht,  daß  die  erste  Reifeteilung 
keinen  Schluß  auf  die  Teilungsrichtnng  zuließ.  Die  zweite  Teilung  ist  eine 
unzweifelhafte  Längsteilung.  Das  Monosom  verhält  sich  wie  immer.  Der  ein- 
zigen Angabe  Ottes,  daß  es  in  der  zweiten  Reifeteilung  nicht  längsgespalten, 
sondern  transversal  geteilt  wird,  tritt  Mc  Cluxg  — wohl  sicher  mit  Recht  — ent- 
gegen. Der  Spalt,  den  Otte  durch  Zusammenklappen  zweier  Schenkel  entstehen 
läßt,  stellt  vielmehr  einen  echten  Längsspalt  dar. 

P.  Buelmer  (München). 

Davis,  II.  S.  Spermatogenesis  in  Acrididae  and  Locustidae.  In: 
Bull.  Mus.  Comp.  Zool.  Harvard  Coli.  Vol.  Lin,  pag.  57 — 158. 
9 Taf.  1908. 

Die  Art  der  Reduktion  wird  in  Übereinstimmung  mit  einem  Teil  der 
früheren  diesbezüglichen  Arbeiten  derart  geschildert,  daß  in  der  Spermatocyte 
die  Chromosomen  end  to  end  konjugieren,  daß  auf  ein  Spirem  eine  polare 
Orientierung  der  Schleifen  folgt,  während  der  die  Fäden  derart  längsgespalten 
werden,  daß  die  Chromiolen  beider  Spalthälften  sich  entsprechen,  daß  die  erste 
Reifeteilung  durch  den  Qnerspalt  geht,  also  reduziert,  die  zweite  dagegen  als 
längsspaltende  Aquationsteilung  zu  betrachten  ist.  Auch  der  Ref.  ist  in  einer 
Studie  über  die  Geschlechtszellen  der  Orthopteren  zu  diesem  Resultat  gelangt 
und  hat  beim  Studium  der  Literatur  die  Überzeugung  gewonnen,  daß  wir  hierin 
das  für  alle  Orthopteren  geltende  Schema  zu  sehen  haben.  — Davis  gruppiert 
in  den  Spermatogonien  nach  dem  Vorgang  Suttons,  Ottes  u.  a.  die  Autosome 
in  gleichgroße  Paare.  Eine  gewisse  Beweiskraft  ist  den  Bildern,  die  dies  be- 


Referate. 


651 


stätigen  sollen,  nicht  abzusprechen,  doch  macht  die  Seriierung  besonders  der 
größeren  Chromosome  oft  einen  recht  willkürlichen  Eindruck.  Die  homologen 
Chromosomen  sind  es  natürlich  auch,  welche  konjugieren,  und  in  den  Tetraden 
der  Aquatorialplatte  sind  Größenabstufungen  zu  beobachten,  die  den  Difi’erenzen 
der  Paare  im  Sperinatogonium  entsprechen.  Die  Erscheinung,  daß  hier  bei 
Orthopteren  die  Chromosomen  zwischen  den  Teilungen  eine  gewisse  Selbständig- 
keit bewahren,  indem  sie  ein  eigenes  Chromosomenbläschen  zu  bilden  vermögen, 
innerhalb  dem  sie  mehr  oder  minder  körnig  zerfallen,  konstatierte  auch  der  Yerf. 

Durchweg  findet  sich  neben  den  Autosomen  ein  Heterochromosom  vom 
Typus  des  Monosoms,  also  ein  Körper,  der  die  Zahl  der  Chromosomen  unge- 
rade macht,  der  in  den  Ruhestadien  der  Zelle  kompakt  bleibt,  in  der  ersten 
Reifeteilnng  ungeteilt  in  eine  Spermatocyte  geht,  in  der  zweiten  auf  beide 
Tochterzellen  — wahrscheinlich  äquationell  — verteilt  wird.  Die  Angabe  von 
Wilson  und  Stevens,  daß  im  Ovar  zwei  gewöhnliche  Chromosomen  entsprechen, 
wird  bestätigt.  Eine  äußere  Differenz  der  Spermien  konnte  so  wenig  wie  von 
früheren  Untersuchern  aufgedeckt  werden. 

So  verdienstlich  eine  möglichst  breite  Fundierung  des  Reduktionsscheroas 
für  einzelne  in  sich  geschlossene  Gruppen  durch  die  Untersuchung  vieler  Arten 
auch  sein  mag  (für  Coleopteren  und  Orthopteren  sind  wir  nun  wohl  soweit),  so 
bringt  die  Arbeit  doch  bis  hierher  wenig  Neues.  Wertvoller  wird  sie  durch 
spezielle  Befunde  am  accessorischen  Chromosom.  Die  ursprüngliche  Vorstellung 
von  der  nukleolenartigen  Starrheit  desselben  während  der  Vorgänge  der  Kon- 
jugation und  der  Tetradenbildung  muß  den  DAVisschen  Beobachtungen  gegen- 
über der  Ansicht  Platz  machen,  daß  sich  an  ihm  Vorgänge  abspielen,  die  als 
eine  allerdings  sehr  unterdrückte  Wiederholung  derjenigen  anznseheu  sind,  die 
die  Autosome  durchmachen.  Im  gleichen  Sinne  sprachen  bereits  Wassiliefs 
Funde  an  Blatta  (1906),  die  Davis  merkwürdigerweise  entgangen  sind;  der  Autor 
glaubt  infolgedessen  auch  als  erster  die  polare  Orientierung  des  fadenförmig 
verlängerten  accessorischen  Chromosoms  im  Bukettstadium  zu  beschreiben.  Der 
Körper  wird  hierbei  vacuolisiert.  Häufig  sind  zwei  Körper  an  seiner  Stelle  zu 
finden  (Bivalenz  des  »Monosoms«?),  unter  Umständen  spaltet  sich  ein  faden- 
förmig ausgezogener  Teil  des  Chromosoms  sogar  längs! 

Den  Zeitpunkt  einer  Erklärung  der  Heterochromosomen  hält  der  Verf.  noch 
nicht  für  gegeben  und  nimmt  auch  der  Geschlechtsbestimmungstheorie  gegen- 
über eine  reservierte  Stellung  ein. 

P.  Büchner  (München). 

Wilson,  E.  B.  Studies  on  Chromosomes.  V.  The  Chromosomes  of 
Metapodius,  a Contributiou  to  the  Hypothesis  of  the  Genetic 
Continuity  of  Chromosomes.  In:  Jour.  Exp.  Zool.  Yol.  VI. 

pag.  147—205.  13  Fig.  1 Taf.  1909. 

Die  interessante  Arbeit  gilt  den  »überzähligen  Chromosomen«,  wie  sie 
Wilson  bereits  für -das  gleiche  Objekt,  wenn  auch  lückenhaft,  geschildert  hat 
und  wie  sie  von  Stevens  1908  bei  Diabrotica- Arten  in  ganz  ähnlicher  Weise 
beschrieben  wurden. 

Bei  Metapodius  ist  zwar  die  Chromosomenzanl  innerhalb  eines  Individuums 
konstant,  die  Individuen  aber  weisen  beträchtliche  Schwankungen  auf.  Es  wurden 
21—27  (28)  Chromosomen  gezählt.  Die  Zahl  21  trat  allerdings  nur  in  zwei  männ- 
lichen, von  Montgomery  gesammelten  Tieren  auf.  Die  Zahlen  sind  völlig  un- 


652 


Referate. 


abhängig  von  Geschlecht  und  Fundort,  von  Größe  oder  Zeichnung  der  Tiere. 
Ihre  Variation  erstreckt  sich  jedoch  nur  auf  eine  bestimmte  Chromosomensorte. 
Als  Ausgangspunkt  für  die  im  ersten  Augenblick  verwirrende  Fülle  von  Möglich- 
keiten sieht  der  Verf.  den  22-Chromosomenfall  an.  Diese  Tiere  besitzen  neben 
zehn  Autosomen  im  Hoden  ein  großes  und  ein  kleines  Idiochromosom,  im  Ovar 
an  deren  Stelle  zwei  gleichgroße  Chromosome  (von  der  Größe  des  größeren  im 
Hoden).  Nach  dem  schon  oft  beschriebenen  Schema  geht  die  Teilung  vor  sich. 
Jedes  Spermatozoon  enthält  elf  Chromosome,  50 % unter  diesen  das  kleine, 
50  % das  große  Idiochromosom. 

Bei  den  21-Chromosomentieren  ist  das  kleine  Idiochromosom  eliminiert 
worden.  Ein  Heterochromosom  vom  Typus  des  accessorischen  ist  geblieben 
und  in  der  Hälfte  des  Spermatozoen  enthalten,  die  andre  besitzt  nur  zehn 
Autosome. 

Die  Formen  mit  mehr  als  22  Chromosomen  besitzen  »überzählige  Chromo- 
somen*, kleine  Chromosomen,  die  sich  in  jeder  Hinsicht  wie  Idiochromosome 
verhalten  und  wohl  auch  nichts  andres  sind  als  diese.  Sie  bleiben  in  der  Wachs- 
tumsperiode, wie  vorher  in  den  Spermatogonien,  kompakt  und  bilden  meist  zu- 
sammen mit  den  Idiochromosomen  einen  je  nach  der  Zahl  der  verschmolzenen 
Chromosomen  verschieden  großen  »compound  chromosome-nucleolus«.  Unter 
Umständen  läßt  sich  dann  hier  die  Zahl  nicht  mit  Sicherheit  feststellen.  Die 
erste  Reifeteilung  teilt  sie  wie  einwertige  Körper.  In  der  zweiten  sind  sie  ge- 
wöhnlich wieder  verbunden  mit  den  Idiochromosomen  zu  finden.  Die  Verteilung 
geht  jedoch  völlig  wahllos  vor  sich.  Außer  den  zehn  Autosomen  und  einem  Idio- 
chromosom kann  eine  beliebige  Zahl  überzähliger  Chromosomen  in  eine  Sper- 
matide gelangen. 

Das  gelegentliche  Vorkommen  der  doppelten  Chromosomenzahl  in  Sperma- 
togonien und  Spermatocyten  wird  auf  unvollkommene  Teilungen  zurückgeführt. 
Eine  andre  Möglichkeit  ist  die,  daß  die  erste  Reifeteilung  nicht  die  Zahl  an 
überzähligen  Chromosomen  enthält,  die  die  Spermatogonien  des  Tieres  erwarten 
ließe,  sondern  eines  (oder  wohl  auch  einige)  weniger.  Wilson  neigt  zur  Deutung, 
daß  dieses  Chromosom  während  der  Wachstumsperiode  tatsächlich,  wahrschein- 
lich auf  dem  Wege  der  Degeneration  verschwunden,  ist;  wir  hätten  hier  also 
das  gleiche  vor  uns,  was  Wassilieff  bei  Blatta  beschrieben  hat,  wo  ein  Teil 
des  accessorischen  Chromosoms  sich  während  der  verschiedenen  Phasen  seiner 
Elimination  ins  Plasma  wirklich  beobachten  ließ,  vorausgesetzt,  daß  man  die 
Ansicht  des  Referenten  teilt,  daß  das  Monosom  als  bivalent  anzusehen  ist. 

Wie  verhalten  sich  nun  diese  Tatsachen  zu  der  Theorie  von  der  ge- 
schlechtsbestimmenden Funktion  der  Idiochromosome?  Zunächst  lassen 
sie  eine  Auffassung  zurückweisen,  der  gegenüber  Wilson  sich  schon  immer 
ablehnend  verhalten  hat,  nämlich,  daß  es  allein  verschiedene  Chromatinquanti- 
täten sind,  die  das  Geschlecht  entscheiden.  Sprachen  gegen  diese  Ansicht  schon 
die  Fälle  Xezara  und  Oncopeltus,  bei  denen  die  Volumina  der  Idiochromosomen 
der  Männchen  den  entsprechenden  Chromosomen  des  Ovars  gleichen,  so  ist  dies 
hier,  wo  die  Chromatinquantität  der  Spermatozoen  in  so  hohem  Maße  schwankt, 
noch  mehr  der  Fall.  Die  Chromosomenzahl  kann  unmöglich  eine  Rolle  bei  der 
Geschlechtsbestimmung  spielen.  Wilson  sucht  nun  seine  bisherige  Ansicht 
von  einer  spezifischen  sexuellen  Aktivität  der  Idiochromosomen  auch  gegenüber 
den  neuen  Tatsachen  aufrecht  zu  halten,  indem  er  diese  nur  dem  ursprünglichen 
Idiochromosomenpaar  znschreibt  und  den  überzähligen  Chromosomen  hierbei 
jede  Bedeutung  abspricht.  Bei  der  unzweifelhaften  Verwandtschaft,  ja  wahrschein- 


Referate. 


653 


liehen  Identität  beider  Chromosomensorten,  wie  sie  Wilson  selbst  anerkennen 
muß,  erscheint  diese  Rettung  der  Theorie  allerdings  etwas  gezwungen. 

Was  den  Ursprung  der  Idiochromosome  betrifft,  so  hat  Wilson  bisher 
die  seinen  Beobachtungen  völlig  entsprechende  Ansicht  vertreten,  daß  die  all- 
mähliche Verkleinerung  und  endliche  Elimination  eines  Chromosoms  die  ungleichen 
Paare  bzw.  das  Vorhandensein  eines  accessorischen  Chromosoms  im  Gefolge 
hat.  Zu  dieser  Möglichkeit,  an  der  auch  jetzt  noch  festzuhalten  ist,  hat  der 
Fall  Meiapodius  eine  zweite  gefügt.  Eine  der  vielen  Variationen,  die  sich  an 
diesem  Objekt  abspielen,  besteht  in  folgendem:  In  einem  22-Chromosomenhoden 
(20  Autosome,  1 ungleiches  Paar  Idiochromosome)  wandern  in  der  zweiten  Reife- 
teilung beide  Idiochromosomen  in  eine  Tochterzelle.  Oie  Folge  ist,  daß  Sper- 
mien mit  10  Autosomen  einerseits  und  solche  mit  10  Autosomen  + 2 Idio- 
chromosomen andrerseits  entstehen.  Vorausgesetzt  nun,  daß  beide  Sorten  be- 
fruchtungsfähig sind  — und  es  spricht  nichts  dagegen  — und  es  werden  reife 
Eier  mit  11  Chromosomen  befruchtet,  so  werden  erzeugt  erstens  Tiere  mit  21  Chro- 
mosomen (20  Autosome  + 1 großes  Idiochromosom  des  Q),  die  völlig  dem 
Material  von  Montgojiery  entsprechen,  und  zweitens  Tiere  mit  23  Chromosomen 
(20  Autososome  + 1 großes  Idiochromosom  vom  Q + 2 ungleiche  Idiochromo- 
some vom  (5).  Damit  ist  aber  der  Fall  mit  einem  überzähligen  Chromosomen  ge- 
geben. — Da  bei  diesen  letzteren  Tieren  die  beiden  großen  Chromosomen  Zu- 
sammenkommen, würde  dies  nach  der  Theorie  Weibchen  zur  Folge  haben. 
Deren  Eier  enthalten  nach,  der  Reifung  teils  11,  teils  12  Chromosomen.  Es 
braucht  nun  nur  ein  12-Chromosomenspermium  mit  einem  12-Chromosomenei 
zu  verschmelzen  und  die  Nachkommen  besitzen  zwei  überzählige  Chromosomen. 
In  gleicher  Weise  kann  die  Zahl  derselben  in  einer  Rasse  natürlich  beliebig 
steigen. 

Zum  Schluß  nützt  Wilson  die  hier  sich  reichlich  für  die  Individualitäts- 
hypothese der  Chromosomen  bietenden  Tatsachen  zu  deren  Gunsten  aus  und  tritt 
an  ihrer  Hand  besonders  der  FiCKSchen  Manüvrierhypothese  entgegen. 

P.  Bacliner  (z.  Z.  Neapel). 


Wilson,  Edm.  B.  Studies  on  Chromosomes.  IV.  The  »Aceessory« 
Chromosome  in  Sijromastes  and  Pyrrochoris  with  a comparative 
Review  of  tke  Types  of  sexual  differences  of  tke  Chromosome 
Groups.  In:  Jour.  Exp.  Zool.  Vol.  VI.  pag.  69 — 99.  2 Taf.  1909. 

The  female  Chromosome  Groups  in  Sijromastes  and  Pyrrochoris. 

In:  Biol.  Bull.  Marit.  Biol.  Labor.  Vol.  XVI.  pag.  209-124. 
1909. 

Gross  hat  in  seinen  Untersuchungen  über  die  Spermatogenese  von  Pyrro- 
■chnris  und  Syromastcs  (1904,  1907  entgegen  der  WiLSOxschen  Auffassung  von 
der  geschlechtsbestimmenden  Kraft  der  Heterochromosome,  die  sich  bekannt- 
lich auf  Zahlen-  und  Größenverhältnisse  stützt,  die  Ansicht  geäußert,  daß  nur 
Spermien  mit  dem  Heterochromosom  befruchtungsfähig  sind  (wie  Wallace  1905) 
und  daß  die  andre  Hälfte  den  Richtungskörpern  der  Eireifung  gleichzustellen 
sei.  Wie  Wilson,  führt  er  hierfür  seine  zahlenmäßigen  Befunde  an.  Er  findet 
nämlich  im  Ovar  und  im  Hoden  die  gleiche  Zahl  — 24  bei  Pyrrochoris , 22  bei 
Syromastcs. 

Archiv  f.  Zellforschung.  III. 


43 


654 


Referate. 


Wilson  wird  nun  durch  die  vorliegende  Nachprüfung  zu  andern  Resultaten 
geführt.  Beide  Tiere  repräsentieren  nach  ihm  überhaupt  verschiedene  Typen; 
während  der  von  Syromastes  neu  zu  sein  scheint,  gleichen  die  Verhältnisse  bei 
Pyrrochoris  denen  bei  Anasa  und  Protenor , indem  er  im  Hoden  statt  24  nur  23 
zählt,  mit  andern  Worten,  die  Bivalenz  des  Heterochromosoms,  wie  sie  Gross 
durch  klare  Bilder  belegt,  nicht  anerkennt.  Bei  Gross  trennt  die  erste  Reife- 
teilung zwei  Idiochromosome,  die  in  der  zweiten  ungeteilt  bleiben,  bei  Wilson 
ist  die  erste  Reifeteilnng  die  Aquationsteilung  eines  univalenten  Körpers,  der 
in  der  zweiten  ebenfalls  nur  nach  einem  Pol  wandert.  Gross  belegt  seine  Auf- 
fassung durch  eindeutige  Abbildungen,  Wilson  durch  Photogramme.  Es  erscheint 
dein  Referenten  unmöglich,  sich  hier  ohne  Kenntnis  des  Objekts  zu  entscheiden, 
es  sei  nur  darauf  hingewiesen,  daß  es  bei  der  Variationsfähigkeit  der  Hetero- 
chromosomen bei  ein  und  demselben  Objekt  Forficula,  »überzählige  Chromo- 
somen«, Anasa?)  auch  keineswegs  ausgeschlossen  ist,  daß  beide  Autoren  recht 
haben,  und  daß  es  auf  keinen  Fall  angängig  ist,  eine  Theorie  wie  die 
WiLsON'sche  als  Grund  gegen  die  bisherigen  Pyrrochoris- Angaben  anzuführen. 

Was  Syromastes  betrifft,  so  bestätigt  Wilson  die  Beobachtungen  von 
Gross,  daß  die  Spermatogonienzahl  22  ist,  daß  das  »accessorische  Chromosom« 
aus  zwei  Chromosomen  sich  zusammensetzt,  die  in  den  Spermatogonien  getrennt 
sind,  in  den  Spermatocyten  nebeneinanderliegen  und  in  der  ersten  Reifungs- 
teilung äquationell  geteilt  werden,  in  der  zweiten  Reifeteilung  ungeteilt  zu 
einem  Pol  gehen.  Im  Ovar  aber  zählt  Wilson  im  Gegensatz  zu  Gross  24  Chro- 
mosomen, unter  denen  er  mit  der  bekannten  Gewandtheit,  entsprechend  dem  eine 
kleine  Größendifferenz  aufweisenden  Paar  im  Hoden,  je  zwei  unter  sieh  gleich- 
große, sonst  mit  den  Größenunterschieden  der  »Homologa«  des  Hodens  korrespon- 
dierende Chromosome  findet.  Von  diesen  nimmt  er  an,  daß  ein  J und  i bei 

n 

der  Reifung  im  Ovar  bleibt.  Den  Eiern  mit  -k  -f-  J i stehen  aber  Spermien  mit 
n n 

9 und  -k  + Ji  gegenüber,  so  daß  die  Theorie  stimmt. 

Während  in  »Study  4«  Wilson  die  beiden  Chromosomen  im  Syromastes- 
Hoden  für  homolog  einem  Idiochromosomenpaar  mit  ungleichen  Komponenten 
hält,  machen  ihn  Morgans  Angaben  über  Phylloxera- Arten  und  die  PaynescIio 
bzw.  Fitschia  und  andre  Spezies  (siehe  Ref.)  geneigt  anzunehmen,  daß  bei  S. 
das  Chromosomenpaar  ursprünglich  ein  Heterochromosom  war,  das  sich  sekundär 
in  zwei  Teile  geteilt  hat,  in  den  Reifeteilungen  noch  als  ein  Chromosom  funk- 
tioniert und  zur  Geschlechtsbestimmung  noch  die  alten  ursprünglichen  Beziehungen 
besitzt. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

Tanxreuthee,  Geo.  W.  Observations  on  tlie  Germ  Cells  of  Hydra. 
In : Biol.  Bull.  Mar.  Biol.  Labor.  Yol.  XVI.  pag.  205 — 209.  1909. 

Die  Eier  lassen  sich,  wenn  auch  von  einer  Keimbahn  keine  Rede  sein 
kann,  doch  sehr  früh  von  den  interstitiellen  Zellen  des  Ektoderms  unter- 
scheiden. — Die  beiden  Reifeteilungen  der  Spermatocyten  erfolgen  ohne  Tei- 
lung des  Plasmaleibes,  so  daß  sich  die  vier  Spermien,  die  in  gleicher  Weise 
funktionsfähig  sind,  in  einer  intakten  Mutterzelle  ausbilden. 


P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 


Referate. 


655 


Beckwitit,  Cora  Jipsok.  Preliminary  Report  to  the  early  History 
of  the  Egg  and  Embryo  of  certain  Hydroids.  In : Biol.  Bull.  Mar. 
Biol.  Labor.  Vol.  XVI.  pag.  183—187.  3 Taf.  1909. 

Reifling  und  Befruchtung  verläuft  bei  den  untersuchten  Hydroiden  ( Pennaria 
und  Clara ) völlig  normal.  Die  vou  vornherein  höchst  unwahrscheinlichen  An- 
gaben Hargitts  über  die  gleichen  Objekte  (1904,  1906)  von  einer  Kernbildung 
de  novo  und  amitotischen  Teilungen  erwiesen  sich  als  falsch.  Entweder  lag 
ihm  pathologisches  Material  vor  oder  es  wurden  die  Karyomeriten  verkannt. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 


Hesse,  Edmond.  Quelques  particularites  de  la  spermatogenese  chez 
les  Oligochetes.  In:  Arch.  Zool.  exp.  IV.  Ser.  Tom.  X.  p.  411 — 
446.  2 pl.  1909. 

Die  Spermatogenese  von  Lumhricus  hat  bereits  so  viele  Bearbeiter  gefunden, 
daß  von  einer  erneuten  Untersuchung  von  vornherein  wenig  Neues  zu  erwarten 
war.  Auffallend  ist  die  Tatsache,  daß  die  Zellen  nach  der  letzten  Spermato- 
gonienteilung  nicht  wie  sonst  eine  Wachstumsperiode  durchmachen.  Über  die 
Synapsis  und  die  Reifeteilungen  erlaubt  das  ungünstige  Objekt  keine  eingehen- 
den Beobachtungen.  Im  Blastophor,  der  die  Geschlechtszellen  wie  die  Beeren 
einer  Traube  zusammenhält,  finden  sich  im  Gegensatz  zu  Angaben  von  Depdolla 
keine  Kerne,  er  wird  vielmehr  gebildet,  indem  bei  jeder  Mitose  eine  Portion 
Plasma  nach  dem  Centrum  gedrängt  wird.  Bei  der  Ilistogenese  der  Spermien 
macht  der  Kern  eine  Metamerisation  durch,  die  ihn  rosenkranzförmig  erscheinen 
läßt,  das  Idiozom  liefert  nicht,  wie  gewöhnlich,  das  Spitzenstück,  sondern  bildet 
am  Ansatzpunkt  des  Schwanzes,  zusammen  mit  einem  Teil  der  Mitochondrien 
den  merkwürdigen,  bläschenförmigen  Außenkörper,  den  schon  Depdolla  (1906) 
beschrieben.  In  der  Folge  beteiligt  er  sich  am  Aufbau  des  Mittelstücks,  an  dem 
außerdem  noch  die  übrigen  nicht  abgestreiften  Mitochondrien  Anteil  haben. 

Von  Interesse  sind  schließlich  hin  und  wieder  bei  Pheretima  zur  Beobach- 
tung gelangende  Zwergformen,  die  sich  auf  sehr  kleine  und  auffallend  chromatin- 
arme,  aber  mitochondrienreiche  Spermatogonien  und  Spermatocyten  znriickführen 
lassen;  als  reife  Spermien  wurden  sie  nie  gefunden.  Es  scheint,  daß  sie  alle 
durch  Phagocyten  ein  Ende  finden. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

Häcker,  Val.  Über  die  Chromosomenbildung  der  Aulacanthiden. 
Zur  Kritik  der  Hypothese  von  der  Parallelkonjugation.  In:  Zool. 
Anz.  Bd.  XXXIV.  pag.  35—42.  6 Fig.  1909. 

Die  Kerne  der  zweikapseligen  Aulacanthiden  ( Auloceras , Aulographis ) be- 
reiten sich  wie  die  von  Oroscena  heterochron  zur  Teilung  vor.  Die  infolgedessen 
in  einem  Kern  in  allen  Übergängen  vorhandenen  Stadien  gestatten  eine  lücken- 
lose Seriierung  der  Bilder.  Ungespaltene,  schraubenförmig  gedrehte  Fäden 
werden  durch  Längsspaltung  und  Auseinanderweichen  der  Teilfäden  zu  Doppel- 
schrauben, die  den  Strepsinemen  der  Metazoen  völlig  gleichen.  Allmähliche  Ver- 
kürzung liefert  die  8-  und  Ringfiguren  der  Metazoen  und  schließlich  die  ge- 
spaltenen Chromosomen  der  Mitose.  An  Amphibien  erinnern  lebhaft  die  bei  der 
Telophase  auftretenden  letzten  Chromosomenspuren  im  Grundplasma  des  Kerns. 

43* 


656 


Referate. 


Obwohl  nun  Häcker  diese  Vorgänge  bei  mehreren  aufeinanderfolgenden 
Teilungen  beobachtete  und  nicht  die  Ansicht  Borgerts  teilt,  daß  es  sich  hier 
um  Reduktionsteilungen  handelt,  glaubte  er  doch  — in  Anbetracht  der  großen 
Ähnlichkeit  mit  diakinetischen  Teilungen  — in  dem  Bildungsmodus  des  Längs- 
spaltes ein  Argument  gegen  die  Hypothese  der  parallelen  Konjugation  sehen  zu 
dürfen. 

P.  Buclmer  (München  . 

Prowazek,  S.  von.  Studien  zur  Biologie  der  Zellen.  In:  Biol. 
Centralbl.  Bd.  XXVIII.  S.  782—790.  1908. 

Ciliaten  und  Seeigeleier  wurden  mit  lipoidlöslichen  Substanzen  behandelt; 
im  Gegensatz  zur  bisherigen  Annahme  stellte  sich  heraus,  daß  eine  reine  Lipoid- 
schicht nur  selten  die  Zellen  nach  außen  begrenzt  (auch  bei  Amöben  nicht), 
daß  die  Pellicula  und  ähnliche  Differenzierungen  zwar  meist  lipoidhaltig  sind, 
im  allgemeinen  aber  einen  viel  komplizierteren  Aufbau  besitzen.  Reich  an  Li- 
poiden stellt  sich  das  Plasma  dar.  Hier  sind  sie  die  »Träger  der  Morphe  ersten 
Grades«,  da  sie  durch  eine  Art  Verschäumung  der  Eiweißstotfe  die  innere  Struktur- 
spannung des  Plasmas  hervorrufen.  Als  Formbildner  zweiten  Grades  sind  dann 
die  fibrillären  Bildungen  der  Pellicula,  Achsenfäden,  Randfäden  undulierender 
Membranen  und  ähnliches  aufzufassen.  Da  neben  andern  Untersuchungen  be- 
sonders die  an  Trypanosomen  einen  engen  Zusammenhang  solcher  stützender 
Strukturen  mit  Karyosomen,  Centriolen,  Blepharoblasten  usw.,  also  mit  Kern- 
derivaten feststellten,  ist  der  Träger  der  Morphe  zweiten  Grades  der  Kern. 

Bemerkungen  über  die  Frage  nach  der  Existenz  einer  Kernmembran,  über 
Chininwirkung  auf  Infusorien  und  über  Teilungsorganoide  der  Zelle  schließen 
die  Arbeit. 

P.  Büchner  (München;. 

Babkin,  B.  P.,  Rubaschkin,  W.  J.,  Ssa witsch,  W.  W.  Über  die 
morphologischen  Veränderungen  der  Pankreaszellen  unter  der 
Einwirkung  verschiedenartiger  Reize.  In:  Arck.  rnikr.  Anat. 
Bd.  74,  S.  68—104.  3 Taf.  1909. 

Entsprechend  den  physiologischen  Unterschieden  in  der  Sekretion  auf 
Säure-  und  auf  Nervenreizung  haben  die  Verf.  morphologische  Differenzen  auf- 
gedeckt. Der  erste  Typus  der  Sekretion,  der  physiologisch  durch  reiche  Ab- 
sonderung eines  flüssigen,  an  Fermenten  und  Eiweiß  armen  Saftes  charakteri- 
siert ist,  stellt  sich  morphologisch  dar  als  eine  nur  unbedeutende  Verringerung 
der  Sekretgranula,  die  unverändert  in  den  Ausführungsgang  gelangen.  Die  Se- 
kretion auf  Reizung  des  N.  vagus  hin  produziert  spärlichen,  dicken,  ferment- 
und  eiweißreichen  Saft.  Die  mikroskopischen  Präparate  lehren,  daß  hier  eine 
beträchtliche  Verarmung  der  Zellen  an  zymogenen  Körnern  parallel  geht.  Die 
Granula  erleiden  hier  entweder  jedes  als  solches  oder  nach  Zusammentritt  zu 
verschiedengroßen  Tropfen  in  der  Zelle  chemische  Veränderungen,  nach  deren 
Ablauf  sie  erst  in  den  Sammelkanal  treten,  dessen  Inhalt  auf  diese  Weise  andre 
chemische  Eigenschaften  bekommen  hat  als  im  ersten  Fall. 


P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel) 


Referate. 


657 


Cl.  Regaud  et  J.  Mawas.  Ergastoplasme  et  Mitockondries  dans  les 
cellules  de  la  glande  soua-maxillaire  de  Thomme.  Compt.  rend. 
Soc.  Biol.  pag.  401 — 403.  1909. 

Die  Verfasser  kamen  zur  Anschauung,  (laß  Mitochondrien  und  Ergasto- 
plasma  (Basaltilamente)  völlig  verschiedene  Bildungen  seien,  verschieden  durch 
Form,  Lage,  chemisches  Verhalten.  Beide  können  nebeneinander  in  der  Zelle 
Vorkommen,  oder  die  Basalfilamente  fehlen  (Ausführungsgänge).  Die  chromati- 
sche Natur  der  Mitochondrien  wird  sehr  entschieden  in  Abrede  gestellt,  vom 
Ergastoplasma  glauben  die  Verfasser  jedoch,  daß  es  mit  dem  Kernchromatin 
gemeinsame  Eigenschaften  habe.  Es  bestehe  aus  einer  plasmatischen  Grundlage, 
in  die  Chromatin  oder  eine  diesem  nahe  verwandte  Substanz  eingebettet  ist. 

P.  Bnchuer  (z.  Z.  Neapel). 

Heiberg,  K.  A.  Über  die  Erklärung  einer  Verschiedenheit  der  Krebs- 
zellen von  andern  Zellen.  In:  Nordiskt  Medicinskt  Arkiv.  Abt.  II. 
1.  pag.  1-20.  1908. 

Die  schon  oft  betonte  Kernvergrößerung  der  Karzinomzellen  wird  durch 
eindeutige  Messungen  bestätigt.  Die  Erklärung  dieser  Tatsache  als  eine  An- 
näherung an  embryonale  Zellformeu  wird  zuriickgewiesen,  vor  allem  an  der 
Hand  einer  interessanten  Tabelle,  die  die  Kerngröße  neugeborener  Mäuse  mit 
denen  ausgewachsener  vergleicht  und  zu  dem  Resultat  kommt,  daß  die  Kerne  der 
ersteren  der  absoluten  Größe  nach  beträchtlich  kleiner  sind  als  die  der  letzteren. 
Heiberg  sucht  nun  die  Ursache  der  Kernvergrößerung  der  Geschwülste  in  einer 
Steigerung  ihrer  Funktion.  So,  wie  man  zum  Beispiel  ein  beträchtliches  Schwanken 
der  Pankreaskerngrößen  bei  verschiedener  Kost  mit  einer  entsprechend  ver- 
schiedenen Fermentbildung  begründet  hat,  bringt  der  Verf.  Kern  Vergrößerung 
und  sekretorische  Tätigkeit  des  Karzinoms  in  Verbindung.  An  den  Krebsstämmen 
Jensens  will  er  den  experimentellen  Nachweis  führen,  ob  eine  Zuführung  von 
Stoffen  verschiedener  Art  einen  Unterschied  in  der  Kerngrüße  des  Krebses  zur  Folge 
hat.  — Es  ist  hier  nicht  der  Ort,  die  Stellung  dieser  Auffassung  zu  den  übrigen 
Karzinomtheorien  zu  diskutieren.  In  Kürze  sei  nur  auf  die  Schwierigkeiten  hin- 
gewiesen , die  ihr  bezüglich  der  Funktion  gegenüberstehen.  Im  Gegensatz  zu 
den  Fällen , wo  der  funktionelle  Charakter  beibehalten  wird  (Osteome,  Myome 
usw.),  geht  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  die  Funktion  verloren,  und  bei  Ritter  (1901) 
findet  sich  geradezu  der  Satz:  »Es  scheint,  als  ob  mit  dem  Aufhüren  der  Funk- 
tion eine  größere  Wachstumsenergie  in  die  Zellen  gelangt  wäre.« 

P.  Büchner  (München). 

Mislawsky,  A.  K.  Zur  Lehre  von  der  sogenannten  blasenförmigen 
Sekretion.  In:  Arck.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  73.  S.  681 — 698. 
1 Taf.  1909. 

Untersucht  wurde  die  Glandula  mandibularis  superficialis  des  Kaninchens. 
Niedrige  kubische  Zellen  mit  wenigen  fuchsinophilen  Granula  bereiten  sich  zur 
Sekretion  vor,  indem  sie  allmählich  cylindrische  Form  annehmen  und  die  Zahl 
der  Granula  vermehren.  Diese  sammeln  sich  an  der  Basis  und  lassen  eine  helle 
distale  Zone  frei.  An  der  Grenze  beider  Zonen  gehen  sie  ihrer  Färbbarkeit 
verlustig,  nehmen  an  Größe  zu  und  verschmelzen  endlich  mit  der  strukturlosen 


658 


Referate. 


Gesamtmasse  des  nach  dem  Lumen  schauenden  Teiles  der  Zelle.  Diese  homo- 
gene Zellkuppe  vergrößert  sich,  schnürt  sich  mit  einem  Teil  des  Protoplasmas 
ab  und  fällt  als  Tropfen  ins  Lumen.  Ilat  dieser  Vorgang  sich  eine  Weile  wieder- 
holt, so  hält  die  Granulabildung  mit  der  Sekretion  nicht  mehr  Schritt  und  es 
kommt  zu  einem  vorübergehenden  granulaarmen  Ruhestadium.  — Die  Kern- 
veränderungen sind  gering.  Eine  häufige  mitotische  Kernteilung  ohne  darauf- 
folgende Plasmadurclischnürung  wird  als  Hinweis  auf  die  Beteiligung  der  Kerne 
am  Sekretionsvorgang  angesehen,  ein  gelegentlicher  Chromatinaustritt  aus  dem 
Kern  für  wahrscheinlich  gehalten. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

Michalovsky,  J.  Zur  Frage  über  funktionelle  Änderungen  in  den 
Zellen  des  Drüsenmagens  bei  Vögeln.  In:  Anat.  Anz.  Bd.  34. 
S.  257—275.  8 Fig.  1909. 

Nach  etwa  zehnstündigem  Hungern  erscheint  die  Drüsenzelle  dicht  erfüllt 
von  scharf  umrissenen,  mit  Eisenhämatoxylin  schwarztingierten  Kugeln,  ein  Zu- 
stand, der  sich  bei  weiterem  Nahrungsmangel  nicht  mehr  ändert.  Durch  Fütterung 
oder  auch  nur  durch  den  Anblick  des  Futters  wird  die  Zelle  unmittelbar  ver- 
ändert. Das  freie  Ende  der  Zelle,  das  bisher  abgerundet  war,  zieht  sich  bei 
der  Abgabe  der  fertigen,  nicht  mehr  mit  Eisenhämatoxylin  zu  färbenden  Sekret- 
tropfen zu  langen  pinselförmigen  Fortsätzen  aus,  an  deren  Ende  das  Sekret 
abströmt.  Die  ganze  Zelle  wächst.  Eine  Stunde  nach  der  Fütterung  verlieren 
die  Profermenttropfen  ihre  scharfen  Umrisse.  Die  wechselnde  Färbung  bekundet 
die  Umwandlung  zum  definitiven  Ferment.  Drei  Stunden  nach  der  Fütterung 
ist  die  Zelle  wieder  kleiner  geworden.  Die  Profermenttropfen  sind  bis  auf  form- 
lose Klümpchen  verschwunden.  Der  Fortsatz  der  Zelle  beginnt  sich  nickzubilden. 
Fünf  Stunden:  Der  Fortsatz  fehlt  ganz.  Neubildung  des  Proferments  in  Form 
von  zahlreichen  feinen  Granula,  die  den  größten  Teil  der  Zelle  erfüllen,  besonders 
dicht  sich  an  der  Kernmembran  drängen.  Wesentliche  Veränderungen  des  Kerns 
während  des  ganzen  Prozesses  wurden  nicht  beobachtet. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

Disse,  J.  Die  Entstehung  des  Knochengewebes  und  des  Zahnbeins. 
Ein  Beitrag  zur  Lehre  von  der  Bildung  der  Grundsubstauzen. 
In:  Areh.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  73.  S.  563 — 606.  2 Tafeln.  1909. 

Der  Verf.  findet  an  den  Osteoblasten  eine  homogene,  glasartige  Zone,  die 
den  Knoehenbälkchen  anliegt  und  die  Grundsubstanz  des  künftigen  Knochen- 
gewebes darstellt,  indem  das  umgewandelte  Protoplasma  mehrerer  Zellen  in  der 
Folge  zusammenfließt  und  faserige  Differenzierungen  ausbildet,  die  direkt  mit  der 
Mutterzelle  nichts  zu  tun  haben.  Es  wird  also  die  alte  Gegenbatjer-Kölliker- 
sche  Auffassung,  daß  die  Knochengrundsubstanz  ein  Sekretiousprodukt  der 
Osteoblasten  sei,  abgelehnt  zugunsten  des  Standpunktes  von  Waldeyer,  der 
längst  diesen  Modus  angenommen.  Seine  Ansichten  werden,  auch  was  die  Bil- 
dung des  Zahnbeins  betrifft,  großenteils  bestätigt.  Ganz  analog  wandelt  sich 
in  der  Dentinzelle  ein  peripherer  Teil  in  hyaline  Substanz  um.  Nur  die  Mantel- 
zone derselben  wird  zu  Dentin,  eine  axial  gelegene  Partie  erhält  sich  proto- 
plasmatisch und  wird  zur  Zahnfaser.  Wie  beim  Knochen,  entstehen  im  Dentin 


Referate. 


G59 


nach  der  Trennung  von  der  Zelle  collagene  Fasern.  Dem  Verf.  erscheint  es  am 
wahrscheinlichsten,  daß  die  am  fertigen  Zahn  vorhandene  Dentinschicht  von 
nur  einer  Zellschicht  herrühre  und  nicht  das  Produkt  mehrerer  Odontoblasten- 
generationen  sei,  wie  Waldeyer  annahm.  v.  Korffs  Ansicht  (1905),  daß  das 
Dentin  sich  aus  Fibrillen  auf  baue,  die  mit  der  Zahnpulpa  Zusammenhängen, 
also  ein  Produkt  der  Papille  sei,  wird  damit  natürlich  zurückgewiesen,  ein 
Schluß,  zu  dem  übrigens  auch  anderweitige,  noch  nicht  veröffentlichte  Unter- 
suchungen gekommen  sind. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

Merkel,  Fr.  Betrachtungen  über  die  Entwicklung  des  Bindegewebes. 
In:  Anat.  Hefte.  1.  Abt.  Heft  115.  (38.  Bd.  Heft  2).  S.  323— 
392.  2 Taf.  1909. 

Drei  Auffassungen  über  die  Entstehung  der  collagenen  Bindegewebsfasern 
bestanden  bisher  nebeneinander.  Die  Fasern  sollten  direkt  aus  dem  Protoplasma 
der  Bindegewebszelle  gebildet  werden ; die  Fasern  entstehen  in  einer  amorphen 
Grundsubstanz,  die  unmittelbar  mit  der  Zelle  nichts  zu  tun  hat,  oder  die  Rand- 
schicht der  Zelle,  das  Exoplasma,  das  von  dem  eigentlichen  Protoplasma  bald 
mehr,  bald  weniger  verschieden  ist,  liefert  die  Fasern.  Merkel  schließt  sich 
der  zweiten  Möglichkeit  an.  Im  Gewebe  des  Schwanzes  einer  Triton- Larve 
schildert  er  den  Vorgang  etwa  so:  am  Anfang  ist  ein  die  Gallerte  durchziehendes, 
sehr  feines  granuliertes  Netzwerk  vorhanden.  Dieses  steht  in  keinem  Zusammen- 
hang mit  Zellfortsätzen,  deren  Richtung  meist  überhaupt  nicht  mit  der  der 
Fasern  übereinstimmt,  ja  unter  Umständen  senkrecht  zu  ihr  steht  (natürlich 
können  die  Zellfortsätze  sich  auch,  entsprechend  der  in  gleicher  Weise  auf  sie 
einwirkenden  Zugkräfte,  gelegentlich  in  gleicher  Richtung  einstellen).  In  der 
Folge  schwindet  die  Netzstruktur  und  die  Fasern  erscheinen  unverzweigt,  ho- 
mogen, glatt  kontnriert.  Wo  sie  sich  kreuzen,  handelt  es  sich  nun  um  Filz, 
nicht  um  ein  Netz.  — Prinzipiell  übereinstimmend  sind  die  Verhältnisse  bei  der 
Nabelschnur  der  Säuger,  beim  Amnion  und  Corium.  Bei  Sehnen  wird  das 
Stadium  des  Netzes  übersprungen.  Die  frühzeitig  sehr  ausgesprochene  Spannung 
bewirkt  unmittelbar  die  Bildung  parallel  gerichteter,  unverzweigter  Fasern. 

Bei  einer  derartigen  Auffassung,  daß  die  Faserbildung  mit  der  Funktion 
gar  nichts  zu  tun  hat,  hat  die  Tatsache,  daß  die  collagenen  Fasern  auf  Stadien, 
wo  sie  sicher  nicht  in  Zusammenhang  mit  der  Zelle  stehen,  noch  in  Dicke,  wohl 
auch  in  die  Länge  wachsen  können,  nichts  Auffallendes  mehr  an  sich. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

Arnold,  J.  Zur  Morphologie  des  Muskelglykogens  uud  zur  Struktur 
der  quergestreiften  Muskelfasern.  In:  Areb.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  73. 
S.  265—287.  2 Taf.  1909. 

Untersucht  wurde  die  quergestreifte  Skelettmuskulatur  des  Frosches.  Das 
Glykogen  erscheint  hier  gebunden  an  die  Sarkosomen  Sarkoplasma),  die  sowohl 
longitudinal  den  interkolumnären  Räumen  entsprechend  angeordnet  als  auch 
transversal  den  isotropen  Scheiben  aufgelagert  sind.  Je  nach  Funktion  ist  der 
Reichtum  an  Glykogengranula  verschieden  und  stellt  entweder  nur  den  inter- 
kolumnären Räumen  folgende  Längszüge  dar  oder  bildet  regelmäßige  netzförmige 
Figuren,  die  die  Querscheiben  frei  lassen.  Kein  Glykogen  ist  in  Kernen  und 


660 


Referate. 


Muskelfibrillen  enthalten.  In  Lymphgefäßen  kann  hin  und  wieder  welches  nach- 
gewiesen werden.  Eine  Beziehung  derselben  zu  den  von  Holmgren  für  seine 
»Trophospongienlehre«  in  Anspruch  genommenen  Strukturen  wurde  nie  konsta- 
tiert; Arnold  verhält  sich  daher  gegenüber  dieser  Lehre,  wie  bereits  in  seiner 
Arbeit  über  das  Glykogen  in  Leberzellen  und  Knorpelzellen,  ablehnend. 

P.  Büchner  [z.  Z.  Neapel). 

Arnold,  J.  Zur  Morphologie  des  Glykogens  des  Herzmuskels  nebst 
Bemerkungen  über  dessen  Struktur.  In:  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  73. 
S.  726-737.  1 Taf.  1909. 

Die  Herzmuskulatur  bot  die  gleichen  Resultate  bezüglich  der  Lokalisation 
des  Glykogens  wie  die  Skelettmuskulatur.  Auch  hier  ließ  sich  ein  longitudinales 
und  ein  transversales  System  von  Granula  nachweisen,  die  in  den  Muskel- 
fibrillen fehlen.  Bezüglich  der  Angaben  über  die  feinere  Struktur  des  Muskels 
sei  auf  das  Original  verwiesen.  P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

A.  P.  Mathews.  The  iufluence  of  some  amido-acids  on  the  develop- 
ment of  echinoderms.  Biological  Bulletin.  Vol.  XVI.  p.  44 — 46. 
Jan.  1909. 

Yerf.  hat  die  Entwicklung  der  Seeigeleier  durch  die  Spaltungsprodukte 
des  Eiweißmoleküls,  Cystin,  Leucin  und  Tyrosin,  zu  beeinflussen  versucht  und 
dabei  insbesondere  mit  dem  im  Wasser  nur  spurweise  löslichen  Cystin  inter- 
essante Resultate  erzielt.  Eier  von  Arbacia  entwickelten  sich  bei  Zusatz  von 
Cystin-Kristallen  bedeutend  rascher,  so  daß  hier  das  Pluteusstadium  zu  einer 
Zeit  erreicht  war,  wo  sich  die  Eier  in  der  Normalkultur  noch  auf  dem  Gastrula- 
stadium  befanden.  Eine  Beschleunigung  der  Eientwicklung  durch  chemische 
Mittel  wurde  bisher  nur  von  Loeb  mit  Alkali  und  vom  Autor  mit  Pilokarpin 
erzielt. 

Während  Tyrosin  einfach  schädigend  wirkt,  vermag  Leucin  die  Entwick- 
lung zu  sistieren,  ohne  dabei  die  Eier  zu  töten.  So  vermochte  Autor  Blastulae 
24 — 72  Stunden  als  solche  am  Leben  zu  erhalten,  die  sich  dann,  in  frisches  See- 
wasser überführt,  zu  monströsen  Gebilden  weiterentwickelten. 

H.  Kupelwieser  (München). 

J.  F.  Mc  Clendon.  Chemical  studies  on  the  effects  of  centrifugal 
force  on  the  eggs  of  the  seeurchin  ( Arbacia  pwictulata).  Am. 
Journ.  of  physiol.  Vol.  XXIII,  p.  460 — 466.  March  1.  1909. 

Autor  hat  früher  (Arch.  f.  Entw.-Mech.  Bd.  27.  S.  247 — 257)  die  Schichten, 
welche  sich  bei  starkem  Zentrifugieren  von  Froscheiern  im  Zentrifugierröhrchen 
absetzen,  chemisch  untersucht  und  hat  dabei  große  Differenzen  zwischen  den 
schwereren  und  leichteren  Eibestandteilen  gefunden.  Die  Materialsonderung  in 
zentrifugierten  Froscheiern  würde  also  Gruud  genug  sein,  daß  diese  Eier  sich 
gar  nicht  oder  nur  teilweise  zu  furchen  vermögen. 

Bei  in  Masse  zentrifugierten  Seeigeleiern  hingegen  sind  die  beiden  sich 
absetzenden  Schichten,  eine  zentrifugale  geleeartige  und  eine  zentripetale  flüssige, 
chemisch  so  wenig  voneinander  verschieden,  daß  es  dem  Autor  begreiflich  er- 
scheint. warum  sich  diese  Eier  trotz  regionaler  Sonderung  nach  dem  Zentri- 
fugieren doch  zu  entwickeln  vermögen.  H.  Kupelwieser  (München). 


Referate. 


661 


W.  Page  May  and  C.  E.  Walker.  Note  on  the  multiplication  and 
migration  of  uucleoli  in  nerve  cells  of  mammals.  Quarterl.  Journ. 
exper.  Physiol.  London.  Vol.  I,  Nr.  2.  p.  203 — 209.  2 Tafeln. 
1908. 

Untersucht  wurden  GASSEnsche  und  Cerebrospinalganglien  von  eben  er- 
wachsenen Ratten,  Kaninchen,  Katzen,  Affen  und  Schimpansen,  fixiert  in 
FLEMMixGscher  Lösung  oder  der  AnxoLDschen  Modifikation  der  ZEXKERSchen 
Flüssigkeit.  Gefärbt  wurde  auf  dreierlei  Weise:  A.  Basisches  Fuchsin — Methylen- 
blau- UxxAS-Orange-tannin.  B.  Saffranin — Methylenblau — Uxx'As-Orange-tannin. 
C.  Thionin — Bordeauxrot.  Die  Verfasser  konstatierten  so  eine  ständige  Ver- 
mehrung der  Nucleolen,  und  zwar  meist  durch  Knospung,  selten  durch  einen 
der  amytotischen  Teilung  analogen  Prozeß.  Der  ursprüngliche  Nucleolus  und 
der  sich  abtrennende  Teil  bleiben  durch  eine  schmale  Brücke  in  Verbindung, 
bis  der  neue  Nucleolus  eine  ziemliche  Größe  erreicht  hat.  Anscheinend  Reste 
des  Mittelstücks  dieser  Hantelfigur  finden  sich  auf  Schnitten,  wo  beide  Nucleoli 
bereits  fast  oder  ganz  gleich  groß  geworden.  Beobachtet  wurden  in  einer  Zelle 
bis  zu  vier,  fünf,  ja  neun  Nucleoli,  die 'auf  solche  Weise  entstanden  zu  denken 
sind. 

Für  das  Schicksal  der  Nucleolen  erschien  den  Verfassern  vor  allem  die 
Auswanderung  wichtig.  Vorwölbung  der  Kernmembran  an  der  Stelle,  wo  innen 
der  Nucleolus  liegt,  weiterhin  Durchtritt  durch  die  Membran  ins  Cytoplasma  und 
längeres  Anhaften  des  Nucleolus  an  der  Außenseite  der  sich  wieder  schließenden 
Kernmembran  sind  die  einzelnen  markanten  Phasen  dieses  Vorganges.  Das 
Durchtreten  selbst  muß  äußerst  rasch  erfolgen,  da  es  im  Verhältnis  zu  den  beiden 
andern  Lagen  des  Nucleolus  sehr  selten  gefunden  wurde.  Die  verschiedentlich 
in  Nervenzellen  zur  Beobachtung  gekommenen  pseudopodienartigen  Fortsätze 
des  Kerns  dürften  nach  den  Verf.  in  Zusammenhang  stdien  mit  Auswanderungs- 
deformationen der  Kernwand,  welche  fortbestehen,  noch  lange  nachdem  der  Nucle- 
olus weitergewandert  ist. 

Diese  Auswanderung  ist  vollkommen  verschieden  von  den  Fällen,  wo  der 
Nucleolus  durch  mechanische  Einwirkung  des  Messers  aus  dem  Kern  heraus- 
gerissen wurde.  In  diesen  Fällen  zieht  er  Lininsubstanz  und  Chromatinkörnchen 
mit  sich.  Die  tatsächlich  ausgewanderten  Nucleolen  nehmen  im  Cytoplasma 
an  Größe  zu,  werden  körnig  und  zeigen  veränderte  Färbbarkeit.  Während 
nämlich  mit  der  Methode  A die  innerhalb  des  Kerns  liegenden  Nucleoli  blau 
oder  violett,  mit  der  Methode  B scharlachrot  sind,  erscheinen  sie  im  Cyto- 
plasma mit  der  Methode  A rosa  oder  rot,  mit  B schwach  orange  oder  gelb.  Durch 
mechanischen  Druck  des  Messers  herausgezwängte  Nucleoli  zeigen  dagegen  die 
Farbe  der  innerhalb  des  Kerns  liegenden  Nucleolen.  Die  Veränderung  von 
Größe  und  Färbbarkeit  der  Nucleoli  im  Verlauf  ihrer  Wanderung  weist  auf 
einen  wichtigen  Wechsel  der  chemischen  und  physikalischen  Konstitution  des 
Nucleolus  hin.  Letztere  müssen  übrigens  besonders  resistent  sein,  da  das 
Messer  sie  nicht  wie  die  andern  Zellbestandteile  zerschneidet,  sondern  aus  dem 
Kern  herauszudrängen  vermag.  — Nachdem  er  den  Kern  verlassen,  wandert 
der  Nucleolus  weiter  durch  das  Cytoplasma  und  findet  sich  schließlich  im  Innern 
benachbarter  Leukoeyten  oder  ähnlicher  Zellen  wieder,  oder  sein  Inhalt  scheint 
durch  sieb-  und  porenartige  Öffnungen  der  Zellwand  in  den  Leukocyt  über- 
zuwandern. — Da  in  dem  untersuchten  Gewebe  Teilungen  des  Kerns  weder 
beobachtet  noch  wahrscheinlich  sind,  so  dürfte  nach  den  Verfassern  die  hier 


662 


Referate. 


erfolgende  ständige  Neubildung  von  Nucleolen  für  eine  andre  Funktion  dieser 
Organite  sprechen,  als  sie  von  Flemming  und  den  Brüdern  Hertwig  an- 
genommen. 

Strolil  (Zürich). 

C.  E.  Walker  and  Alice  L.  Embleton.  Observations  of  tbe  Nucle- 
oli  in  the  Cells  of  Hydra  fusca.  Quarterl.  Journ.  exper.  Physiol. 
London.  Vol.  I,  Nr.  3.  pag.  288-290.  1 Taf.  1908. 

Ähnliche  Beobachtungen  über  Knospungsvermehrung  und  Wanderung  der 
Nucleolen  im  Ecto-  und  Entoderm  von  Hydra,  wie  oben  in  der  Arbeit  über 
die  Ganglienzellen  von  Säugern.  Doch  scheint  den  Verfassern  insofern  die  Be- 
zeichnung Knospung  nicht  ganz  treffend,  als  beide  Xucleolenteile  von  Anfang 
an  fast  gleiche  Größe  haben.  Es  sind  wieder  mehrere  Nucleolen  in  und  außer- 
halb des  Kerns  einer  einzigen  Zelle  beobachtet.  Nach  dem  Austritt  aus  dem 
Kern  der  Entodermzellen  zeigen  die  mit  basischem  Fuchsin — Methylenblau— Unnas 
Orange-tannin  gefärbten  Nucleoli  eine  purpurfarbene  Centralpartie  und  sind 
rosa  umrandet;  je  mehr  sie  sich  der  Zellperipherie  nähern,  desto  mehr  ver- 
schwindet die  Farbe  des  Centrums  und  der  Nucleolus  wird  allmählich  ganz 
rosa,  um  an  der  Zellperipherie  angekommen  sogar  in  Orange  überzugehen  und 
mehr  oder  weniger  zu  vergehen.  Dieser  Vorgang  konnte  in  den  Ectodermzellen 
nicht  verfolgt  werden.  Der  Umstaud,  daß  genannte  Erscheinung  also  an  die 
mit  der  Verdauung  im  Zusammenhang  stehenden  Entodermzellen  gebunden  zu 
sein  scheint,  ist  für  die  Verfasser  ein  neuer  Beweis  fiir  die  Ansicht,  wonach 
der  Nucleolus  nichts  mit  der  Zellteilung  zu  tun  hat,  sondern  am  Zellstoffwechsel 
sich  beteiligt. 

Strolil  (Zürich;. 

M.  Hartmann  und  K.  Nagler.  Copulation  bei  Amoeba  diploidea 
n.  sp.  mit  Selbständigbleiben  der  Gametenkerne  während  des 
ganzen  Lebenscyklus.  In:  Sitzungsber.  d.  Ges.  naturf.  Freunde 
Berlin.  Jahrg.  1908.  15  S.  Taf.  V,  VI. 

Die  aus  dem  Eidechsendarm  isolierte  und  nach  Frosch  auf  künstlichem 
Nährboden  gezüchtete  Amöbe  zeichnet  sich  durch  den  Besitz  zweier  stets  dicht 
aneinauderliegender  Kerne  während  des  ganzen  vegetativen  Lebens  aus.  Bei 
allen  Zellteilungen  werden  beide  Kerne  geteilt,  so  daß  jede  Tochterzelle  je  die 
Hälfte  jedes  Kerns  erhält,  durch  alle  Generationen  hindurch,  bis  zur  Copulation. 
Bei  dieser  nmgeben  sich  je  zwei  Tiere  mit  einer  gemeinsamen  Cystenhülle ; vor 
der  Vereinigung  der  Plasmakörper  verschmelzen  nun  erst  in  jedem  Copulanten 
die  beiden  Kerne,  die  sich  währenddessen  auflockern  und  außerhalb  des  Karyo- 
soms  viel  Außenchromatin  zeigen.  Dieses  wird  als  rasch  resorbierte  vegetative 
Chromidien  ins  Plasma  ausgestoßen,  die  Karyosoine  verschmelzen  zum  Synkaryon. 
Hier  ist  also  sicher  das  Karyosom  nicht  dem  vegetativen  Chromidium  homolog 
(gegen  Goldschmidt  und  Popoff;. 

Während  der  Bildung  der  Synkarien  verschmelzen  auch  die  Plasmaleiber; 
die  beiden  Synkarien  machen  darauf  je  zwei  Reifungsteiluugen  durch,  meist 
indem  zunächst  das  Karyosom  sich  innerhalb  der  ursprünglichen  Kernzone  in 
ein  Geschlechtskaryosom  und  ein  Reduktionskaryosom  teilt.  Das  erstere  wächst 
rasch  heran;  das  zweite  grenzt  sich  mit  einem  Teil  des  Kernalveolarwerkes  als 


Referate. 


663 


kleiner  Kern  vom  ursprünglichen  Kern  ab  und  teilt  sich  häufig  nochmals,  wäh- 
rend der  Geschlechtskern  ein  zweites  Reduktionskaryosom  abschnürt.  Die  re- 
duzierten beiden  Kerne  lockern  sich  auf,  so  daß  wieder  etwas  Außenchromatin 
um  das  nun  vacuolisierte  Karyosom  auftritt,  und  legen  sich  aneinander,  ohne 
aber  zu  verschmelzen.  Auch  in  der  neu  aussehliipfenden  Amübe  bleiben  sie  so 
getrennt:  der  Cyklus  ist  geschlossen. 

Hier  liegt  also  ein  Fall  von  Autonomie  der  Gametenkerne  während  des 
ganzen  Lebenscyklus  vor,  ein  idealer  Fall  von  Gonomerie  der  Keimbahnkerne) 
Die  Yerff.  sind  geneigt,  hierin  ein  ursprüngliches  Verhalten  zu  erblicken.  Der 
Umstand,  daß  auf  die  schließliche  Kernverschmelzung  direkt  die  Reduktion  folgt, 
ist  geeignet,  die  Chromosomenredaktion  »ihres  prophetischen  Charakters  zu  ent- 
kleiden«. Die  Reduktion  ist  eine  Folge  der  Kernverschmelzung  und  der  aus 
dieser  resultierenden  Chromosomensummation,  nicht  ein  teleologischer  Akt  zur 
Verhütung  zukünftiger  Chromosomensummation.  Als  solcher  erscheint  sie  bei 
andern  Organismen  nur  durch  die  Verschiebung  der  Kernverschmelzung  in 
frühere  Stadien.  Wirklich  zu  Ende  geführt  wird  aber  auch  bei  diesen  Formen 
die  Befruchtung  erst  mit  der  neuen  Geschlechtsreife,  etwa  im  Synapsisstadium; 
die  Conjugation  der  väterlichen  und  mütterlichen  Chromosome  entspricht  der 
Kernverschmelzung  bei  Amoeba  diploidea. 

E.  Nereslieimer  (Wien). 

K.  Nägler.  Entwicklungsgescbicbtlicke  Studien  über  Amöben.  In: 
Archiv  f.  Protistenk.  Bd.  15.  1909.  S.  1 — 53.  Taf.  I — VI. 

Verf.  studierte  eine  Anzahl  kleiner  Amöbenarten,  die  auf  künstlichem 
Nährboden  gezüchtet  wurden;  er  beschreibt  zunächst  eine  Anzahl  Arten  der 
Amax-Gruppe,  die  außer  der  bekannten  Fortbewegungsweise  durch  die  Struktur 
des  Kerns  charakterisiert  ist.  Das  Karyosom  enthält  ein  Centriol  und  ist  um- 
geben von  einer  Kernsaftzone,  die  höchstens  Spuren  von  Außenchromatin  ent- 
hält; eine  Kernmembran  fehlt  (»Karyosomkern«).  Die  Geschlechtsvorgänge  siud 
autogamisch. 

Bei  der  Zweiteilung  besteht  immer  die  Einleitung  in  der  Teilung  des 
Centriols;  die  durch  einen  Verbindungsfaden  (Centrodesmose)  verbundenen 
Tochtercentriolen  bilden  mit  dem  auseinandergeschobenen  Chromatin  des  Karyo- 
soms  die  Polplatten,  zwischen  denen  sich  zunächst  ein  achromatischer  Streifen 
befindet.  Dieser  nimmt  fädige  Struktur  an;  von  den  an  Größe  immer  abnehmen- 
den Polplatten  Polkörper  Wahlkampfs)  strömt  das  Chromatin  in  feinsten  Körn- 
chen diesem  Mittelstreifen  zu:  es  entsteht  die  Äquatorialplatte,  die  sich  dann  in 
die  Tochterplatten  teilt.  Diese  verschmelzen  nach  dem  Auseinanderrücken  mit 
den  Polplatten.  Zur  Ausbildung  zählbarer  Chromosome  kommt  es  bei  den 
meisten  untersuchten  Formen  nicht.  Eine  Verbindungsfaser  zwischen  den  beiden 
Tochterkernen  persistiert  oft  lange.  Bei  A.  horticola  Nägler  treten  in  jeder 
Tochterplatte  sechs  deutliche  Chromosome  auf. 

In  den  Cysten  einer  nicht  zur  Limax- Gruppe  gehörigen  Art,  A.  albicla 
Nägler,  kamen  Autogamieerscheinungen  zur  Beobachtung.  Im  Gegensatz  zu  den 
vegetativen  Formen  findet  sich  im  Kern  kein  Außenchromatin,  sondern  nur  ein 
kompaktes  Karyosom  in  der  Kernsaftzone.  Dieser  Kern  teilt  sich  hantelförmig, 
meist  durch  heteropole  Einschnürung  (doch  kann  der  Unterschied  zwischen 
beiden  Tochterkernen  sehr  klein  sein  , in  einen  größeren  vegetativen  und  einen 
kleineren  generativen  Kern.  Der  erstere  lockert  sich  auf.  rückt  bis  an  die  Peri- 


664 


Referate. 


pherie  der  Cyste  hinaus  und  wird  resorbiert.  Der  generative  Kern  nimmt  die 
Form  einer  »unregelmäßigen  und  verbackenen  Tetrade<  an;  an  den  ange- 
schwollenen Enden  dieser  Figur  werden  nun  nacheinander  je  zwei,  also  im 
ganzen  vier  kleine  Reduktionskerne  abgeschnürt.  Während  diese  resorbiert 
werden,  schnürt  sich  der  reduzierte  Kern  in  zwei  Gametenkerne  ab,  die  erst 
auseinanderrücken,  dann  sich  wieder  einander  nähern  nnd  schließlich  ver- 
schmelzen. Das  Synkaryon  wird  zum  Kern  der  nun  ausschlüpfenden  vegetativen 
Amübenform. 

Verf.  schildert  hierauf  eingehend  die  in  der  vorläufigen  Mitteilung  von 
Hartmann  und  Nagler  siehe  oben  schon  besprochenen  Erscheinungen  bei  A. 
diploidea  und  diskutiert  die  Gonomeriehypothese. 

Im  theoretischen  Teil  wird  zunächst  die  Frage  von  Centrosom  und  Doppel- 
kernigkeit besprochen.  Karyosom  oder  Nucleolocentrosom  der  Protozoenzelle 
entspricht  dem  Centrosom  der  Metazoenzelle.  Da  das  Karyosom  ein  Centriol 
enthält,  entspricht  es  dem  Centroplasma  + Centriol. 

Hierfür  sprechen  auch  die  cyklischen  Veränderungen  von  Centrosom 
(z.  B.  Rhynchelmis-'EA)  und  Karyosom  der  Protozoenzelle,  von  denen  das  Centriol 
stets  unberührt  bleibt.  Frühere  Angaben  über  direkte  Kernteilung  bei  verschie- 
denen Amöbenarten  dürften  darauf  beruhen,  daß  das  Centriol  und  seine  Teilung 
übersehen  wurde;  in  andern  Fällen  wurde  es  beschrieben,  aber  nicht  richtig  ge- 
deutet. Mit  der  Centrosomenfrage  im  engsten  Zusammenhang  wird  der  Kern- 
dualismus behandelt,  der  sich  in  der  Unterscheidung  zwischem  einem  mehr  loko- 
motorischen  Kernapparat  {Karyosom;  Centrosom,  Blepharoplast)  und  einem  mehr 
trophischen  Kern,  der  das  Material  zur  Chromosomenbildung  abgibt,  äußert.  Bei 
den  Z/fmoz-Amüten  tritt  dieser  Dualismus  nur  bei  der  Kernteilung  in  Erschei- 
nung. Bei  A.  diploidea  geben  Centriol  und  Karyosom  die  Polplatten  ab,  wäh- 
rend das  Außenchromatin  die  Äquatorialplatte  liefert.  Die  beiden  Kernbestand- 
teile sind  also  dauernd  zu  unterscheiden.  Natürlich  hat  dieser  Kerndualismus 
nichts  zu  tun  mit  der  Trennung  von  somatischem  und  generativem  Chromatin, 
wie  ja  Hauptkern  und  Blepharoplast  bei  Trypanosomen  jeder  beide  Chromatin- 
arten enthalten. 

Verf.  diskutiert  ferner  noch  Mitose  und  Amitose,  welch  letztere  sich  nur 
in  einer  beschränkten  Anzahl  von  Fällen  bei  Metazoenzellen  findet.  Die  soge- 
nannte Amitose  vieler  Protozoen  wird  als  Promitose  bezeichnet;  sie  ist  weder 
richtige  Mitose  noch  Amitose.  Sie  ist  charakterisiert  durch  die  Teilung  des 
Nucleolocentrosoms  oder  des  Karyosoms. 

E.  Neresheimer  (Wien). 

M.  Hartmanx.  Autogamie  bei  Protisten  und  ihre  Bedeutung  für  das 
Befruchtungswesen.  In:  Arch.  f.  Protistenk.  Bd.  14.  1909.  S.  264 
bis  334.  (27  Textfig.j 

Hartmann  unterzieht  sich  zunächst  der  dankenswerten  Aufgabe,  eine  klare 
Definition  und  Gruppierung  der  verschiedenen  Modi  der  Befruchtung  bzw.  sexueller 
Fortpflanzung  vorzunehmen.  Er  unterscheidet: 

I.  Aniphimixis.  Befruchtungsvorgang  zwischen  zwei  getrennten  Individuen 
oder  zwei  von  verschiedenen  Individuen  abstammenden  Geschlechts- 
zellen oder  Gameten. 

A.  Copulation:  Dauernde  und  vollkommene  Verschmelzung  zweier  In- 
dividuen unter  Verschmelzung  auch  der  Kerne. 


Referate. 


665 


1.  Hologamie:  Copulauten  von  erwachsenen  vegetativen  Individuen 

nicht  unterscheidbar. 

a Isoliologam ie:  Copulanten  vollkommen  gleich  ( Actinophrys , 
Amoeba  diploidea,  manche  Spirogyra- Arten), 
b)  Anisohologamie:  Copulanten  an  Größe  etwas  verschieden; 
geringe  sexuelle  Differenz  ( Bodo  taeertae,  Herpctomonas,  Chlamy- 
domonas  braunii). 

2.  Merogamie:  Copulanten  spezifische  Gameten. 

a)  Isomerogamie:  Isogametencopulation  (Foraminiferen,  manche 

Gregarinen,  Stcphanospliaera,  viele  Algen). 

b)  Anisomerogamie  (Oogamie):  Copulation  sexuell  differenzierter 

Gameten  (Makro-  und  Mikrogameten,  bzw.  Ei-  und  Samenzellen; 
manche  Gregarinen , Radiolarien,  Coccidien,  Häraosporidien, 
Volvox,  viele  Algen  und  Pilze). 

B.  Conjugation  (der  Infusorien):  Zeitweilige  und  unvollkommene  Ver- 

schmelzung zweier  Individuen;  Austausch  der  allein  copulierenden 
Kerne  (Mikronuclei). 

1.  Allelogamie:  Mit  gegenseitiger  Befruchtung  (. Paramaecium ). 

2.  Heterogamie:  Mit  einseitiger  Befruchtung  (sekundär  entstanden) 
(Vorticelliden). 

C.  Gametangiencopulation:V erschmelzung vielkerniger Gametangien 

mit  gegenseitiger  Karyogamie  (durch  Unterbleiben  der  Zellteilungen 
bei  der  Gametenbildung  von  A 2 abznleiten). 

1.  Isogametangiencopulation:  Gametangien  und  ihre  Kerne 

gleich  ( Mucor .). 

2.  Anisogametangiencopulation:  Gametangien  und  ihre  Kerne 

sexuell  verschieden  (Oogonien  und  Antheridien,  Pyronema). 

II.  Automixis.  Selbstbefruchtung  im  weitesten  Sinne;  d.  h.,  sie  mag  sich  an 
Zellindividuen  bzw.  Gameten  abspielen,  die  direkt  von  derselben  Mutter- 
zelle bzw.  demselben  Individuum  abstammen,  oder  an  den  Kernen  einer 
einzigen  Zelle. 

A.  Pädogamie:  Copulation  von  Gameten,  die  von  demselben  Individuum 

(Gametangium)  gebildet  werden  [Actinosphaerium,  Basidiobolus).  Theo- 
retisch ist  natürlich  Pädogamie  bei  jeder  einzelnen  Modifikation  der 
Amphimixis  möglich. 

B.  Autogamie:  Automiktische  Befruchtung,  die  sich  an  einer  einzigen 

Zelle  abspielt. 

1.  Pädogame  Autogamie:  Von  Pädogamie  abzuleiten;  durch  Aus- 

fall der  Zellteilung  sind  keine  Gametenzellen , sondern  nur  Ga- 
metenkerne  entstanden  in  der  indifferenten  (hermaphroditen)  Zelle, 
(Gametocyte  oder  Gametangium).  ( Plasmodiophora  brassicae,  Ent- 
amoeba coli). 

2.  Parthenogamie:  Ein  entsprechender  Befruchtungsvorgang  in  einer 

Zelle,  die  den  Charakter  eines  weiblichen  Gameten  (Makrogamet, 
Ei)  bzw.  eines  weiblichen  Makrogametangiums  zeigt  ( Hacmoproteus 
noctuac,  Ich thyophth irius ) . 

C.  Pseudogamie:  Ersatz  einer  echten  geschlechtlichen  Keimverschmel- 

zung durch  einen  pseudosexuellen  Copulationsprozeß  zweier  nicht 
als  spezifische  Befruchtungszellen  differenzierter  Zellen  (einige  Farne, 
Uredineen). 


666 


Referate. 


III.  Apomixis.  Verlust  der  Befruchtung;  Fortpflanzung  eines  Geschlechtsindi- 
viduums durch  Zellen  ohne  Zell-  und  Kernverschmelzung. 

A.  Parthenogenesis:  Apomiktische  Entstehung  eines  Individuums  aus 

einem  Ei. 

1.  Diploide  Parthenogenesis:  Kern  des  Eies  mit  der  diploiden 

unreduzierten  Chromosomenzahl. 

2.  Haploide  Parthenogenesis.  Kern  des  Eies  mit  der  haploiden 

reduzierten  Chromosomenzahl. 

B.  Apogamie:  Apomiktische  Entstehung  eines  Individuums  aus  vege- 

tativen Zellen  eines  Geschlechtsindividuums. 

1.  Diploide  Apogamie:  Die  Zellen  oder  der  Zellenkomplex,  von 

denen  die  Entwicklung  ausgeht,  mit  der  diploiden  Chromosomen- 
zahl. 

2.  Haploide  Apogamie:  mit  der  haploiden  Chromosomenzahl. 

Verf.  geht  dann  über  zur  ausführlichen  Besprechung  der  bisher  bekannten 

Fälle  von  Automixis  bei  Protozoen  und  Protopliyten,  zuerst  von  Pädogamie  als 
der  Überleitung  zwischen  Amphimixis  und  extremer  Autogamie.  Die  Gameten 
bei  Pädogamie  ersten  Grades  sind  Geschwisterzellen,  bei  Pädogamie  zweiten 
Grades  Geschwisterkinder. 

Hierher  gehört  vor  allen  Dingen  der  bekannte  Fall  von  Actinosphacrium 
Eichhorni  nach  R.  Hertwig.  Analog  verläuft  nach  Distaso  die  Befruchtung 
bei  Actinophrys  so l,  mit  dem  Unterschied,  daß  hier  das  einkernige  Individuum 
direkt  zur  Primärcyste  wird.  Nach  Schaudinn  kommt  hier  auch  amphimiktische 
Befruchtung  vor;  Verf.  glaubt,  daß  beide  Fälle  eintreten  können. 

Pädogame  Isomerogamie  (zweiten  Grades)  findet  sich  bei  Polytoma  uvclla : 
In  der  Hülle  teilt  sich  die  Mutterzelle  in  vier  Tochterzellen,  die  dann  paarweise 
copulieren  (Krassiltschik,  Prowazek,  Dangeard'.  Reduktion  wurde  nicht 
bemerkt;  sie  ist  vermutlich  in  der  Vierteilung  bei  der  Gametenbildung  enthalten. 
Pädogamie  ersten  und  zweiten  Grades  findet  sich  bei  vielen  Zygnämaceen;  häu- 
fig ist  sie  nur  fakultativ.  Pädogamie  ersten  Grades  findet  sich  bei  Hefen,  zwei- 
ten Grades  bei  Bcisidiobolus.  Ferner  gehören  hierher  die  bekannten  Befunde 
Schaudinns  an  Bacillus  sporonema  und  B.  Bütschlii. 

Unter  den  Fällen  von  echter  Autogamie  behandelt  Hartmann  zunächst  als 
»isoliert  stehende  Fälle«  diejenigen,  die  sich  zurzeit  weder  von  Pädogamie  ab- 
leiten noch  als  Parthenogamie  auffassen  lassen.  Hierher  gehört  die  von  Pro- 
wazek geschilderte  Autogamie  von  Trichomastix  lacertae,  der  von  Nagler  (siehe 
oben)  berichtete  Fall  von  Amocba  albüla  sowie  vermutlich  einige  Fälle  bei  Li- 
uiax  - Amöben , bei  denen  IIartmann  Kernverschmelzung  aber  noch  keine  Re- 
duktionserscheinungen beobachtet  hat.  Ebenso  fehlt  noch  die  Feststellung  der 
Reduktionsvorgänge  bei  der  neuen  Dysenterie-Amöbe  Entamoeba  tetragena  Hartrn., 
bei  der  zur  Zeit  der  Befruchtung  sich  aus  Chromidien  vegetative  Kerne  bilden, 
während  der  generative  Kern  sich  teilt,  worauf  die  beiden  Teile  — vermutlich 
nach  den  bisher  übersehenen  Reduktionsteilungen  — wieder  verschmelzen. 

Die  pädogame  Autogamie  läßt  sich  in  ihrer  Entstehung  von  einfacher  Pä- 
dogamie sehr  schön  bei  den  Myxomyceten  verfolgen.  Pädogamie  liegt  noch  vor 
bei  Plasmodiophora  brassicae,  bei  der  sich  nach  erheblicher  Kernvermehrung  um 
jeden  Kern  eine  Plasmapartie  sondert,  ein  Gametocyt.  Je  zwei  dieser  Zellen 
verschmelzen;  die  Gametocytenkerne  machen  die  Reduktionsteilungen  durch,  und 
etzt  verschmelzen  in  der  unterdessen  durch  Bildung  einer  Cystenhülle  zur  Spore 
gewordenen  Zygote  die  Gametenkerne.  Bei  andern  Myxomyceten,  den  Arcyrien 


Referate. 


667 


und  Trychien,  unterbleibt  dagegen  die  Bildung  von  Gametocyten;  je  zwei  Kerne 
verschmelzen  innerhalb  des  Plasmodienprotoplasmas;  die  Pädogamie  ist  durch 
Unterbleiben  der  Zellbildung  zur  Autogamie  geworden.  Die  Synkarien  teilen 
sich  hier  vor  der  Sporenbildung  nochmals  in  eigentümlicher  Weise,  die  als  Re- 
duktionsteilung aufgefaßt  wird.  Während  also  bei  Plasmodiophora  wie  bei  allen 
Protozoen  sämtliche  Generationen  diploide  Kerne  besitzen  und  nur  die  Gameten- 
kerne  kurz  vor  der  Karyogamie  haploid  sind,  ist  umgekehrt  bei  den  höheren 
Myxomyceten  nur  das  Synkaryon  kurze  Zeit  diploid,  alle  Kerngenerationen  da- 
gegen haploid. 

Bei  der  Myxomycetengattung  Ceratiomyxa  wurden  diese  Verhältnisse  neuer- 
dings durch  Zahn  durch  den  Nachweis  der  Zahlenreduktion  der  Chromosome 
sichergestellt. 

Bei  Sphaeractinomyxon  stolci  findet  sieh  nach  Caullery  und  Mesnil  ty- 
pische Pädogamie,  und  zwar  Anisogamie;  die  Verhältnisse  erinnern  an  Plasmo- 
diophora. Die  Reduktion  ist  noch  nicht  sichergestellt.  Ähnlich  verhält  sich  das 
Myxosporid  Ceratomyxa  drepanopsettae  nach  neuen  Befunden  von  Awerinzew,  wäh- 
rend bei  den  höheren  Myxosporidien  sich  wieder  die  Überleitung  zur  Autogamie 
zeigt.  Bei  Myxobolus  pfeiffcri  fiudet  nach  Keyss  elitz  noch  Pädogamie  statt; 
doch  hält  sie  Hartmann  für  in  Rückbildung  begriffen,  da  sie  nur  am  lebenden 
Objekt,  nicht  aber  an  fixierten  und  gefärbten  Präparaten  als  solche  zu  erkennen 
sei  (?  Ref.).  Bei  Spliaeromyxa  sabraxesi  bleiben  nach  0.  Schröder  die  Zell- 
teilungen weg;  die  Pädogamie  ist  zur  Autogamie  geworden. 

Hierher  gehört  auch  die  von  Schaudinn  geschilderte  bekannte  Autogamie 
bei  Entamoeba  coli.  Hartmann  korrigiert  Schaudinns  Beschreibung  des  Vor- 
ganges dahin,  daß  nicht  aus  den  Chromidien  sich  die  Geschlechtskerne  bilden, 
sondern  daß  die  alten  Kerne  erhalten  bleiben  und  diese  Funktion  übernehmen; 
die  Chromidien  sind  also  rein  somatisch.  Daß  diese  Autogamie  aus  Pädogamie 
hervorgegangen  ist,  läßt  sich  noch  aus  Andeutungen  der  rückgebildeten  Zell- 
teilung schließen.  Bei  Amocba  muris  verlaufen  die  Vorgänge  nach  Wenyon 
analog,  auch  mit  Doppelbefruchtung,  wie  bei  A.  coli.  Gleichfalls  pädogam  ist 
die  fakultative  Autogamie  bei  Trichomonas. 

Unter  den  Protophyten  finden  sich  hierhergehörige  Erscheinungen  nur  bei 
den  Diatomeen,  und  zwar  sämtliche  Stadien  der  Rückbildung  einer  amphimik- 
tischen  Befruchtung  Uber  Pädogamie  und  Autogamie  bis  zur  Apomixis. 

Unter  die  Erscheinungen  der  Parthenogamie  ist  zunächst  die  von  Schau- 
dinn beschriebene  bekannte  Selbstbefruchtung  in  den  Makrogametocyten  von 
Haemoproteus  noctuae  zu  rechnen,  die  zu  den  Rezidiven  führt.  Gleichfalls  hier- 
her gehört  die  Selbstbefruchtung  bei  Ichthyophthirius,  da  sie  ja  in  Gametocyten 
stattfindet  (mit  der  auch  von  Neresheimer  in  der  Originalmitteilung  betonten 
Reserve,  daß  nicht  etwa  doch  eine  vom  Autor  übersehene  Amphimixis  stattfindet. 
Ich  füge  hinzu,  daß  mir  von  jeher  die  Vorstellung  nicht  indiskutabel  erschienen 
ist,  es  könnte  sich  beim  Ichthyophthirius  um  fakultative  Autogamie  handeln. 
Ähnliche  Fälle  sind  ja,  wie  hier  zu  ersehen,  mehrfach  beobachtet). 

Gleichfalls  fakultative  Parthenogamie  findet  sich  nach  noch  unveröffent- 
lichten Beobachtungen  IIartmanns  bei  Lamblia  intestinalis  neben  Isohologamie ; 
bei  Lamblia  muris  findet  sich  nur  noch  Parthenogamie.  Die  Lamblien  sind  die 
Geschlechtsformen  von  Ilexamitus.  Auch  bei  Bodo  lacertae  findet  sich  nach 
Prowazek  neben  der  gewöhnlichen  Parthenogamie  selten  Anisohologamie. 

Als  einziger  Fall  von  Parthenogamie  bei  Metazoen  wird  noch  auf  die  Vor- 
gänge im  parthenogenetisch  sich  entwickelnden  Ei  von  Artemia  salina  hin- 


668 


Referate. 


gewiesen,  wo  nach  Brauer  neben  diploider  Parthenogenesis  (Unterdrückung  der 
zweiten  Richtungsspindel,  die  die  Reduktionsteilung  darstellt  auch  der  Fall 
vorkommt,  daß  der  zweite  Richtungskürper  gebildet  wird,  aber  sofort  wieder 
mit  dem  reifen  Ei  verschmilzt,  wodurch  wieder  eine  diploide  Zelle  zustande 
kommt. 

Unter  den  Protophyten  scheint  bei  der  Zygomycete  Entomophthora  gloco- 
spora  Parthenogamie  vorzukommen,  da  hier  statt  der  sonst  bei  Zygomyceten 
verbreiteten  Gametangiencopulation  Azygosporen  gebildet  werden,  in  denen 
Vuileemix  Kernverschmelzungen  beobachtet  haben  will  (die  allerdings  von  an- 
drer Seite  bestritten  werden  . Auch  bei  den  Ascomyceten  finden  sich  ähnliche 
Fälle,  in  denen  die  normale  anisogame  Gametangiencopulation  unterdrückt  wird 
und  statt  dessen  die  Ascogonkerne  paarweise  verschmelzen.  Auch  Pseudogamie 
kommt  vor  (bei  Humaria  rutilans  nach  Fraser  ; offenbar  aus  der  Parthenogamie 
durch  weitere  Rückbildung  hervorgegangen.  Auch  bei  den  Uredineen  finden 
sich  Übergänge  zwischen  pädogamer  Parthenogamie  und  Pseudogamie.  Bei  den 
Basidiomyceten  scheint  nur  noch  Pseudogamie  vorzukommen. 

In  dem  letzten,  theoretischen  Teile  der  interessanten  Arbeit  erörtert  Yerf. 
zunächst  die  Frage,  ob  Automixis  als  eine  primitive  Form  der  Befruchtung  oder 
als  aus  Amphimixis  rückgebildet  aufzufassen  sei.  Er  entscheidet  eich  für  die 
letztere  Meinung  und  weist  auf  die  Myxosporidien  hin,  bei  denen  gerade  die  pri- 
mitiven Formen  Pädogamie.  die  phyletisch  jüngeren  Autogamie  zeigen.  In 
einem  weiteren  Abschnitt  wird  die  Frage  nach  dem  Wesen  der  Befruchtung 
diskutiert  und  nach  Ausscheidung  der  nicht  allen  Befruchtungsvorgängen  ge- 
meinsamen Momente  die  Definition  gegeben:  »Das  Wesen  der  Befruchtung  be- 
steht in  der  Verschmelzung  zweier  (vermutlich  sexuell  differenzierter)  Kerne  mit 
nachfolgender  Reduktion  des  Copulationskerns  durch  Kernteilung.«  Über  den 
letzten  Teil  dieser  Definition  siehe  auch  die  weiter  oben  besprochene  Arbeit  von 
Hartmaxx  und  Nagler.  Im  letzten  Kapitel  sucht  dann  Yerf.  in  die  Bedeutung 
des  Befruchtungsvorganges  einzudringen.  Er  erörtert  zunächst  die  wichtigsten 
bisherigen  Theorien  und  Hypothesen  (Weismanx,  Boveri,  Maupas.  Bütschli, 
R.  Hertwig,  Moroff)  und  kommt  schlieCdich  auf  die  von  Schaudixx  1905  aus- 
gesprochenen (teilweise  mit  Bütschlis  älteren  Ideen  übereinstimmenden]  An- 
sichten zurück.  Die  Doppelkernigkeit  der  Zellen  (Blepharoplast-Centrosom- 
Karyosom  = lokomotorischer,  überwiegend  männlicher  Kern  und  trophischer,  über- 
wiegend weiblicher  Kern)  und  die  Relativität  der  sexuellen  Differenzierung  der 
Kerne  sind  allein  geeignet,  das  Eintreten  der  Befruchtung  sowie  die  Erschei- 
nungen der  Automixis  und  der  Parthenogenesis  selbstverständlich  zu  machen. 
»Grundbedingung  für  die  Richtigkeit  dieser  Hypothese  ist  die  Allgemeingültig- 
keit der  Sexualität  (sexuellen  Differenz  der  Gameten  , die  al60  zum  Wesen  der 
Befrachtung  gehören  muß«.  Auch  bei  isogamer  Befruchtung  muß  also  eine 
sexuelle  Differenzierung  der  Kerne  angenommen  werden. 

E.  Nereslieimer  (Wien). 

L.  Friedrich.  Über  Bau  und  Naturgeschichte  des  Trypanoplasma 
helicis  Leidy.  Iu:  Archiv  f.  Protistenk.  Bd.  14,  1909.  S.  363 
bis  395,  mit  48  Textfiguren. 

Das  Flagellat  ist  identisch  mit  dem  schon  länger  bekannten  Boclo  helicis 
Leidy;  es  bewohnt  das  Recaptaculum  seminis  und  die  Sperraatophoren  von 


Referate. 


669 


Helix- Arten.  Der  Blepharoplast  ist  sehr  cliroraatinreicli  und  läßt  keine  feinere 
Struktur  erkennen;  häufig  besteht  er  aus  mehreren  hintereinanderliegenden 
Stücken.  Er  teilt  sich  bei  der  Fortpflanzung  längs.  Der  Hauptkern  ist  ein 
rundliches  Bläschen  ohne  Karyosom.  Häufig  finden  sich  in  ihm  fünf  Chromatin- 
partikelchen, die  durch  stark  färbbare  Fäden  zu  einem  chromatischen  Ring  ver- 
bunden sind.  Von  diesen  gehen  manchmal  sechs  oder  mehr  radiär  gerichtete 
Fäden  zur  Peripherie  (ähnlich  den  acht  Stäben  im  Trypanosomenkern);  sie  dür- 
fen aber  nicht  als  Chromosome  gedeutet  werden,  da  sie  bei  der  Kernteilung 
keine  Rolle  spielen.  Der  Kern  mit  dem  eben  beschriebenen  centralen  Chroma- 
tinfünfeck ist  hauptsächlich  charakteristisch  für  geißellose  ookinetenartige  For- 
men, bei  denen  der  Blepharoplast  fehlen  kann.  Andre,  vielleicht  männliche  For- 
men zeigen  Stadien  der  Auflösung  des  trophischen  Kerns  bis  zur  Chromidien- 
ähnlichkeit.  Der  trophische  Kern  teilt  sich  bei  der  Fortpflanzung  durch  einfache 
amitotische  Durchschnürung.  Einzelne  Bilder  weisen  darauf  hin,  daß  vielleicht 
noch  ein  zweiter  mitosenartiger  Modus  der  Kernvermehrung  vorkommt,  sind  aber 
noch  zu  isoliert,  um  eine  Deutung  zu  gestatten. 

E.  Nereslieiiuer  (Wien). 


C.  C.  Dobell.  Chromidia  and  the  binuclearity  hypotheses:  a review 
and  a criticism.  in:  Quarterly  jourual  of  microsc.  Science,  Vol.  53. 
1909.  p.  279—326,  25  Textüg. 

Verf.  gibt  zunächst  einen  Überblick  Uber  die  Entwicklung  des  Begriffes 
Chromidien  und  über  die  wichtigsten  Fälle  vom  Auftreten  dieser  Gebilde,  ohne 
zunächst  auf  eine  Unterscheidung  physiologisch  verschiedener  Chromidien  ein- 
zugehen; als  Chromidien  bezeichnet  er  zunächst  alle  chromatischen  Gebilde,  die 
frei  im  Zellplasma  liegen,  ohne  in  einen  Kern  eingeschlossen  zu  sein.  Unter  den 
auf  Protisten  bezüglichen  Fällen  ist  zu  erwähnen,  daß  Verf.  die  von  Prowazek 
beschriebenen  »Chromidien«  bei  Bicosoeca  und  Boclo  laccrtae  nicht  als  solche 
gelten  läßt;  die  von  Bodo  sind  nach  seinen  eigenen  Untersuchungen  Reserve- 
material. (Siehe  unten  Dobell:  Autogamy  in  Bodo  lacertae.)  Die  von  Gonder 
beschriebenen  Chromidien  der  in  Cephalopoden  schmarotzenden  Infusorien  sind 
als  netzförmige  Kerne  aufzufassen.  (Siehe  unten:  Dobell,  Infusoria  parasitic 
in  Cephalopoda.)  Verf.  hat  Siedleckia  nematoides  Caull  u.  Mesn.  neuerdings  stu- 
diert und  findet  keine  eigentlichen  Kerne;  alles  Chromatin  ist  dem  Körper  in 
Form  chromatischer  Bröckchen,  Chromidien, 'eingelagert. 

Bei  Bakterien  finden  sich  manchmal  wirkliche  Kerne,  manchmal  Chromidien. 
Die  bei  Metazoen  als  Chromidien  oder  Chroinidialapparat  beschriebenen  Gebilde 
dürfen  nicht  als  solche  bezeichnet  werden.  Der  Chromidialapparat  der  Ascaris- 
zellen  (Goldschmidt)  wird  mit  Vejdovsky  als  schützendes  Faserwerk  und  Derivat 
der  centroplasmatischen  Strahlungen  gedeutet.  Die  bei  der  Entwicklung  der 
Sexualzellen  der  Gastropoden  auftretenden  »Chromidien«  (Popoff)  sind  gleich- 
falls nicht  als  solche  erwiesen  und  stammen  gleichfalls  wahrscheinlich  von  Spin- 
delstrahlen ab. 

Chromidien  finden  sich  also  nur  bei  Protisten.  Unter  diesem  Sammelbegriff 
sind  viererlei  physiologisch  ganz  verschiedene  Dinge  zusammengefaßt:  1.  Kann 
normaler  Weise  die  Kefnsubstanz  in  Form  von  Chromidien  auftreten  in  Zellen, 
die  keinen  eigentlichen  Zellkern  besitzen.  (Bakterien,  Siedleckia).  2.  Chromidien 
Archiv  f.  Zellforschung  III.  44 


670 


Referate. 


können  Umwandlungsprodnkte  des  Kerns  ( Adinosphaerium ) oder  des  Plasmas 
( Stenopkora ) sein  [»products  of  cell-metabolism.«].  3.  Chromidien  können  als 
Degenerationsprodukte  des  Kerns  in  kranken  oder  sterbenden  Zellen  anftreten 
(degenerierende  Opalinen,  Dobell).  4.  Sie  können  ein  Stadium  eines  multiplen 
Kernteilungsprozesses  darstellen,  der  meist  bei  der  Gametenbildung  auftritt. 
(Mastigamoeben,  Thalamophoren,  Opalina).  Dieser  vierte  Fall  stellt  eine  An- 
passung an  die  Notwendigkeit,  zur  gleichen  Zeit  viele  Gametenkeme  zu  erzeugen, 
dar;  sie  findet  ihre  (allerdings  rein  teleologische,  Ref.)  Erklärung  darin,  daß, 
wie  bei  den  Geschlechtszellen  der  Metazoen,  sehr  viele  Gameten,  ohne  zur  Be- 
fruchtung zu  gelangen,  zu  Grunde  gehen.  Der  Modus  der  multiplen  Kernver- 
mehrung durch  Chromidienbildung  ist  von  der  Kernvermehrung  bei  Calcituba 
leicht  ableitbar.  Der  nach  der  Sporetienbildung  meist  zugrunde  gehende  Prin- 
zipalkern ist  zu  vergleichen  mit  dem  Restkörper  z.  B.  bei  Sporozoen.  Aus  dem 
verschiedenen  Schicksal  der  beiden  Kernbestandteile  läßt  sich  ebensowenig  auf 
das  Vorhandensein  von  zwei  grundsätzlich  verschiedenen  Chromatinarten  — 
somatisches  und  generatives  Chromatin  — schließen,  wie  im  andern  Fall  auf 
zwei  Arten  von  Protoplasma.  Es  spricht  nur  gegen  die  Unsterblichkeit  der 
Protisten:  erschöpfte  Zell-  oder  Kernbestandteile  sterben  eines  physiologischen 
Todes.  Die  Fälle,  in  denen  ein  dauerndes  Chromidialnetz  neben  dem  Kern  be- 
steht, wie  bei  den  beschälten  Rhizopoden,  stellen  nur  eine  Modifikation  dieses 
Kernvermehrungsmodus  dar. 

Verf.  bespricht  sodann  die  mit  den  Chromidien  in  Zusammenhang  stehenden 
Hypothesen : Zunächst  die  Lehre  von  der  Kernplasmarelation,  die  nach  ihm 
wenigstens  eine  Arbeitshypothese  von  größter  Fruchtbarkeit  darstellt.  Ferner 
die  von  Goldschmidt  aufgestellte  Hypothese  von  der  Doppelkernigkeit  der 
Zelle.  Er  beanstandet  zunächst  den  Ausdruck  Doppelkernigkeit  (»binuclearity) 
und  möchte  ihn  durch  das  Wort  Dichromatizität  (dichromaticity)  ersetzt  wissen. 
Die  Verhältnisse  bei  den  Ciliaten  stellen  einen  Fall  besonders  hoher  Spezialisierung 
dar,  können  also  nicht  als  Beweis  oder  Beispiel  einer  allgemein  vorhandenen 
somatogenerativen  Dichromatizität  der  Protozoenzelle  herangezogen  werden. 
Außerdem  ist  die  Scheidung  nicht  sehr  scharf:  ein  Mikronuclens  kann  bekanntlich 
aus  sich  Makronuclei  erzeugen;  nach  Le  Dantec  (La  regeneration  du  micro- 
nucleus  chez  quelques  Infusoires  cilies,  C.  R.  Acad.  Sc.  Paris,  Vol.  125,  1897) 
scheint  sogar  auch  das  Umgekehrte  der  Fall  zu  sein.  Weder  hier  noch  bei  dem 
Chromidialnetz  der  beschälten  Rhizipoden  ist  eine  strenge  Trennung  von  soma- 
tischem und  generativem  Chromatin  nachweisbar  oder  wahrscheinlich;  beide 
Funktionen  wohnen  dem  gleichen  »nuclear  molecule«  inne.  Die  andern  Fälle 
— 1,  2,  3 und  bei  den  Metazoen,  haben  überhaupt  mit  der  Dichromatizität  nichts 
zu  tun;  Goldschmidts  Hypothese  ist  also  abzuweisen.  Die  einzigen  Fälle,  die 
für  sie  sprechen,  sind  die  von  Amoeba  coli  und  Ichthyophthirius. 

Verf.  bespricht  zum  Schluß  die  von  SchAudinn,  Prowazek,  Hartmann 
u.  a.  ausgebaute  zweite  Hypothese  von  einer  Doppelkernigkeit  der  Protozoen- 
zelle: Kinetischer  Kern  und  trophischer  Kern  (zugleich  sexuelle  Doppelkernigkeit) 
und  findet  schließlich  auch  diese  Hypothese  noch  auf  zu  schwachen  Füßen 
stehend;  um  ein  endgültiges  Urteil  abgeben  zu  können,  müsse  erst  eine  ungleich 
größere  Menge  von  Einzelbeobachtungen  vorliegen.  Ref.  hat  den  Eindruck,  daß 
die  Kritik  der  einzelnen  Hypothesen  in  der  vorliegenden  Arbeit  allzukurz  aus. 
gefallen  ist,  um  schlagend  zu  wirken;  Verf.  hat  stellenweise  die  Gründe  für 
seine  Haltung  kaum  skizziert. 


E.  Neresheimer  (Wien). 


Referate. 


671 


C.  C.  Dobell.  Some  remarks  upon  the  »autogamy«  of  Bodo  lacertae 
(Grassi)  in:  Biol.  Centralbl.  Bd.  28'.  S.  548 — 555.  7 Textfig.  1908. 

Verf.  beschreibt  Cysten  aus  dem  Froschdarm,  die  er  zunächst  für  Cysten 
von  Odomitus  hielt  und  an  denen  scheinbar  alle  Stadien  der  von  Prowazek 
1904  für  Bodo  lacertae  beschriebenen  fakultativen  Autogamie  zu  beobachten 
sind:  Ausstoßung  von  Chromidien  aus  dem  Kern,  deren  Zusammenballung  zu 
einem  Geschlechtskern,  dessen  Teilung,  bis  sechs  einzelne  Kerne  aus  ihm 
entstanden  sind,  wovon  vier  als  Reduktionskerne  zugrunde  gehen,  die  zwei 
andern  copulieren  sollen.  Jedoch  färbten  sich  — übereinstimmend  mit  Prowazeks 
Angaben  — diese  Zellbestandteile  mit  Ausnahme  des  »Prinzipalkernes«,  nur  mit 
EH,  nicht  mit  andern  Kernfarbstoffen,  wodurch  Verf.  zunächst  an  der  Richtig- 
keit der  Deutung  Prowazeks  irre  wurde.  Beobachtungen  am  lebenden  Objekt 
ergaben,  daß  die  vermeintlichen  Flagellatencysten  später  zu  hefenartigen  Orga- 
nismen auswuchsen;  die  Chromidien,  Geschlechtskerne  usw.  sind  jedenfalls 
Reservestoffe.  Vermutlich  ist  Prowazek  bei  seinen  Untersuchungen  an  Para- 
siten des  Eidechsendarmes  in  einen  ähnlichen  Irrtum  verfallen. 

E.  Neresheimer  (Wien). 

C.  C.  Dobell.  Some  observations  on  the  Infusoria  parasitic  in  Ce- 
phalopoda.  In:  Quarterly  journ.  of  microsc.  Science  Yol.  53.  1909. 

Verf.  hat  die  von  Gonder  1905  untersuchten  Formen,  Chromidina  und 
Opalinopsis,  neuerdings  untersucht  und  kommt  bezüglich  der  Kernverhältnisse 
zu  einer  andern  Auffassung.  Der  Kern  besteht  bei  beiden  Gattungen  aus  einem 
verzweigten  netzartigen  Plastingerüst,  dem  das  Chromatin  in  fein  verteilten 
Körnchen  eingelagert  ist.  Daneben  finden  sich  noch  viele  stark  färbbare  iso- 
lierte Körperchen,  die  wohl  zum  größten  Teil  (bei  Chromidina ) die  Kerne  ge- 
fressener Gewebszellen  des  Wirtes  darstellen;  einige  sind  vielleicht  Kleinkerne. 
Mit  einem  Chromidialapparat  hat  dieser  Kern  nichts  zu  tun;  er  bleibt  während 
des  ganzen  vegetativen  Lebens,  auch  bei  den  Teilungen,  in  derselben  Weise 
ausgebildet.  Zusammenfließen  des  Chromatins  in  größere  Klumpen  oder  einen 
kompakten  Kern  kommt  normaler  Weise  nicht  vor;  wo  es  beobachtet  wurde, 
ist  es  auf  Konservierungsfehler  zurückzuführen.  Die  Parasiten  verändern  sich 
sofort  nach  dem  Tode  des  Wirttieres  pathologisch,  auch  bei  beginnender  Ver- 
trocknung; sie  müssen  daher  noch  während  des  Lebens  der  Cephalopoden  sehr 
sorgfältig  fixiert  werden.  Geschlechtliche  Vorgänge  sind  zurzeit  noch  ganz  un- 
bekannt. 

E.  Neresheimer  (Wien). 

C.  C.  Dobell.  The  structure  and  life-history  of  Copromonas  stibtilis, 
nov.  gen.  nov.  spec.  in  Quarterly  journ.  of  microsc.  Science. 
Vol.  52.  1908.  p.  75-120.  Taf.  4,  5.  3 Textfig. 

Verf.  beschreibt  eingehend  das  von  ihm  in  Infusionen  von  Froschkot  ge- 
züchtete eingeißelige  Flagellat.  Der  Kern  ist  bläschenförmig,  mit  stark  färb- 
barem Binnenkörper  und  heller  Kernsaftzone.  Die  Geißel  inseriert  an  einem 
Basalkorn.  Die  Geißelbasis  liegt  zwischen  dem  Cytostom  und  einem  Reservoir, 
in  das  die  kontraktile  Vacuole  entleert  wird.  Bei  der  vegetativen  Längsteilung 
teilt  sich  der  Kern  amitotisch.  Die  Geißel  verschwindet;  das  Basalkorn  teilt 

44* 


672 


Referate. 


sich,  und  erst  aus  den  Tochterkörnchen  wächst  je  eine  neue  Geißel  hervor. 
Das  Cytostom  nebst  Cytopharynx -degeneriert;  jedes  Tochterindividuum  bildet 
diese  Organellen  neu.  Die  Teilungsfurche  zerschnürt  das  Reservoir  in  zwei 
Teile;  ein  Tochtertier  behält  die  alte  kontraktile  Yacnole;  das  andre  bildet  eine 
neue.  Die  Copulation  findet  zwischen  zwei  beliebigen,  geschlechtlich  nicht 
differenzierten  Individuen  statt;  dabei  wird  eine  Geißel  eingezogen;  das  eine 
Tier  »absorbiert*  das  andre.  Vor  der  Karyogamie  findet  eine  amitotische 
Reifungsteilung  jedes  Kerns  statt;  als  zweite  ist  die  Ausstoßung  eines  oder 
mehrerer  chromatischer  Partikelchen  aus  dem  Testierenden  Kern  (auch  als  hcte- 
ropole  Amitosis  bezeichnet)  zu  betrachten.  Die  Zygote  kann  sich  dann  encys- 
tieren  und  so  die  Kernverschmelzung  im  Ruhezustand  durchmachen;  unter  Um- 
ständen bleibt  sie  aber  auch  frei,  und  bald  nach  der  Karyogamie  setzen  wieder 
erneute  vegetative  Teilungen  ein.  Im  allgemeinen  Teil  werden  die  Befunde  über 
Kern,  Geißel  und  Basalkörperchen  bei  andern  Flagellaten  mit  den  an  Copro- 
monas  gemachten  eingehend  verglichen;  hervorgehoben  sei,  daß  Verf.  vermutungs- 
weise das  Basalkorn  der  Geißel  mit  dem  Kinetonucleus  andrer  Flagellaten 
(. Trypanosoma ) homologisiert. 

E.  Nereslieimer  (Wien). 

Della  Valle,  P.  L organizzazione  della  cromatina  studiata  mediante 
il  numero  dei  chromosomi.  in:  Archivio  Zoolog,  vol.  IV.  pag. 
1—177.  1 Tay.  1909. 

Die  Untersuchung,  zum  größten  Teil  literarischer  Natur,  beginnt  mit  einer 
sehr  ausführlichen  Übersicht  über  die  bisherigen  Angaben,  soweit  sie  Konstanz 
oder  Variation  der  Chromosomenzahl  betreffen.  An  manchen  wohlverbürgten 
Fall  von  beträchtlichen  Schwankungen  derselben  wird  hierbei  erinnert,  die  fast 
unbeachtet  gebliebenen  Angaben  Winiwakters  über  Lepus  (die  über  die  Katze 
kannte  der  Verf.  noch  nicht),  Barrats  Bestätigungen  am  gleichen  Objekt,  die 
Beobachtungen  Childs  über  Moniezia  und  manches  andre  wird  der  Vergessen- 
heit entrissen,  in  die  sie  bei  der  herrschenden  Strömung  zu  geraten  Gefahr  liefen. 
Des  weiteren  werden  die  zahlreichen  Schwankungen  der  Heteroehromosome  in 
diese  Liste  gestellt,  wenn  auch  gesagt  werden  muß,  daß  der  Verf.  diese  in  seinem 
Sinne  noch  mehr  hätte  ausnützen  können.  Eine  ganz  überraschende  Fülle  von 
Notizen  bezüglich  Variationen  der  Chromosomenzahl,  vornehmlich  in  somatischen 
Zellen,  bringt  Della  Valle  schließlich  aus  der  botanischen  Literatur.  Auf  diese 
Revue  folgen  des  Verf.  eigene  Untersuchungen.  Im  Peritoneum  von  Salamatidra 
konnte  er  innerhalb  eines  Tieres  Schwankungen  zwischen  19  und  27  beobachten, 
wobei  die  Häufigkeitskurve  ihren  Höhepunkt  bei  24  erreicht  und  nach  beiden 
Seiten  allmählich  abnimmt,  also  den  gleichen  Gesetzen  zu  folgen  scheint  wie 
andre  Fälle  fluktuierender  Variation.  Die  Methode,  die  zu  diesen ‘Resultaten 
führte,  erscheint  einwandfrei  (keine  Zerlegung  in  Schnitte,  Eisenhämatoxylin). 
Die  beigegebenen  Zeichnungen  lassen  gröbere  Versehen  ausschließen. 

Die  Schlüsse  laufen  natürlich  der  Individualitätshypothese  entgegen.  Alle 
Hilfshypothesen,  die  diese  zur  Deutung  solcher  Fälle  aufstellte,  wie  unsym- 
metrische Mitosen,  mehrpolige  Mitosen,  Ausbleiben  der  Synapsis  in  Geschlechts- 
zellen, Trennung  einzelner  schon  konjugierter  Chromosomen,  unvollkommene 
Segmentation  des  Spirems,  mehrwertige  Chromosomen  usw.,  hält  Verf.  mit  Recht 
jede  hie  und  da  für  ausreichend,  für  unzureichend  aber,  um  die  Gesamtheit  der 
Fälle  zu  deuten.  Die  Chromosomei)  müssen  vielmehr  als  »vorübergehende,  der 


Referate. 


673 


Variation  unterworfene  Bildungen  des  Chromatins  betrachtet  werden,  die  sich 
bilden  in  der  Prophase  und  auflüsen  in  der  Telophase«.  »Die  Ursache,  weshalb 
in  jeder  Mitose  einer  einheitlichen  Zellgruppe  sich  immer  ungefähr  die  gleiche 
Zahl  findet,  liegt  in  der  Konstanz  der  Chromatinmenge  und  der  durchschnitt- 
lichen Grüße  der  einzelnen  Chromosomen«.  Diese  Begründung  vermag  der  Kritik 
kaum  Stand  zu  halten.  Finden  sich  die  Schwankungen  doch  keineswegs  häufiger 
bei  einer  beträchtlichen  Abnahme  der  Chroinatinmenge  der  einzelnen  Zelle  bei 
raschen  Teilungen,  also  bei  der  Furchung  (Erdmann  und  z.  T.  Baltzer)  oder 
der  Vermehrungsperiode  der  Geschlechtszellen.  Wir  müssen  uns  vorläufig  be- 
gnügen, zu  wissen,  daß  es  eben  zu  den  wesentlichen  Eigenschaften  des  Kerns 
gehört,  eine  bestimmte  Chromosomenzahl  zu  reproduzieren,  ohne  daß  zu  der 
Erklärung  dieser  Fähigkeit  eine  Hypothese  der  Individualität  notwendig  ist. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 


Wallace,  Luise  B.  The  spermatogenesis  of  Agalena  naevia.  in:  Biol. 
Bull.  Vol.  XVII.  pag.  120—160.  pl.  I— IV.  1909. 

Die  Chromosomen  konjugieren  end  to  end,  die  erste  Reifeteilung  ist  die  Re- 
duktionsteilung. die  zweite  teilt  univalente  Chromosomen  längs.  — Schon  in  den 
Spermatogonien  finden  sich  während  und  zwischen  den  Teilungen  zwei  Hetero- 
chromosome,  die  in  ihrem  weiteren  Verhalten  beide  »Monosomen«  entsprechen 
und  nicht  als  Diplosomen  anzusehen  sind.  Interessant  ist  an  ihnen,  daß  sie  sich 
beide,  einander  parallel,  als  kompakte  Stäbe  in  der  Richtung  der  Autosomen- 
schleifen des  Bukettstadiums  einstellen,  die  nach  der  Stelle  konvergieren,  wo 
außen  in  der  größten  Plasmaansammlung  stets  das  Centriol  zu  finden  ist.  In 
dieser  Stellung  lockern  sich  die  beiden  Körper  auf,  die  Zusammensetzung  wird 
eine  granuläre,  und  die  Länge  nimmt  beträchtlich  zu.  Die  Analogie  dieser  Vor- 
gänge mit  dem  bei  Blatta  von  Wassilieff  beschriebenen  Abströmungsvorgang 
ist  der  Verf.  entgangen.  Es  folgt,  immer  noch  während  des  Bukettstadiums, 
eine  erneute  Kontraktion  und  eine  vorübergehende  Verschmelzung  der  beiden 
Körper.  Die  erste  Reifeteilung  nimmt  beide,  nachdem  sie  sich  wieder  in  zwei 
Stäbe  geteilt,  in  eine  Zelle,  die  zweite  teilt  jeden  nach  einem  schon  sehr 
früh  im  Ruhestadium  aufgetretenen  Längsspalt.  Es  resultieren  zwei  Spermien- 
sorten, die  sich  durch  den  Besitz  bzw.  Verlust  des  Heterochromosomenpaares 
unterscheiden.  Dieser  Dimorphismus  läßt  sich  während  der  ganzen  Spermiogenese 
verfolgen.  Zunächst  orientieren  sich  beide  Chromosome  genau  wie  während  dem 
Bukettstadium  nach  dem  Centriol  im  Plasma,  auch  der  übrige  Kerninhalt,  der 
die  Vakuole  mit  den  Heterochromosomen  umgibt,  zeigt  deutlich  eine  synapsis- 
artige  Anordnung  nach  der  Richtung  des  Centriols.  Wer  der  Ansicht  ist,  daß 
die  Orientierung  der  Bukettschleifen  nicht  im  unmittelbaren  Zusammenhang  mit 
dem  Centriol  steht,  sondern  glaubt,  daß  dasselbe  nur  dort  liegt,  weil  an  dieser 
Stelle  die  größte  Plasmaanhäufang  sei,  der  möge  sich  die  hierhergehörigen  Fi- 
guren recht  genau  betrachten,  bei  denen  Lagebeziehungen  zwischen  Kerninhalt 
und  Centriol  unzweifelhaft  vorhanden  sind!  Die  Heterochromosomen  verschmelzen 
mehr  oder  weniger,  strecken  sich  in  die  Länge  und  stellen  schließlich  ein  sich 
dunkler  färbendes  Band  dar,  das  längs  der  Mittellinie  der  konvexen  Seite  des 
Kopfes  vom  vorderen  zum  hinteren  Ende  zieht,  wo  es  oft  verblaßt.  Als  solches 
ist  es  noch  zu  beobachten,  wenn  die  Spermien  die  Plasmahülle  abstreifen.  Da- 
mit ist  zum  ersten  Male  das  Verhalten  des  akzessorischen  Chromosoms  bis  zum 


674 


Referate. 


bewegungsfähigen  Spermium  beobachtet  worden.  Die  Vermutungen  Goldschmidts 
und  des  lief. , daß  es  zum  Aufbau  funktioneller  Strukturen  verwendet  würde, 
worauf  bereits  Beobachtungen  Ottes  und  des  Ref.  bezüglich  topographischer 
Beziehungen  zwischen  Centriol  und  akzessorischem  Chromosom  in  den  Sperma- 
tiden hinwiesen,  sind  damit  verwirklicht  worden.  Denn  offenbar  handelt  es 
sich  bei  der  vorliegenden  Struktur  der  Spinnenspermien  um  eine  gestaltgebende, 
vielleicht  auch  beim  Eindringen  ins  Ei  wirksame  Leiste.  Die  Verf.  allerdings 
verlegt  in  sie.  da  sie  im  Ei  keine  Heterochromosome  finden  kann,  die  das  Ge- 
schlecht bestimmende  Kraft! 

P.  Büchner  z.  Z.  Neapel). 


Winiwarter,  H.  von  et  Sainmont,  G.  Nouvelles  recherches  sur 
l'ovogenese  et  l’orgauogenese  de  l’ovaire  des  mammiferes  (chat). 
Chap.  IV.  Ovogenese  de  la  zone  corticale  primitive.  In:  Arch.  Biol. 
tom.  XXIV.  pag.  165—276.  PI.  V— VII.  1909. 

Der  Standpunkt,  auf  dem  die  beiden  Verf.  in  den  aktuellen,  an  die  Ovo- 
genese sich  knüpfenden  Fragen  und  in  der  Seriierung  der  Stadien  stehen,  ist  im 
allgemeinen  der  bereits  von  Winiwarter  in  seiner  Studie  über  die  entsprechenden 
Vorgänge  des  Hasen  und  Menschen  gekennzeichnete.  Eifrig  treten  die  Verf. 
für  eine  Längskonjugation  der  Chromosomen  ein.  Die  Kritik  der  Arbeiten,  die 
eine  Konjugation  mit  den  Enden  (oder  eine  teilweise  unterdrückte  Segmentation 
einer  Chromosomenkette)  beschreiben  und  durch  die  Wiedergabe  der  queren 
Grenze  im  Bukettstadium  beweisen,  wird  kurz  abgetan  mit  der  Erwiderung,  daß 
bei  der  Katze  dieser  Querspalt  nicht  zu  finden  ist.  Eine  Hauptstütze  dagegen 
wird  in  der  Übereinstimmung  mit  den  ScHREiNERschen  Arbeiten  gesehen;  daß 
der  »Irrtnm<  Goldschmidts  sich  inzwischen  in  einen  viel  größeren  der  Schreiner 
verwandelte,  wußten  die  Verf.  bei  der  Niederschrift  ihrer  diesbezüglichen  Zeilen 
allerdings  noch  nicht!  Im  Widerspruch  mit  den  meisten  Autoren,  die  im  üb- 
rigen für  die  Längskonjugation  eintreten,  steht  die  Auffassung,  daß  die  Indi- 
vidualität der  Konjuganten  in  der  Folge  nicht  aufrechterhalten  bleibt.  Es  soll 
zu  einer  völligen  Fusion  und  Substauzaustausch  kommen.  Die  zahlreichen  Fälle, 
in  denen  ein  absolutes  Getrenntbleiben  der  Konjuganten  bis  unmittelbar  zur 
Chromosomenbildung  sich  nachweisen  läßt,  sprechen  sehr  dafür,  daß  es  sich 
in  dem  vorübergehenden  Verschwinden  des  Spaltes  nur  um  eine  Periode  stärkerer 
Kontraktion  des  Chromatins  handelt. 

Von  Interesse  sind  die  Zahlenverhältnisse  der  Chromosomen.  Winiwarter 
hatte  schon  früher  für  den  Hasen  angegeben,  daß  die  Zahlen  im  Soma  und  in 
den  Ovogonien  einerseits  und  in  den  Richtungsspindeln  anderseits  nicht  korre- 
spondieren. Man  hatte  jedoch  mit  Unrecht  diese  Notiz  wenig  beachtet.  Das 
gleiche  ist  nun  aber  bei  der  Katze  der  Fall.  36  Chromosomen  sind  in  den  Ovo- 
gonien und  somatischen  Zellen,  12  in  der  ersten  Richtungsspiudel  zu  zählen. 
Die  Verf.  denken  an  eine  Chromosomenfragmentation,  wie  bei  Ascaris , sagen 
aber  selbst,  daß  ihnen  eine  Erklärung  der  merkwürdigen  Tatsache  noch  nicht 
möglich  ist. 

Der  Schwerpunkt  dieses  Teiles  der  groß  angelegten  Untersuchung  jedoch 
liegt,  allerdings  nicht  so  sehr  in  den  Augen  der  Verf.,  in  der  Konstatierung  eines 
akzessorischen  Chromosoms  im  Ovar  eines  Wirbeltieres.  Damit  wird  nicht  nur 
der  Bann  gebrochen,  daß  die  Chromosomen  allein  den  Insekten  eigen  sind  — 


Referate. 


675 


die  neuen  Untersuchungen  F.  Baltzeks  gehören  allerdings  möglicherweise 
schon  hierher  — , sondern  auch  der,  daß  es  nur  eine  im  Hoden  zu  suchende 
Erscheinung  ist.  Was  letzteres  betrifft,  hat  der  Referent  im  Ovar  von  Grylhts 
entsprechende  Beobachtungen  gemacht  (Arch.  f.  Zellforsch.  Bd.  III,  Heft  3), 
auf  die  bezüglich  der  allgemeinen  Bedeutung  dieser  Funde  verwiesen  sei.  Die 
Details  sind  allerdings  in  beiden  Fällen  völlig  verschieden.  Die  beiden  Ver- 
fasser finden  den  Körper  in  den  Ovogonien  erst  vor  den  Teilungen,  allerdings 
sehr  frühzeitig,  als  längsgespaltenes,  kompaktes  Chromosom.  In  der  Äqua- 
torialplatte fällt  es  durch  seine  bedeutende  Größe  auf;  bei  der  Mitose  schleppt 
es,  wie  typisch  für  die  Insekten,  beträchtlich  nach.  Während  des  funktio- 
neilen Stadiums  des  Kerns  ist  es  nicht  zu  beobachten.  In  jungen  Spermato- 
cyten  findet  sich  neben  ihm , oft  mit  ihm  verklebt,  ein  echter  Nukleolus. 
Beide  Körper  wachsen  entsprechend  der  wachsenden  Zelle.  Während  des  Bnkett- 
stadiums  wird  das  Chromosom  längs  gespalten  — ein  schöner  Beweis  dafür, 
daß  auch  der  gleichzeitige  Längsspalt  der  Autosome  auf  diese  Weise  entstand  — , 
in  der  in  der  Folge  einsetzenden  Degeneration  aller  Ovocyten  — es  wurden  bis 
jetzt  nur  die  Elemente  der  PtLÜGERschen  Schläuche  untersucht  — verschwindet 
es  plötzlich,  ohne  daß  die  Art  der  Auflösung  beobachtet  wurde.  Der  inzwischen 
vakuolisierte  echte  Nukleolus  folgt  ihm  hierin  bald  nach. 

Wir  dürfen  mit  Spannung  den  weiteren  Resultaten  der  beiden  Forscher 
entgegen  sehen,  soweit  sie  sich  auf  die  Form  beziehen,  in  der  das  akzessorische 
Chromosom  in  den  Eikern  eingeht,  und  auf  die  Art,  wie  es  in  den  Reifeteilungen 
verteilt  wird,  deren  Studium  hier  viel  geringere  Schwierigkeiten  zu  überwinden 
hat  als  bei  den  Insekten. 

P.  Büchner  fz.  Z.  Neapel). 


Franz,  V.  Die  Eiproduktion  der  Scholle  ( Pleuronectes  platessa  L.) 
Wissensch.  Meeresunters.  Herausgeg.  v.  d.  Komm.  z.  wiss.  Unters, 
d.  deutschen  Meere  usw.  Neue  Folge.  9.  Bd.  Abt.  Helgoland. 
S.  59-141.  Taf.  10-18.  1909. 

Der  organologische  und  fischereibiologische  Teil  der  Arbeit  sei  im  vor- 
liegendem Referat  nicht  berücksichtigt  und  lediglich  die  eigentliche  Ovogenese 
kurz  skizziert.  Vor  der  Synapsis  macht  der  Kern  ein  wenig  gut  ausgesprochenes 
Bukettstadium  durch,  im  Anschluß  an  das  die  wahrscheinlich  noch  in  der  Normal- 
zahl vorhandenen  Chromosomen  in  einen  schon  während  des  netzförmigen  Zu- 
standes des  Chromatins  zu  beobachtenden  Nukleolus  » eingesogen«  werden.  Den 
Höhepunkt  soll  ein  völlig  unstrukturierter  polar  liegender  großer  Klumpen  dar- 
stellen. Marechal  fand  solche  Stadien  allerdings  überhaupt  nicht  und  legt  die 
Synapsis  in  ein  früheres  Stadium  mit  wohl  zu  unterscheidenden  Fäden.  Aber 
auch  hiervon  abgesehen,  erscheint  es  höchst  unwahrscheinlich , daß  Zustände 
des  Kerns,  wie  in  Fig.  24 — 26,  normalerweise  Vorkommen.  Der  Re£  hält  sie 
für  den  Beginn  eines  karyolytisclien  Vorgangs,  zumal  sie  mit  einem  Verschwinden 
der  Kernmembran  Hand  in  Hand  gehen.  Nach  der  Darstellung  des  Verfassers 
bildet  sich  jedoch  die  Membran  von  neuem,  der  Klumpen  lockert  sich  gleich- 
zeitig. Es  folgt  ein  Diplotänstadium,  zunächst  ohne  den  in  die  Synapsis  einge- 
gangenen beträchtlichen  Nukleolus. 

Chromidien  finden  sich  schon  vor  der  Synapsis,  meist  als  der  Kernmembran 
außen  anliegende  Schollen,  die  der  Verf.  nicht  als  Nukleoli  aus  dem  Kern 


676 


Referate. 


treten,  sondern  erst  im  Plasma  aus  diffundierender  Kernsubstanz  bilden  läßt. 
Die  spätere  Chromophilie  des  ganzen  Plasmas  ist  wohl  in  erster  Linie  die  Folge 
der  Suspendierung  dieser  Chromidialbrocken,  die  jedoch  nicht  in  Form  feinster 
Granula  vor  sich  gehen,  sondern  in  der  Infiltration  einer  homogenen  Masse  in 
das  plasmatische  Wabenwerk  bestehen  soll. 

Der  Dotterkern  wird  als  abortiver  Nukleolus  einer  nun  folgenden  neuen 
Nukleolengeneration  aufgefaßt,  der  unter  gleichzeitiger  lokaler  Auflösung  der 
Membran  ins  Plasma  tritt  und  an  die  Peripherie  der  Zelle  wandert.  Beweise 
bringen  die  Figuren  hierfür  so  wenig  wie  andre  Untersucher  fiir  analoge  Vor- 
gänge. Gegner  dieser  Anschauung  werden  für  immer  vom  Mikrotommesser, 
von  Schrumpfung  usw.  reden  können,  zumal  hier  der  Verf.  selbst  sagt,  daß 
der  Kerninhalt  gerade  dieser  Präparate,  die  aus  der  ersten  Zeit  seiner  Unter- 
suchung stammen,  »überall  mehr  oder  weniger  stark  geschrumpft«  war. 

Hat  das  Ei  diesen  Zustand  erreicht,  ohne  daß  der  unreife  Zustand  des  Ge- 
samtovars das  Ablaichen  erlaubt,  so  setzt  eine  Depressionsperiode  ein.  Mit 
R.  Hertvvig  wird  die  Ursache  derselben  in  Störungen  der  Kernplasmarelation 
gesucht  und  die  Ausstoßung  der  Chromidien  und  .des  Nukleolus  als  Regulations- 
versuch des  hyperchromatischen  Kerns  angesehen.  Die  Depression  tritt  zu  Tage, 
indem  die  Kernmembran  einreißt  und  der  chromatische  Inhalt  mitsamt  den 
Nukleolen  ins  Plasma  fließt.  Unter  normalen  Umständen  bietet  nach  Franz 
die  hier  einsetzende  Dotterbildung  dem  Kern  gegenüber  den  nötigen  Gegendruck, 
verhindert  solche  osmotische  Katastrophen  und  führt  zu  normalen,  laichreifen 
Eiern,  ein  Moment,  das  frühestens  ins  dritte  Lebensjahr  fällt. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

Payne,  Fernandus.  Some  New  Types  of  Chroraosome  Distribution 
and  tbeir  Relation  to  Sex.  in:  Biol.  Bull.  Mar.  Biol.  Lab.  vol.  XYI. 
pag.  119 — 166.  1 Taf.,  11  Textfig.  1909. 

Bei  den  Reduviiden,  die  der  Verf.  untersuchte,  sind  eine  Reihe  fast  durch- 
weg neuer  Typen  von  Heterochromosomen  vertreten.  Neben  dem  gewöhnlichen 
Schema  des  großen  und  des  kleinen  Idichromosoms,  das  in  der  ersten  Reife- 
teilung halbiert  wird,  in  der  Metaphase  der  zweiten  eine  Dyade  bildet,  deren 
ungleiche  Glieder  in  toto  auf  die  Tochterzellen  verteilt  werden  ( Diplocodus ), 
kommen  bei  Fitchia  drei  Chromosome  vor,  die  in  der  ersten  Reifeteilung  auch 
halbiert  werden,  in  der  zweiten  aber  zu  einer  Triade  zusammentreten,  von  der 
zwei  Glieder  zu  einem  Pol,  eines  zum  andern  wandert.  In  andren  Arten  ( Prio - 
nidus  und  Sinea)  entsprechen  vier  Chromosomen  in  den  Spermatogonien  und 
ein  vierwertiger  Körper  in  der  zweiten  Reifeteilung.  Die  Spermien  enthalten 
also  davon  zur  Hälfte  drei,  zur  Hälfte  ein  Chromosoma.  Hier  fügt  sich  nun 
auch  der  vom  Verf.  schon  1908  behandelte  Fall  Gelastocoris  ( Galgulus ) ein,  der 
auch  in  dieser  Publikation  eingehender  gewürdigt  wird:  Fünf  Heterochromosome, 
für  die  die  erste  Reifeteilung  Aquationsteilung  ist  und  die  in  der  zweiten 
Teilung  in  vier  und  eines  geschieden  werden.  Acholla  stellt  schließlich  wahr- 
scheinlich den  extremsten  Fall  dar:  sechs  univalente  Chromosome  in  der  ersten 
Teilung,  in  der  zweiten  fünf  davon  in  eine  Spermatide,  eines  in  die  andre. 

Die  Zahlen  in  den  weiblichen  Geschlechtsdrüsen  entsprechen  den  Differenzen 
der  Spermien.  Bei  Diplocodus  ist  im  Ovar  die  gleiche  Zahl  zu  finden,  nur  ohne 
die  Größendifferenz  der  Idiochromosome  des  Hodens,  bei  Fitchia  im  Ovar  ein 


Referate. 


677 


Chromosom  mehr  als  im  Hoden,  bei  Prionides  und  Sinea  zwei,  bei  Gelastocoris 
drei,  bei  Acholla  vier!  Für  letztere  würde  also  z.  B.  die  Befruchtungsformel 
lauten : 

Ei  15  + Sperm.  11  = 26  ($) 

Ei  15  + Sperm.  15  = 30  (Q) 

Wo  der  gleiche  Typus  bei  mehreren  Arten  gefunden  wurde,  variierten  die 
Größenverhältnisse.  Bei  Fitchia  ist  das  eine  zum  männlichen  Pol  gehende  Chro- 
mosom größer  als  jedes  der  beiden  zum  weiblichen  gehenden;  bei  Rocconata 
^jnd  alle  drei  gleichgroß,  bei  Conorhinus  soll  das  eine  der  zwei  vereintbleibenden 
größer  sein  als  die  zwei  andern,  was  aus  den  Figuren  allerdings  nicht  er- 
sichtlich ist. 

Was  das  Verhalten  während  der  die  Reifung  einleitenden  Perioden  betrifft, 
so  ist  die  Regel,  daß  die  »differential  chromosomes«,  wie  sie  Payne  nennt,  als 
chromatische  Nukleolen  in  ein  gemeinsames  Plasmosoma  eingebettet  sind.  Bei 
Prionides  werden  in  dieser  Hinsicht  eingehendere  Angaben  gemacht.  Während 
des  Stadiums  der  Kontraktion  des  Chromatins  findet  sich  ein  rundes  Plasmosoma 
und  daneben  ein  einheitlicher  biskuitförmiger  Chromatinnukleolus.  Im  Bukett- 
stadium bleibt  der  Zustand  erhalten,  nur  wird  der  Nukleolus  rund.  In  der  Folge 
zeigen  sich  in  letzterem  drei  Chromosomen,  eingebettet  in  Nukleolarsubstanz. 
Das  Plasmosoma  verschmilzt  darauf  mit  ihm,  ein  viertes,  anfangs  langes,  später 
ebenfalls  rundes  Chromosom  wird  sichtbar.  Der  Endzustand  ist  ein  großes 
rundes  Plasmosoma  mit  vier  in  Bälde  heranstretenden  Heterochromosomen. 

Die  theoretischen  Folgerungen  für  die  Geschlechtsbestimmung,  die  Payne 
zieht,  sind  die  gleichen  wie  die  seines  Lehrers  Wilson. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 


Schockaert,  Alice.  Nouvelles  recherches  comparatives  sur  la  tex- 
ture  et  le  developpement  du  myocarde  chez  les  Vertebres.  Iu:  Arch. 
Biolog.  Vol.  XXIV.  pag.  277—372.  PI.  VII— X.  1909. 

Von  dem  histologischen  Teil  der  Untersuchung,  der  auch  eine  eingehende 
Beschreibung  der  Mitose  der  Zellen  des  embryonalen  Myocardiums  enthält,  sei 
nur  über  die  Entstehung  der  Myofibrillen  berichtet,  die  die  Verf.  folgendermaßen 
schildert.  Die  Myofibrillen  treten  im  Innern  der  Myoblasten  auf.  Die  Mito- 
chondriengranula  dieser  Zellen  ordnen  sich  in  Körnerreihen  (Chondriomiten). 
Durch  Fusion  gehen  daraus  einheitliche  Fäden  hervor  (Chondriokonten).  Dabei 
wachsen  die  Fibrillen  in  die  Länge  und  treten  von  einer  Zelle  in  die  andre  über. 
Schrittweise  erhalten  sie  ihre  definitive  Struktur  durch  erneute  Segmentierung 
in  isotrope  und  anisotrope  Scheiben. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

Hopsten,  H.  von.  Über  die  frühzeitige  Besamung  der  Eizellen  bei 
Otomesostoma  auditivum  (Forel  und  du  Plessis).  Zugleich  ein 
'j  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Turbellarienspermien.  In;  Zoolog.  Anz. 
Bd.  34.  1909. 

Verf.  berichtet  über  einen  Fall  von  ganz  auffallend  frühzeitiger  Besamung 
bei  einem  Turbellar.  Die  keulenförmigen  Spermien  dringen  in  Ovocyten,  die 


678 


Referate. 


eben  erst  die  letzte  Vermehrungsteilung  hinter  sich  haben,  ein  und  lassen  sich 
während  der  allmählichen  Entwicklung  des  Keimbläschens  stets  an  dessen  Peri- 
pherie als  kompakte  halbmondförmige  Bögen  beobachten.  Auf  den  ersten  Blick 
denkt  man  bei  diesen  Figuren  an  eine  Verwechslung  mit  einem  Dotterkern.  Die- 
ser Vorwurf  blieb  dem  Verf.  auch  auf  eine  frühere  Veröffentlichung  hin  nicht 
erspart  (Martin,  Breslau).  Die  Tatsachen,  daß  die  Spermien,  deren  Entwicklung 
kurz  geschildert  wird,  den  fraglichen  Körpern  völlig  gleichen,  daß  diese  sich 
ferner  auch  zwischen  den  Ovocyten  finden  und  im  Querschnitt  nicht  etwa 
kappenförmig,  sondern  rund  erscheinen,  lassen  jedoch  solche  'V  ermutungen  aus- 
schließen und  von  Hofsten  beipflichten,  daß  es  sich  hier  um  einen  einzig  da- 
stehenden Fall  von  frühzeitigem  Eindringen  des  Spermiums  in  die  Eizelle 
handelt. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

Joseph,  H.  Die  Amöbocyten  von  Lumbricus.  Ein  Beitrag  zur  Na- 
turgeschichte der  zellulären  Centren.  In:  Zoolog.  Arb.  Inst.  Wien 
und  Triest.  Bd.  XVIII.  S.  1-60.  3 Taf.,  30  Textf.  1909. 

Die  untersuchte  Lymphocytensorte  (Amöbocyten)  ist  keine  ganz  einheit- 
liche. Joseph  teilt  sie  in  drei  Unterabteilungen,  deren  Unterschiede  es  wahr- 
scheinlich machen,  daß  sie  in  genetischer  Beziehung  zueinander  stehen.  Der 
charakteristischste  (dritte)  Typus,  der  sehr  an  Heidenhains  Bilder  von  Sala- 
mandra  erinnert,  besitzt  ein  sehr  großes  gitterförmiges  Centralgebilde  und  eine 
radialstrukturierte  Sphäre,  die  nach  außen  bald  durch  einen  Kreis  großer  Gra- 
nula, bald  durch  ein  Geflecht  (nicht  Netz)  von  Fäden  chromidialer  Natur  begrenzt 
wird.  Radiäre  Strahlen  treten  nach  allen  Seiten  durch  diese  Zone  und  erreichen 
die  Zellgrenze.  (Bei  einer  besonderen  Form  sind  diese  Fäden  stärker  und  starrer 
entwickelt  und  setzen  sich,  wie  ähnliche  Gebilde  bei  gewissen  Rhizopoden,  in 
die  sehr  schlanken  Pseudopodien  fort.) 

Bei  den  kleinsten,  einkernigen  Zellen,  die  — noch  der  mitotischen  Teilung 
fähig  — das  Ausgangsmaterial  für  die  vielkernigen  Riesenzellen  sind,  wird  der 
Bau  des  entsprechend  kleineren  Centralgebildes  ein  einfacherer,  in  den  häufigen 
Mitosen  stellt  es  sich  direkt  als  echtes  Centriol  dar.  Die  Kette  von  Übergängen, 
die  die  beiden  recht  verschiedenen  Extreme  kontinuierlich  verknüpft,  ist  neben 
den  Tatsachen,  daß  sich  in  den  Gitterkugeln  kein  weiteres  Körperchen  findet, 
und  daß  diese  bei  der  Riesenzellenbildung  sich  wie  sonst  die  Lymphocyten- 
centriolen  durch  Knospung  und  Teilung  bedeutend  vermehren  können,  der  beste 
Beweis  für  die  Identifizierung  der  neuen  Strukturen  mit  dem  Centriol  und  nicht 
mit  der  Sphäre  oder  gar  mit  centriophormienartigen  Dingen.  Den  letzteren  sind 
vielmehr,  nicht  mehr  topographisch,  sondern  auch  im  Prinzip  gleichzusetzen  die 
Chondriokonten  am  äußeren  Rande  der  Sphäre,  wohl  auch  die  Chondriosomen, 
die  gleich  jenen  in  recht  wechselnder  Ausbildung  selbst  die  ganze  Zelle  erfüllen 
können  und  während  der  Mitose  in  der  nicht  bloß,  wie  der  Verf.  meint,  für  Ge- 
schlechtszellen typischen  Form  und  Anordnung  verteilt  werden. 

In  das  HEiDENHAiNsche  Zwangsschema  der  Stufenfolge  histologischer  Ein- 
heiten, gegen  die  sich  auch  Joseph  energisch  wendet,  passen  diese  Centriolen 
allerdings  wenig.  Für  die  Auffassung  der  Centrophormien  als  eine  nur  un- 
wesentliche Variation  gewöhnlicher  Chromidialstrukturen  bedeutet  die  Arbeit 
einen  wichtigen  Beitrag. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 


Referate. 


679 


Zawarzin,  H.  Beobachtungen  am  Epithel  der  Descemetschen  Mem- 
bran. In:  Arch.  mikr.  Anat.  Bd.  74.  S.  116—138.  2 Taf. 

1909. 

Die  Angaben  von  Ballowitz  und  andern  werden  in  einigen  Punkten  er- 
gänzt. Die  Metamorphose  der  Kerne  bei  der  Katze  von  ovalen  zu  bohnenför- 
migen und  endlich  hufeisenförmigen  Umrissen,  entsprechend  dem  zunehmenden 
Alter  des  Tieres,  wird  auch  beim  Pferd,  das  Zawakzin  vor  allem  das  Material 
bot,  konstatiert,  allerdings  nicht  ganz  so  deutlich,  d.  h.  synchron  wie  in  obigem 
Falle.  Während  Ballowitz  eine  Zellteilung  in  dem  Epithel  in  Abrede  stellt, 
beobachtet  der  Verf.  beim  Embryo  mitotische,  beim  erwachsenen  Tier  direkte 
Teilung.  Wenigstens  nennt  er  die  Fälle  so,  in  denen  der  Kern  in  zwei  gleich 
große  Hälften  zerschnürt  wird.  Da  die  darauffolgende  Zellteilung  nicht  be- 
obachtet, sondern  nur  aus  dem  häufigen  Vorkommen  paarweiser  Zellen  erschlossen 
wird  und  außerdem  alle  Stadien  von  Fragmentierung  und  Knospung  des  Kerns 
in  mehr  als  zwei  Stücke  sich  finden,  ist  es  jedoch  nicht  ausgeschlossen,  daß  es 
sich  in  diesem  Falle  um  beginnende  Kernfragmentation  handelt.  Da  mit  einer 
derartigen  Steigerung  des  Chromatingehaltes  der  Zelle  ein  proportionales  An- 
wachsen des  Plasmas  zu  Riesenzellen  Hand  in  Hand  geht,  würde  auch  allein 
hierdurch  der  notwendigen  Vergrößerung  des  Epithels  Genüge  g'etan. 

Die  Centrophormien,  die  diese  Membran  so  bekannt  gemacht  haben,  färb- 
ten sich  selbst  mit  Eisenhämatoxylin  infolge  schlechter  Fixierung  (konz.  Subli- 
mat) fast  gar  nicht.  Nur  die  ungefähren  Umrisse  ließen  sich  erkennen,  die  in 
ihrer  Mitte  die  Centriolen,  die  bei  der  Bildung  vielkerniger  Zellen  sich  ungefähr 
proportional  vermehren,  bargen.  Leider  vermißt  man  daher  jede  Angabe  über 
das  Verhalten  der  Gitterkugeln  bei  der  Teilung.  — Intravitale  Färbung  dagegen 
machte  dieselben  deutlicher  sichtbar,  gab  ihnen  jedoch  eine  andre  Struktur 
als  die  bisher  beschriebene.  Sie  erschienen  als  Netze  einer  sehr  blassen  Grund- 
substanz mit  zahlreich  aufgelagerten  Granulationen.  Was  ihre  Bedeutung  be- 
trifft, so  sieht  der  Verf.,  wie  wohl  jeder  heute,  in  der  Identifizierung  derselben 
mit  der  Sphäre  (Ballowitz)  einen  Irrtum.  Die  beträchtlichen  Schwankungen 
in  Zahl  und  Größe  der  Granula  lassen  ihn  dagegen  mit  Recht  die  Möglichkeit 
in  Erwägung  ziehen,  daß  es  sich  um  Strukturen  handelt,  die  mit  der  wechseln- 
den sekretorischen  Funktion  der  Zelle  im  Zusammenhang  stehen. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 

Ries,  Julius.  Kinematographie  der  Befruchtung  und  Zellteilung. 
In:  Arch.  mikr.  Anat.  Bd.  74.  S.  1 — 31.  2 Taf.,  12  Textfig. 
1909. 

Bei  dem  relativ  niederen  Niveau,  auf  dem  die  Mikrophotographie  noch 
steht,  soweit  es  sich  um  Illustrationen  cytologischer  Dinge  handelt,  erscheint  es 
von  vornherein  gewagt,  an  mikrokinematographische  Aufnahmen  zellulärer  Vor- 
gänge heranzutreten.  Als  Objekt  diente  Befruchtung  und  Furchung  des  See- 
igeleies. Was  dabei  zustande  kam,  hält  der  Ref.  trotz  der  großen  Hoffnungen 
des  Verf.  für  die  Fachzoologie  für  ebenso  belanglos  wie  für  das  Unterrichts- 
wesen. 

Der  Verf.  benutzt  die  Gelegenheit,  Notizen  über  den  Bau  der  Spermien 
anzufügen.  Er  beobachtet  normalerweise  zwei  Centriolen  und  zwei  Schwanz- 


680 


Referate. 


fäden,  die  in  einer  gemeinsamen  Hülle  stecken;  diese  beiden  Geißelcentrosomen« 
dringen  mit  ins  Ei  ein.  Wie  sie  nach  Ries  durch  Rotation  ihrer  Schwänze  zu- 
nächst die  kegelförmige  Sphäre  und  späterhin  durch  Auseinanderweichen  das 
mitotische  Bild  hervorrufen,  möge  man  lieber  im  Original  nachlesen.  Wo  es 
Mitosen  gibt,  gibt  es  nach  Ries  Geißelcentrosomen  (!),  wie  sie  Zimmermann  in 
einigen  Epithelien  beschrieben  und  wie  der  Verf.  sie  bei  der  Befruchtung  und 
ersten  Furchung  hier  abbildet. 

P.  Büchner  (z.  Z.  Neapel). 


Drück  von  Breitkopf  & Härtel  in  Leipzig. 


ARCHIV 

FÜR 

ZELLFORSCHUNG 

HERAUSGEGEBEN 

VON 

Dr.  RICHARD  GOLDSCHMIDT 

PRIVATDOZENT  AN  DER  UNIVERSITÄT  MÜNCHEN 


DRITTER  BAND 

ERSTES  UND  ZWEITES  HEFT 

MIT  33  TEXTFIGUREN,  18  TABELLEN,  KURVEN 
UND  J5  TAFELN 


AUSGEGEBEN  AM  JO.  AUGUST  J909 


LEIPZIG 

VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN 
1909 


Mitteilung  an  die  Herren  Mitarbeiter. 

Sämtliche  Beiträge  für  das  Archiv  für  Zellforschung,  deren  Veröffentlichung  in 
deutscher,  französischer,  englischer  und  italienischer  Sprache  erfolgen  kann,  bittet 
man  an  die  Adresse  des  Herrn  Privatdozent  Dr.  R.  Goldschmidt,  Zoologisches 
Institut,  München,  Alte  Akademie  zu  senden. 

Die  Herren  Mitarbeiter  erhalten  an  Honorar  Jl  40. — für  den  Druckbogen. 
Überschreitet  eine  Arbeit  den  Umfang  von  4 Bogen,  so  wird  für  den  Mehrumfang 
ein  Honorar  nicht  gewährt. 

Den  Herren  Mitarbeitern  werden  40  Sonderdrucke  von  ihren  Abhandlungen  und 
Aufsätzen  unberechnet  geliefert.  "Weitere  Exemplare  stehen  auf  "Wunsch  gegen 
Erstattung  der  Herstellungskosten  und  unter  der  Voraussetzung,  daß  sie  nicht 
für  den  Handel  bestimmt  sind,  zur  Verfügung. 

Die  Manuskripte  sind  nur  einseitig  beschrieben  und  druckfertig  einzuliefern, 
d.  h.  so,  daß  das  Lesen  der  Korrektur  in  der  Ausmerzung  von  Satzfehlern 
besteht,  nicht  in  einer  stilistischen  oder  sachlichen  Umarbeitung.  Jedes 
Einschieben  von  Worten  und  ähnliche  Änderungen  sind  mit  entsprechenden  Kosten 
verknüpft  und  sie  müssen,  wenn  dadurch  die  normalen  Korrekturkosten  wesentlich 
erhöht  werden,  den  betr.  Herren  Autoren  zur  Last  gelegt  werden. 

Die  Zeichnungen  für  Tafeln  und  Textabbildungen  (diese  mit  genauer  An- 
gabe, wohin  sie  im  Text  gehören  werden  auf  besojtdet'n  Blättern  erbeten,  auch 
wolle  man  beachten,  daß  für  eine  getreue  und  saubere  Wiedergabe  gute  Vorlagen 
unerläßlich  sind.  Anweisungen  für  zweckmäßige  Herstellung  der  Zeichnungen 
mit  Proben  der  verschiedenen  Reproduktionsverfahren  stellt  die  Verlagsbuchhand- 
lung den  Herren  Mitarbeitern  auf  "Wunsch  zur  Verfügung.  Bei  photographisch 
aufgenommenen  Abbildungen  wird  gebeten,  die  Negative  bei  Absendung  des 
Manuskripts  unmittelbar  an  die  Verlagsbuchhandlung  zu  schicken. 

Die  Veröffentlichung  der  Arbeiten  geschieht  in  der  Reihenfolge,  in  der  sie 
druckfertig  in  die  Hände  der  Redaktion  gelangen,  falls  nicht  besondere  Umstände 
ein  späteres  Erscheinen  notwendig  machen. 


Die  Korrekturbogen  werden  den  Herren  Verfassern  von  der  Verlagsbuch- 
handlung regelmäßig  zugeschickt,  und  es  wird  dringend  um  deren  sofortige  Er- 
ledigung und  Rücksendung  ohne  das  Manuskript)  an  die  Verlagsbuchhandlung 
gebeten.  Von  etwaigen  Änderungen  des  Aufenthalts  oder  vorübergehender  Ab- 
wesenheit bittet  man.  die  Redaktion  oder  die  Verlagsbuchhandlung  sobald  als 
möglich  in  Kenntnis  xu  setxen.  Bei  säumiger  Ausführung  der  Korrekturen 
hat  der  Verfasser  es  sich  selbst  xuxuschreibeti,  wenn  seine  Arbeit  etwa  für  ein 
späteres  Heft  xurückgestellt  icerden  muß. 

Redaktion  und  Verlagsbuchhandlung. 


ARCHIV 

FÜR 

ZELLFORSCHUNG 


HERAUSGEGEBEN 

VON 

DR.  RICHARD  GOLDSCHMIDT 

PRIVATDOZENT  AN  DER  UNIVERSITÄT  MÜNCHEN 


DRITTER  BAND 

DRITTES  HEFT 

MIT  9 TEXTFIGUREN  UND  13  TAFELN 


AUSGEGEBEN  AM  5.  OKTOBER  J909 


LEIPZIG 

VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN 
1909 


Mitteilung  an  die  Herren  Mitarbeiter. 

Sämtliche  Beiträge  für  das  Archiv  für  Zellforschung,  deren  Veröffentlichung  in 
deutscher,  französischer,  englischer  und  italienischer  Sprache  erfolgen  kann,  bittet 
man  an  die  Adresse  des  Herrn  Privatdozent  Dr.  R.  Goldschmidt,  Zoologisches 
Institut,  München,  Alte  Akademie  zu  senden. 

Die  Herren  Mitarbeiter  erhalten  an  Honorar  dl  40. — für  den  Druckbogen. 
Überschreitet  eine  Arbeit  den  Umfang  von  4 Bogen,  so  wird  für  den  Mehrumfang 
ein  Honorar  nicht  gewährt. 

Den  Herren  Mitarbeitern  werden  40  Sonderdrucke  von  ihren  Abhandlungen  und 
Aufsätzen  unberechnet  geliefert.  "Weitere  Exemplare  stehen  auf  Wunsch  gegen 
Erstattung  der  Herstellungskosten  und  unter  der  Voraussetzung,  daß  sie  nicht 
für  den  Handel  bestimmt  sind,  zur  Verfügung. 

Die  Manuskripte  sind  nur  einseitig  beschrieben  und  druckfertig  eiuzulieferu, 
d.  h.  so,  daß  das  Lesen  der  Korrektur  in  der  Ausmerzung  von  Satzfehlern 
besteht,  nicht  in  einer  stilistischen  oder  sachlichen  Umarbeitung.  Jedes 
Einschieben  von  Worten  und  ähnliche  Änderungen  sind  mit  entsprechenden  Kosten 
verknüpft  und  sie  müssen,  wenn  dadurch  die  normalen  Korrekturkosten  wesentlich 
erhöht  werden,  den  betr.  Herren  Autoren  zur  Last  gelegt  werden. 

Die  Zeichnungen  für  Tafeln  und  Textabbildungen  (diese  mit  genauer  An- 
gabe, wohin  sie  im  Text  gehören)  werden  auf  besondern  Blättern  erbeten,  auch 
wolle  man  beachten,  daß  für  eine  getreue  und  saubere  Wiedergabe  gute  Vorlagen 
unerläßlich  sind.  Anweisungen  für  zweckmäßige  Herstellung  der  Zeichnungen 
mit  Proben  der  verschiedenen  Reproduktionsverfahren  stellt  die  Verlagsbuchhand- 
lung den  Herren  Mitarbeitern  auf  Wunsch  zur  Verfügung.  Bei  photographisch 
aufgenommenen  Abbildungen  wird  gebeten,  die  Negative  bei  Absendung  des 
Manuskripts  unmittelbar  an  die  Verlagsbuchhandlung  zu  schicken. 

Die  Veröffentlichung  der  Arbeiten  geschieht  in  der  Reihenfolge,  in  der  sie 
druckfertig  in  die  Hände  der  Redaktion  gelangen,  falls  nicht  besondere  Umstände 
ein  späteres  Erscheinen  notwendig  machen. 


Die  Korrekturbogen  werden  den  Herren  Verfassern  von  der  Verlagsbuch- 
handlung regelmäßig  zugeschickt,  und  es  wird  dringend  um  deren  sofortige  Er- 
ledigung und  Rücksendung  (ohne  das  Manuskript)  an  die  Verlagsbuchhandlung 
gebeten.  Von  etwaigen  Änderungen  des  Aufenthalts  oder  vorübergehender  Ab- 
wesenheit bittet  man,  die  Redaktion  oder  die  Verlagsbuchhandlung  sobald  als 
möglich  in  Kenntnis  zu  setzen.  Bei  säumiger  Ausführung  der  Korrekturen 
hat  der  Verfasser  es  sich  selbst  zuzuschreiben,  wenn  seine  Arbeit  etwa  für  ein 
späteres  Heft  zurückgestellt  icerden  muß. 

Redaktion  und  Verlagsbuchhandlung. 


ARCHIV 

FÜR 

ZELLFORSCHUNG 


HERAUSGEGEBEN 

VON 

DR.  RICHARD  GOLDSCHMIDT 

PRIVATDOZENT  AN  DER  UNIVERSITÄT  MÜNCHEN 


DRITTER  BAND 

VIERTES  HEFT 

MIT  9 TEXTFIGUREN  UND  7 TAFELN 


AUSGEGEBEN  AM  2.  NOVEMBER  1909 


LEIPZIG 

VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN 
1909 


Mitteilung  an  die  Herren  Mitarbeiter. 

Sämtliche  Beiträge  für  das  Archiv  für  Zellforschung,  deren  Veröffentlichung  in 
deutscher,  französischer,  englischer  und  italienischer  Sprache  erfolgen  kann,  bittet 
man  an  die  Adresse  des  Herrn  Privatdozent  Dr.  K.  Goldschmidt,  Zoologisches 
Institut,  München,  Alte  Akademie  zu  senden. 

Die  Herren  Mitarbeiter  erhalten  an  Honorar  Jl  40. — für  den  Druckbogen. 
Überschreitet  eine  Arbeit  den  Umfang  von  4 Bogen,  so  wird  für  den  Mehrumfang 
ein  Honorar  nicht  gewährt. 

Den  Herren  Mitarbeitern  werden  40  Sonderdrucke  von  ihren  Abhandlungen  und 
Aufsätzen  unberechnet  geliefert.  Weitere  Exemplare  stehen  auf  Wunsch  gegen 
Erstattung  der  Herstellungskosten  und  unter  der  Voraussetzung,  daß  sie  nicht 
für  den  Handel  bestimmt  sind,  zur  Verfügung. 

Die  Manuskripte  sind  nur  einseitig  beschrieben  und  druckfertig  einzuliefern, 
d.  h.  so,  daß  das  Lesen  der  Korrektur  in  der  Ausmerzung  von  Satzfehlern 
besteht,  nicht  in  einer  stilistischen  oder  sachlichen  Umarbeitung.  Jedes 
Einschieben  von  "Worten  und  ähnliche  Änderungen  sind  mit  entsprechenden  Kosten 
verknüpft  und  sie  müssen,  wenn  dadurch  die  normalen  Korrcktnrkosten  wesentlich 
erhöht  werden,  den  betr.  Herren  Autoren  zur  Last  gelegt  werden. 

Die  Zeichnungen  für  Tafeln  und  Textabbildungen  (diese  mit  genauer  An- 
gabe, wohin  sie  im  Text  gehören,'  werden  auf  besondem  Blättern  erbeten,  auch 
wolle  mau  beachten,  daß  für  eine  getreue  und  saubere  Wiedergabe  gute  Vorlagen 
unerläßlich  sind.  Anweisungen  für  zweckmäßige  Herstellung  der  Zeichnungen 
mit  Proben  der  verschiedenen  Reproduktionsverfahren  stellt  die  Verlagsbuchhand- 
lung den  Herren  Mitarbeitern  auf  "Wunsch  zur  Verfügung.  Bei  photographisch 
aufgenommenen  Abbildungen  wird  gebeten,  die  Negative  bei  Absendung  des 
Manuskripts  unmittelbar  an  die  Verlagsbuchhandlung  zu  schicken. 

Die  Veröffentlichung  der  Arbeiten  geschieht  in  der  Reihenfolge,  in  der  sie 
druckfertig  in  die  Hände  der  Redaktion  gelangen,  falls  nicht  besondere  Umstände 
ein  späteres  Erscheinen  notwendig  machen. 


Die  Korrekturbogen  werden  den  Herren  Verfassern  von  der  Verlagsbuch- 
handlung regelmäßig  zugeschickt,  und  es  wird  dringend  um  deren  sofortige  Er- 
ledigung und  Rücksendung  (ohne  das  Manuskript)  an  die  Verlagsbuchhandlung 
gebeten.  Von  etwaigen  Änderungen  des  Aufenthalts  oder  vorübergehender  Ab- 
wesenheit bittet  man,  die  Redaktion  oder  die  Verlagsbuchhandhing  sobald  als 
möglich  in  Kenntnis  zu  setxen.  Bei  säumiger  Ausführung  der  Korrekturen 
hat  der  Verfasser  es  sich  selbst  xuxuschreiben , wenn  seine  Arbeit  etwa  für  ein 
späteres  Heft  xurückgestellt  werden  muß. 

liedahtiou  und  Verlagsbuchhandlung. 


Inhalt  des  4.  Heftes. 


Seite 

Reginald  Rlggles  Gates,  The  Stature  and  Chromosomes  of  Oeuothera  gigas, 

De  Vries.  (With  plates  XXIX  and  XXX) 525 

J.  Duesberg,  Note  complementaire  sur  la  spermatogenese  du  rat 553 

Richard  Oettingek,  Zur  Kenntnis  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden. 
Samenreifung  und  Samenbildung  bei  Pachyiulus  varius  Fahre.  Mit 

8 Fig.  im  Text  u.  Taf.  XXXI — XXXIII) 563 

Wm.  S.  Marshall,  A Study  of  the  follicular  Epithelium  from  the  Ovary  of 
the  WalkiDgstick,  Diapheromera  femorata.  (With  1 tigure  in  the  text 
and  plates  XXXIV  and  XXXV) 727 


Referate: 

Gregoire,  V.,  Les  phenomenes  de  l’etape  synaptique  representent-ils  une 

caryocinese  avortee?  (P.  Büchner) 644 

King,  H.  D.,  The  Structure  and  Development  of  Bidijer's  Organ  in  Bufo 

lentiginosus.  (P.  Büchner) 645 

Matscheck,  H.,  Zur  Kenntnis  der  Eireifung  und  Eiablage  bei  Copepoden. 

(P.  Büchner) 645 

King,  H.  D.,  The  Oogenesis  of  Bufo  lentiginosus.  (P.  Büchner) 646 

Stevens.  N.  M. , Further  Studies  on  the  Chromosomes  of  the  Coleoptera. 

(P.  Büchner) 646 

Pinney,  Edith,  Organization  of  the  Chromosomes  in  Phrynottetix  magnus. 

(P.  Büchner ) 647 

Nowlin,  N.,  The  Chromosome  Complex  of Melanoplus  bivitlatus  Sag.  (P.  Büchner)  648 
Robertson.  W.  R.  B. , The  Chromosome  Complex  of  Syrbnla  admirabilis. 

(P.  Büchner) 648 

Morgan,  T.  H.,  The  Production  of  two  kinds  of  Spermatozoa  in  Phvlloxerans- 
Functional  »Female  Producing«  and  Rudiment  ' ry  Spermatozoa.  (P.  Büch- 
ner)   649 

Stevens,  N.  M.,  An  unpaired  Heterocliromosome  in  the  Aphids.  (P.  Büchner)  649 
Stevens,  N.  M.,  The  Chromosomes  in  Diabrotica  vittata,  Diabrotica  soror  and 

Diabrotica  12-punctata.  (P.  Büchner) 649 

Mc  Clung,  C.  E.,  The  Spermatogenesis  of  Hiphidium  fasciatum  (P.  Büchner)  650 
Davis,  H.  S..  Spermatogenesis  in  Acrididae  and  Locustidae.  (P.  Büchner)  . 650 

Wilson,  E.  B.,  Studios  on  Chromosomes.  (P.  Büchner) 651 

WlLSON,  Edm.  B.,  Studies  on  Chromosomes.  (P.  Büchner) 653 

Wilson,  Edm.  B.,  The  female  Chromosome  Groups  in  Syromastes  and  Pyrro- 

ckoris.  (P.  Büchner) 653 

Tannreutiier,  Geo.  W.,  Observations  on  the  Germ  Cells  of  Hydra.  (P.  Büchner)  654 
Beckwith,  Coka  Jipson,  Preliminary  Report  to  the  earlv  History  of  the  Egg 

and  Embryo  of  certain  Hydroids.  (P.  Büchner ) . 655 

Hesse,  Edmond,  Quelques  particularites  de  la  spermatogenese  chez  les  Oligo- 

chetes.  (P.  Büchner) 655 

Häcker,  Val.,  Über  die  Chromosomenbildung  der  Aulacanthiden.  (P.  Büchner)  655 

Prowazek,  S.  von,  Studien  zur  Biologie  der  Zellen.  (P.  Büchner) 656 

Babkin,  B.  P.,  Rubaschkin,  W,  J„  Ss.v witsch,  W.  W.,  Über  die  morpho- 
logischen Veränderungen  der  Pankreaszellen  unter  der  Einwirkung  ver- 
schiedenartiger Reize.  (P.  Büchner) 656 

Regaud,  Cl.  et  J.  Mawas,  Ergastoplasme  et  Mitochondries  dans  les  cellules 

de  la  glande  sous-maxillaire  de  1’homme.  (P.  Büchner) 657 

Heiberg,  K.  A.,  Über  die  Erklärung  einer  Verschiedenheit  der  Krebszellen 

von  andern  Zellen.  (P.  Büchner) 657 

Mislawsky,  A.  N.,  Zur  Lehre  von  der  sogenannten  blasenförmigen  Sekretion. 

(P.  Büchner) 657 

Michalovsky,  J.,  Zur  Frage  über  funktionelle  Änderungen  in  den  Zellen  des 

Drüsenmagens  bei  Vögeln.  (P.  Büchner) 658 

Disse,  J.,  Die  Entstehung  des  Knochengewebes  und  des  Zahnbeins.  (P.  Büchner)  658 
Merkel,  Fr..  Betrachtungen  über  dieEntwicklungdesBindegewebes.  (P.  Büchner)  659 
Arnold,  J.,  Zur  Morphologie  des  Muskelglykogens  und  zur  Struktur  der  quer- 
gestreiften Muskelfasern.  (P.  Büchner)  659 

Arnold,  J.,  Zur  Morphologie  des  Glykogens  des  Herzmuskels  nebst  Bemer- 
kungen über  dessen  Struktur.  (P.  Büchner) 660 

Mathews,  A.  P.,  The  influencc  of  some  amido-acids  on  the  developmeut  of 

echinoderms.  (H.  Kupelwieser) 660 

(Die  Fortsetzung  des  Inhalts  befindet  sich  auf  der  vierten  Seite  des  Umschlags) 


Seite 

Mc  Clendon,  J.  F.,  Chemical  studies  ou  the  effects  of  centrifugal  force  on 

the  eggs  of  the  seeurchin  Arbacia  punctulata.  (H.  Kupelwieser)  . . . 660 
Page  May,  M and  C.  E.  Walker,  Note  on  the  multiplication  and  migration 

of  nucleoli  in  nerve  cells  of  mammals.  (Strohl) 661 

AA  alker,  C.  E.,  and  Alice  L.  Embleton,  Observations  of  the  Nucleoli  in 

the  Cells  of  Hydra  fusca.  (Strohl) 662 

Hartmann,  M.,  und  K.  Nagler,  Copulation  bei  Amoeba  diploidea  n.  sp.  mit 
Selbständigblciben  der  Gametenkerue  wahrend  des  ganzen  Lebenscvklus. 

(E.  Neresheimer) 662 

Nagler,  K.,  Entwicklungsgeschichtliche  Studien  über  Amöben.  (E.  Neres- 

lieimer) 661 

Hartmann,  M.,  Autogamie  bei  Protisten  und  ihre  Bedeutung  für  das  Be- 

fruchtuugs wesen.  (E.  Neresheimer) 664 

Friedrich,  L.,  Uber  Bau  und  Naturgeschichte  des  Trypanoplasma  helicis 

Leidy.  (E.  Neresheimer) 068 

Dobell,  C.  C.,  Chromidia  and  the  biuuclearity  hypothescs:  a revicw  and  a 

criticism.  (E.  Neresheimer) 609 

Dobei.l,  C.  C.,  Somc  remarks  upon  the  »autogamy*  of  Bodo  lacerlae  Grassi  . 

(E.  Neresheimer) 671 

Dobell.  C.  C.,  Some  observations  on  the  Infusoria  parasitic  in  Ccphalopoda. 

(E.  Neresheimer) 671 

Dobell,  C.  C.,  The  structure  and  life-history  of  Copromonas  subtilis.  (E.  Neres- 
heimer)   671 

Della  Valle,  P..  L’organizzazioue  della  cromatina  studiata  mediante  il  uu- 

mero  dei  cliromosomi.  (P.  Büchner) 672 

AAai.i.ace,  Luise  B.,  The  spermatogenesis  of  Agalena  naevia.  (P.  Büchner)  673 
WinimaRTer,  H.  von,  et  Sainmont,  G.,  Nouvelles  recherches  sur  l'ovo- 
geuese  et  1 Organogenese  de  l’ovaire  des  mammiferes  chat'.  Chap.  IV. 

Ovogenese  de  la  zone  corticale  primitive.  (P.  Büchner) 674 

Franz,  V..  Die  Eiproduktion  der  Scholle  ( Pleuronectes  plalcssa  L.)  (P.  Büchner)  67 ö 
Payne,  Fernandus,  Some  Newr  Types  of  Chromosome  Distribution  and  their 

Relation  to  Sex.  (P.  Büchner) 676 

SCHOCKAERT,  Alice,  Nouvelles  recherches  comparatives  sur  la  texture  et  le 

developpement  du  myocarde  chez  les  Vertebres.  (P.  Büchner)  . . . 677 

Hofsten,  H.  von.  Über  die  frühzeitige  Besamung  der  Eizellen  bei  Olomeso- 

storna  auditicum  Forel  und  du  Plessis,'.  (P.  Büchner) 677 

Joseph,  H.,  Die  Amöbocyten  von  Lumbricus.  (P.  Büchner) 678 

Zawarzin,  H..  Beobachtungen  am  Epithel  da«  Descemetschen  Membran. 

(P.  Büchner) 669 

Kies.  Julius,  Kinematographie  der  Befruchtung  und  Zellteilung.  (P.  Büchner)  679 


::  VERLAG  VON  AVIL  HELM  ENGELMANN  IN  LEIPZIG  :: 


Demnächst  erscheint : 

Die  Antike  TierAvelt 

von 

Professor  Dr.  Otto  Keller 

Zwei  Bände 

I.  Band:  Die  Säugetiere.  Mit  145  Abbildungen  im  Text  und  3 Lichtdrucktafcin 
28  Bogen.  8.  Geheftet  etwa  Jl  12.—,  in  Leinen  geb.  etwa  M 13.50 


Druck  von  Kreitkopt'  k Härtel  in  Leipzig. 


Inhalt  des  3.  Heftes. 


Seite 


P.  BuCHNEK,  Das  accessorische  Chromosom  iu  Spermatogeuese  und  üvogenesc 
der  Orthopteren , zugleich  ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Reduktion. 

(Mit  5 Fig.  im  Text  u.  Taf.  XVI— XXI) 335 

George  Arnold,  The  Prophase  in  the  Ovigenesis  and  the  Spermatogenesis 
of  Planaria  lactea  O.  F.  M.  (Dendrocoelum  lacteum  Oerst.)  (With 
1 figure  in  the  text  and  platcs  XXII — XXIII) 431 

Hermann  Braun,  Die  spezifischen  Chromosomenzahlen  der  einheimischen 

Arten  der  Gattung  Cyclops.  (Mit  2 Fig.  im  Text  u.  Taf.  XXIV — XXV)  449 


Max  Morse,  The  nuclear  componeuts  of  the  sex  cells  of  four  species  of 

cockroaches.  (With  1 figure  in  the  text  and  plates  XXVI — XXVIII)  483 

Rudolf  Fick,  Bemerkungen  zu  Boveris  Aufsatz  über  die  Plastomerenkerne 

von  Ascaris  und  die  Theorie  der  Chromosomen 521 


::  VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN  IN  LEIPZIG  :: 


Soeben  ist  erschienen: 

Anatomische  und  entwicklungsgeschichtliche 
Monographien 

herausgegebeu  von 

Wilhelm  Roux 


Heft  I: 

Das  Gehirn  des  Chemikers  D.  J.Mendelejew 


von 

W.  v.  Bechterew  und  R.  Weinberg 

in  St.  Petersburg 

2 Druckbogen.  Lex.  8.  Mit  einem  Bildnis  im  Text  und  8 Tafeln 


Preis  M 7. — 


Vor  kurzem  ist  erschienen: 


FESTREDE 


zur 


Fünfhundertjährigen 

Jubelfeier 


der 


Universität  Leipzig 


von 


WILHELM  WUNDT 

O.  Ö.  PROFESSOR  DER  PHILOSOPHIE 


Mit  einem  Anhang: 

Die  Leipziger  Immatrikulationen 
und  die  Organisation  der  alten 
=—  Hochschule  -^= 

Mit  einer  Kurventafel,  cd  6 Bogen,  gr.  8.  M.  1.50 


Druck  von  Breitkopf  & Härtel  in  Leipzig 


Inhalt  des  1.  u.  2.  Heftes. 

Seite 


Th.  Spitschakoff,  Spermien  und  Spermiohistogenese  bei  Cariden.  (Mit  13  Fig. 

im  Text  u.  Taf.  I) 1 

Herm.  Rautmann,  Der  Einfluß  der  Temperatur  auf  das  Größenverhältnis 
des  Protoplasmakörpers  zum  Kern.  Experimentelle  Untersuchungen 
an  Paramaccium  caudatum.  Erster  Teil.  (Mit  18  Tabellen,  1 Kurve 

u.  1 Fig.  im  Text) 44 

R.  Ehrlich,  Die  physiologische  Degeneration  der  Epithelzellen  des  Ascaris- 
darmes. Ein  Beitrag  zur  Zellpathologie.  (Mit  2 Fig.  im  Text  u. 

Taf.  II— IV) 81 

Methodi  Popoff,  Experimentelle  Zellstudien.  II.  Über  die  Zellgröße,  ihre 
Fixierung  und  Vererbung.  (Mit  10  Fig.  u.  Kurven  im  Text  u.  Taf.  V 

bis  VI) 124 

Th.  Boveri,  Die  Blastomerenkerne  von  Ascaris  megalocephala  und  die  Theorie 

der  Chromosomenindividualität.  (Mit  7 Fig.  im  Text  u.  Taf.  VII — XIj  181 


W.  B von  Baehu,  Die  Oogenese  bei  einigen  viviparen  Aphididen  und  die 
Spermatogenese  von  Aphis  saliceti,  mit  besonderer  Berücksichtigung 
der  Chromatinverhältnisse.  (Mit  Taf.  XII — XV) 269 


::  VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN  IN  LEIPZIG  :: 


Soeben  ist  erschienen: 

Anatomische  und  entwicklungsgeschichtliclie 
Monographien 

herausgegeben  von 

Wilhelm  Roux 

Heft  I: 

Das  Gehirn  des  Chemikers  D.  J.Mendelejew 

von 

W.  v.  Bechterew  und  R.  Weinberg 

in  St.  Petersburg 

2 Druckbogen.  Lex.  8.  Mit  einem  Bildnis  im  Text  und  8 Tafeln 


Preis  Ji  7. 


::  VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN  IN  LEIPZIG  :: 


Soeben  ist  erschienen: 

Gegenbaurs 

Lehrbuch 

der 

Anatomie  des  Menschen 


Achte,  umgearbeitete  und  vermehrte  Auflage 

von 

M.  Fürbriuger 

o.  ö.  Professor  der  Anatomie  und  Direktor  der 
Anatomischen  Anstalt  der  Universität  Heidelberg 

= In  drei  Bänden  — . 

Erster  Band 

Mit  276  zum  Teil  farbigen  Textnguren 

44  Bogen  gr.  8.  Geheftet  Jt  18. — ; in  Halbfranz  geb.  Jl  20.50. 

Der  II.  Band  befindet  sich  im  Druck  und  erscheint  voraussichtlich  im  Herbst  1909. 
Der  dritte  Band  soll  so  rasch  als  möglich  folgen. 


Geschichte 

der  biologischen  Theorien 

von 

Dp.  Ein.  Radi 


II.  Teil 

Geschichte  der  Entwicklungstheorien  in  der 
Biologie  des  XIX.  Jahrhunderts 

38 */2  Bogen.  8.  Jl  IG. — 


Druck  von  Eroitkopf  & Härtel  in  Lei;  zig 


( TME  -J&T  BOUNO  TO  Pt-EASE 

| VuJmoA  $uidwtf*c. 

Lfg^,  JAN  ■ 65  1 

C>*  N MANCHESTER